برمائيات

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث
Applications-development current.svg
هذه المقالة قيد التطوير. إذا كان لديك أي استفسار أو تساؤل، فضلاً ضعه في صفحة النقاش قبل إجراء أي تعديل عليها. مَن يحررها يظهر اسمه في تاريخ الصفحة.
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
البَرْمائِيَّات
العصر: 370–0 مليون سنة


(الديڤوني المُتأخر–الحاضر)

Amphibians.png
أمثلة عن بعض أنواع البرمائيَّات، باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليمين: السيمور، عديمة الأرجل المكسيكيَّة المُنقِّبة، السمندر المائي الشرقي، الضفدع الورقيَّة الشجريَّة الخضراء

المرتبة التصنيفية طائفة[1]  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيَّات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليَّات
الطائفة: البرمائيَّات
الاسم العلمي
Amphibia [1][3]
جون إدوارد غراي[2]، 1825
الطُويئفات

البَرْمائِيَّات أو القَوَازِبُ،[ِ 1] هي فقاريَّاتٌ رُباعيَّة الأطراف خارجيَّة الحرارة، اسمُها بالعربيَّة منحوتٌ من كلمتيّ «بر» و«ماء»، لِانتسابها إلى كلاها. جميعُ البرمائيَّات المُعاصرة تنتمي إلى طُويئفة ملساء الجلد (الاسم العلمي: Lissamphibia)، وهي تقطُنُ تشكيلةً واسعةً من الموائل الطبيعيَّة، من البيئات الأرضيَّة والجُحريَّة والشجريَّة والمائيَّة العذبة. والبرمائيَّات هي الحيوانات الوحيدة التي تبدأ حياتها في الماء ثُمَّ تُغادرُهُ بعد تحوُّلاتٍ جُسمانيَّةٍ داخليَّةٍ وخارجيَّة، فتتحوَّلُ صغارها، المُسمَّاة شراغيف (مُفردُها شُرغُوف)، من شكل السمكة إلى شكلها البالغ،[ِ 2]

بعد أن تنقف البُيُوض وتخرجُ الشراغيف، تمُرُّ بِسلسلة تغييراتٍ جُسمانيَّة، فهي تولدُ بِذنبٍ طويلٍ يُعينُها على السباحة وخياشيم جانبيَّةٍ تتنفَّسُ بها كالسَّمك، فتتغطَّى خياشمها بِغشاءٍ جلديٍّ وتختفي من ظاهر الجسم، وتظهر بوادرُ الرِّجلين الخلفيَّتين في حالة الضفادع والسَّمادر، وتتوالى التغيُّرات تدريجيًّا فتظهر الرِّجلان الأماميَّتان، ثُمَّ يتقاصر الذنب بِبُطءٍ حتَّى يختفي عند الضفادع ويستمرُّ عند السَّمادر. وتصحب التغيُّرات الخارجيَّة تغيُّراتٌ داخليَّةٌ أيضًا يتحوَّلُ فرخُ البرمائيّ فيها، باستثناء بعض الأنواع الأرضيَّة من الضفادع والسَّمادر، من التنفُّس بِالخياشيم إلى التنفُّس بِالرئتين. وتستخدمُ البرمائيَّات جُلُودها كجهاز تنفُّسٍ ثانويٍّ، وبعضُ الأنواع الأرضيَّة سالِفة الذِكر تعتمدُ اعتمادًا كُليًّا على التنفُّس من جُلُودها لِافتقادها الرئتين. لِلبرمائيَّات شبهٌ ظاهريٌّ بِالعظايا، على أنَّ الأخيرة بِالإضافة إلى الثدييَّات والطُيُور تنتمي إلى الفرع الحيوي المعروف بِالسلويَّات، وهي الكائنات التي تضع صغارًا مُغلَّفةً بِغشاءٍ سلويّ، ولا تحتاج لِبيئةٍ مائيَّة لِلحفاظ على ذُريَّتها. نظرًا لِمُتطلِّباتها التكاثُريَّة المُعقَّدة والدقيقة وجُلُودها النفيذة، يُعدُّ وُجودُ البرمائيَّات في منطقةٍ مُعيَّنةٍ إحدى مُؤشِّرات سلامة بيئة تلك المنطقة؛ ولُوحظ بدايةً من العُقُود الأخيرة لِلقرن العشرين الميلاديّ تراجُع أعداد الكثير من أنواع البرمائيَّات حول العالم نتيجة ارتفاع نسب التلوُّث وبِسبب غيرها من المُشكلات البيئيَّة.

ظهرت أولى البرمائيَّات خلال العصر الديڤوني، مُتطوِّرةً من الأسماك لحميَّة الزعانف ذات الرئتين والأطراف العظميَّة، وهي خصائصٌ جسديَّة ساعدتها على التأقلم مع الحياة على اليابسة. تشعَّبت البرمائيَّات خِلال العصرين الفحمي والبرمي ووسَّعت نطاق انتشارها عبر الأرض، لكنَّها سُرعان ما بدأت بِالانحسار مع توسُّع نطاق وأشكال الزواحف وغيرها من الفقاريَّات. ومع مُرُور الزمن، تقلَّص حجم البرمائيَّات وقلَّ تنوُّعها، حتَّى اقتصرت على طُويئفة ملساء الجلد الباقية إلى اليوم.

تتكوَّن هذه الطائفة اليوم من ثلاث رُتب: عديمات الأذيال (الضفادع والعلاجيم) وذوات الأذيال (السَّمادر أو السمادل) وعديمات الأرجل. يصلُ عدد أنواع البرمائيَّات المُعاصرة إلى حوالي 8,000 نوعٍ، تُشكِّلُ الضفادع ما نسبته 90% منها. أصغر البرمائيَّات (والفقاريَّات عُمومًا) هو الضُفيدع الأماوي (الاسم العلمي: Paedophryne amauensis) من غينيا الجديدة، البالغ طوله 7.7 مليمترات (0.30 إنشًا)، أمَّا أضخمها فهو السمندر الصيني الجنوبي العملاق (الاسم العلمي: Andrias sligoi) البالغ طوله 1.8 أمتار (5 أقدام و11 إنشًا). رُغم ذلك فإنَّ النوع الأخير لا يغدو كونه قزمًا أمام بعض الأنواغ المُنقرضة، كالبرمائي التمساحي الجبلي «پريونوسوكس» البالغ طوله 9 أمتار (30 قدمًا)، والذي عاش خلال أواسط البرمي على الأراضي التي تُشكِّلُ اليوم البرازيل.

التسمية[عدل]

في اللُغة العربيَّة، «البَرْمائِيُّ» هو الحيوان المنسوب إلى البرِّ والماء، فمن حيث اللُغة هي الفقاريَّات التي تعيش في البرِّ وفي الماء كالضِّفدع والتِّمساح، أمَّا علميًّا فهي تُطلق على الأنواع التي تنتمي إِلى إحدى طوائف الحيوانات مثل الضفادع والعلاجيم، وهي الحيوانات التي تعيش طورًا من حياتها في الماء متنفِّسة بالخياشيم، وتقضي طورًا آخر على البرّ متنفِّسةً بِالرئتين.[ِ 3] وتُسمَّى البرمائيَّات أيضًا «قَوَازِب»، مُفردُها «قَازِب»، وتعريفها في قاموس المورد: «طَائِفَةٌ مِنَ الْفَقَارِيَّاتِ تَقْضِي جُزْءًا مَنْ دَوْرَتِهَا الْحَيَّاتِيَّةِ فِي الْمِيَاهِ الْعَذْبَةِ وَجُزْءًا مِنْهَا عَلَى الْيَابِسَةِ»، والبرمائي هو كائنٌ «قَادِرٌ عَلَى الْعَيْشِ عَلَى الْيَابِسَةِ وَفِي الْمَاءِ».[ِ 4]

التصنيف[عدل]

أصغر حيوان فقاري في العالم، وهو الضُفيدع الأماوي (باللاتينية: Paedophryne amauensis)، جالساً على دايم أي قرش أمريكي، وقُطْر القرش 1.79 سنتيمتراً.

تنقسم البرمائيات بِتعريفها الأعمّ والأشمل إلى ثلاث طُويئفات منها اثنتان منقرضتان وطُويئفة باقية، وهي كالآتي:[4]

«التريادوباتريشز»، وهو ضفدع بدائي عاش في جزيرة مدغشقر في مطلع العصر الثُلاثي.

يتفاوتُ العدد الدقيق للأنواع في كُل مجموعة أعلاه حسب التصنيف المُتَّبَع، ومن التصنيفات الدارجة بهذا الخصوص تصنيف من جامعة كاليفورنيا (بركلي) منشورٌ على موقع AmphibiaWeb الإلكتروني وآخر من إنتاج المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بِالتعاون مع عالم زواحف وبرمائيات اسمه داريل فروست ومنشورٌ في قاعدة بيانات رقمية اسمُها «أنواع برمائيات العالم» (بالإنگليزيَّة: Amphibian Species of the World).[5] وتتبعُ الأرقام المذكورة أعلاه التصنيف الثاني، وبحسبها فإن عدد أنواع البرمائيات المعروفة هو 8,178 نوعًا (بتاريخ حُزيران (يونيو) 2020)،[6] ونحو 90% من هذه الأنواع ضفادع.[7]

ألقت دراسات علم الوراثة العرقي ضوءًا على بعض جوانب تصنيف البرمائيات، مثل أنها استثنت أُصنوفة تيهيات الأسنان بصفتها شبه عرق تنقصهُ مزايا واضحةٌ تُميِّزهُ عن سواه من التصنيفات الفرعية. ويختلف تصنيف البرمائيات بين بحث وآخر بحسب أيّ منهج يتبعُ المؤلِّف في الوراثة العرقيَّة (مثل أن يلجأ إلى تصنيف قائمٍ على الجذور أو الفروع)، وتُعرَّفُ البرمائيات بعمومها على أنها طائفة من رُباعيَّات أطرافٍ التي تبدأُ حياتها بمرحلة شُرغُوف، وضمن هذه المجموعة طُويئفة اسمها البرمائيات الملساء تندرجُ تحتها كل البرمائيات الحيَّة وآخر سلف مشترك لها. وما زال التاريخ الوراثي للبرمائيَّات المُنقرضة غامضًا (أي البرمائيات التي عاشت في حقبة الحياة القديمة)، وربّما يقعُ تصنيف طُويئفة البرمائيَّات ملساء الجلد بدورها ضمن مجموعةٍ منقرضةٍ مثل مقسومات الفقار أو الفقاريَّات الرقيقة، بل وتُصنَّف أحياناً ضمن السلويَّات. وهذه نتيجة لأن أنصار تسميات التصنيف التفرعي الحيوي (وهو منهجٌ مناقضٌ للمنهج التقليدي الذي وضعه كارلوس لينيوس) أزالوا عدداً كبيراً من المجموعات القاعديَّة للبرمائيات التي عاشت في العصرين الديڤوني والكربوني والتي كانت مُصنَّفة ضمن البرمائيَّات بحسب منهج لينيوس، ونقلوها إلى تصنيفات تفرعيَّة أُخرى.[2] ولو كان السلف المُشترك لِكُل البرمائيَّات والسلويَّات مُندرجًا ضمن البرمائيَّات فإنها تتحوَّل إلى شبه عرق.[8]

«الپروساليروس»، أقدم الضفادع الحقيقيَّة المعروفة.

تشملُ طُويئفة ملساء الجلد جميع أنواع البرمائيَّات الموجودة في الزَّمن الحاضر، ويعتبرها عُلماء التصنيف فرعًا حيويًّا، أي أنَّ أنواعها كافَّة نشأت من سلف مشترك واحد، وتنقسمُ هذه الطُويئفة إلى ثلاث رُتبٍ أخرى هي: البتراوات (أي الضفادع والعلاجيم) وذوات الذيل (أي السَّمادل والسَّمادر) والضفادع الثُعبانيَّة (أي عديمات الأرجل). ويَظُنُّ بعضُ العلماء أن السَّمادِلَ نشأت من سلفٍ من مجموعة مقسومات الفقار أو قريبٍ لها، ويذهبُ عددٌ منهم إلى أن عديمات الأرجل مجموعةٌ شقيقةٌ لِشبيهات الزواحف (وهو فرعٌ حيويّ يضمّ السلويات ورُباعيَّات الأرجل التي تشتركُ في سلفها الأحدث مع رُباعيات الأرجل).[9] اكتُشِفَت في السابق أحافير لضفادع بدائيَّة عِدَّة من فتراتٍ موغلة في القِدَم، لكن أقدم «ضفدع حقيقيَّة» معروفة عاشَت في العصر الجوراسي المبكر واكتُشفت بقاياها في تشكيل كاينتا بولاية أريزونا، وهي ضفدع پروساليروس (باللاتينية: Prosalirus)، وصفاتها التشريحيَّة قريبةٌ جدًا من الضفادع الحديثة،[10] وتعودُ أقدم عديمات الأرجل المعروفة إلى العصر الجوراسي المُبكر وإلى ولاية أريزونا كذلك، وهي اليوكايسيليا (باللاتينية: Eocaecilia[11] وأمَّا أقدمُ سلمندر معروفٍ فهو بييانريبتون (باللاتينية: Beiyanerpeton) الذي عاش في العصر الجوراسي المتأخر شمال شرق الصين.[12]

يختلفُ الباحثون فيما إذا كانت البتراوات رُتبة ضمن رُتبة أعلى من القوافز أم أنها رُتيبة ضمنَ رُتبة القوافز، فمن الدَّارج تقسيمُ البرمائيات الملساء إلى ثلاث رُتبٍ (كما جاء أعلاه)، على أن إضافة الرُتبة العُليا لِلقوافز ورتبة جديدة من السَّمادل المنقرضة (اسمها الألبانريبتونات) تُغيِّرُ من هذا التصنيف التقليدي.[13]

التاريخ النُشوئي[عدل]

في الأعلى: رسم تخيلي لِسمكةٍ قويَّة الزعانف، وهي سمكة لحميَّة الزعانف من أسلاف البرمائيَّات كانت تعيشُ في الماء.
في الأسفل: رسم تخيلي لِسمكة تيكتاليك، وهي من أشباه رُباعيَّات الأطراف التي عاشت ما قبل التاريخ وكانت قادرةً على الزحف فوق اليابسة.

نشأت أوَّل مجموعة كبيرة من البرمائيَّات في العصر الديڤوني، قبل نحو 370 مليون سنة، بتطوُّرِها من الأسماك لحميَّات الزعانف (وهي كانت شبيهةً في حينها بشوكيَّات الجوف والأسماك الرئويَّة الحديثة)،[14] فنشأت عند هذه الأسماك زعانف لها مفاصلُ عِدَّة مثل الأرجل ولها أصابعُ صغيرةٌ كانت تزحفُ بها على قاع البحر. وكانت المستنقعات الديڤونيَّة راكدة الماء وقليلة الأُكسجين، فنشأت عند هذه الأسماك رئاتٌ بدائيَّة لتنفُّس الهواء، كما كانت هذه الأسماك قادرةً على الزَّحف إلى اليابسة بالتشبًّثِ بزعانف البسيطة، وتحوَّلت هذه الزعانف في نهاية المطاف إلى سيقان، فأمست تلك الأسماك (وهي أشباه رُباعيَّات الأطراف) سلفًا لِسائر أنواع رُباعيَّات الأطراف التي تبعتها، ومنها جميع البرمائيَّات والزواحف والطُيُور والثدييَّات الحديثة. على أنها -رُغم قُدرتها على الزحف فوق اليابسة- أمضت جُلَّ حياتها في الماء، وتنفَّست معظم الأُكسجين من خياشيمها رُغْم ما كان لها من رئاتٍ بسيطة.[15]

اكتُشفت أمثلةٌ كثيرةٌ على كائناتٍ حيَّةٍ تُمثِّلُ مرحلةً انتقاليةً بين الأسماك والبرمائيَّات، ومن أقدمها الإكتوستيجة التي كانت من أولى أنواع البرمائيات البدائيَّة قط، فكان لها منخار ورئتان فعَّالتان، بِالإضافة إلى أربعة أطراف قوية ورقبة وذيلٌ مُزعنف وجمجمةٌ قريبةٌ جدًا من جُمجُمة السمكة قوية الزعانف.[14] ظهرت عند البرمائيَّات -بالتدريج- سماتٌ أعانتها على قضاء فترات مُطوَّلة خارج الماء، إذ تحسَّنت قدرتها على التنفس من رئاتها وازدادت أجسامها وزنًا وصلابة لتُهيِّءَ لها حملَ نفسها على اليابسة، كما اكتسبت يَدَيْن وقَدَمين بدائيَّتيْن في كلّ منها خمسُ أصابع أو أكثر، وأما جلدُها فأصبح قادرًا على حِفْظ سوائل جسمها وإبطاء تجفّفه.[15] ومن التكيّفات الأخرى التي طرأت على هذه الأسماك تقلُّصُ عظمها الفَكْلاَمِيّ (أي اللامي الفكي، وهو يقعُ خلف الخياشيم) فتحوَّل إلى عظم الركاب في الأُذُن الوُسطى للبرمائيَّات لِيسمحَ لها بِسماع الأصوات على اليابسة،[16] وتتشابهُ البرمائيَّات مع الأسماك العظميَّة بِتركيب أسنانها المُميَّز ذات الطبقات العِدَّة وبأنَّ لها زوجًا من العظم القذالي في مُؤخَّرة جُمجُمتها، وهما سمتان فريدتان لا مثيلَ لهُما في سائر مملكة الحيوان.

كائن برمائي عاش في العصر البرمي يُسمَّى «ديپلوكولس»، وكان يقضي معظم حياته تحت الماء.

كانت بحار وأنهار وبحيرات الأرض قبل نحو 360 مليون عام (أي في نهاية العصر الديڤوني) آهلةً بالحياة بِكافّة صورها، فيما كانت اليابسة خاليةً من الفقاريات لا تسكنُها إلا النباتات البدائيَّة، ولو أنَّ بعض الحيوانات الفقاريَّة رُبَّما كانت قادرةً على الزحف خارج الماء حينذاك، ومنها الإكتوستيجة.[17] ويظنُّ العلماء أن هذه الكائنات دفعت نفسها في المياه بذراعيها (أي طرفيها الأماميَّيْن) بينما تسحبُ وراءها ساقَيْها، مثل حال الفُقُم الفيليَّة الحديثة.[18] وأصبح المناخ رطبًا ودافئًا في مطلع العصر الفحمي، قبل ما بين 360 إلى 345 مليون سنة، فغطَّت الأرض مستنقعاتٌ شاسعةٌ صنعتها النباتات الحزازية والسرخسانيَّات والكنباث والكالامايت، وفي تلك الفترة نشأت على اليابسة مفصليَّات الأرجُل التي تتنفَّسُ الأكسجين من الهواء، فغزت أرجاء الأرض وأمست غذاءً لِلبرمائيَّات الأولى التي خرجت إلى اليابسة لأنها من آكلات اللحوم، وكانت لهذه البرمائيَّات البدائية أربعة أطرافٍ ورئات تتنفَّسُ بها الهواء، على أنها أجسادها ظلَّت طويلة ومستدقَّة ولها ذيولٌ قويَّة مثل الأسماك.[17] ولم تكُن على اليابسة حينئذٍ فقاريات رباعية الأرجل سوى البرمائيات، فتربَّعت على قمَّة السلسلة الغذائية وشغلت في نظامها البيئي موقعًا شبيهًا جدًا بالذي تشغلهُ التماسيح في أنظمتها البيئية حاليًا، وكان يصلُ طولها أحيانًا إلى أمتارٍ عِدَّة، فأصبحت كائناتٍ ضاريةٍ تفترسُ الحشرات الضخمة التي عاصرتها وأنواعًا كثيرة من الأسماك، لكنها كانت ترجعُ إلى الماء لتضجع بيوضها عديمة القشرة، وما زالت سائر البرمائيات الحديثة تعيشُ مرحلة الشرغوف في الماء بخياشيم مكتملة مثل أسلافها من الأسماك، وأما ما سمح للزواحف بأن تعيش دورة حياتها كاملةً على اليابسة (وبأن تُسيطر على السلسلة الغذائية وتزدهر كديناصورات وتيروصورات وغيرها) هو أن بيضها تطوَّر فيه سائل سلوي يحمي الجنين من الموت.[14] انهارت المُستنقعات والغابات المطيرة الشاسعة حول الأرض بِنهاية العصر الفحمي، فاندثرَ موئلُ البرمائيات وانتهى معه عصر ازدهارها فحلَّت مكانها الزواحف،[19] كما أن البرمائيات تلقَّت ضربةً قاسيةً في انقراض العصر البرمي-الثُلاثي (وهو أكبرُ انقراض جماعيّ في تاريخ الأرض)،[20] ودخل بعدها العصر الثُلاثي أو الترياسي (قبل 250 إلى 200 مليون عام) الذي تفوَّقت فيه الزواحف باستمرارٍ على البرمائيات، فتضاءلت أحجامُ البرمائيَّات وقيمتها في مُحيطها الحيوي. وعاشت حينها على الأرض مجموعتان مُنقرضتان الآن منها هما مقسومات الفقار والفقاريَّات الرقيقة، ويُظَنُّ أن البرمائيَّات ملساء الجلد (وهي سائرُ البرمائيات الحديثة) ربما نشأت من إحدى هاتين المجموعتين في وقتٍ ما بين نهاية العصر الفحمي ومطلع الثلاثي، إلا أن نقصَ الأحافير يُعسِّرُ تأريخها الدقيق،[15] وتؤيِّدُ هذه التواريخ آخرُ الدراسات القائمة على التحليل الجزيئي.[21]

كان ممدود الوجه كائنًا برمائيًا بدائيًا لهُ سيقانٌ قويَّة تساعدهُ في حمل جسده على اليابسة.

ما تزال نشأة البرمائيات والعلاقة التطورية بين مجموعاتها الثلاث عُرْضةً للنقاش (وهذه المجموعات هي مقسومات الفقار والفقاريات الرقيقة والبرمائيَّات ملساء الجلد). ويبدو أن مجموعات البرمائيات الثلاث انفصلت عن بعضها في حقبة الحياة القديمة أو مطلع حقبة الحياة الوسطى (منذ نحو 250 مليون عام)، أي قبل انقسام قارة بانجيا العظمى وبعد فترةٍ قصيرةٍ من نشأة البرمائيات الأولى، وفي قصر هذه الفترة الوجيزة ما يُفسِّرُ ندرة الأحافير الانتقالية -نسبيًا وليس عددًا- بين البرمائيات والأسماك، ففي سجلها الأحفوري فجوات كبيرةٌ،[22] لولا أن اكتشاف جيروباتراكس (وهو كائنٌ برمائي من مطلع العصر البرمي) في سنة 2008 بتكساس شغلَ حلقة وصلٍ مفقودة في نشأة الكثير من الضفادع الحديثة. وتوحي النسالة الجُزيئيَّة أنَّ الضفادع والسمادل انفصلت عن بعضها منذ فترةٍ أقدمَ بكثيرٍ مما يشيرُ إليه السجل الأُحفوري،[23] فمن المعتقد الآن أن آخر سلف مشترك لسائر البرمائيات الحديثة عاش قبل 315 مليون عام، وأن مجسمات الفقار هي أوثقُ أقارب عديمات الأرجل الحالية،[24] كما أُجريت في سنة 2005 دراسة في العلاقات الوراثية (قائمةٍ على تحليل للحمض النووي) تظهرُ نتائجها أن السمندل وعديمات الأرجل أقربُ صلةً ببعضها من صلتها بِالضفادع.[22]

طرأت على البرمائيات تغيُّرات عدَّة لتتكيَّف مع خروجها من الماء (حينما كانت أسماكًا لحميَّة الزعانف) إلى سطح اليابسة، من أهمها حاجتها للحركة في وسطٍ جديدٍ هو البر عوضًا عن الماء. والأكثر جدوى في الماء هو التلويح بذيلها يمينًا ويسارًا كي تدفع نفسها إلى الأمام، إلا أنَّ الحركة على الأرض مختلفة جذريًّا، فهي بِحاجةٍ إلى عمودٍ فقريٍّ وسيقانٍ وعضلاتٍ أقوى بِكثيرٍ لِرفعها إلى اليابسة ومُساعدتها في الحركة ومُطاردة الفريسة، لذا تتخلَّى البرمائيات في مرحلة بُلُوغها عن أعضاء الخط الجانبي (وهي أعضاءٌ لِلإحساس لدى الكائنات المائية) واستبدلت بها أعضاءً تستشعرُ الحواسَّ الخمس في الهواء الطلق، كما أنها طوَّرت طُرقًا جديدةً لحِفْظ حرارة جسمها بسبب تقلّبات الحرارة على اليابسة، وتطوَّرت عندها تكيّفات تساعدها على التكاثر في بيئتها الجديدة، وأما جلدها فقد تعرَّض لِلأشعة فوق البنفسجيَّة الضارَّة التي كان يمتصّها الماء، فتعدَّل جلدها ليُوفِّرَ حمايةً أفضل ويحفظَ ما في جسمها من سوائل.[25]

الخصائص[عدل]

تُقسم عمارة رُباعيَّات الأطراف إلى أربع طوائف من الفقاريَّات من ذوات الأربعة:[26] الزواحف والطُيُور والثدييَّات والبرمائيَّات. أمَّا الثلاثة الأوائل فمن السلويَّات، أي الكائنات التي تضع بُيُوضها أو تنمو تلك البُيُوض داخل رحم الأُنثى، مُحاطةً بعدَّة أغشية، بعضُها منيعٌ لا يُخرق بِسهُولة.[27] تفتقدُ البرمائيَّات الأغشية المذكورة، لِذا فهي تحتاجُ مُسطَّحاتٍ مائيَّةٍ لِتتكاثر، على أنَّ بعض أنواعها طوَّر أساليب مُختلفة لِحماية بُيُوضه أو لِتخطِّي المرحلة الشُرغُوفيَّة الدقيقة التي تتطلَّب حضن الصغار في بيئةٍ مائيَّةٍ.[25] لا توجدُ البرمائيَّات في البحار بِاستثناء نوعٍ أو نوعين من الضفادع قاطنة المياه المُسوَّسة في مُستنقعات الأيكات الساحليَّة؛[28] في حين يُمكن العُثُور على سمندر أندرسون في البُحيرات المالحة بِولاية ميتشواكان المكسيكيَّة.[29] أمَّا على البر، فيقتصرُ وُجُود البرمائيَّات على البيئات الرطبة لِحاجتها إلى الحفاظ على رُطُوبة جُلُودها.[25] لِلبرمائيَّات المُعاصرة خصائص تشريحيَّة مُبسَّطة مُقارنةً مع أسلافها بِسبب استدامة المرحلة الشُرغُوفيَّة من حياتها، التي يُسبِّبُها اتجاهان نُشُوئيَّان: التصغُّر ومجموعٌ مُورثيّ هائل، ممَّا يمنحها مُعدَّلات أيضٍ ونُموٍّ وتطوُّرٍ أبطأ من غيرها من الفقاريَّات.[30][31]

السَّمندر الصيني العملاق، أضخم البرمائيَّات الباقية.
البرمائي التمساحي الجبلي «پريونوسوكس»، أضخم البرمائيَّات البائدة المُكتشفة.

أصغر البرمائيَّات، بل الفقاريَّات قاطبةً، هو إحدى الضفادع الشقدعيَّة قاطن غينيا الجديدة، ويُسمَّى «الضُفيدع الأماوي» (الاسم العلمي: Paedophryne amauensis)، وقد اكتُشف سنة 2012. يصلُ مُعدَّل طول الضُفيدع المذكور إلى 7.7 ملِّيمترات (0.30 إنشًا)، وينتمي إلى جنسٍ يضم أصغر عشر ضفادع في العالم.[32] أمَّا أضخم البرمائيَّات الباقية فهو السَّمندر الصيني العملاق (الاسم العلمي: Andrias davidianus) الذي يصل طوله إلى 1.8 أمتار (5 أقدام و11 إنشًا)،[33] لكنَّهُ يظلُّ ضئيلًا أمام أضخم برمائيٍّ بائدٍ مُكتشف، أي البرمائي التمساحي الجبلي «پريونوسوكس»، الذي وصل طوله إلى 9 أمتار (30 قدمًا)، وشابه التماسيح في شكله، وعاش مُنذُ ما يُقارب 270 مليون سنة خلال أواسط العصر البرمي، في الأراضي التي تُشكِّل البرازيل المُعاصرة.[34] أضخم الضفادع الباقية هي الضفدع الجبَّارة (الاسم العلمي: Conraua goliath) الذي يُمكن أن يصل طولها إلى 32 سنتيمتر (13 إنشًا) وكُتلتها إلى 3 كيلوغرامات (6.6 أرطال).[33]

البرمائيَّات من ذوات الدم البارد، أي أنها لا تُحافظ على حرارة أجسامها عبر العمليَّات الوظيفيَّة لِأعضائها. كما أنَّ مُعدَّلات أيضها الأساسيَّة مُنخفضة، ولِهذا فإنَّ مُتطلِّباتها الغذائيَّة محدودة. لِلبرمائيَّات البالغة قنوات دمعيَّة وجُفُونٌ مُتحرِّكة، ولِمُعظم الأنواع آذانٌ تُمكنها من تحديد الذبذبات الهوائيَّة أو الأرضيَّة. كما لها ألسنة عضليَّة قابلة لِلإبراز عند الكثير من الأنواع. لِلبرمائيَّات المُعاصرة فقرات مفصليَّة كاملة التعظُّم، وأضلُعها غالبًا ما تكون قصيرة ومُلتحمة بِالفقار. جماجمها غالبًا ما تكون قصيرة وعريضة وشبه مُتعظِّمة. وتحوي جُلُودها القليل من الكيراتين وتفتقدُ أيَّة حراشف، باستثناء بعض الحراشف القليلة الشبيهة بِحراشف السَّمك عند بعض عديمات الأرجل. ويحوي الجلد عدَّة غُدد مُخاطيَّة، وعند بعض الأنواع يحوي غُددًا سُميَّة. لِقُلُوب البرمائيَّات ثلاث حُجُرات: أُذينان وبُطين، ولها مثانة تُنتجُ فضلاتها النتروجينيَّة بِصورة بولة. مُعظم البرمائيَّات تضع بُيُوضها في الماء، حيثُ تفقسُ صغارها بِهيئةٍ شُرغُوفيَّة، وتمُرُّ بِسلسلة تغييراتٍ جُسمانيَّة حتَّى تبلغ وتُصبح قادرة على السير على البر. تتنفَّسُ البوالغ عبر استنشاق الهواء عبر مُنخريها إلى منطقة الغشاء البطني البُلعُومي، ثُمَّ يُقفل المُنخران ويُدفع الهواء إلى الرئتين عبر انقباض الحلق،[35] وتُكمَّل العمليَّة عبر تبادل الغازات عن طريق الجلد.[25]

عديمات الأذيال[عدل]

ضفدع الشجر حمراء العينين (Agalychnis callidryas) لاحظ طول قوائمه الخلفيَّة مُقارنةً بِالأماميَّة، وأطرافه المُتأقلمة مع التسلُّق.

تضُمُّ رُتبة عديمات الأذيال الضفادع والعلاجيم، وأفرادها غالبًا ما تتميَّز بِقائمتين خلفيتين طويلتين قابلة لِلطيِّ أسفل أجسادها، وقائمتين أماميتين أقصر منها، إضافةً إلى أصابع مُكفَّفة عديمة المخالب وعينان كبيرتان وجُلُودٌ غديَّة رطبة، وتفتقدُ أي شكلٍ من أشكال الذُيُول.[36] أغلب أعضاء هذه الرُتبة من ذوات الجُلُود الملساء تُسمَّى ضفادع، أمَّا ذات الجُلُود الثُؤلوليَّة فتُسمَّى علاجيم، على أنَّ طريقة التمييز هذه بين الفئتين ليست مُعتمدة رسميًّا من قِبل العُلماء نظرًا لِأنَّ هُناك استثناءات كثيرة على هذه القاعدة، فهُناك بعض الضفادع الثُؤلوليَّة وبعض العلاجيم الملساء. تُعرف أعضاء الفصيلة العُلجُوميَّة (باللاتينية: Bufonidae) بِـ«العلاجيم الحقيقيَّة».[37] تتباين أحجام الضفادع بِشكلٍ كبير، فأكبرها هي الضفدع الجبَّارة (الاسم العلمي: Conraua goliath) من أفريقيا الغربيَّة الذي يصل طولها إلى نحو 30 سنتيمترًا (12 إنشًا)،[38] وأصغرها هو الضُفيدع الأماوي (الاسم العلمي: Paedophryne amauensis) من غينيا الجديدة، البالغ طوله نحو 7.7 ملِّيمترات (0.30 إنشًا)، والمُكتشف سنة 2012.[39] توجد مُعظم أنواع الضفادع والعلاجيم في الموائل الطبيعيَّة الرطبة والمائيَّة، وبعضُها مُتأقلمٌ مع العيش في الأشجار والصحاري. وتنتشرُ هذه الكائنات في جميع أنحاء العالم عدا المناطق القُطبيَّة.[40]

ضفدع هوچزتتر، أحد أنواع الضفادع البدائيَّة النيوزيلنديَّة المُنتمية لِرُتيبة الضفادع القديمة.

يتفق جُمهُور العُلماء على تقسيم عديمات الذيل إلى ثلاث رُتيبات، على أنَّ الصلة بين بعض الفصائل ما تزال غير واضحة، ويُعوَّل على دراسات وأبحاث علم الوراثة الجُزيئي في سبيل تحديدها.[41] تضُمُ رُتيبة الضفادع القديمة (باللاتينية: Archaeobatrachia) أربع فصائل، هي: عديمات المجرف (باللاتينية: Ascaphidae) وناريَّات البطن (باللاتينية: Bombinatoridae) والضفاجيَّات (باللاتينية: Discoglossidae) ومطعوجة المعدة (باللاتينية: Leiopelmatidae)، وهذه كُلُّها تتمتَّع بِميزاتٍ مُشتقَّة شبيهة بِبعضها، ويُحتمل أنَّها تُشكِّلُ شبه عرق مُقارنةً بِسُلالات الضفادع الأُخرى.[42] أمَّا فصائل الضفادع الستَّ الباقية، الأكثر تطوُّرًا من الناحية النُشُوئيَّة، فتنتمي إلى رُتيبة الضفادع الوسيطة (باللاتينية: Mesobatrachia)، وهي تفصيلًا: الضفادع المُقرنة الآسيويَّة، ومجرفيَّة الأقدام القديمة (باللاتينية: Pelobatidae) والغوَّاصات القديمة (باللاتينية: Pelodytidae) ومجرفيَّة الأقدام الجديدة (باللاتينية: Scaphiopodidae) والأنفيَّات (باللاتينية: Rhinophrynidae) بالإضافة إلى عديمات اللسان (باللاتينية: Pipidae). وتتمتَّع أعضاء هذه الفصائل بِخصائص وسطيَّة بين الرُتيبتين الأُخريتين.[42] أمَّا رُتيبة الضفادع الجديدة، فهي أضخم الرُتيبات دون مُنازع، وتضُمَّ بقيَّة فصائل الضفادع المُعاصرة، بما فيها مُعظم الأنواع الشائعة والمألوفة لِلإنسان. فحوالي 96% من أنواع الضفادع الباقية، أي حوالي 5,000 نوعٍ باقٍ، ينتمي لِلُرتيبة الأخيرة.[43]

ذوات الأذيال[عدل]

تضمُّ رُتبة ذوات الأذيال سمادل (جمع سمندل) الماء والسَّمادر (جمع سمندر)، وهي ليست شبيهة بِالضفادع، بل لعلَّها أقرب شبهًا ظاهريًّا بِالعظايا. لكنَّها كباقي البرمائيَّات تضعُ بُيُوضها في الماء وتبدأ شراغيفها الحياة فيه. وشبه ذوات الأذيال بِالعظايا لا يغدو كونه سمة تشكُّليَّة مُترافقة، فهي لا تقرب الزواحف بأيِّ شكلٍ من الأشكال.[44] تفتقد السَّمادر لِلمخالب، وجُلُودها ملساء زلقة كالضفادع، فهي عديمة الحراشف، على أنَّ لِبعض الأنواع جُلُود مُحدَّبة، وذُيُولها مُفلطحة من الجانبين وغالبًا ما تكون مُزعنفة. تتراوح أحجام هذه الكائنات من تلك الضخمة كالسَّمندر الصيني العملاق (الاسم العلمي: Andrias davidianus) الذي قد يصل طوله إلى 1.8 أمتار (5 أقدام و11 إنشًا)،[45] إلى تلك الضئيلة كالسَّمندر عديم الرئة الڤيراكروزي (الاسم العلمي: Thorius pennatulus) المقصور في وجوده على جبال ولاية ڤيراكروز في المكسيك،[46] والذي قلَّما يتخطَّى 20 ملِّيمترًا (0.8 إنشات) في طوله.[47] انتشارُ السَّمادر والسمادل لوراسيٌّ بِالمقام الأوَّل، فهي توجد في مُعظم الإقليم القُطبي الشامل بِنصف الكُرة الأرضيَّة الشمالي. وفصيلة السَّمادر عديمة الرئة تنتشرُ أيضًا في الأمريكتين الوُسطى والجنوبيَّة، شمال حوض الأمازون؛[40] ويبدو أنَّ السَّمادر والسمادل غزت أمريكا الجنوبيَّة انطلاقًا من أمريكا الوُسطى خلال أوائل العصر الميوسيني، أي مُنذُ حوالي 23 مليون سنة.[48] يُطلقُ بعض العُلماء على جميع الأنواع الباقية من السَّمادر والسمادل «ذوات المذارق» (الاسم العلمي: Urodela).[49] كثيرٌ من أنواع فصائل السَّمادر تُعاني من استدامة المرحلة الشُرغُوفيَّة، أي لا تكتمل مرحلة تطوُّرها إلى بوالغ أو تحتفظ بِبعض السمات الشُرغُوفيَّة في حياتها كبالغة.[50] ومُعظمُ الأنواع يصلُ طولها إلى نحو 15 سنتيمترًا (6 إنشات)، وقد تكون بريَّة أو مائيَّة، وقد تُمضي شطرًا من حياتها السنويَّة في إحدى الموئلين ثُمَّ تنتقل إلى الموئل الآخر. وحينما تكون على البر تُمضي النهار مُتخفية تحت الصُخُور أو جُذُوع الخشب أو وسط النبت الكثيف، وتخرُج عند المساء أو خِلال الليل باحثةً عن الديدان والحشرات وغيرها من اللافقاريَّات.[40]

تضُمُّ رُتيبة السَّمادر البدائيَّة جميع الأنواع الباقية المُصنَّفة على أنها عتيقة، وهي ثلاثةُ أنواعٍ فقط: السَّمندر الصيني العملاق، والسَّمندر الياباني العملاق (الاسم العلمي: Andrias japonicus) والهلبندر (الاسم العلمي: Cryptobranchus alleganiensis) قاطن أمريكا الشماليَّة. تحتفظُ هذه السَّمادر الضخمة بِالعديد من السمات الشُرغُوفيَّة خِلال مرحلة حياتها كبالغة؛ فخياشيمها ظاهرة وعُيُونها عديمة الجُفُون. ومن سماتها المُميَّزة اقتياتها عبر الامتصاص، من خلال انقباض إحدى جانبيّ فكِّها السُفليّ.[51] ومن ميزاتها أيضًا أنَّ الذُكُور تحفرُ أعشاشًا لها في الأرض وتجتذب الإناث إليها لِتضع فيها سلاسل من البُيُوض، فتُخصِّبها وتتولَّى حراستها. وهذه السَّمادر تتنفس عبر رئتيها وعبر طيَّات جلدها الكثيرة، الغنيَّة بالشُعيرات الدمويَّة على مقرُبةٍ من سطحها.[52]

سمندل الماء الدانوبي، من السَّمادر الحديثة.

تضمُّ رُتيبة السَّمندريَّات السَّمادر الحديثة أو «المُتطوِّرة»، وهي تختلفُ عن تلك البدائيَّة من حيثُ تمتُّعها بِعظامٍ قبليَّة مُنصهرةٍ بِأفكاكها السُفليَّة، وبِإخصاب بُيُوضها إخصابًا داخليًّا. وإخصاب البُيُوض يتمُّ عبر طرح الذكر كُتلتةً من المنيّ تُعرف بـِ«الحامل»، فتلتقطها الأُنثى وتُدخلها في مذرقها حيثُ يُختزن المنيّ إلى حين وضع البُيُوض.[53] أكبر الفصائل في هذه الرُتيبة هي عديمات الرئة (الاسم العلمي: Plethodontidae) التي تضمُّ 60% من جميع أنواع السَّمادر. وتضمُّ الفصيلة السمندليَّة السمادل الحقيقيَّة، وأبرز فُصيلاتها السمادل المائيَّة.[36]

ثالث رُتيبات ذوات الأذيال هي الصفاريَّات (الاسم العلمي: Sirenidae)، وهي تضُمُّ أربعة أنواعٍ مائيَّة شبيهة بِالأنقليسات، ذات قوائم أماميَّة فائقة الصغر وعديمة القوائم الخلفيَّة. بعضُ سمات أعضاء هذه الرُتيبة بدائيَّة، بينما بعضُها الآخر مُتطوِّر.[54] ويُحتمل أنَّ تخصيبها بُيُوضها يقع خارجيًّا نظرًا لِافتقاد ذُكُورها أيَّة غُددٍ ذُرقيَّة تُنتج منها المنيّ، كما تفتقدُ الإناث أيَّة جُيُوبٍ أو أوعية تختزنُه فيها. رُغم ذلك، يُلاحظ أنَّ البُيُوض توضع فُرادى، وهو سُلُوكٌ لا يتلائم مع الإخصاب الخارجيّ، بل يُوحي أنَّ الإخصاب جرى داخليًّا.[53]

عديمات الأرجل[عدل]

الضفدع الثُعبانيَّة لِبوتگر، إحدى أنواع الضفادع الثُعبانيَّة الأمريكيَّة الجنوبيَّة.

تضُمُّ رُتبة عديمات الأرجل الكائنات المعروفة بِالضفادع الثُعبانيَّة، وهي حيواناتٌ طويلة الجسد، أُسطُوانيَّة الشكل، عديمة الأطراف، ذات هيئةٍ أشبه بالأفاعي والديدان. يتراوح طول البوالغ منها بين 8 و75 سنتيمترًا (3 إلى 30 إنشًا)، باستثناء الضفدع الثُعباني لِطومسون (الاسم العلمي: Caecilia thompsoni) التي يُمكن أن يصل طولها إلى 150 سنتيمترًا (4.9 أقدام). لِجُلُود الضفادع الثُعبانيَّة العديد من الطيَّات المُستعرضة، وبعضُ الأنواع لها حراشف مُضمَّنة. عُيُونها أوليَّة غير مُتطوِّرة، ومُغطاة بِالجلد، ويبدو أنَّ استخدامها مقصورٌ على تحديد الاختلافات المُميَّزة في شدَّة الضوء. ولها أيضًا زوجٌ من المجسَّات القصيرة قابلة المدّ قُرب أعيُنها، وغايتها التحسُّس والشَّم. مُعظم الضفادع الثُعبانيَّة تعيشُ تحت الأرض في جُحُورٍ تحفُرها بِالتُراب الرطب، أو في الأخشاب المُتعفنة، أو أسفل بقايا النباتات، على أنَّ بعض الأنواع مائيَّة.[55] ومُعظم الأنواع تضع بُيُوضها تحت الأرض، وما أن تفقس شراغيفها حتَّى تُسرع إلى أقرب مُسطَّحٍ مائيٍّ لِتُمضي فيه هذا الشطر من حياتها. بعضُ الأنواع الأُخرى تحضنُ بُيُوضها إلى أن تفقس، وخِلال هذه الفترة تكون صغارها قد تطوَّرت وتخطَّت المرحلة الشُرغُوفيَّة. قلَّةٌ من الأنواع تضعُ صغارًا حيَّةً، وترعاها مُغذيةً إيَّاها بِإفرازاتٍ غُدديَّةٍ طيلة مُكُوثها في قناة البيض.[56] انتشارُ الضفادع الثُعبانيَّة غُندوانيّ في المقام الأوَّل، فهي توجد في المناطق الاستوائيَّة من أفريقيا وآسيا والأمريكتين الوُسطى والجنوبيَّة.[57]

الأعضاء ووظائفها[عدل]

الجلد[عدل]

الهيكل العظمي والحركة[عدل]

الجهاز القلبي الوعائي[عدل]

الجهازان العصبي والحّسِّي[عدل]

الجهازان الهضمي والإفرازي[عدل]

الجهاز التنفُّسي[عدل]

التكاثر[عدل]

دورة الحياة[عدل]

البُيُوض[عدل]

الشراغيف[عدل]

في الضفادع[عدل]

في السَّمادر[عدل]

في عديمات الأرجل[عدل]

الرعاية الأبويَّة[عدل]

التغذِّي[عدل]

الأصوات[عدل]

السُلُوك المناطقي[عدل]

آليَّات الدفاع[عدل]

القُدرة على التمييز[عدل]

الانحفاظ[عدل]

المراجع[عدل]

بِلُغاتٍ أجنبيَّة[عدل]

  1. أ ب وصلة : التصنيف التسلسلي ضمن نظام المعلومات التصنيفية المتكامل — تاريخ الاطلاع: 19 سبتمبر 2013 — العنوان : Integrated Taxonomic Information System — تاريخ النشر: 2009
  2. أ ب Blackburn, D. C.; Wake, D. B. (2011). "Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 39–55. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.8. مؤرشف من الأصل (PDF) في 25 يوليو 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  3. ^ النص الكامل متوفر في: http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p055.pdf — المؤلف: David C. Blackburn و David B. Wake — العنوان : Class Amphibia Gray, 1825 — الصفحة: 39–55 — نشر في: التنوع البيولوجي للحيوان: مخطط تفصيلي للتصنيف العالي المستوى ومسح ثراء التصنيف
  4. ^ Baird, Donald (May 1965). "Paleozoic lepospondyl amphibians". Integrative and Comparative Biology. 5 (2): 287–294. doi:10.1093/icb/5.2.287. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  5. ^ Frost, Darrel (2013). "American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, an Online Reference". The American Museum of Natural History. مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2013. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  6. ^ "AmphibiaWeb Species List". AmphibiaWeb. جامعة كاليفورنيا (بركلي). 20-6-2020. مؤرشف من الأصل في 25 نوفمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 20 يونيو 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |accessdate=, |date= (مساعدة)
  7. ^ Crump, Martha L. (2009). "Amphibian diversity and life history" (PDF). Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3–20. مؤرشف من الأصل (PDF) في 15 يوليو 2011. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  8. ^ Speer, B. W.; Waggoner, Ben (1995). "Amphibia: Systematics". University of California Museum of Paleontology. مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 13 ديسمبر 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  9. ^ Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders". Nature. 453 (7194): 515–518. Bibcode:2008Natur.453..515A. doi:10.1038/nature06865. PMID 18497824. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  10. ^ Roček, Z. (2000). "14. Mesozoic Amphibians" (PDF). In Heatwole, H.; Carroll, R. L. (المحررون). Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. 4. Surrey Beatty & Sons. صفحات 1295–1331. ISBN 978-0-949324-87-0. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  11. ^ Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. (2007). "Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 158 (6): 285–365. doi:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  12. ^ Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). "Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (15): 5767–5772. Bibcode:2012PNAS..109.5767G. doi:10.1073/pnas.1009828109. PMC 3326464. PMID 22411790. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  13. ^ Cannatella, David (2008). "Salientia". Tree of Life Web Project. مؤرشف من الأصل في 30 نوفمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  14. أ ب ت "Evolution of amphibians". University of Waikato: Plant and animal evolution. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  15. أ ب ت Carroll, Robert L. (1977). Hallam, Anthony (المحرر). Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record. Elsevier. صفحات 405–420. ISBN 978-0-444-41142-6. مؤرشف من الأصل في 19 ديسمبر 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  16. ^ Lombard, R. E.; Bolt, J. R. (1979). "Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation". Biological Journal of the Linnean Society. 11 (1): 19–76. doi:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x. مؤرشف من الأصل في 04 أكتوبر 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  17. أ ب Spoczynska, J. O. I. (1971). Fossils: A Study in Evolution. Frederick Muller Ltd. صفحات 120–125. ISBN 978-0-584-10093-8. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  18. ^ Clack, Jennifer A. (2006). "Ichthyostega". Tree of Life Web Project. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 29 سبتمبر 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  19. ^ Sahney, S.; Benton, M.J. & Ferry, P.A. (2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  20. ^ Sahney, S.; Benton, M.J. (2008). "Recovery from the most profound mass extinction of all time". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1636): 759–65. doi:10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID 18198148. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  21. ^ San Mauro, D. (2010). "A multilocus timescale for the origin of extant amphibians". Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (2): 554–561. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID 20399871. مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  22. أ ب San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". The American Naturalist. 165 (5): 590–599. doi:10.1086/429523. PMID 15795855. مؤرشف من الأصل في 07 فبراير 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  23. ^ Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders". Nature. 453 (7194): 515–518. Bibcode:2008Natur.453..515A. doi:10.1038/nature06865. PMID 18497824. مؤرشف من الأصل في 28 يونيو 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  24. ^ Tiny fossils reveal backstory of the most mysterious amphibian alive نسخة محفوظة 2019-11-05 على موقع واي باك مشين.
  25. أ ب ت ث Dorit, Walker & Barnes 1991، صفحات 843–859.
  26. ^ Laurin, Michel (2011). "Terrestrial Vertebrates". Tree of Life Web Project. مؤرشف من الأصل في 8 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 16 سبتمبر 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  27. ^ Laurin, Michel; Gauthier, Jacques A. (2012). "Amniota". Tree of Life Web Project. مؤرشف من الأصل في 1 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 16 سبتمبر 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  28. ^ Sumich, James L.; Morrissey, John F. (2004). Introduction to the Biology of Marine Life. Jones & Bartlett Learning. صفحة 171. ISBN 978-0-7637-3313-1. مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  29. ^ Brad Shaffer; Oscar Flores-Villela; Gabriela Parra-Olea; David Wake (2004). "Ambystoma andersoni". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. International Union for Conservation of Nature
  30. ^ The Ecology and Behavior of Amphibians نسخة محفوظة 2020-06-25 على موقع واي باك مشين.
  31. ^ Biological Scaling Problems and Solutions in Amphibians - NCBI نسخة محفوظة 25 يونيو 2020 على موقع واي باك مشين.
  32. ^ Rittmeyer, Eric N.; Allison, Allen; Gründler, Michael C.; Thompson, Derrick K.; Austin, Christopher C. (2012). "Ecological guild evolution and the discovery of the world's smallest vertebrate". PLOS ONE. 7 (1): e29797. Bibcode:2012PLoSO...729797R. doi:10.1371/journal.pone.0029797. PMC 3256195. PMID 22253785. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  33. أ ب Nguyen, Brent; Cavagnaro, John (July 2012). "Amphibian Facts". AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ November 9, 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  34. ^ Price, L. I. (1948). "Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao". Boletim. Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia. 24: 7–32. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  35. ^ Stebbins & Cohen 1995، صفحات 24–25.
  36. أ ب Stebbins & Cohen 1995، صفحة 3.
  37. ^ Cannatella, David; Graybeal, Anna (2008). "Bufonidae, True Toads". Tree of Life Web Project. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ December 1, 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  38. ^ "Frog fun facts". American Museum of Natural History. January 12, 2010. مؤرشف من الأصل في 7 سبتمبر 2015. اطلع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  39. ^ Challenger, David (يناير 12, 2012). "World's smallest frog discovered in Papua New Guinea". CNN. مؤرشف من الأصل في أبريل 20, 2012. اطلع عليه بتاريخ أغسطس 29, 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  40. أ ب ت Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. صفحات 13–18. ISBN 978-0-00-219318-4. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  41. ^ Faivovich, J.; Haddad, C. F. B.; Garcia, P. C. A.; Frost, D. R.; Campbell, J. A.; Wheeler, W. C. (2005). "Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision". Bulletin of the American Museum of Natural History. 294: 1–240. CiteSeerX = 10.1.1.470.2967 10.1.1.470.2967. doi:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  42. أ ب Ford, L. S.; Cannatella, D. C. (1993). "The major clades of frogs". Herpetological Monographs. 7: 94–117. doi:10.2307/1466954. JSTOR 1466954. مؤرشف من الأصل في 28 يونيو 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  43. ^ San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". American Naturalist. 165 (5): 590–599. doi:10.1086/429523. PMID 15795855. مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  44. ^ Baum, David (2008). "Trait Evolution on a Phylogenetic Tree: Relatedness, Similarity, and the Myth of Evolutionary Advancement". Nature Education. مؤرشف من الأصل في 06 أبريل 2019. اطلع عليه بتاريخ December 1, 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  45. ^ Sparreboom, Max (February 7, 2000). "Andrias davidianus Chinese giant salamander". AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ December 1, 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  46. ^ Frost, Darrel R. (2015). "Thorius pennatulus Cope, 1869". Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. American Museum of Natural History. مؤرشف من الأصل في 04 مارس 2016. اطلع عليه بتاريخ 13 يوليو 2015. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  47. ^ Wake, David B. (November 8, 2000). "Thorius pennatulus". AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  48. ^ Elmer, K. R.; Bonett, R. M.; Wake, D. B.; Lougheed, S. C. (2013-03-04). "Early Miocene origin and cryptic diversification of South American salamanders". BMC Evolutionary Biology. 13 (1): 59. doi:10.1186/1471-2148-13-59. PMC 3602097. PMID 23497060. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  49. ^ Larson, A.; Dimmick, W. (1993). "Phylogenetic relationships of the salamander families: an analysis of the congruence among morphological and molecular characters". Herpetological Monographs. 7 (7): 77–93. doi:10.2307/1466953. JSTOR 1466953. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  50. ^ Dorit, Walker & Barnes 1991، صفحة 852.
  51. ^ Heying, Heather (2003). "Cryptobranchidae". Animal Diversity Web. University of Michigan. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  52. ^ Mayasich, J.; Grandmaison, D.; Phillips, C. (June 1, 2003). "Eastern Hellbender Status Assessment Report" (PDF). U.S. Fish and Wildlife Service. مؤرشف من الأصل (PDF) في 14 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  53. أ ب Wake, David B. "Caudata". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. مؤرشف من الأصل في 30 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  54. ^ Cogger, H. G. (1998). Zweifel, R. G (المحرر). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Academic Press. صفحات 69–70. ISBN 978-0-12-178560-4. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  55. ^ Stebbins & Cohen 1995، صفحة 4.
  56. ^ Dorit, Walker & Barnes 1991، صفحة 858.
  57. ^ Duellman, William E. "Gymnophiona". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2015. اطلع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)

بِاللُغة العربيَّة[عدل]

  1. ^ الخطيب، أحمد شفيق (2002). موسوعة الطبيعة المُيسَّرة (الطبعة الثانية). بيروت - لُبنان: مكتبة لُبنان ناشرون. صفحة 72. مؤرشف من الأصل في 17 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 13 حُزيران (يونيو) 2020م. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول=, |سنة= (مساعدة)
  2. ^ الخطيب، أحمد شفيق (2002). موسوعة الطبيعة المُيسَّرة (الطبعة الثانية). بيروت - لُبنان: مكتبة لُبنان ناشرون. صفحة 73. مؤرشف من الأصل في 17 يونيو 2020. اطلع عليه بتاريخ 13 حُزيران (يونيو) 2020م. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول=, |سنة= (مساعدة)
  3. ^ "تعريف و معنى برمائيات في معجم المعاني الجامع - معجم عربي عربي". قاموس المعاني. مؤرشف من الأصل في 23 حُزيران (يونيو) 2020م. اطلع عليه بتاريخ 23 حُزيران (يونيو) 2020م. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول=, |تاريخ الأرشيف= (مساعدة)
  4. ^ البعلبكي، مُنير; البعلبكي، رمزي مُنير (2008). المورد الحديث: قاموس إنكليزي - عربي حديث (PDF). بيروت - لُبنان: دار العلم للملايين. صفحة 54. مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 يونيو 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |سنة= (مساعدة)

طالع أيضًا[عدل]

وصلات خارجيَّة[عدل]