التاريخ التطوري للحياة

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث

يتتبع التاريخ التطوري للحياة على كوكب الأرض العمليات التي تطورت من خلالها كلًا من الكائنات الحية والكائنات الحية الأحفورية منذ ظهور الحياة على كوكب الأرض حتى الوقت الحاضر. تكونت الأرض منذ حوالي 4.5 مليار سنة ويشير الدليل إلى أن الحياة ظهرت قبل 3.7 مليار سنة.[1][2][3] تشير أوجه التشابه بين جميع أنواع الكائنات الحية المعروفة في الوقت الحاضر أنها اختلفت بشكل كبير من خلال عملية التطور من سلف مشترك.[4] تشير التقييمات إلى أن أكثر من 99% من جميع الأنواع -تصل إلى أكثر من خمسة مليارات نوع- التي عاشت على كوكب الأرض قد انقرضت؛[5][6] كما توضح أيضًا إلى أن عدد الأنواع الأرضية الحالية تتراوح من 10 إلى 14 مليونًا[7][8]، منها حوالي 1.9 تم تعيين أسمائها،[9] و1.6 مليون تم توثيقها في قاعدة البيانات المركزية حتى الآن.[10]

يعود الدليل الأقدم على الحياة لعلامات كربونية حيوية المنشأ[2][3] وأحفورات ستروماتوليت[11] مُكتشفة في صخور متحوّلة رسوبية غربي غرينلاند، وفي عام 2015 وُجدت بقايا محتملة لحياة حيوية المنشأ في صخور عمرها 1.4 بليون عام غربي أستراليا،[12][13] وفي آذار/مارس عام 2017، أُبلغ عن دليل مُفترض على ما يُحتمل أن يكون أقدم أشكال الحياة على الأرض، وذلك على هيئة كائنات دقيقة أحفورية عُثر عليها في رواسب لمنفس مائي حراري في حزام نوفواجيتوك في كيبيك التابعة لكندا، وقُدّر أنها عاشت منذ 4.28 بليون عام، بعد تشكل المحيطات منذ 4.4 بليون عام وتشكل الأرض منذ 4.54 بليون عام بفترة وجيزة.[14][15]

اعتُبرت الحصائر الميكروبية المتألفة من جراثيم وعتائق (جراثيم قديمة) متعايشة الشكل المسيطر للحياة في الدهر السحيق المبكر، ويُعتقد أن العديد من الخطوات الرئيسية في التطور المبكر قد جرى في هذه البيئة،[16] وقد أدّى تطور التخليق الضوئي منذ حوالي 3.5 مليار عام لتراكم مخلفاته من الأكسجين في الجو، ما مهّد لحدث الأكسجة الكبير الذي بدأ منذ حوالي 2.4 مليار عام.[17]

ويعود الدليل الأسبق على وجود حقيقيات النوى (والتي تمتلك خلايا معقدة فيها عضيّات) لـ1.85 مليار عام فائت،[18][19] وعلى الرغم من تواجدها قبل ذلك، فإن تنوعها قد تسارع منذ أن بدأت باستخدام الأكسجين في استقلابها، ومن ثم بدأت الكائنات الحية متعددة الخلايا بالظهور منذ حوالي 1.7 مليار عام، وامتلكت خلايا متمايزة تقوم بوظائف نوعية.

ويُعتبر التكاثر الجنسي، والذي يتضمن انمداج الخلايا الجنسية الذكرية والأنثوية (الأعراس) مع بعضها لتشكيل بيضة ملقحة في عملية تُدعى بالإخصاب، الطريقة الرئيسية للتكاثر لدى الغالبية العظمى من الكائنات الحية المجهرية، بما فيها جميع حقيقيات النوى تقريباً (متضمنةً النباتات والحيوانات)، وذلك على عكس التكاثر اللاجنسي،[20] ولكن يبقى أصل التكاثر الجنسي وتطوره أحجية بالنسبة لعلماء الأحياء، رغم تطوره بالفعل من سلف مشترك كان عبارة عن نوع وحيد الخلية وحقيقي النواة،[21] علماً أن ثنائيات التناظر، أي الحيوانات التي تمتلك جانباً أمامياً وآخر خلفياً، قد ظهرت منذ ما يقارب 555 مليون سنة.[22]

من جهة أخرى تعود أولى النباتات البرية المعقدة لما يقارب 850 مليون عام مضى،[23] من نظائر الكربون في صخور العصر ما قبل الكامبري، بينما وُجدت النباتات البرية عديدة الخلايا والمشابهة للطحالب قبل ذلك، فيعود تاريخها لحوالي بليون عام مضى،[24] بيد أن الأدلة تقترح تشكّل الكائنات الحية الدقيقة في الأنظمة البيئية الأرضية الأقدم منذ حوالي 2.7 مليار عام على الأقل.[25]

ويُعتقد أن الكائنات الحية الدقيقة قد مهّدت الطريق لبدء ظهور النباتات البرية في العصر الأوردوفيشي، وقد كانت النباتات البرية بدورها ناجحة لدرجة اعتُقد فيها بأنها ساهمت في حدث الانقراض الديفوني المتأخر،[26] فيبدو أن سلسلة المسببات الطويلة لذلك تتضمن نجاح سرخس الأشجار العتيق المبكر في تخفيض مستويات ثنائي أوكسيد الكربون، ما أدى لتبريد عالمي وانخفاض مستويات مياه البحر، وتبنّي جذوره تطوير التربة الذي أدّى لتجوية متزايدة للصخور، بالإضافة إلى النضوب اللاحق للمواد المغذية، فربما تضافرت العوامل السابقة لتحرّض انتشار الطحالب الذي أدّى إلى حوادث نقص الأوكسجين في الماء، والتي سببت بدورها انقراض أشكال الحياة البحرية، إذ كانت هذه الأنواع أولى ضحايا الانقراض الديفوني المتأخر.)

ظهرت الحيويات الإدياكارية خلال العصر الإدياكاري،[27] بينمت نشأت الفقاريات، إلى جانب معظم الشعب الحديثة الأخرى منذ حوالي 525 مليون عام خلال الانفجار الكامبري،[28] أما أثناء العصر البرمي، فهيمنت مندمجات الأقواس، بما فيها أسلاف الثديات، على الأراضي البرية،[29] ولكن معظم هذه المجموعة قد انقرض في حدث الانقراض البرمي الثلاثي منذ 252 مليون عام مضى، وقد أصبحت الآركوصورات أثناء التعافي من هذه الكارثة أكثر الفقاريات توافراً على الأرض،[30] وقد هيمنت مجموعة منها، وهي الديناصورات، على العصرين الجوراسي والطباشيري،[31] وبعدما قضت حادثة الانقراض الطباشيري الثلاثي منذ 66 مليون عام مضى على الديناصورات غير الطيرية،[32] تزايدت الثديات بالحجم والتنوع بسرعة،[33] وبالتالي لربما سارعت انقراضات جماعية كهذه من تطور الأنواع بتأمين فرص لمجموعات الكائنات الحية الجديدة بالتنوع.[34]

أقدم تاريخ للأرض[عدل]

يبلغ عمر أقدم قطعة من نيزك موجودة على الأرض حوالي 4.54 مليار سنة، وهذا قد وضع العمر التقديري للأرض في ذلك الوقت.[35] يمتلك القمر نفس تكوين قشرة الأرض ولكنه لا يحتوي على لُب غني بالحديد مثل لُب الأرض. يعتقد العديد من العلماء أنه بعد حوالي 40 مليون سنة من تكوين الأرض قد اصطدم بجسم بحجم المريخ ليلقى بجسم صخري في المدار ليتكون القمر. هناك فرضية أخرى وهي أن الأرض والقمر أخذا في الإندماج في نفس الوقت ولكن الأرض -التي تتمتع بجاذبية أقوي بكثير من جاذبية القمر- جذبت كل جسيمات الحديد في المنطقة تقريبًا.[36]

تشير الأدلة أن القمر قد عانى في الفترة من 4 إلى 3.8 مليار سنة من قصف ثقيل بسب الحطام الذي خلفه تكوين النظام الشمسي، وكان ينبغي أن تكون الأرض قد تعرضت لقصف أكثر قوة بسبب جاذبيتها الأقوى.[37][38]

الدليل المبكر للحياة على الأرض[عدل]

الكائنات الحية التي تم التعرف عليها في وقت مبكر كانت دقيقة وتبدو الأحافير الخاصة بها وكأنها قضبان صغيرة يصعب جدًا التمييز بينها وبين البِنية التي تنشأ من خلال العمليات الفيزيائية اللاأحيائية. أقدم دليل متنازع عليه للحياة على الأرض يُفسر على أنه بكتيريا متحجرة تعود إلى 3 مليار سنة،[39] وهناك اكتشافات أخرى في الصخور تعود إلى حوالي 3.5 مليار سنة قد تم تفسيرها على أنها بكتيريا.[40]

الأدلة الجيوكيميائية يبدو أنها تشير أيضًا لوجود الحياة منذ 3.8 مليار سنة،[41] ومع ذلك تم العثور على العمليات غير البيولوجية التي يمكن أن تنتج كل توقعات الحياة التي تم الإبلاغ عنها.

نشأة الحياة على الأرض[عدل]

يعتقد علماء الأحياء أن جميع الكائنات الحية على الأرض يجب أن تتشارك في سلف شامل أخير واحد لأنه من المستحيل علميًا أن اثنين أو أكثر من الأنساب المختلفة يمكن أن يكونا قد طوروا بشكل مستقل العديد من الآليات البيوكيميائية المعقدة لجميع الكائنات الحية.[42][43]

النشأة المستقلة على الأرض[عدل]

ترتكز الحياة على الأرض إلى الكربون والمياه.

يوفر الكربون إطارات ثابتة للمواد الكيميائية المعقدة ويمكن استخلاصه بسهولة من البيئة خاصةً ثاني أكسيد الكربون.[44] لا يوجد عنصر كيميائي آخر له خصائص مشابهة للكربون بدرجة كافية ليسمى نظيره، فالسليكون -وهو العنصر الموجود أسفل الكربون مباشرةً في الجدول الدوري- لا يشكل كثيرًا من الجزيئات المستقرة المعقدة، ولأن مركباته غير قابلة للذوبان في الماء سيكون من الصعب على الكائنات الحية استخلاصه. عنصر البورون والفوسفور لهما كيمياء أكثر تعقيدًا ولكنهما يعانيان من قيود أخرى مرتبطة بالكربون.

الماء هو مذيب ممتاز وله خصائص أخرى مفيدة فحقيقة أن القطع الجليدية تطفو تمكن الكائنات الحية من البقاء تحتها في الشتاء، كما تحتوي جزيئاتها على شحنات كهربية موجبة وسالبة تمكنها من تشكيل نطاق أوسع من المركبات أكثر مما يمكن للمذيبات الأخرى تشكيله. المذيبات الجيدة الأخرى مثل الأمونيا تكون سائلة فقط في درجات الحرارة المنخفضة جدًا لدرجة أن التفاعلات الكيميائية قد تكون بطيئة للغاية للحفاظ على الحياة وتفتقر إلى المزايا الأخرى التي تتمتع بها المياه،[45] ومع ذلك يمكن أن تكون الكائنات الحية المستندة إلى كيمياء حيوية افتراضية ممكنة على كواكب أخرى.[46]

تركز الأبحاث القائمة حول كيفية ظهور الحياة من المواد الكيميائية غير الحية على ثلاث نقاط محتملة:

  • التكرار الذاتي.. وهوقدرة الكائن على إنتاج نسل مشابه لنفسه تمامًا.
  • الأيض.. وهو قدرة الكائن على إطعام وإصلاح نفسه.
  • الأغشية الخلوية الخارجية.. وهي التي تسمح بدخول الأغذية، وخروج المواد الضارة، وتستبعد المواد غير المرغوب فيها.[47]

النسخ المتماثل الأول: الحمض النووي الريبوزي[عدل]

حتى أبسط الأعضاء في نظام النطاقات الثلاث يستخدمون الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين(دنا) لتسجيل الذاكرة الوراثية، ومجموعة معقدة من جزيئات الدنا والبروتين لقراءة هذه التعليمات واستخدامها للنمو والإصلاح والتكرار الذاتي؛ كما أدى اكتشاف كون أن بعض جزيئات الحمض النووي الريبوزي(آر أن إيه) يمكن أن تحفز كلًا من النسخ المتماثل الخاص بهم وبناء البروتينات إلى افتراض أشكال الحياة السابقة المستندة كليًا على الحمض النووي الريبوزي.[48] كان من الممكن أن تكون إنزيمات الحمض النووي الريبوزي(الرايبوزيمات) هذه قد كونت فرضية عالم الـحمض النووي الريبوزي والتي تنص بأنه كان هناك أفراد ولكن ليس هناك أنواع، حيث أن الطفرات والتحويلات الجينية كانت تعني أنه من المرجح أن يكون للنسل في كل جيل جينات مختلفة عن تلك الموجودة في آبائهم.[49] في وقت لاحق تم استبدال الحمض النووي الريبوزي بالحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين لأنه أكثر استقرارًا، وبالتالي يمكن بناء مجموعات وراثية أطول وتوسيع نطاق القدرات التي يمكن للكائن الحي الواحد أن يمتلكها.[49][50][51]

بالرغم من أن جزيئات الحمض النووي آر أن إيه القصيرة والمتماثلة ذاتيًا قد تم إنتاجها صناعيًا في المختبر،[52] فقد أُثيرت الشكوك حول المكان الذي يمكن أن يحدث فيه تخليق طبيعي وغير بيولوجي للـ آر أن إيه.[53]

الأيض: فرضية عالم الحديد والكبريت[عدل]

أظهرت سلسلة من التجارب التي بدأت في عام 1997 أن المراحل المبكرة في تكوين البروتينات من المواد غير العضوية بما في ذلك أول أكسيد الكربون وكبريتيد الهيدروجين يمكن تحقيقها باستخدادم كبريتيد الحديد وكبريتيد النيكل كمحفزات. تتطلب معظم درجات الحرارة المطلوبة للخطوات 100 درجة مئوية وضغوط معتدلة، على الرغم من أن مرحلة واحدة تتطلب 250 درجة مئوية وضغط يعادل ذلك الموجود تحت 7 كيلومترات من الصخور؛ ومن هنا اقترح أن تكوين التكيف الذاتي للبروتينات يمكن أن يحدث بالقرب من الفتحات الحرارية المائية.[54]

فرضية الصلصال[عدل]

الحمض النووي الريبوزي معقد وهناك شكوك حول ما إذا كان يمكن إنتاجه في البرية بطريقة غير بيولوجية.[53] بعض الصلصال -لاسيما المونتموريلونيت- لها خصائص تجعلها مُعجلات معقولة لظهور آر أن إيه؛ فهي تنمو عن طريق التكرار الذاتي لنمطها البلوري حيث تخضع لنظرية الانتقاء الطبيعي، فأنواع الصلصال التي تنمو أسرع في بيئة معينة تصبح سائدة بسرعة ويمكنها تحفيز تكوين جزيئات آر أن إيه.[55] بالرغم من أن هذه الفكرة لم تلقى الإجماع العلمي، إلا أنها مازالت تتمتع بدعم نشط.[56]

الحياة من مكان آخر[عدل]

لا توضح فرضية "التبذر الشامل" كيف نشأت الحياة في المقام الأول، ولكنها ببساطة تدرس إمكانية ظهورها من مكان آخر غير الأرض. تعود فكرة أن الحياة على الأرض جاءت من أماكن أخرى في الكون على الأقل إلى الفيلسوف اليوناني أناكسيماندر في القرن السادس قبل الميلاد.[57] تم اقتراحها في القرن العشرين من قِبل الكيميائي الفيزيائي سفانت أرهنيوس،[58] ومن قِبل علماء الفلك فريد هويل وشاندرا ويكراماسينغ،[59] وعالم الأحياء الجزيئي فرانسيس كاريك، والكيميائي ليسلي أورغل.[60]

قد تكون الحياة جاءت من مكان آخر في نظامنا الشمسي عن طريق شظايا تبعثرت في الفضاء بواسطة نيزك كبير، وفي هذه الحالة فإن المصادر المعقولة هي المريخ[61] والزهرة[62]؛ أو من مكان خارج المجموعة الشمسية ولكن بالوسائل الطبيعية.[58][61]

أثبتت التجارب في مدار الأرض المنخفض أن بعض جراثيم البوغ يمكن أن تنجو من صدمة قذفها في الفضاء، ويمكن أن تنجو من التعرض لإشعاع الفضاء الخارجي لمدة 5.7 سنة على الأقل.[63][64] ينقسم العلماء حول احتمالية الحياة الناشئة بشكل مستقل على المريخ،[65] أو على الكواكب الأخرى في مجرتنا.[61]

التأثير البيئي والتطوري للحصائر الميكروبية[عدل]

الحصائر الميكروبية هي مستعمرات متعددة الطبقات ومتعددة الأنواع من البكتيريا والكائنات الحية الأخرى التي لا يزيد سمكها عن بضعة مليمترات إلا أنها لا تزال تحتوي على نطاق واسع من البيئات الكيميائية، كل منها يؤيد مجموعة مختلفة من الكائنات الدقيقة.[66] إلى حد ما، تشكل كل حصيرة سلسلتها الغذائية الخاصة حيث أن المنتجات الثانوية لكل مجموعة من الكائنات الحية الدقيقة تعمل بشكل عام كغذاء للمجموعات المتجاورة.[67]

الستروماتوليت هي دعائم شُيدت على أساس أن الكائنات الحية الدقيقة في الحصائر تهاجر ببطء إلى الأعلى لتتجنب خنقها بالرواسب المترسبة عليها بالماء.[66] كان هناك جدل قوي حول صحة الحفريات المزعومة من قبل 3 مليار سنة،[68] وكان النقاد يناقشون ان مايسمى بالستروماتوليت يمكن أن تكون تشكلت من خلال العمليات غير البيولوجية.[69] وفي عام 2006، تم الإبلاغ عن اكتشاف آخر للستروماتوليت في نفس المكان في استراليا، في صخور مؤرخة إلى 3.5 مليار سنة.

في الحصائر الحديثة تحت الماء، تتكون الطبقة العليا غالباً من البكتيريا الزرقاء الضوئية التي تخلق بيئة غنية بالأكسجين، في حين أن الطبقة السفلية خالية من الأكسجين وغالباً ما يهيمن عليها كبريتيد الهيدروجين المنبعث من الكائنات الحية التي تعيش هناك.[67] تشير التقديرات إلى أن ظهور التمثيل الضوئي بالأكسجين من قبل البكتيريا في الحصائر أدى إلى زيادة الإنتاجية البيولوجية بعامل يتراوح بين 100 و 1000، وأن العامل المختزل المستخدم في عملية التركيب الضوئي الأكسجينى هو الماء، وهو أكثر وفرة بكثير من عوامل الاختزال المنتجة جيولوجياً التي تتطلبها عملية التمثيل الضوئي غير الأكسجينية السابقة؛[70] من هذه النقطة فصاعدًا، أنتجت الحياة نفسها الكثير من الموارد التي تحتاجها أكثر من العمليات الجيوكيميائية.[71] يعتبر الأكسجين سام للكائنات التي لا تتكيف معه، ولكنه يزيد بشكل كبير من كفاءة التمثيل الغذائي للكائنات المتكيفة معه.[72][73]

أصبح الأكسجين مكونًا مهمًا في الغلاف الجوي للأرض منذ حوالي 2.4 مليار سنة؛[74] وعلى الرغم من أن حقيقيات النواة قد تكون موجودة في وقت مبكر،[75][76] إلا أن الأكسجين في الغلاف الجوي كان شرطًا أساسيًا لتطور أكثر الخلايا حقيقية النواة تعقيدًا، والتي من خلالها تم بناء جميع الكائنات متعددة الخلايا.[77] كانت الحدود بين الطبقات الغنية بالأكسجين والخالية من الأكسجين في الحصائر الميكروبية قد ارتفعت عند إغلاق التمثيل الضوئي في الليل، ثم تهبط عند استئنافها في اليوم التالي. كان من شأن هذا أن يخلق ضغط تطوري للكائنات الحية في هذه المنطقة الوسيطة لاكتساب القدرة على تحمل الأكسجين ثم استخدامه، ربما عن طريق التعايش الداخلي حيث يعيش كائن حي داخل آخر ويستفيد كلاهما من ارتباطهما.[16]

تنويع حقيقيات النواة[عدل]

الكروماتين، والنواة، ونظام الأغشية الداخلية، والميتوكوندريا[عدل]

قد تكون حقيقيات النواة موجودة منذ فترة طويلة قبل تواجد الأكسجين في الغلاف الجي،[75] ولكن معظم حقيقيات النواة الحديثة تتطلب أكسجين لتستخدمه الميتوكوندريا لتعزيز إنتاج الأدينوزين ثلاثي الفوسفات، وإمداد جميع الخلايا المعروفة بالطاقة الداخلية.[77]

هناك جدل حول متى ظهرت حقيقيات النواة لأول مرة، وقد يشير وجود مادة الستيرانيز في الطفل الصفحي الأسترالي إلى أن حقيقيات النواة موجودة منذ 2.7 مليار سنة.[76] ومع ذلك، خلصت إحدى التحليلات عام 2008 إلى أن هذه المواد الكيمائية وُجدت في الصخور التي يقل عمرها عن 2.2 مليار سنة ولا تثبت شيئًا عن أصول حقيقة النواة.[78] تم الإبلاغ عن طحالب في صخور يبلغ عمرها 1.85 مليار سنة، كما تم العثور على مجموعة متنوعة من الطحالب الأحفورية في الصخور مؤرخة بين 1.5 و 1.4 مليار سنة.[79] أقدم أحافير معروفة للفطريات تعود إلى 1.43 مليار سنة.[80]

البلاستيد[عدل]

يُعتقد أن البلاستيدات قد نشأت من البكتريا الزرقاء المتعادلة.

التكاثر الجنسي والكائنات متعددة الخلايا[عدل]

تطور التكاثر الجنسي[عدل]

الخصائص المميزة للتكاثر الجنسي في حقيقيات النواة هي الانقسام المنصف والتخصيب. هناك الكثير من إعادة التركيب الجيني في هذا النوع من التكاثر، حيث يتلقى النسل 50% من جيناته من كل والد؛[81] على عكس التكاثر اللاجنسي الذي لا يشمل إعادة تركيب. تتبادل البكتريا الحمض النووي عن طريق الاقتران البكتيري، وتشمل فوائده مقاومة المضادات الحيوية والسموم الأخرى، والقدرة على استخدام طرق أيض جديدة.[82] ومع ذلك، فإن الاقتران ليس وسيلة للتكاثر ولا يقتصر على أعضاء من نفس النوع، حيث هناك حالات تنقل فيها البكتريا الحمض النووي للنباتات والحيوانات.[83]

من ناحية أخرى، يكون التحول البكتيري هو تكيف لنقل الحمض النووي بين البكتريا من نفس النوع، ويعتبر عملية معقدة تشمل منتجات العديد من الجينات البكتيرية.[84][85] تحدث هذه العملية بشكل طبيعي فيما لا يقل عن 67 نوعًا من الكائنات بدائية النواة،[86] وقد يكون التكاثر الجنسي في حقيقيات النواة قد تطور من التحول البكتيري.[87]

تقترح فرضية الملكة الحمراء أن التكاثر الجنسي يوفر الحماية ضد الطفيليات، لأنه من الأسهل للطفيليات أن تطور وسائل التغلب على دفاعات الاستنساخ المطابقة جينيًا من تلك الأنواع الجنسية التي تقدم أهدافًا متحركة، وهناك بعض الأدلة التجريبية حول هذا. ومع ذلك، لا يزال هناك شك حول ما إذا كانت ستشرح بقاء الأنواع الجنسية في حالة وجود أنواع استنساخ مماثلة، حيث أن إحدى الحيوانات المستنسخة قد تنجو من هجمات الطفيليات لفترة تكفي للتخلص من الأنواع الجنسية.[81]

تعدد الخلايا[عدل]

تطور تعدد الخلايا بشكل مستقل في الكائنات المختلفة مثل الإسفنجيات، والفطريات، والنباتات، والطحالب البنية، والبكتريا الزرقاء، والعفن الغروي، والجرثومة المخاطية.[19][88]

قد تشمل المزايا الأولية لتعدد الخلايا على مشاركة أكثر فاعلية للمواد المغذية التي يتم هضمها خارج الخلية،[89] ومقاومة متزايدة لمحاولات الافتراس، والقدرة على مقاومة التيارات من خلال التعلق بسطح ثابت، والقدرة على الوصول إلى أعلى من أجل الحصول على ضوء الشمس لعملية التمثيل الضوئي، والقدرة على خلق بيئة داخلية تعطي الحماية ضد البيئة الخارجية، وإعطاء الفرصة لمجموعة من الخلايا لتتصرف بذكاء من خلال تبادل المعلومات.[90] من شأن هذه الميزات أن توفر أيضًا فرصًا للكائنات الحية الأخرى من أجل التنويع، وذلك من خلال خلق بيئات أكثر تنوعًا من الحصائر الميكروبية المسطحة.

تعدد الخلايا مع تمايزها مفيد للكائن الحي ككل ولكنه غير ملائم من وجهة نظر الخلايا الفردية، والتي يفقد معظمها الفرصة لإعادة إنتاج نفسها. في الكائن متعدد الخلايا اللاجنسي، يمكن للخلايا التي تحتفظ بالقدرة على التكاثر أن تختزل الكائن الحي إلى كتلة من الخلايا غير المتباينة، ولكن التكاثر الجنسي يزيل هذه الخلايا من الجيل القادم، وبالتالي يبدو أنه شرط أساسي لتعدد الخلايا.

الأدلة الأحفورية[عدل]

إن الأحافير النباتية في فرنسا -والتي تعود إلى 2.1 مليار سنة- هي أقدم الكائنات الأحفورية ومتعددة الخلايا المعروفة،[91] وقد يكون لديها خلايا متمايزة.[92] هناك أحافير آخرى متعددة الخلايا -كوينجشانيا- مؤرخة إلى 1.7 مليار سنة، ويبدو أنها تتكون من خلايا متطابقة. وتعتبر الطحالب الحمراء المسماه بانجيومورفا -المؤرخة إلى 1.2 مليار سنة- هي أول كائن حي معروف لديه خلايا متمايزة ومتخصصة.[93]

ظهور الحيوانات[عدل]

الحيوانات عبارة عن حقيقيات نواة متعددة الخلايا، وتتميز عن النباتات والطحالب والفطريات بوجود جدار خلوي،[94] وتعتبر جميع الحيوانات متحركة[95] في مراحل معينة من الحياة.

جميع الحيوانات باستسناء الإسفنجيات لها أجسام متباينة لأنسجة منفصلة، بما في ذلك العضلات التي تحرك أجزاء من الحيوان عن طريق انقباضها، بالإضافة إلى الأنسجة العصبية التي تنقل وتعالج الإشارات.[96]

استعمار الأرض[عدل]

يمثل التكيف مع الحياة على الأرض تحديًا كبيرًا، حيث تحتاج جميع الكائنات البرية إلى تجنب الجفاف، ويجب على جميع الكائنات ذات الحجم فوق المجهري إنشاء هياكل خاصة لمقاومة الجاذبية؛ كما يجب أن تتغير أنظمة التنفس وتبادل الغازات؛ ويجب على الأجهزة التناسلية ألا تعتمد على الماء لحمل البيض والحيوانات المنوية تجاه بعضها البعض.[97][98][99]

في مايو 2017، ربما تم العثور على أدلة لأقدم أشكال الحياة المعروفة على الأرض والمتمثلة في الجريسيت الذي يبلغ عمره 3.48 مليار عام، وغيره من الرواسب المعدنية ذات الصلة –التي توجد غالبًا حول الينابيع الساخنة والفوارات الحارة- التي اكتُشفت في بيلبارا كراتون بغرب استراليا.[100][101]

تطور مضادات الأكسدة الأرضية[عدل]

الأكسجين هو مؤكسد قوي نتج تراكمه في الغلاف الجوي للأرض نتيجة تطور عملية التمثيل الضوئي للبكتريا الزرقاء لأكثر من 3 مليار سنة، والتي كانت أكثر الكائنات البدائية تخليقًا للأكسجين.

عندما بدأت النباتات والحيوانات في دخول الأنهار والهبوط على بعد حوالي 500 متر، كان النقص البيئي لمضادات الأكسدة المعدنية البحرية يمثل تحديًا لتطور الحياة الأرضية. قامت النباتات الأرضية بتحسين إنتاج مضادات الأكسدة ذاتية النمو ببطء مثل حمض الأسكوربيك والبوليفينول والفلافونويدات والتوكوفيرول وغيرهم؛ في الواقع، تطورت كاسيات البذور –النوع السائد من النباتات اليوم- ومعظم أصباغها خلال فترة العصر الجوارسي المتأخر، وتستخدم النباتات مضادات الأكسدة للدفاع عن هياكلها ضد أنواع الأكسجين التفاعلية التي تنتج أثناء عملية البناء الضوئي؛ وتتعرض الحيوانات لنفس المواد المؤكسدة، وقد طورت أنظمة مضادات أكسدة إنزيمية ذاتية النمو.[102][103]

تطور التربة[عدل]

قبل استعمار الأرض، لم تكن التربة ومجموعة الجزيئات المعدنية والمواد العضوية المتحللة موجودة، قد تكون الأسطح الأرضية إما صخرة عارية أو رمال غير مستقرة تنتج عن التجوية. في شبه الجزيرة الكمبودية بنبلين في السويد، يبلغ الحد الأقصى لعمق الكاولين المتكون عن طريق التجوية في حقبة الطلائع الحديثة حوالي 5 أمتار، وعلى النقيض من ذلك فإن رواسب الكاولين المطورة في حقبة الحياة الوسطى أكثر كثافة.[104]

تم العثور على أفلام من البكتيريا الزرقاء التي ليست نباتات ولكن تستخدم نفس آليات التمثيل الضوئي والتي وجدت في الصحارى الحديثة، وفقط في المناطق غير المناسبة للنباتات الوعائية؛ هذا يشير إلى أن الحصائر الميكروبية قد تكون أول كائنات حية تستعمر الأراضي الجافة، وربما في منطقة ماقبل الكمبري. يمكن أن تكون البكتريا الزرقاء المتكونة قد طورت تدريجيًا قدرتها على مقاومة الجفاف لأنها امتدت من البحار إلى مناطق المد والجزر ثم إلى الأرض. كان تطور التربة بطيئًا للغاية حتى ظهور حيوانات حفرية، والتي تمزج المكونات المعدنية والعضوية للتربة والتي يعد برازها مصدرأ رئيسيًا للمكونات العضوية.[105]

اللافقاريات البرية[عدل]

كان على الحيوانات تغيير أنظمة التغذية والإفراز، ومعظم الحيوانات البرية طورت الإخصاب الداخلي لبيضها. الفرق في معامل الانكسار بين الماء والهواء يتطلب تغيرات في أعينهم. من ناحية أخرى، أصبحت الحركة والتنفس أسهل من بعض النواحي، وشجع نقل الأصوات عالية التردد في الهواء على تطوير السمع. أقدم حيوان معروف يتنفس الهواء هو نيوموديسموس نيوماني، وهو من الحيوانات ألفية الأرجل من العصر السيلوري الأوسط. يتضح طبيعته الأرضية المتنفسة للهواء من خلال وجود متنفسات وفتحات لأنظمة القصبة الهوائية. ومع ذلك، تُفسر بعض الآثار الحفرية القديمة من الحدود الكبري- الأوردوفيكية منذ حوالي 490 مليار سنة على أنها مسارات مفصلية برمائية كبيرة على الكثبان الرملية الساحلية.[106] .[107]

كاسيات البذور[عدل]

ظهرت أول نباتات كاسيات البذور منذ حوالي 130 مليار سنة، ويفوق عدد نباتات كاسيات البذور من 250000 إلى 400000 نوعًا من جميع النباتات الأرضية مجتمعة، وهي الغطاء النباتي السائد في معظم الأنظمة الأيكولوجية الأرضية. هناك أدلة أحفورية على أن نباتات كاسيات البذور تنوعت بسرعة في العصر الطباشيري المبكر، وأن انتشارها مرتبط بوجود حشرات التلقيح. يُعتقد أن ماغنوليا هي القريبة من السلف المشترك للمجموعة من بين نباتات كاسيات البذور الحديثة.[97][108]

البشر[عدل]

اقترح روبرت تشامبرز عام 1844 فكرة أنه بجانب أشكال الحياة الأخرى، فإن البشر أيضًا تطوروا من أسلاف قديمة ومشتركة، وتناول هذه الفكرة تشارلز داروين عام 1871. تطور البشر المعاصرون من سلالة من القرود التي تسير بشكل مستقيم، والتم تم تتبعها منذ أكثر من 6 مليار عام حتى إنسان الساحل التشادي. كان لدى أول فصيلة إنسانيات أدمغة بحجم أدمغة الشمبانزي، ولكن كانت هناك زيادة أربعة أضعاف في أخر 3 مليار سنة؛ يشير التحليل الإحصائي إلى أن أحجام دماغ فصيلة الإنسانيات تعتمد بشكل كامل تقريبًا على تاريخ الحفريات،[109] في حين أن الأنواع التي تم ذكرها لها تأثير طفيف فقط. هناك نقاش طويل الأمد حول ما إذا كان الإنسان المعاصر قد تطور من جميع أنحاء العالم في وقت واحد من فصيلة الإنسانيات المتطورة أو هم من سلالة واحدة صغيرة من سكان إفريقيا والتي هاجرت بعد ذلك في جميع أنحاء العالم قبل أقل من 200000 سنة واستبدلوا فصيلة الإنسانيات السابقة. كما يدور النقاش حول ما إذا كان للبشر المعاصرين حداثة سلوكية فكريًا وثقافيًا قبل أقل من 100000 عام، وإذا كان الأمر كذلك، فماذا إذا كان هذا بسبب التغيرات العصبية غير المرئية في الحفريات.[110]

الانقراضات الجماعية[عدل]

عانت الحياة على الأرض من انقراض جماعي في بعض الأحيان على الأقل منذ عام 542 مليار سنة. على الرغم من أنها كانت كوارث في ذلك الوقت، فقد أدت الانقراضات الجماعية في بعض الأحيان إلى تسريع تطور الحياة على الأرض. عندما تنتقل هيمنة منافذ بيئية معينة من مجموعة من الكائنات إلى أخرى، يكون ذلك بسبب أن المجموعة الجديدة متفوقة على القديمة، وعادة لأن حدث الانقراض يلغي المجموعة المهيمنة القديمة ويمهد الطريق لمجموعة جديدة.[34][111]

يبدو أن السجل الأحفوري يظهر أن الفجوات بين الانقراضات الجماعية أصبحت أطول، وأن معدلات الانقراض تتناقص؛ ويمكن تفسير هذه الظاهرة بطريقة أو بأكثر.ربما أصبح الأكسجين الذائب أكثر انتشارًا في أعماق أكبر، وربما أدى تطور الحياة على الأرض إلى الحد من تدفق المواد الغذائية وبالتالي خطر التخثث واستحداث الأكسجين؛ وأصبحت النظم الإيكولوجية البحرية أكثر تنوعًا بحيث تقل احتمالية تعطل سلاسل الغذاء.[112]

الأشنيات، وهي مجموعة تكافلية من الفطريات، وواحدة أو أكثر من الكائنات ذات التمثيل الضوئي، كما أنها مستعمرات مهمة لبيئات لا حياة لها، ولها قدرة على تحطيم الصخور، وتسهم في تكوين التربة في الحالات التي لا تستطيع فيها النباتات البقاء على قيد الحياة.[113][114]

مراجع[عدل]

  1. ^ Pearce، Ben K.D.؛ Tupper، Andrew S.؛ Pudritz، Ralph E.؛ Higgs، Paul G. (2018-03-01). "Constraining the Time Interval for the Origin of Life on Earth". Astrobiology (باللغة الإنجليزية). 18 (3): 343–364. Bibcode:2018AsBio..18..343P. PMID 29570409. doi:10.1089/ast.2017.1674. 
  2. أ ب Rosing، Minik T. (1999-01-29). "13C-Depleted Carbon Microparticles in >3700-Ma Sea-Floor Sedimentary Rocks from West Greenland". Science (باللغة الإنجليزية). 283 (5402): 674–676. Bibcode:1999Sci...283..674R. ISSN 0036-8075. PMID 9924024. doi:10.1126/science.283.5402.674. 
  3. أ ب Ohtomo، Yoko؛ Kakegawa، Takeshi؛ Ishida، Akizumi؛ Nagase، Toshiro؛ Rosing، Minik T. (January 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience (باللغة الإنجليزية). 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. ISSN 1752-0908. doi:10.1038/ngeo2025. 
  4. ^ Futuyma 2005
  5. ^ Stearns، Beverly Peterson؛ Stearns، S. C.؛ Stearns، Stephen C. (2000). Watching, from the Edge of Extinction. Yale University Press. صفحة preface x. ISBN 978-0-300-08469-6. اطلع عليه بتاريخ 30 مايو 2017.  نسخة محفوظة 17 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
  6. ^ Novacek، Michael J. (November 8, 2014). "Prehistory's Brilliant Future". The New York Times. New York: The New York Times Company. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2019. اطلع عليه بتاريخ 25 ديسمبر 2014. 
  7. ^ Mora، Camilo؛ Tittensor، Derek P.؛ Adl، Sina؛ وآخرون. (August 23, 2011). "How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?". PLOS Biology. 9 (8): e1001127. PMC 3160336Freely accessible. PMID 21886479. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. 
  8. ^ Miller & Spoolman 2012, p. 62 نسخة محفوظة 8 أغسطس 2019 على موقع واي باك مشين.
  9. ^ Chapman، Arthur D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World. 2nd edition. Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 978-0-642-56860-1. اطلع عليه بتاريخ 06 نوفمبر 2016. 
  10. ^ "Catalogue of Life: 2016 Annual Checklist". 2016. مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2019. اطلع عليه بتاريخ 06 نوفمبر 2016. 
  11. ^ Nutman، Allen P.؛ Bennett، Vickie C.؛ Friend، Clark R. L.؛ Kranendonk، Martin J. Van؛ Chivas، Allan R. (September 2016). "Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures". Nature (باللغة الإنجليزية). 537 (7621): 535–538. Bibcode:2016Natur.537..535N. ISSN 1476-4687. PMID 27580034. doi:10.1038/nature19355. 
  12. ^ Borenstein، Seth (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 23 October 2015. اطلع عليه بتاريخ 08 أكتوبر 2018. 
  13. ^ Bell، Elizabeth A.؛ Boehnike، Patrick؛ Harrison، T. Mark؛ وآخرون. (19 October 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (47): 14518–21. Bibcode:2015PNAS..11214518B. PMC 4664351Freely accessible. PMID 26483481. doi:10.1073/pnas.1517557112. اطلع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2015.  Early edition, published online before print.
  14. ^ Dodd, Matthew S.؛ Papineau, Dominic؛ Grenne, Tor؛ slack, John F.؛ Rittner, Martin؛ Pirajno, Franco؛ O'Neil, Jonathan؛ Little, Crispin T. S. (2 March 2017). "Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates" (PDF). نيتشر. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543...60D. PMID 28252057. doi:10.1038/nature21377. 
  15. ^ Zimmer، Carl (1 March 2017). "Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest". نيويورك تايمز. مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2019. اطلع عليه بتاريخ 02 مارس 2017. 
  16. أ ب Nisbet، Euan G.؛ Fowler، C. M. R. (December 7, 1999). "Archaean metabolic evolution of microbial mats". Proceedings of the Royal Society B. 266 (1436): 2375–2382. PMC 1690475Freely accessible. doi:10.1098/rspb.1999.0934. 
  17. ^ Anbar، Ariel D.؛ Yun Duan؛ Lyons، Timothy W.؛ وآخرون. (September 28, 2007). "A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?". Science. 317 (5846): 1903–1906. Bibcode:2007Sci...317.1903A. PMID 17901330. doi:10.1126/science.1140325. 
  18. ^ Knoll، Andrew H.؛ Javaux، Emmanuelle J.؛ Hewitt، David؛ Cohen، Phoebe (June 29, 2006). "Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 1023–1038. PMC 1578724Freely accessible. PMID 16754612. doi:10.1098/rstb.2006.1843. 
  19. أ ب Fedonkin، Mikhail A. (March 31, 2003). "The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record" (PDF). Paleontological Research. 7 (1): 9–41. doi:10.2517/prpsj.7.9. مؤرشف من الأصل (PDF) في February 26, 2009. اطلع عليه بتاريخ 02 سبتمبر 2008. 
  20. ^ Otto، Sarah P.؛ Lenormand، Thomas (April 2002). "Evolution of sex: Resolving the paradox of sex and recombination". Nature Reviews Genetics. 3 (4): 252–261. PMID 11967550. doi:10.1038/nrg761. 
  21. ^ Letunic، Ivica؛ Bork، Peer. "iTOL: Interactive Tree of Life". Heidelberg, Germany: مختبر علم الأحياء الجزيئي الأوروبي. مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2019. اطلع عليه بتاريخ 21 يوليو 2015. 
  22. ^ Fedonkin، Mikhail A.؛ Simonetta، Alberto؛ Ivantsov، Andrei Yu. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society Special Publication. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. اطلع عليه بتاريخ 16 مايو 2013. 
  23. ^ Knauth، L. Paul؛ Kennedy، Martin J. (2009). "The late Precambrian greening of the Earth". Nature. 460 (7256): 728–32. Bibcode:2009Natur.460..728K. PMID 19587681. doi:10.1038/nature08213. 
  24. ^ قالب:Url= http://www.nature.com/articles/nature09943
  25. ^ Beraldi-Campesi، Hugo (February 23, 2013). "Early life on land and the first terrestrial ecosystems". Ecological Processes. 2 (1): 4. doi:10.1186/2192-1709-2-1. 
  26. ^ Jun-Yuan Chen؛ Oliveri، Paola؛ Chia-Wei Li؛ وآخرون. (April 25, 2000). "Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos from the Doushantuo Formation of China". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (9): 4457–4462. Bibcode:2000PNAS...97.4457C. PMC 18256Freely accessible. PMID 10781044. doi:10.1073/pnas.97.9.4457. 
  27. ^ D-G. Shu؛ H-L. Luo؛ Conway Morris، Simon؛ وآخرون. (November 4, 1999). "Lower Cambrian vertebrates from south China" (PDF). نيتشر (مجلة). 402 (6757): 42–46. Bibcode:1999Natur.402...42S. doi:10.1038/46965. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 فبراير 2009. اطلع عليه بتاريخ 22 يناير 2015.  نسخة محفوظة 18 فبراير 2012 على موقع واي باك مشين.
  28. ^ Hoyt، Donald F. (February 17, 1997). "Synapsid Reptiles". ZOO 138 Vertebrate Zoology (Lecture). Pomona, CA: California State Polytechnic University, Pomona. مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2009. اطلع عليه بتاريخ 22 يناير 2015. 
  29. ^ Barry، Patrick L. (January 28, 2002). المحرر: Phillips، Tony. "The Great Dying". Science@NASA. Science and Technology Directorate, مركز مارشال لبعثات الفضاء. مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2019. اطلع عليه بتاريخ 22 يناير 2015. 
  30. ^ Tanner، Lawrence H.؛ Lucas، Spencer G.؛ Chapman، Mary G. (March 2004). "Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions" (PDF). Earth-Science Reviews. 65 (1–2): 103–139. Bibcode:2004ESRv...65..103T. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. مؤرشف من الأصل (PDF) في 25 أكتوبر 2007. اطلع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2007.  نسخة محفوظة 25 مارس 2009 على موقع واي باك مشين.
  31. ^ Benton 1997
  32. ^ Fastovsky، David E.؛ Sheehan، Peter M. (March 2005). "The Extinction of the Dinosaurs in North America" (PDF). GSA Today. 15 (3): 4–10. doi:10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. اطلع عليه بتاريخ 23 يناير 2015. 
  33. ^ Roach، John (June 20, 2007). "Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals". National Geographic News. Washington, D.C.: منظمة ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 1 نوفمبر 2017. اطلع عليه بتاريخ 08 مارس 2009. 
  34. أ ب Van Valkenburgh، Blaire (May 1999). "Major patterns in the history of carnivorous mammals". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 27: 463–493. Bibcode:1999AREPS..27..463V. doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463. 
  35. ^ Dalrymple 1991
  36. ^ Galimov، Erik M.؛ Krivtsov، Anton M. (December 2005). "Origin of the Earth—Moon system" (PDF). Journal of Earth System Science. 114 (6): 593–600. Bibcode:2005JESS..114..593G. CiteSeerX 10.1.1.502.314Freely accessible. doi:10.1007/BF02715942. اطلع عليه بتاريخ 23 يناير 2015.  نسخة محفوظة 28 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  37. ^ Cohen، Barbara A.؛ Swindle، Timothy D.؛ Kring، David A. (December 1, 2000). "Support for the Lunar Cataclysm Hypothesis from Lunar Meteorite Impact Melt Ages". Science. 290 (5497): 1754–1756. Bibcode:2000Sci...290.1754C. PMID 11099411. doi:10.1126/science.290.5497.1754. اطلع عليه بتاريخ 23 يناير 2015. 
  38. ^ Britt، Robert Roy (July 24, 2002). "Evidence for Ancient Bombardment of Earth". Space.com. New York: Space Holding Corp. مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2006. اطلع عليه بتاريخ 23 يناير 2015. 
  39. ^ Brasier، Martin؛ McLoughlin، Nicola؛ Green، Owen؛ Wacey، David (June 2006). "A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 887–902. PMC 1578727Freely accessible. PMID 16754605. doi:10.1098/rstb.2006.1835. اطلع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2008. 
  40. ^ Schopf، J. William (April 30, 1993). "Microfossils of the Early Archean Apex Chert: New Evidence of the Antiquity of Life". Science. 260 (5108): 640–646. Bibcode:1993Sci...260..640S. PMID 11539831. doi:10.1126/science.260.5108.640. اطلع عليه بتاريخ 24 يناير 2015. 
    • Altermann، Wladyslaw؛ Kazmierczak، Jَzef (November 2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Research in Microbiology. 154 (9): 611–617. PMID 14596897. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. 
  41. ^ Mojzsis، Stephen J.؛ Arrhenius، Gustaf؛ McKeegan، Kevin D.؛ وآخرون. (November 1996). "Evidence for life on Earth before 3,800 million years ago". Nature. 384 (6604): 55–59. Bibcode:1996Natur.384...55M. PMID 8900275. doi:10.1038/384055a0. اطلع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2008. 
  42. ^ Mason، Stephen F. (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature. 311 (5981): 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. PMID 6472461. doi:10.1038/311019a0. 
  43. ^ Orgel، Leslie E. (October 1994). "The Origin of Life on the Earth". ساينتفك أمريكان. 271 (4): 76–83. Bibcode:1994SciAm.271d..76O. PMID 7524147. doi:10.1038/scientificamerican1094-76. مؤرشف من الأصل (PDF) في January 24, 2001. اطلع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2008.  نسخة محفوظة 22 ديسمبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  44. ^ Garwood، Russell J. (2012). "Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution". Palaeontology Online. 2 (11): 1–14. اطلع عليه بتاريخ 25 يونيو 2015. 
  45. ^ Bennett 2008, pp. 82–85
  46. ^ Schulze-Makuch، Dirk؛ Irwin، Louis N. (April 2006). "The prospect of alien life in exotic forms on other worlds". علوم الطبيعة. 93 (4): 155–72. Bibcode:2006NW.....93..155S. PMID 16525788. doi:10.1007/s00114-005-0078-6. 
  47. ^ Peretó، Juli (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). International Microbiology. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. اطلع عليه بتاريخ 07 أكتوبر 2007.  نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  48. ^ Joyce، Gerald F. (July 11, 2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. 418 (6894): 214–221. Bibcode:2002Natur.418..214J. PMID 12110897. doi:10.1038/418214a. 
  49. أ ب Hoenigsberg، Hugo (December 30, 2003). "Evolution without speciation but with selection: LUCA, the Last Universal Common Ancestor in Gilbert's RNA world". Genetics and Molecular Research. 2 (4): 366–375. PMID 15011140. اطلع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2008. 
  50. ^ Trevors، Jack T.؛ Abel، David L. (November 2004). "Chance and necessity do not explain the origin of life". Cell Biology International. 28 (11): 729–739. PMID 15563395. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. 
  51. ^ Forterre، Patrick؛ Benachenhou-Lahfa، Nadia؛ Confalonieri، Fabrice؛ وآخرون. (1992). "The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions". BioSystems. 28 (1–3): 15–32. PMID 1337989. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. 
  52. ^ Johnston، Wendy K.؛ Unrau، Peter J.؛ Lawrence، Michael S.؛ وآخرون. (May 18, 2001). "RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension" (Submitted manuscript). Science. 292 (5520): 1319–1325. Bibcode:2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439Freely accessible. PMID 11358999. doi:10.1126/science.1060786. 
  53. أ ب Levy، Matthew؛ Miller، Stanley L. (July 7, 1998). "The stability of the RNA bases: Implications for the origin of life". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (14): 7933–7938. Bibcode:1998PNAS...95.7933L. PMC 20907Freely accessible. PMID 9653118. doi:10.1073/pnas.95.14.7933. اطلع عليه بتاريخ 26 يناير 2015. 
  54. ^ Wächtershäuser، Günter (August 25, 2000). "Life as We Don't Know It". Science. 289 (5483): 1307–1308. PMID 10979855. doi:10.1126/science.289.5483.1307. 
  55. ^ Cairns-Smith 1968, pp. 57–66
  56. ^ Ferris، James P. (June 1999). "Prebiotic Synthesis on Minerals: Bridging the Prebiotic and RNA Worlds". The Biological Bulletin. 196 (3): 311–314. JSTOR 1542957. PMID 10390828. doi:10.2307/1542957.  "This paper was originally presented at a workshop titled Evolution: A Molecular Point of View."
  57. ^ O'Leary 2008
  58. أ ب Arrhenius 1980, p. 32
  59. ^ Hoyle، Fred؛ Wickramasinghe، Nalin C. (November 1979). "On the Nature of Interstellar Grains". Astrophysics and Space Science. 66 (1): 77–90. Bibcode:1979Ap&SS..66...77H. doi:10.1007/BF00648361. 
  60. ^ Crick، Francis H.؛ Orgel، Leslie E (July 1973). "Directed Panspermia". Icarus. 19 (3): 341–348. Bibcode:1973Icar...19..341C. doi:10.1016/0019-1035(73)90110-3. 
  61. أ ب ت Warmflash، David؛ Weiss، Benjamin (November 2005). "Did Life Come From Another World?". Scientific American. 293 (5): 64–71. Bibcode:2005SciAm.293e..64W. PMID 16318028. doi:10.1038/scientificamerican1105-64. اطلع عليه بتاريخ 25 يناير 2015. 
  62. ^ Wickramasinghe، Nalin C.؛ Wickramasinghe، Janaki T. (September 2008). "On the possibility of microbiota transfer from Venus to Earth". Astrophysics and Space Science. 317 (1–2): 133–137. Bibcode:2008Ap&SS.317..133W. CiteSeerX 10.1.1.470.2347Freely accessible. doi:10.1007/s10509-008-9851-2. 
  63. ^ Clancy, Brack & Horneck 2005
  64. ^ Horneck، Gerda؛ Klaus، David M.؛ Mancinelli، Rocco L. (March 2010). "Space Microbiology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 74 (1): 121–156. PMC 2832349Freely accessible. PMID 20197502. doi:10.1128/mmbr.00016-09. اطلع عليه بتاريخ 29 يوليو 2013. 
  65. ^ Than، Ker (August 23, 2007). "Claim of Martian Life Called 'Bogus'". Space.com. Watsonville, CA: Imaginova. مؤرشف من الأصل في 15 مايو 2019. اطلع عليه بتاريخ 25 يناير 2015. 
  66. أ ب Krumbein et al. 2003, pp. 1–28
  67. أ ب Risatti، J. Bruno؛ Capman، William C.؛ Stahl، David A. (October 11, 1994). "Community structure of a microbial mat: The phylogenetic dimension" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (21): 10173–10177. Bibcode:1994PNAS...9110173R. PMC 44980Freely accessible. PMID 7937858. doi:10.1073/pnas.91.21.10173. اطلع عليه بتاريخ 09 يوليو 2008. 
  68. ^ "Biodiversity rocks". Nature (Editor's summary). 441 (7094). June 8, 2006. اطلع عليه بتاريخ 10 يناير 2009. 
  69. ^ Grotzinger، John P.؛ Rothman، Daniel H. (October 3, 1996). "An abiotic model for stromatolite morphogenesis". نيتشر. 383 (6599): 423–425. Bibcode:1996Natur.383..423G. doi:10.1038/383423a0. 
  70. ^ Blankenship، Robert E. (January 1, 2001). "Molecular evidence for the evolution of photosynthesis". Trends in Plant Science. 6 (1): 4–6. PMID 11164357. doi:10.1016/S1360-1385(00)01831-8. اطلع عليه بتاريخ 28 يناير 2015. 
  71. ^ Hoehler، Tori M.؛ Bebout، Brad M.؛ Des Marais، David J. (July 19, 2001). "The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth". Nature. 412 (6844): 324–327. PMID 11460161. doi:10.1038/35085554. اطلع عليه بتاريخ 14 يوليو 2008. 
  72. ^ Abele، Doris (November 7, 2002). "Toxic oxygen: The radical life-giver". Nature. 420 (6911): 27. Bibcode:2002Natur.420...27A. PMID 12422197. doi:10.1038/420027a. اطلع عليه بتاريخ 14 يوليو 2008. 
  73. ^ Westerdahl، Becky B. (2007). "Introduction to Aerobic Respiration". Biological Science 10V (Lecture). Davis, CA: جامعة كاليفورنيا (دافيس). مؤرشف من الأصل في 2007-10-29. اطلع عليه بتاريخ 14 يوليو 2008. 
    • Textbook used for lecture: Biology Today and Tomorrow With Physiology (2007), (ردمك 0-495-01654-3).
  74. ^ Goldblatt، Colin؛ Lenton، Timothy M.؛ Watson، Andrew J. (2006). "The Great Oxidation at ~2.4 Ga as a bistability in atmospheric oxygen due to UV shielding by ozone" (PDF). Geophysical Research Abstracts. 8 (770). SRef-ID: 1607-7962/gra/EGU06-A-00770. اطلع عليه بتاريخ 01 سبتمبر 2008. 
  75. أ ب Glansdorff، Nicolas؛ Ying Xu؛ Labedan، Bernard (July 9, 2008). "The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner". Biology Direct. 3 (29): 29. PMC 2478661Freely accessible. PMID 18613974. doi:10.1186/1745-6150-3-29. 
  76. أ ب Brocks، Jochen J.؛ Logan، Graham A.؛ Buick، Roger؛ Summons، Roger E. (August 13, 1999). "Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes". Science. 285 (5430): 1033–1036. CiteSeerX 10.1.1.516.9123Freely accessible. PMID 10446042. doi:10.1126/science.285.5430.1033. اطلع عليه بتاريخ 29 يناير 2015. 
  77. أ ب Hedges، S. Blair؛ Blair، Jaime E.؛ Venturi، Maria L.؛ Shoe، Jason L. (January 28, 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evolutionary Biology. 4: 2. PMC 341452Freely accessible. PMID 15005799. doi:10.1186/1471-2148-4-2. اطلع عليه بتاريخ 14 يوليو 2008.  نسخة محفوظة 27 سبتمبر 2015 على موقع واي باك مشين.
  78. ^ Rasmussen، Birger؛ Fletcher، Ian R.؛ Brocks، Jochen J.؛ Kilburn، Matt R. (October 23, 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature. 455 (7216): 1101–1104. Bibcode:2008Natur.455.1101R. PMID 18948954. doi:10.1038/nature07381. 
  79. ^ Javaux، Emmanuelle J.؛ Knoll، Andrew H.؛ Walter، Malcolm R. (July 2004). "TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans". Geobiology. 2 (3): 121–132. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. 
  80. ^ Butterfield، Nicholas J. (Winter 2005). "Probable Proterozoic fungi". Paleobiology. 31 (1): 165–182. doi:10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2. اطلع عليه بتاريخ 30 يناير 2015. 
  81. أ ب Neiman، Maurine؛ Jokela، Jukka (2010). "Sex: Advantage". Encyclopedia of Life Sciences. Encyclopedia of Life Sciences. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-01617-6. doi:10.1002/9780470015902.a0001716.pub2. 
  82. ^ Holmes & Jobling 1996
  83. ^ Christie، Peter J. (April 2001). "Type IV secretion: intercellular transfer of macromolecules by systems ancestrally related to conjugation machines". Molecular Microbiology. 40 (2): 294–305. PMC 3922410Freely accessible. PMID 11309113. doi:10.1046/j.1365-2958.2001.02302.x. 
  84. ^ Michod، Richard E.؛ Bernstein، Harris؛ Nedelcu، Aurora M. (May 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens" (PDF). Infection, Genetics and Evolution. 8 (3): 267–285. PMID 18295550. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002.  نسخة محفوظة 9 يونيو 2019 على موقع واي باك مشين.
  85. ^ Bernstein، Harris؛ Bernstein، Carol (July 2010). "Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis". BioScience. 60 (7): 498–505. Bibcode:1985BioSc..35..499W. doi:10.1525/bio.2010.60.7.5. 
  86. ^ Johnsborg، Ola؛ Eldholm، Vegard؛ Håvarstein، Leiv Sigve (December 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Research in Microbiology. 158 (10): 767–778. PMID 17997281. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. 
  87. ^ Bernstein, Bernstein & Michod 2012, pp. 1–50
  88. ^ Kaiser، Dale (December 2001). "Building a multicellular organism". Annual Review of Genetics. 35: 103–123. PMID 11700279. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. 
  89. ^ Koschwanez، John H.؛ Foster، Kevin R.؛ Murray، Andrew W. (August 9, 2011). "Sucrose Utilization in Budding Yeast as a Model for the Origin of Undifferentiated Multicellularity". PLOS Biology. 9 (8): e1001122. PMID 21857801. doi:10.1371/journal.pbio.1001122. 
  90. ^ Nakagaki، Toshiyuki؛ Yamada، Hiroyasu؛ Tóth، Ágota (September 28, 2000). "Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism". Nature. 407 (6803): 470. Bibcode:2000Natur.407..470N. PMID 11028990. doi:10.1038/35035159. اطلع عليه بتاريخ 03 سبتمبر 2008. 
  91. ^ El Albani، Abderrazak؛ Bengtson، Stefan؛ Canfield، Donald E.؛ وآخرون. (July 1, 2010). "Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago". Nature. 466 (7302): 100–104. Bibcode:2010Natur.466..100A. PMID 20596019. doi:10.1038/nature09166. 
  92. ^ Dickey، Gwyneth (July 31, 2010). "Evidence for earlier multicellular life" (PNG). ساينس نيوز. 178 (3): 17. doi:10.1002/scin.5591780322. اطلع عليه بتاريخ 02 فبراير 2015.  نسخة محفوظة 31 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  93. ^ Butterfield، Nicholas J. (Summer 2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes". Paleobiology. 26 (3): 386–404. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. اطلع عليه بتاريخ 01 فبراير 2015. 
  94. ^ Davidson، Michael W. (May 26, 2005). "Animal Cell Structure". Molecular Expressions. Tallahassee, FL: جامعة ولاية فلوريدا. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2019. اطلع عليه بتاريخ 03 سبتمبر 2008. 
  95. ^ Saupe، Stephen G. (January 3, 2004). "Concepts of Biology". Concepts of Biology (BIOL116) (Lecture). St. Joseph, MN: College of Saint Benedict and Saint John's University. مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2019. اطلع عليه بتاريخ 03 سبتمبر 2008. 
  96. ^ Hinde 2001, pp. 28–57
  97. أ ب Cowen 2000, pp. 120–122
  98. ^ Selden 2001, "Terrestrialization of Animals," pp. 71–74
  99. ^ Garwood، Russell J.؛ Edgecombe، Gregory D. (September 2011). "Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y. اطلع عليه بتاريخ 21 يوليو 2015. 
  100. ^ Battistuzzi، Fabia U.؛ Feijao، Andreia؛ Hedges، S. Blair (November 9, 2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Evolutionary Biology. 4: 44. PMC 533871Freely accessible. PMID 15535883. doi:10.1186/1471-2148-4-44. 
  101. ^ Beraldi-Campesi، Hugo؛ Retallack، Gregory J. (2016). "Terrestrial Ecosystems in the Precambrian". Biological Soil Crusts: An Organizing Principle in Drylands (باللغة الإنجليزية). Springer International Publishing. صفحات 37–54. ISBN 9783319302126. doi:10.1007/978-3-319-30214-0_3. terrestrial ecosystems were indeed present, full of life, and functional since the Archean 
  102. ^ Venturi، Sebastiano (September 2011). "Evolutionary Significance of Iodine". Current Chemical Biology. 5 (3): 155–162. doi:10.2174/187231311796765012. 
  103. ^ Crockford، Susan J. (August 2009). "Evolutionary roots of iodine and thyroid hormones in cell-cell signaling". Integrative and Comparative Biology. 49 (2): 155–166. PMID 21669854. doi:10.1093/icb/icp053. 
  104. ^ Küpper، Frithjof C.؛ Carpenter، Lucy J.؛ McFiggans، Gordon B.؛ وآخرون. (May 13, 2008). "Iodide accumulation provides kelp with an inorganic antioxidant impacting atmospheric chemistry". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (19): 6954–6958. Bibcode:2008PNAS..105.6954K. PMC 2383960Freely accessible. PMID 18458346. doi:10.1073/pnas.0709959105. 
  105. ^ Venturi، Sebastiano؛ Donati، Francesco M.؛ Venturi، Alessandro؛ Venturi، Mattia (August 2000). "Environmental Iodine Deficiency: A Challenge to the Evolution of Terrestrial Life?". Thyroid. 10 (8): 727–729. PMID 11014322. doi:10.1089/10507250050137851. 
  106. ^ Shear 2000, "The Early Development of Terrestrial Ecosystems," pp. 169–184
  107. ^ Lidmar-Bergström، Karna؛ Bonow، Johan M.؛ Japsen، Peter (2013). "Stratigraphic Landscape Analysis and geomorphological paradigms: Scandinavia as an example of Phanerozoic uplift and subsidence". Global and Planetary Change. 100: 153–171. Bibcode:2013GPC...100..153L. doi:10.1016/j.gloplacha.2012.10.015. 
  108. ^ Kenrick، Paul؛ Crane، Peter R. (September 4, 1997). "The origin and early evolution of plants on land" (PDF). Nature. 389 (6646): 33–39. Bibcode:1997Natur.389...33K. doi:10.1038/37918. اطلع عليه بتاريخ 10 فبراير 2015. 
  109. ^ Brunet، Michel؛ Guy، Franck؛ Pilbeam، David؛ وآخرون. (July 11, 2002). "A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa". Nature. 418 (6894): 145–151. PMID 12110880. doi:10.1038/nature00879. 
  110. ^ Montgomery، Stephen (2009). "Darwin & the Descent of Man". Charles Darwin & Evolution. Cambridge: Christ's College. مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2015. اطلع عليه بتاريخ 17 فبراير 2015. 
  111. ^ Benton 2005a, Chapter 6: "Tetrapods of the Triassic"
  112. ^ MacLeod، Norman (January 6, 2001). "Extinction!". FirstScience.com. مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2018. اطلع عليه بتاريخ 20 فبراير 2015. 
  113. ^ Martin، Ronald E. (June 1995). "Cyclic and secular variation in microfossil biomineralization: clues to the biogeochemical evolution of Phanerozoic oceans". Global and Planetary Change. 11 (1–2): 1–23. Bibcode:1995GPC....11....1M. doi:10.1016/0921-8181(94)00011-2. 
  114. ^ Martin، Ronald E. (June 1996). "Secular Increase in Nutrient Levels through the Phanerozoic: Implications for Productivity, Biomass, and Diversity of the Marine Biosphere". PALAIOS. 11 (3): 209–219. Bibcode:1996Palai..11..209M. JSTOR 3515230. doi:10.2307/3515230.