أحبال صوتية

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث
أحبال صوتية
الاسم اللاتيني
plica vocalis
Gray956-ar.png
الحبال الصوتية.

التقريب والتبعيد

تفاصيل
الأعصاب عصب حنجري راجع وعصب حنجري علوي
سلف القوس البلعومية السادسة
نوع من بنية تشريحية  تعديل قيمة خاصية صنف فرعي من (P279) في ويكي بيانات
ترمينولوجيا أناتوميكا 06.2.09.013   تعديل قيمة خاصية معرف ترمينولوجيا أناتوميكا 98 (P1323) في ويكي بيانات
FMA 55457  تعديل قيمة خاصية معرف النموذج التأسيسي في التشريح (P1402) في ويكي بيانات
UBERON ID 0003706  تعديل قيمة خاصية معرف أوبيرون (P1554) في ويكي بيانات
ن.ف.م.ط. A04.329.364.737  تعديل قيمة خاصية رقم ن.ف.م.ط. (P672) في ويكي بيانات
ن.ف.م.ط. D014827  تعديل قيمة خاصية معرف ن.ف.م.ط. (P486) في ويكي بيانات

الحبال الصوتية (بالإنجليزية: Vocal cords) تتألف من زوج من الأغشية المخاطية الممتدة عرضيا داخل الحنجرة ، وتهتز عند مرور الهواء فيها لإخراج الصوت، يتحكم فيها العصب الحائر وتمتاز باللون الأبيض لقلة مرور الدورة الدموية عبرها.و هي رزمتان من الألياف العضلية الموجودة في الحنجرة «التي تسمى مجازياً صندوق الصوت»، وتقع مباشرة أعلى القصبة الهوائية الرغامى أو المجاري الهوائية، أو الحبال الصوتية تؤلف الصوت عندما ينفث الهواء المحتبس في الرئتين، ويمر بالحبال الصوتية المغلقة، دافعاً إياها للاهتزاز «الارتجاج».[1][2][3]

الطيَّتان الصوتيّتان (مفتوحتان)
الطيّتان الصوتيَّتان(عند الكلام)

البنية[عدل]

تتوضَّع الطيَّات الصوتيّة داخل الحنجرة عند قمَّة الرُغامى، كما و تتصل الطيَّات خلفيَّاً بالغضروفين الطرجهاليين و أماميَّاً بالغضروف الدرقيّ. تُشكِّلُ الطيَّات الصوتيّة جزءاً من المزمار الذي يتضمَّن أيضاً مِشَقَّ المزمار. تتصل حوافها الخارجيّة بعضلات الحَنْجَرة بينما تكون حوافها الداخليّة، أو هوامشها حرَّةً مُشكِّلَةً فتحة تُدعى مِشَقَّ المِزمَار. جديرٌ بالذكر أن الطيَّات الصوتيّة تتغطَّى بالظهارة و لكنها تحتوي داخلها على القليل من الألياف العضليّة التي تُدعى بالعضلات الصوتيّة و ترتكز هذه العضلات بإحكام على الجزء الأمامي من الرباط قرب الغضروف الدرقيّ. كما تبدو الطيَّات الصوتيّة بشكل أشرطة مثلثيّة مُسطَّحة و ذات لون أبيض لُؤلُؤيّ. و يتوضع فوق كلا جانبيّ المِزمار الطيَّاتُ الدِهلِيزيَّة أو الطيَّات الكاذِبَة و التي تحصر بينها كيساً صغيراً.
و يتوضَّعُ لِسَانُ المِزمَار فوق الحنجرة، و يغلقها خلال البلع مما يؤدي إلى منع دخول الطعام في الحنجرة و دخوله إلى المريء (جهاز الهضم) بدلاً من ذلك. إذا دخل طعامٌ أو شراب إلى الرُغامى و لامس الطيَّات الصوتيّة فإنه سيُسيبِّبُ منعكس السُعال لإخراج المادة المثيرة (الطعام أو الشراب) لمنع الرشف الرئوي.

الاختلافات[عدل]

يتنوع قياس الطيَّات الصوتيّة (الحبال الصوتيّة) بين الذكور و الإناث. يكون للذكور البالغين عادةً طبقة صوت أخفض لامتلاكهم طيَّاتٍ (حبالٍ) صوتيّة أطول و أثخن، حيث يتراوح طول الطيَّات الصوتيّة لدى الذكر ما بين 1.75 سم و 2.5 سم، بينما يتراوح طول الطيّات الصوتيّة لدى الإناث بين 1.25 سم و 1.75 . بينما تكون الطيَّات الصوتيّة لدى الأطفال أقصر من تلك الموجودة لدى البالغين (ذكوراً و إناثاً). يُسبب الاختلاف بين الذكور و الإناث في طول و ثخانة الطيّات الصوتيّة اختلافاً في طبقة الصوت. بالإضافة إلى ذلك، تُسبِّب عواملُ وراثيّة اختلافات بين أفراد الجنس ذاته، مما يسمح يتصنيف أصوات الذكور و الإناث في أنماط صوتيّة.

الطيات الصوتية الكاذبة[عدل]

تُدعى الطيَّات الصوتيّة أحياناً 'الطيَّات الصوتيّة الحقيقيّة' لتمييزها عن 'الطيّات الصوتيّة الكاذبة' المعروفة باسم الطيّات الدهليزيّة أو الطيّات البطينيّة. و هي عبارة عن زوج من الطيّات الثخينة من الغشاء المخاطيّ، تحمي الطيَّات الصوتيّة الحقيقيّة و تتوضع أعلاها بقليل. لها دورٌ صغير في التصويت، و لكنها تُستخدم غالباً لإنتاج نغمات رنَّانة عميقة كما في غناء تبتان و غناء توفان الذي يحدث من الحلق.[4]

الأنسجة[عدل]

تتألف الحبال الصوتيّة البالغة عند الإنسان من بنى مؤلفة من طبقات تختلف فيما بينها على المستوى النسيجيّ. الطبقة الأعلى منها تحتوي على ظهارة مُسطَّحة مُطبّقة و يحدُّها ظهارة مُطبَّقة كاذبة مُهدَّبة. و يتغطَّى السطح الداخليّ لهذه الظهارة المُسطَّحة بطبقة من المخاطية (تخدم كتصفية مخاطيّ هدبيّ) تتألف من طبقتين أحدهما موسينيّة و الأخرى مصليّة، كلا الطبقتين المخاطيتين تُقدِّمان بيئة لزجة و مائيّة للأهداب التي تضرب خلفياً و إلى الأعلى. تحافظ المصفاة المخاطيّة الهدبيّة على الطيّات الصوتيّة نديَّةً و مُشحَّمةً.[5]
ترتبط الطبقة الأدميّة بالنسيج الضام الأعمق بواسطة الغشاء القاعديّ. و بسبب البروتينات الليفيّة غير المتبلورة الأوليّة و البروتينات الغير ليفيّة في الصفيحة المخصوصة، يستخدم الغشاء القاعديّ خيوط إرساء قويّة كالكولاكجين و لتأمين شق الجسيم الرابط للخلية القاعديّة لترتبط الصفيحة المخصوصة. و تكون هذه الاتباطات قويّة بما فيه الكفاية لتصمد أمام الشدّ و الخفقان الذي تخصَّصت الحنجرة للقيام به.[5] تتحدَّد كثافة بعض الألياف الإرساء في الغشاء القاعديّ، كالكولاجين 4 وراثيَّاً، و هذه العوامل الوراثيّة قد تؤثر على صحة و إمراضيَّة الطيَّات الصوتيّة.[6]

رسم للحنجرة، يُظهر الأربطة الصوتيّة

و تشمل الطبقات الثلاث الأخرى صفيحة من عديدات السكاريد الشحميّة (LPs) و التي يتطبَّق تكوينها النسيجيّ بألياف الإيلاستين و الكولاجين، و تتخلَّلُها أرومات الليف و أرومات الليف العضليّة و البالعات بشكل منفصل.[5] و تتألف الطبقة السطحيّة من عديدات السكاريد الشحميّة التي تُعرف باسم حيِّز راينكه، تتألف من مادة غير متبلورة و ألياف دقيقة[7] تسمح بـ"انزلاق" الطبقة المُغطية للطبقة العميقة بسهولة.[8] تُعزى الخصائص الاهتزازيّة و اللزوجيّة المرنة للحبال الصوتيّة البشريّة بشكل رئيسي للتركيب الجزيئي للطبقة السطحيّة لعديدات السكاريد الشحميّة. يكون حيِّز راينكه الشبيه بالهلام رخواً جداً في الطيّة الصوتيّة الطبيعيّة و يمتلك وفرَةً من البروتينات الخلاليّة كحمض الهيالورونيك و الفبرونكيتن البروتوغليكان كالفيبروموديولين بالإضافة إلى الديكورين و الفريسيكان. تنظِّمُ جميع هذه المكونات (و هي من مكونات النسيج خارج الخلويّ أو المطرس خارج الخلويّ) المحتوى المائي من الطيّات الصوتيّة.[9][10] و تُشكِّلُ الظهارة السطحيّة و الصفيحة المخصوصة السطحيّة، تُشكلان معاً المخاطيّة الصوتيّة التي تخدم كمكون اهتزازيّ في التصويت. حيث تهتز الطبقة المخاطيّة بتواتر ما بين 100 و 1.000 هرتز و تنزاح بمقدار 1 مم تقريباً.[11] تتألف الطبقة الوسطة من عديدات السكاريد الشحميّة بشكل رئيسيّ من ألياف الإيلاستين بينما تتألف الطبقة العميقة من عديدات السكاريد الشحميّة من إيلاستين أقل و ألياف كولاجين أكثر. الحدود المتمايزة بين هاتين الطبقتين قليلة و لكنهما قاسيتان أكثر من الطبقات السطحيّة. و تُشكِّلُ الطبقات المتوسطة و العميقة من عديدات السكادريد الشحميّة الأربطة الصوتيّة التي تُحاط بالطيَّات الصوتيّة، و تكون هذه الأربطة مسؤولة عن توتير الطيَّات الصوتيّة عند التصويت. و داخل النسيج خارج الخلويّ للأربطة الصوتيّة، يكون للبروتينات الليفيّة كالإيلاستين و الكولاجين دور محوريّ في تحقيق الخاصيّة الكيميائيّة الحيويّة المرونيّة الملائمة للطيات الصوتيّة.[8] تمنح ألياف الإيلاستين الطيَّاتِ الصوتيّة المرونة، بينما يكون الكولاجين مسؤولاً عن المقاومة و المطاوعة للقوّة التوتريّة.[12] يتراوح مستوى التوتر الطبيعيّ للأربطة الصوتيّة من 0 و حتى 15% خلال التصويت[8] و تُبرز هذه البروتينات الليفيّة اختلافات التوزُّع المكاني و الزماني بحسب أرومات الليف المتغيّر في النسيج خلال النضج و التقدُّم بالعمر.[7][13] يبدو كل رباط صوتيّ كحزمة صفراء من النسيج المرن المرتبط أمامياً بزاوية الغضروف الدرقيّ و خلفيَّاً بالناتئ الصوتيّ للغضروف الطرجهاليّ.

التطور[عدل]

عند حديثي الولادة[عدل]

يمتلك حديثو الولادة صفيحة مخصوصة وحيدة الطبقة موحَّدة لدى جميهم، تبدو هذه الصفيحة رخوة دون وجود رباط صوتيّ.[14] و تتألف الصفيحة المخصوصة أحاديّة الطبقة من مواد أرضيّة (المواد التي تملأ النسيج خارج الخلويّ تحديداً المسافات بين الألياف و الخلايا) كحمض الهيالورونيك و الفيبرونكتين و أرومات الليف و الألياف المرنة و ألياف الكولاجين. بينما تكون المكونات الليفية متناثرة و قليلة، مما يجعل بنية الصفيحة المخصوصة رخوة و يكون المحتوى من حمض الهيالورونيك عالٍ.
تكون كمية حمض الهيالورونيك ضخمة، بالإضافة إلى الغليكوزأمينوغليكان ذو الشحنة السلبيّة و الذي يُوفِّرُ انجذابه القويّ للماء خصائصَ حمض الهيالورونيك المرونيّة اللزجة و امتصاصيته للصدمة و هاتان الخاصيَّتان ضروريَّتان للآلية الحيويّة الصوتيّة.[15] إن اللزوجة و المرونة خاصيَّتان محوريَّتان في عمليّة التصويت. قاس الباحثون شانت و جراي و تيتز تأثير حمض الهيالورونيك على لزوجة و مرونة الطيّتين الصوتيَّتين بمقارنة خصائص الأنسجة مع الحمض و بدونه.[16] أظهرت النتائج أن إزالة حمض الهيالورونيك قلَّلت ارتباط الطيتين الصوتيَّتين بمعدَّل 35%، و لكنها زادت اللزوجة الحركيّة بمعدَّل 75% بتواترات أعلى من 1 هرتز. و قد تبيَّن أن الأطفال الخاضعين لهذا الإجراء يبكون بمعدَّل 6.7 ساعة يوميَّاً في الشهور الثلاثة الأولى من الحياة خارج الرحم، و بحِدَّة صوت مصونة تواترها 400–600 هرتز و فترة مستمرة لحوالي الساعتين يوميَّاً.[17] بينما ستؤدي عملية الإزالة لدى البالغين بشكل سريع لحدوث وذمة و بالتالي فقدان الصوت. كما قدَّم شفينفورث و آخرون فرضيَّةً تقول بأن وجود محتوى كبير من حمض الهيالورونيك و توزُّعه في الطيَّات الصوتيّة لدى حديثي الولادة يترافق مباشرةً مع بكاء مستمر.[17] هذه الاختلافات في تكوين الطيَّات الصوتيّة لدى حديثي الولادة سيؤدي لعدم قدرة الوليد على النطق بالأصوات، إلى جانب حقيقة أن الصفيحة المخصوصة لديهم بنية موحَّدة لا تحتوي على رباط صوتي. ستتطور البنية المُطبَّقة الضروريّة للتصويت خلال الطفولة و حتى المراهقة.[14]
تكون أرومات الليف في حيز راينكه لدى حديثي الولادة غير ناضجة بعد، و بتظهر بشكل بيضيّ، و يكون معدل النواة للهيولى كبيراً.[14] كما و تكون الشبكة الإندوبلازميّة الخشنة و جهاز غولجي، يبدوان تحت المجهر الإلكترونيّ غير متطورين إلى حدٍ كبير، مما يشير إلى أن الخلايا في طور راحة. كما و تكون الألياف الكولاجينيّة و الشبكيّة في الطيَّات الصوتيّة لحديثي الولادة أقل مما هي عليه في البالغ، بالإضافة إلى عدم نضج نسيج الطيَّتين الصوتيَّتين.
لدى الأطفال، تبدو العديد من المكونات الليفيّة مُمتدَّةً من البقعة الصفراء باتجاه حيِّز راينكه. يكون الفيبرونكتين وفيراً جداً في حيِّز رانكيه عند حديثي الولادة و الأطفال. و الفيبرونكتين عباة عن بروتين سكريّ، يُعتقد أنه يقوم بدور القالب في عملية الترسيب الموجَّه لألياف الكولاجين، و بالتالي تحقيق الاستقرار لِلُيَيفات الكولاجين. كما يقوم الفيبرونكتين بدور الهيكل عند تشكيل النسيج المرن.[14] و يبدو أن الألياف الكولاجينيّ’ و الشبكيّة تمتد على طول حواف الطيَّتين الصوتيَّتين من خلال كامل الصفيحة المخصوصة.[14] و يبدو أن الفيبرونكيتن في حيِّز راينكه دليلاً لهذه الألياف كما و موجِّه لترسيب اللُييفات. تبقى الألياف المرنة متناثرة و غير ناضجة خلال الطفولة و يكون معظمها مصنوعاً من اللُييفات الدقيقة. كما أن أرومات الليف في حيِّز رانكيه عند الأطفال متناثرة أيضاً و لكن ذات شكل مغزليّ، و تكون بنيتا جهاز غولجي و الشبكة الإندوبلازميّة الخشنة غير متطورتان إلى حدٍ كبير، مما يشير إلى كون هذه الخلايا (أرومات الليف) على الأغلب في طور الراحة، على الرغم من شكلها المغزليّ. و يُرى إلى جوار أرومات الليف مواد مُطلقة حديثاً ضئيلة الكميّة. أما بالنسبة لمحتوى المادة الأرضيّة (المادة التي تملأ الفراغان بين الخلايا و الألياف في النسيج خارج الخلويّ) في حيّز راينكه عند الأطفال، فيبدو أنها تنقص مع مرور الوقت بزيادة محتوى المكوِّن الليفيّ، و بالتالي تتغير بنية الطيّة الصوتيّة ببطئ.

عند البالغين[عدل]

الطيّة الصوتيّة البشريّة بنية ثنائيّة (يوجد منها اثنتان) تتوضَّع في الحنجرة، فوق الرُغامى قليلاً، و تهتز الطيّة الصوتيّة أثناء التصويت و قد تتلاقيان. تبلغ الطيّة الصوتيّة 12-24 مم طولاً و 3–5 مم ثخانةً.[18] نسيجيَّاً، الطيَّة الصوتيّة البشريّة بنيةٌ صفائحيّة مؤلفة من خمس طبقات مختلفة. كما تحتوي الطيّة الصوتيّة على العضلة الصوتيّة التي تمثِّلُ الكتلة الرئيسية من الطيّة الصوتيّة و تكون هذه العضلة مُغطَّاة بالمخاطيّة التي تتألف بدورها من الظهارة و الصفيحة المخصوصة.[19] و إن تُمثِّلُ الأخيرة طبقة مُطاوِعَة من النسيج الضام الذي يُقسم فرعيَّاً بدوره إلى ثلاث طبقات: الطبقة السطحيّة و الطبقة المتوسطة و الطبقة العميقة.[5] يتم تمييز الطبقات عبر النظر إلى الاختلاف إما في محتوى الخليّة أو في محتوى النسيج خارج الخلويّ (المطرس خارج الخلويّ)، و تُمثِّلُ طريقة النظر إلى الاختلاف في محتويات النسيج خارج الخلويّ الطريقة الأشيع. تحتوي الطبقة السطحيّة من الصفيحة المخصوصة على ألياف مرنة و كولاجينيّة أقل ما هو عليه في الطبقتين الأُخرتين، و بالتالي فهي أكثر رخاوةً و مطاوعةً. بينما تتألف الطبقة المتوسطة في معظمها من الألياف المرنة، أما الطبقة العميقة فتحتوي على ألياف مرنة أقل و ألياف كولاجينيّة أكثر.[19] و في هاتين الطبقتين (المتوسطة و العميقة) و اللتان تُشكلان ما يُعرف باسم الرباط الصوتيّ، تتحزَّم الألياف المرنة و الكولاجينيّة على شكل حزم تمر متوازيَةً إلى حافة الطيّة الصوتيّة.[19]
يتألف النسيج خارج الخلويّ للطية الصوتيّة من بروتينات ليفيّة كالكولاجين و الإيلاستين و من جزيئات خلاليّة كحمض الهيالورونيك و الغليكوزأمينوغليكان غير الكبريتيّ.[5] و بينما تكون الطبقة السطحيّة من الصفيحة المخصوصة أفقر في ما يَخص الألياف المرنة و الكولاجينيّة، تتألف الطبقتان المتوسطة و العميقة بمعظمهما من هذه الألياف مع ملاحظة أن تركيز الألياف المرنة يتناقص بالاقتراب من العضلة الصوتيّة بينما يزداد تركيز الألياف الكولاجينيّة باتجاه العضلة.[19] تلعب البروتينات الليفيّة و الجزيئات الخلاليّة أدواراً مختلفة في النسيج خارج الخلويّ. فبينما يُقدِّم بروتين الكولاجين (معظمه من النمط I) القوَّة و الدعم البنيويّ للنسيح و هو أمر مفيد في تحمُّل الضغوط و مقاومة التشوُّهات عندما تتعرَّض الطيّة لقوة ما، فإن ألياف الإيلاستين تمنح النسيج المرونة مما يسمح بعودة النسيج إلى الشكل الأصليّ بعد زوال القوّة المسببة للتشوُّه.[5] كما تلعب البروتينات الخلاليّة كحمض الهيالورونيك دوراً حيوياً و ميكانيكياً هاماً في نسيج الطيّة الصوتيّة.[15] ففي نسيج الطيّة الصوتيّة، يؤثِّرُ حمض الهيالورونيك (أحد بروتينات النسيج خارج الخلويّ) على لزوجة النسيج و يملأ الفراغ الموجود في النسيج بالإضافة إلى دوره في امتصاص الصدمات و التئام الجروح و تشجيع الهجرة الخلويّة (في الحالات المناعيّة). و قد ثبت تأثر توزع هذه البروتينات و الجزيئات الخلاليّة، تأثره بالعمر و الجنس، و يُحافظ على هذا المحتوى بواسطة أرومات الليف.[5][9][15][20]

النضج[عدل]

تختلف بنية الطيَّتين الصوتيَّتين عند البالغين عمَّا هو عليه عند حديثي الولادة. و ما تزال كيفيّة نضج الطيَّة الصوتيّة بشكل دقيق من شكلها أحادي الطبقة غير الناضج في حديثي الولادة و تحوُّلها إلى شكلها الناضج ثلاثي الطبقات في البالغين، ما تزال غير معروفة، على أي حال، هناك عدد قليل من الدراسات التي حقَّقت بشأن هذه المواضيع و طرحت بعض الإجابات.
وجد هيارنو و آخرون أن حديثي الولادة لا يملكون صفيحة مخصوصة حقيقيّة، و لكن بدلاً عنها لديهم مناطق خلويّة تُدعى البقع الصفراء، و هي تتوضَّع عند النهايتين الأمامية و الخلفيّة لنسيج الطيّة الصوتيّة الرخو.[14][21] و قد فحص الباحثان بوسيلي و هارتنك تطوُّر و نضج الصفيحة المخصوصة للطيَّتين الصوتيَّتين عند أطفال.[22] جديرٌ بالذكر أن هارتنك أول شخص يُعرِّف كل طبقة بتغيُّر تركيزها الخلويّ.[23] و قد وجد أيضاً أن الصفيحة المخصوصة أحادية الطبقة عند الولادة و بعد ذلك لوقت قليل تحوي كمية ضخمة من الخلايا، و بالتالي تأكدت ملاحظات هارينو. و بعمر الشهرين، تبدأ الطيّة الصوتيّة بالتمايز و التحوُّل إلى بنية ثنائية الطبقات و ذلك عن طريق اختلاف التركيز الخلوي بين هاتين الطبقتين، حيث تكون الطبقة السطحيّة أقل كثافةً خلويّة من العميقة. و بحلول الشهر الحادي عشر، تبدأ البنية بأخذ الشكل ثلاثيّ الطبقات كما يُلاحظ في بعض العينات، و مجدداً بالطريقة ذاتها عبر الاختلاف في الكثافة الخلويّة بين الطبقات المتمايزة، حيث تبقى الطبقة السطحيّة ذات عدد منخفض من الخلايا، و من ثُمَّ طبقة متوسطة تحوي خلايا أكثر مما هو موجود في الطبقة السطحيّة، و من ثُمَّ طبقة عميقة تتوضَّع على العضلة الصوتيّة مباشرةً. و على الرغم من أن الطيَّة الصوتيّة تبدو كما لو أنها تبدأ بالانتظام، فهذا لا يُمثّل البنية ثلاثيّة الصفائح (الصفيحة المخصوصة لدى البالغين مُكوَّنة من ثلاث طبقات) الموجودة في أنسجة الطيّات الصوتيّة لدى البالغين، حيث يكون تمايز الطبقات النسيجيّة باختلاف المكوِّنات الليفيّة المرنة و الكولاجينيّة. و بعمر السابعة، تُظهِر جميع العينات الطيّة الصوتيّة ببنية ثلاثيّة الطبقات، اعتماداً على الكثافة الخلويّة المختلفة بين هذه الطبقات. و عند هذه النقطة، تبقى الطبقة السطحيّة أقل الطبقات من حيث عدد الخلايا، بينما تكون الطبقة المتوسطة ذات عدد خلايا أكثر مما هو عليه في الطبقة السطحيّة بالإضافة إلى اشتمالها على محتوى هائل من ألياف الإيلاستين (الألياف المرنة) و ألياف الكولاجين، أما الطبقة العميقة فتكون ذات كثافة خلويّة أقل. مجدداً، لا يمكن مقارنة التميُّز بين هذه الطبقات الخلويّة في هذه المرحلة و التميُّز بينها في نسيج البالغ. لا يظهر نضج الطيّة الصوتيّة قبل سن الثالثة عشر، حيث يمكن عندها تعريف الطبقات الخلويّة بتوضُّع الألياف بدلاً من الكثافة الخلويّة المتمايزة. يُظهر النموذج في هذه المرحلة طبقة سطحيّة قليلة الكثافة الخلويّة متبوعةً بطبقة متوسطة تتألف في معظمها من ألياف الإيلاستين (الألياف المرنة)، و طبقة أعمق تتألف في معظمها من ألياف الكولاجين. يُمكن أن يُشاهد هذا النموذج في العينات الأقدم حتى عينات عمر السابعة عشر و فوق. و توفِّرُ هذه الدراسة طريقة لطيفة لتأمل تطوُّر الطيّة الصوتيّة من مرحلة عدم النضج إلى مرحلة الطيّة الصوتيّة الناضجة، و لكن هذه الدراسة لا تُقدم شرحاً لآلية النضج.

البقع الصفراء[عدل]

تقع البقع الصفراء عند النهايتين الأماميّة و الخلفيّة للأجزاء الغشائية من الطيّة الصوتيّة.[24] و تركيبها النسيجيّ فريدٌ من نوعه و مُميَّز، و قد تكهَّن ساتو و هيرانو بأنه قد تلعب دوراً مهماً في نمو و تطوٌّر الطيّة الصوتيّة مع التقدُّم بالعمر. تتكون البقعة الصفراء من أرومات الليف و المواد الأرضيّة و الألياف المرنة و الكولاجينيّة. تكون أرومات الليف هنا بشكل مغزليّ أو نجميّ. و قد لُوحظ أن أرومات الليف هنا في حالة نشاط، و وجود بعض المواد المُطلقة حديثاً غير المتبلورة على سطح هذه الخلايا (أرومات الليف). و من وجهة نظر ميكانيكيّة حيويّة، دور البقعة الصفراء هامٌ للغاية، تقترح دراسات هيرانو و ساتو أن البقعة الصفراء مسؤولة عن تصنيع المكوِّنات الليفيّة للطيّة الصوتيّة. تم العثور على أرومات الليف معظمها مرتبطاً باتجاه الرباط الصوتيّ، على طول حزم الألياف. اِقتُرِحَ فيما بعد أن الغط الميكانيكيّ خلال التصويت يحرِّضُ أرومات الليف لتصنيع هذه الألياف.

تأثير الصوت[عدل]

تُعتبر خصائص الصفيحة المخصوصة في الطيّة الصوتيّة البشريّة اللزوجيّة (الخصائص المُتعلِّقة باللزوجة) هامة و حيويّة لكي تهتزَّ هذه الطيَّات، و تعتمد هذه الخصائص على تركيب و بنية النسيج خارج الخلويّ. تمتلك الطيّة الصوتيّة البالغة بنية طبقيّة، طبقات متمايزة عن بعضها بتوزُّع النسيج خارج الخلويّ فيها. بينام في حديثي الولادة، لا تمتلك الطيّة الصوتيّة هذه البنية الطبقيّة، حيث تكون بنية طيَّاتهم الصوتيّة مُوحَّدة و غير ناضجة مما يجعل خصائصها اللزوجيّة المرونيّة على الأرجح غير ملائمة للتصويت. يلعب حمض الهيالورونيك دوراً هاماً في الميكانيكا الحيويّة للطيّة الصوتيّة. في الواقع، وُصف حمض الهيالورونيك بأنه جزيئة النسيج خارج الخلويّ الوحيدة التي لا تساهم في الحفاظ على اللزوجة المُثلى للنسيج مما يسمح بالتصويت فقط، بل أكثر من ذلك تساهم في تحقيق الصلابة الملائمة للنسيج التي تسمح له بالتحكُّم بتردد التصويت.[16] و إن CD44 مستقبلٌ لحمض الهيالورونيك على سطوح الخلايا. و كما هو معروف فخلايا أرومات الليف مسؤولة عن تصنيع جزيئات النسيج خارج الخلويّ. مستقبلات النسيج خارج الخلويّ الموجودة على سطح الخلايا بدورها تعطي تغذية راجعة إلى الخلايا من خلال التفاعل عبر النسيج خارج الخلويّ، مما يسمح بتنظيم الاستقلاب.
نفَّذ ساتو و آخرون[25] تحقيق نسيجيّ عن إمراضيّة (عملية تشريح مرضيّ) على طيّات صوتيّة بشريّة غير مُصوِّتة، بأخذ عينات لمخاطيات طيَّات صوتيّة لم تُصوِّت (لم تصدر أصواتاً) منذ الولادة لثلاث شباب بالغين بأعمار (17 و 24 و 28) و فحصها بواسطة مجاهر ضوئيّة و إلكترونيّة. أظهرت النتائج و بشكل مثير للاهتمام أن هذه المخاطيَّات (مخاطيَّات الطيَّات الصوتيّة غير المُصَوِّتَة) كانت ناقصة التنسُّج و بدائية و كما هو الحال لدى حديثي الولادة لا تحتوي على رباط صوتيّ أو حيِّز راينكه أو بنية طبقيّة. تبدو الصفيحة المخصوصة، كما هو الحال لدى حديثي الولادة، تبدو ذات بنية مُوحِّدة. كما أن هناك بعض الخلايا النجميّة موجودة في البقعة الصفراء، و لكن هذه الدراسات أظهرت بعض علامات التنكُّس، و تُصنِّعُ اخللايا النجميّة جزيئات نيسج خارج خلويّ أقل، و تصبح النواتئ الهيوليّة أقصر و تنكمش، مما يقترح انخفاضاً في النشاط. تؤكد هذه النتائج الفرضيَّة القائلة بأن التصويت يحفِّز (يحرض) الخلايا النجميّة على إنتاج المزيد من النسيج خارج الخلويّ.
أبعد من ذلك، أظهر تيتز و آخرون باستخدام مُفاعل حيويّ مُصمِّم خصيصاً أن أرومات الليف المُعرَّضة للإثارة الميكانيكيّة أظهرت مستويات مختلفة من إنتاج النسيج خارج الخلويّ عن أرومات الليف التي لم تتعرَّض للإثارة الميكانيكيّة.[26] كما و تؤدي تبدلات مستويات التعبير الجينيّ عن عناصر النسيج خارج الخلويّ كالفيبرونكتين و MMP1 و الديكورين و الفيبروموديولين و حمض الهيالورونيك سينثاز 2 و CD44 إلى تبدَّلات في صفات هذا النسيج. فجميع هذه الجينات مشتركة في إعادة تشكيل النسيج خارج الخلويّ، و بالتالي هذا يقترح أن القوى الميكانيكيّة المُطبَّقة على النسيج، تغيّر مستويات التعبير عن الجينات المرتبطة بالنسيج خارج الخلويّ، و هذا ما يسمح بدوره بوجود خلايا في هذا النسيج تُنظِّم تصنيع عناصر النسيج خارج الخلويّ، و بالتالي يؤثر على تركيب النسيج و بنيته و خصائصه الكيمائية الحيويّة. في النهاية، تُغلق مستقبلات سطح الخلية هذه العروة (إذا ما وضعنا ما سبق في مخطط مفاهيمي سيأخذ شكل العروة أو شبه الحلقة) بتغذية راجعة إلى الخلايا الموجودة في النسيج خارج الخلويّ المحيط بهذه المستقبلات، مؤثرةً بهذا على مستويات التعبير الجيني فيها.

تأثير الهرمونات[عدل]

تقترح دراسات أخرى أن الهرمونات تلعب أيضاً دوراً هاماً في نضج الطيّة الصوتيّة. الهرمونات جزيئات تُفرز إلى مجرى الدم ليوصلها إلى مواقع هدف مختلفة. تُشجِّعُ الهرمونات عادةً النمو و التمايز و الوظيفيّة في أعضاء و أنسجة مختلفة. و تعود تأثيراتها إلى قدرة هذه الهرمونات على الارتباط بمستقبلاتها الخلويّة، و تعديلها للتعبير الجينيّ و بالتالي تنظيم تصنيع البروتينات.[27] دُرست التفاعلات بين الجهاز الصمَّاوي و الأنسجة كالثدي مثلاً أو الخصى أو القلب أو العظام...إلخ، بشكل كثيف. و قد لُوحِظ بشكل واضح أن الحَنْجَرة تتأثر بشكل ما بالتغيرات الهرمونيّة، و من الغريب أن دراسات قليلة جداً تعمل على توضيح هذه العلاقة. يمكن ملاحظة تأثير التغيرات الهرمونية على الصوت عند المقارنة بين صوت الذكور و الإناث، أو عند الاستماع إلى صوت مراهق يتغيَّر أثناء البلوغ. في الواقع، يُعتقد أن عدد المستقبلات الهرمونيّة في مرحلة قبل البلوغ أعلى مما هو عليه في أي مرحلة عمرية أخرى.[27] كما لُوحظ أن الحيض أيضاً يؤثر على الصوت، و ليس بغريب أن مدربي الغناء ينصحون المغنين بعدم القيام بأداء غنائي خلال الفترة السابقة للحيض، بسبب انخفاض جودة الصوت في هذه الفترة.[27]
من المعروف أن الوظائف التصويتيّة للطيّة الصوتيّة تتغير من الولادة حتى الشيخوخة. تحدث أبرز التغيُّرات في التطور بين الولادة و البلوغ و في سن الشيخوخة.[19][28] وصف هيرانو و آخرون سابقاً تغيُّرات بنيوية عديدة تترافق مع التقدُّم بالعمر في نسيج الطيّة الصوتيّة.[29] من هذه التغيرات مثلاً: قصر في الطيّة الصوتيّة الغشائيّة عند الذكور، و تثخّن في مخاطيّة الطيّة الصوتيّة و في غطائها عند الإناث، و تطور وذمات في الصفيحة المخصوصة السطحيّة (الطبقة السطحيّة من الصفيحة المخصوصة) في الجنسين. و قد لاحظ الباحث هاموند و آخرون أن حمض الهيالورونيك في الصفيحة المخصوصة للطيّة الصوتيّة كان أعلى بشكل واضح في الذكور منه في الإناث.[9] على الرغم من أن جميع هذه الدراسات أظهرت أن هناك تغيرات بنيوية و وظيفية تطرأ على الطيّة الصوتيّة البشريّة تترافق مع الجنس و التقدم بالعمر، لم تُقدم واحدة من هذه الدراسات شرحاً كاملاً للسبب الكامن وراء هذه التغيُّرات. في الواقع، بعض الدراسات القليلة فقط بدأت بالبحث عن وجود الهرمونات و دور مستقبلاتها في الطيّة الصوتيّة البشريّة. وجد نيومان و آخرون أن مستقبلات الهرمونات موجودة بالفعل داخل الطيّة الصوتيّة، و أظهر اختلاف التوزُّع الإحصائي بالنظر إلى العمر و الجنس.[28] و قد تعرَّفوا على وجود مستقبلات الأندروجين و الإستروجين و البروجسترون في الخلايا الظهاريّة و الحبيبيّة و أرومات الليف في الطيّة الصوتيّة، و هذا ما يقترح أن بعض التغيرات البنيوية المُشاهدة في الطيّة الصوتيّة يمكن إرجاعها إلى تأثيرات الهرمونات.[28] في هذه الدراسة المتخصصة، وُجدت مستقبلات الأندروجين و البروجسترون في الطيّة الصوتيّة عند الذكور أشيع مما هو عليه في الطيّة الصوتيّة عند الإناث. في دراسات أخرى، اِقتُرح أن نسبة الإستروجين إلى الأندروجين مسؤولة جزئياً عن تغيرات الصوت المُلاحظة في سن اليأس.[30] و كما ذُكر سابقاً، فإن هاموند و آخرين أظهروا أن حمض الهيالورونيك في الطيّة الصوتيّة عند الذكور أكثر مما هو عليه عند الإناث. و قد لُوحِظ تواسط مستقبلات الإستروجين لأرومات الليف الأدميّة في زيادة التصنيع الحيويّ للكولاجين. و قد يكون هناك ارتباط بين مستويات الهرمون و توزُّع النسيج خارج الخلويّ في الطيّة الصوتيّة اعتماداً على العمر و الجنس. و بشكل أكثر تخصيصاً، قد يكون هناك ارتباط بين المستويات المرتفعة من الهرمونات و محتوى حمض الهيالورونيك في الذكور. على الرغم من إمكانية الحديث عن وجود علاقة بين مستويات الهرمون و التصنيع الحيويّ للنسيج خارج الخلويّ في الطيّة الصوتيّة، فإن تفاصيل هذه العلاقة و آليات هذا التأثير غير مشروحة حتى الآن.

الوظيفة[عدل]

الذبذبة[عدل]

الطيَّات الصوتيّة أثناء حركتها.

الحَنْجَرة المصدر الرئيسيّ (و ليس الوحيد) للصوت في الكلام، حيث تولِّد الصوت من خلال فتح و إغلاق إيقاعيّ للطيّات الصوتيّة. و حتى تتذبذب الطيَّات الصوتيّة أثناء إخراج الهواء، ينبغي أن تتقارب الطيَّتان بما فيه الكافية حتى يزداد ضغط الهواء الموجود تحت الحنجرة. و باستمرار ازدياد هذا الضغط تندفع الطيَّتان، حيث يقود الجزء السفلي من الطيّة الجزء العلويّ. و كحركة شبيهه بالموجة يحدث انتقال في الطاقة من تدفُّق الهواء إلى أنسجة الطيّة.[31] و في الظروف الصحيحة الطبيعيّة، تكون الطاقة المنتقلة إلى أنسجة الطيّة كبيرة بما فيه الكفاية لتتغلب على الرخاوات و التخلخلات في النسيج عبر تبديدها و سيحافظ نموذج التذبذب على ذاته. في جوهر العملية، يتولَّد الصوت في الحنجة عبر تقطيع تدفُّق الهواء الثابت إلى نفثات صغيرة من الموجات الصوتيّة.[32] (فيديو)
يتحدَّد الطابع المُتصوَّر لصوت شخص ما بعدة عوامل مختلفة، و بشكل أكثر أهمية التردد (التواتر) الأساسي للصوت المتولّد في الحنجرة. يتأثر التردد الأساسي بطول و حجم و توتر الطيَّات الصوتيّة. تتراوح هذه الترددات بين 125 هرتز في الذكور البالغين و 210 هرتز في الإناث البالغات و أكثر من 300 هرتز عند الأطفال. لمزيد من الاطِّلاع يمكن البحث عن Depth-Kymography[1] و هي طريقة تصوي لإنشاء محاكاة افتراضيّة للحركات العمودية و الأفقية المُعقَّدة للطيات الصوتيّة.
تولِّدُ الطيات الصوتية صوتاً غنياً بالتناغمات. تنتج التوافقات عن اصطدام الطيَّتين الصوتيَّتين ببعضهما بعضاً أو عن طريق إعادة تدوير بعض الهواء إلى الخلف عبر الرغامى أو عبر الطريقتين معاً.[33] يستطيع بعض المُغنين أن يعزلوا بعض التوافقات بطريقة تُحافظ على كون التوافقات غناءاً في أكثر من طبقة في الوقت ذاته و هي تقنية تُدعى الغناء بأكثر من طبقة أو غناء الحلق كما هو الحال في غناء الحلف توفان التقليديّ الشهير.

الأهمية السريرية[عدل]

تعافي الإصابات[عدل]

تعافي الإصابات عملية إعادة بناء طبيعيّة في الأنسجة الأدميّة و البشريّة (بشرة) تتضمن سلسلة من الأحداث الكيميائية الحيويّة. هذه الأحداث مُعقَّدة و يمكن تصنيفها إلى ثلاث مراحل: الالتهاب و التكاثر و إعادة نمذجة النسيج.[34] إن الدراسات التي أُجريت على تعافي إصابات الطيّات الصوتيّة البشريّة ليست بكثرة الدراسات التي أُجريت على نماذج الحيوانات و ذلك يُرجع إلى محدودية الوصول إلى الطيّات الصوتيّة البشريّة. هناك ظواهر مرضيّة حميدة أُخرى السلائل و عُقيدات الطيّات الصوتيّة و الوذمة و هي تسبق الاضطراب على الصوت.[35]
إن أي إصابة في الطيّات الصوتيّة البشريّة تُحدث عملية تعافي إصابة تتظاهر بترسب كولاجين غير منتظم و بالنهاية تشكيل ندبة نسيجيّة.[3][36][37][38] استطاعت فيردوليني[39] و مجموعتها أن تحدد و تصف استجابة النسيج الدقيقة في نموذج طيّة صوتيّة لأرنب. و استطاعوا قياس التعبير عن واسمين كيميائيين حيويين هما: الإنترلوكين1 و البروستاغلاندين E2، اللذان يترافقان مع التعافي من الإصابة الحادة. وجدوا أن إفرازات هذه الوسائط الالتهابيّة ارتفعت بشكل ملحوظ عند جمعها من طيّة صوتيّة مُصابة مُقارنة بما جُمع من طيّة صوتيّة سليمة. توافقت هذه النتيجة مع دراستهم السابقة عن وظيفة IL-1 و PGE-2 في تعافي الإصابات.[39][40] قد يفسر التحقق في أمر الاستجابة الالتهابية المؤقتة و حجمها في الطيّات الصوتيّة، قد يفسر الأحداث المرضيّة اللاحقة في إصابات الطيّة الصوتيّة،[40] التي و يُعتبر هذا الأمر مُفيداً بالنسبة للطبيب السريريّ لتطوير أهدافه العلاجيّة للتقليل من تشكيل الندبة. في مرحلة تكاثر من تعافي إصابة الطيّة الصوتيّة، إذا كان إنتاج حمض الهيالورونيك و الكولاجين غير متوازن، الأمر الذي يعني أن مستويات حمض الهيالورونيك أقل من الطبيعيّ، لا يمكن تنظيم عملية تليُّف الكولاجين. و بالتالي فإن النمط التجددي لتعافي الإصابة يتحول إلى تشكيل ندبة.[38] قد يؤدي حدوث الندبة إلى تشوُّه في حافة الطيّة الصوتيّة و بالتالي تشوّه في توزّع لزوجة و صلابة الصفيحة المخصوصة.[41] المرضى الذي يُعانون من ندبة طيّة صوتيّة يشتكون من زيادة الجهد الصوتيّ و من التعب الصوتي و ضيق النفس و خلل النطق. تُعتبر ندبة الطيّة الصوتيّة أحد التحديات الكبيرة بالنسبة لأطباء الأنف و الأذن و الحنجرة لأنه يصعب تشخيصها في المرحلة الجرثومية و بسبب حساسيّة و أهميّة وظيفة النطق.

التاريخ[عدل]

اشتقاق الاسم[عدل]

يُستخدم مُصطلح الحبال الصوتيّة Vocal cords (و غالباً ما تُكتب بشكل خاطئ في اللغة الإنجليزيّة Vocal chords) بشكل واسع للإشارة إلى الطيَّتين الصوتيَّتين أو اللوحتين الصوتيَّتين. صاغ هذا المصطلح عالم التشريح الفرنسيّ أنطوني فيرن عام 1741، فقد افترض في كتابه مقارنة بين الكمان و صوت الإنسان، افترض أن الهواء المتحرك بتصرَّف كالقوس على cordes vocales "الحبال الصوتيّة".[42] أما اللفظ البديل في اللغة الإنجليزيّة فهو vocal chords و يمكن إرجاعه بشكل احتماليّ إلى الدلالات الموسيقيّة أو بسبب الخلط مع التعريف الهندسيّ لكلمة chord. و بينما لكلي اللفظين سوابق تاريخيّة، فإن الهجاء الأمريكي القياسي هو 'vocal cords'.[43] و تبعاً لقاموس أوكسفورد للأصول (اللغويّة)، فإن قاعدة بيانات النصوص في القرن الواحد و العشرين التي تحتوي على كل كلمة من المقالات المجليّة الأكاديميّة و حتى الكتابات و التدوينات غير المُعدَّلة بالكامل، فإن الكتاب المعاصرين اختاروا كلمة chords غير القياسيّة بدلاً من cords 49% من الوقت،[44][45] جديرٌ بالذكر أيضاً أن لفظ 'vocal cords' عياريّ أيضاً في المملكة المتحدة و أستراليا.

انظر أيضاً[عدل]

صور إضافية[عدل]

مراجع[عدل]

  1. ^ أ ب George NA، de Mul FF، Qiu Q، Rakhorst G، Schutte HK (May 2008). "Depth-kymography: high-speed calibrated 3D imaging of human vocal fold vibration dynamics". Phys Med Biol. 53 (10): 2667–75. PMID 18443389. doi:10.1088/0031-9155/53/10/015. 
  2. ^ Bentley JP، Brenner RM، Linstedt AD، وآخرون. (November 1986). "Increased hyaluronate and collagen biosynthesis and fibroblast estrogen receptors in macaque sex skin". J. Invest. Dermatol. 87 (5): 668–73. PMID 3772161. doi:10.1111/1523-1747.ep12456427. 
  3. ^ أ ب Rosen CA (October 2000). "Vocal fold scar: evaluation and treatment". Otolaryngol. Clin. North Am. 33 (5): 1081–6. PMID 10984771. 
  4. ^ Fuks، Leonardo (1998). "From Air to Music: Acoustical, Physiological and Perceptual Aspects of Reed Wind Instrument Playing and Vocal-Ventricular Fold Phonation". Stockholm, Sweden. تمت أرشفته من الأصل في 2009-12-27. اطلع عليه بتاريخ 05 يناير 2010. 
  5. ^ أ ب ت ث ج ح خ Gray SD (August 2000). "Cellular physiology of the vocal folds". Otolaryngol. Clin. North Am. 33 (4): 679–98. PMID 10918654. 
  6. ^ Briggaman RA، Wheeler CE (August 1975). "Epidermolysis bullosa dystrophica-recessive: a possible role of anchoring fibrils in the pathogenesis". J. Invest. Dermatol. 65 (2): 203–11. PMID 1151111. doi:10.1111/1523-1747.ep12598208. 
  7. ^ أ ب Sato K، Hirano M (January 1997). "Age-related changes of elastic fibers in the superficial layer of the lamina propria of vocal folds". Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 106 (1): 44–8. PMID 9006361. doi:10.1177/000348949710600109. 
  8. ^ أ ب ت Linda Rammage; M D Morrison; Hamish Nichol, Management of the voice and its disorders, published by:: Singular/Thomson Learning, San Diego, CA ,2001, 269–270.
  9. ^ أ ب ت Hammond TH، Zhou R، Hammond EH، Pawlak A، Gray SD (March 1997). "The intermediate layer: a morphologic study of the elastin and hyaluronic acid constituents of normal human vocal folds". J Voice. 11 (1): 59–66. PMID 9075177. doi:10.1016/s0892-1997(97)80024-0. 
  10. ^ Pawlak AS، Hammond T، Hammond E، Gray SD (January 1996). "Immunocytochemical study of proteoglycans in vocal folds". Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 105 (1): 6–11. PMID 8546427. 
  11. ^ Hirano، M؛ Kakita، Y (1985). "Cover-body theory of vocal fold vibration". In Daniloff، Raymond. Speech science: recent advances. Speech, language, and hearing science. College-Hill Press. ISBN 978-0-933014-95-4. [https://web.archive.org/web/20170905125102/https://books.google.com/books? id=PsFqAAAAMAAJ تمت أرشفته] تحقق من قيمة |archiveurl= (مساعدة) من الأصل في 2017-09-05. 
  12. ^ Gray SD، Titze IR، Alipour F، Hammond TH (January 2000). "Biomechanical and histologic observations of vocal fold fibrous proteins". Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 109 (1): 77–85. PMID 10651418. doi:10.1177/000348940010900115. 
  13. ^ Sato K، Hirano M، Nakashima T (January 2002). "Age-related changes of collagenous fibers in the human vocal fold mucosa". Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 111 (1): 15–20. PMID 11800365. doi:10.1177/000348940211100103. 
  14. ^ أ ب ت ث ج ح Sato K، Hirano M، Nakashima T (May 2001). "Fine structure of the human newborn and infant vocal fold mucosae". Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 110 (5 Pt 1): 417–24. PMID 11372924. 
  15. ^ أ ب ت Ward PD، Thibeault SL، Gray SD (September 2002). "Hyaluronic acid: its role in voice". J Voice. 16 (3): 303–9. PMID 12395982. doi:10.1016/s0892-1997(02)00101-7. 
  16. ^ أ ب Chan RW، Gray SD، Titze IR (June 2001). "The importance of hyaluronic acid in vocal fold biomechanics". Otolaryngol Head Neck Surg. 124 (6): 607–14. PMID 11391249. doi:10.1067/mhn.2001.115906. 
  17. ^ أ ب Schweinfurth JM، Thibeault SL (September 2008). "Does hyaluronic acid distribution in the larynx relate to the newborn's capacity for crying?". Laryngoscope. 118 (9): 1692–9. PMID 18596477. doi:10.1097/MLG.0b013e3181782754. 
  18. ^ Hahn MS، Teply BA، Stevens MM، Zeitels SM، Langer R (March 2006). "Collagen composite hydrogels for vocal fold lamina propria restoration". Biomaterials. 27 (7): 1104–9. PMID 16154633. doi:10.1016/j.biomaterials.2005.07.022. 
  19. ^ أ ب ت ث ج Hirano, M., S. Kurita, and T. Nakashima. Vocal fold physiology : contemporary research and clinical issues. in Vocal Fold Physiology, Conference. 1981. San Diego, Calif.: College-Hill Press.
  20. ^ Hammond TH، Gray SD، Butler J، Zhou R، Hammond E (October 1998). "Age- and gender-related elastin distribution changes in human vocal folds". Otolaryngol Head Neck Surg. 119 (4): 314–22. PMID 9781983. doi:10.1016/s0194-5998(98)70071-3. 
  21. ^ Sato K، Hirano M (July 1995). "Histologic investigation of the macula flava of the human newborn vocal fold". Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 104 (7): 556–62. PMID 7598369. doi:10.1177/000348949510400710. 
  22. ^ Boseley ME، Hartnick CJ (October 2006). "Development of the human true vocal fold: depth of cell layers and quantifying cell types within the lamina propria". Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 115 (10): 784–8. PMID 17076102. doi:10.1177/000348940611501012. 
  23. ^ Hartnick CJ، Rehbar R، Prasad V (January 2005). "Development and maturation of the pediatric human vocal fold lamina propria". Laryngoscope. 115 (1): 4–15. PMID 15630357. doi:10.1097/01.mlg.0000150685.54893.e9. 
  24. ^ Sato K، Hirano M (February 1995). "Histologic investigation of the macula flava of the human vocal fold". Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 104 (2): 138–43. PMID 7857016. doi:10.1177/000348949510400210. 
  25. ^ Sato K، Nakashima T، Nonaka S، Harabuchi Y (June 2008). "Histopathologic investigations of the unphonated human vocal fold mucosa". Acta Otolaryngol. 128 (6): 694–701. PMID 18568507. doi:10.1080/00016480701675643. 
  26. ^ Titze IR، Hitchcock RW، Broadhead K، وآخرون. (October 2004). "Design and validation of a bioreactor for engineering vocal fold tissues under combined tensile and vibrational stresses". J Biomech. 37 (10): 1521–9. PMID 15336927. doi:10.1016/j.jbiomech.2004.01.007. 
  27. ^ أ ب ت Rios OA، Duprat Ade C، Santos AR (2008). "Immunohistochemical searching for estrogen and progesterone receptors in women vocal fold epithelia". Braz J Otorhinolaryngol. 74 (4): 487–93. PMID 18852972. تمت أرشفته من الأصل في 2014-08-12. 
  28. ^ أ ب ت Newman SR، Butler J، Hammond EH، Gray SD (March 2000). "Preliminary report on hormone receptors in the human vocal fold". J Voice. 14 (1): 72–81. PMID 10764118. doi:10.1016/s0892-1997(00)80096-x. 
  29. ^ Hirano M، Kurita S، Sakaguchi S (1989). "Ageing of the vibratory tissue of human vocal folds". Acta Otolaryngol. 107 (5–6): 428–33. PMID 2756834. doi:10.3109/00016488909127535. 
  30. ^ Nelson، J.F. (1995). "The potential role of selected endocrine systems in aging processes". Comprehensive Physiology. Wiley Online Library. doi:10.1002/cphy.cp110115. تمت أرشفته من الأصل في 2014-08-09. 
  31. ^ Lucero، J.C. (1995). "The minimum lung pressure to sustain vocal fold oscillation". Journal of the Acoustical Society of America. 98: 779–784. doi:10.1121/1.414354. 
  32. ^ Titze IR (April 1988). "The physics of small-amplitude oscillation of the vocal folds". J. Acoust. Soc. Am. 83 (4): 1536–52. PMID 3372869. doi:10.1121/1.395910. 
  33. ^ Ingo Titze, University of Iowa.
  34. ^ Stadelmann WK، Digenis AG، Tobin GR (August 1998). "Physiology and healing dynamics of chronic cutaneous wounds". Am. J. Surg. 176 (2A Suppl): 26S–38S. PMID 9777970. doi:10.1016/S0002-9610(98)00183-4. 
  35. ^ Wallis L، Jackson-Menaldi C، Holland W، Giraldo A (March 2004). "Vocal fold nodule vs. vocal fold polyp: answer from surgical pathologist and voice pathologist point of view". J Voice. 18 (1): 125–9. PMID 15070232. doi:10.1016/j.jvoice.2003.07.003. 
  36. ^ Hirano S، Bless DM، Rousseau B، وآخرون. (March 2004). "Prevention of vocal fold scarring by topical injection of hepatocyte growth factor in a rabbit model". Laryngoscope. 114 (3): 548–56. PMID 15091233. doi:10.1097/00005537-200403000-00030. 
  37. ^ Peled ZM، Chin GS، Liu W، Galliano R، Longaker MT (October 2000). "Response to tissue injury". Clin Plast Surg. 27 (4): 489–500. PMID 11039884. 
  38. ^ أ ب Longaker MT، Chiu ES، Adzick NS، Stern M، Harrison MR، Stern R (April 1991). "Studies in fetal wound healing. V. A prolonged presence of hyaluronic acid characterizes fetal wound fluid". Ann. Surg. 213 (4): 292–6. PMC 1358347Freely accessible. PMID 2009010. doi:10.1097/00000658-199104000-00003. 
  39. ^ أ ب Branski RC، Rosen CA، Verdolini K، Hebda PA (January 2004). "Markers of wound healing in vocal fold secretions from patients with laryngeal pathology". Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 113 (1): 23–9. PMID 14763567. doi:10.1177/000348940411300105. 
  40. ^ أ ب Branski RC، Rosen CA، Verdolini K، Hebda PA (June 2005). "Biochemical markers associated with acute vocal fold wound healing: a rabbit model". J Voice. 19 (2): 283–9. PMID 15907442. doi:10.1016/j.jvoice.2004.04.003. 
  41. ^ Hansen JK، Thibeault SL (March 2006). "Current understanding and review of the literature: vocal fold scarring". J Voice. 20 (1): 110–20. PMID 15964741. doi:10.1016/j.jvoice.2004.12.005. 
  42. ^ Ferrein، Antoine (1741). "De la formation de la voix de l'homme". Mémoires de l' Académie Royale (باللغة French). Paris: Bondot: 409–432. 
  43. ^ Wilson، Kenneth G. (1993). The Columbia Guide to Standard American English. تمت أرشفته من الأصل في 2008-01-13. 
  44. ^ Zimmer، Ben (2007-10-18). "Are We Giving Free Rei(g)n to New Spellings?". OUPblog. دار نشر جامعة أكسفورد. تمت أرشفته من الأصل في 2009-01-31. اطلع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2008. 
  45. ^ "National Dictionary Day". إيه بي سي نيوز. 2007-10-16. تمت أرشفته من الأصل في 2008-12-18. اطلع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2008. 

للاستزادة[عدل]

  • Davids, Julia and Stephen A. LaTour. Vocal Technique: A Guide for Conductors, Teachers,

and Singers. Long Grove, IL: Waveland Press, 2012.