هذه المقالة يتيمة. ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالة متعلقة بها

غشاء حيوي

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
(بالتحويل من غشاء بيولوجي)
اذهب إلى: تصفح، ‏ ابحث
Circle-icons-clock.svg
هذه الصفحة تخضع لتحرير كثيف لمدة قصيرة.:
رجاء لا تحرر هذه الصفحة إذا وجدت هذه الرسالة. المستخدم الذي يحررها يظهر اسمه في تاريخ الصفحة. إن لم ترَ أي عملية تحرير حديثة، فبإمكانك إزالة القالب. (وضع هذا القالب لتفادي تضارب التحرير؛ رجاء أزله بين جلسات التحرير لتتيح للآخرين الفرصة لتطوير المقالة).

هذا المقال حول الأغشية المختلفة في الكائنات الحية. للإطلاع على الأغشية المحيطة بالخلايا، انظر غشاء خلوي.

قطاع يظهر التركيبة التي يمكن أن تتشكل من الشحميات الفسفورية في محلول مائي

غشاء بَيُولُوجِيّ[1][2] [3]أو غشاء حَيَوِيّ[4] (بالإنجليزية: Biological membrane) هُوَ غشاء مُحيطي أو مُنفصل يَعمل كغشاء شبه منفذ داخِل الكائنات الحية. الأغشية البيولوجية في شَكلِها هِي مِن الأغشية الخلوية حقيقية النوى، حَيثُ تَتكونُ مِن ليبيد ثنائي الطبقة مَع بروتين غشائي مدمج وبروتين غشائي محيطي تُستخدم في الاتصال ونَقل المواد الكيميائية والأيونات.

الجُزء الأكبَر مِن الدهون في غِشاء الخلية يُوفر مَطرس سوائل البروتينات للتدوير والانتشار أفقيًا للوظائف الفسيولوجية. حيثُ تَتكيف البروتينات لبيئة غشاءٍ ذو سيولة عالية من طبقة ثنائية الدهون مع وجود قشرة الدهون الحَلقية، والتي تتكون من جزيئات الدهون الملزمة بإحكام على سطح البروتين الغشائي المدمج. تختلف أغشية الخلايا عن الأنسجة المعزولة التي تشكلها طبقات من الخلايا، مثل الأغشية المخاطية والأغشية القاعدية والأغشية المصلية.

التركيب[عدل]

اللاتناظر[عدل]

نموذج غشاء السائل من طبقة ثنائية شحمية فسفورية.

يتكون الليبيد ثنائي الطبقة من طبقتين-نشرة خارجية ونشرة داخلية..[5] يَتم تَوزيع مُكونات الطبقات الثنائية بِطريقة غَير مُتساوية بَين السَّطحين لِينتج عَدم التماثل بَين السُّطوح الخارِجيّة والدّاخليّة.[6] هذه المَنظومة غَير المتماثلة مُهمة لِوظائف الخلية مثل إشارات الخلية.[7] عَدم التماثل لِلغشاء البُيولوجي يَعكس وَظائف مُختلفة لاثنين مِن مَنشورات الغشاء.[8] كما أظهرت في نموذج غشاء السائل ذو الشحميات الفسفورية، النشرة الخارجية والداخلية من الغشاء غير متماثلة في تكوينها. حيث أن بعض البروتينات والدهون تَبقى عَلى سَطحٍ واحدٍ مِنَ الغِشاء فقط.

كل من غشاء البلازما والأغشية الداخلية لديها وجهٌ عصاري خلوي وغشاء بلازمي • يَتم الحِفاظ عَلى هذا التَّوجه أثناء الاتجار الغِشائي-حيثُ أنّ البروتينات، والدهون، والغليكوكونجوغاتس تواجه تجويف الإيربيوم وجولجي خارج الخلية من غشاء البلازما. في الخلاياحقيقية النوى، يتم تصنيع شحميات فسفورية جَديدة مِن الإنزيمات المُرتبطة بِجزء مِن غشاء الشبكة الهيولية الباطنة الذي يُواجه العصارة الخلوية.[9] هذه الانزيمات تستخدم الحُموض الدسمة اللامؤسترة الحُرة كركائز، تَعمل على تخزين جميع الشحميات الفسفورية الجديدة في نِصف العُصارة الخَلوية ذي الطَّبقة الثُّنائية. لِتَمكين الغِشاء مِن النُّمو بالتساوي، ثُم يَتم تَحويل نِصف الجزيئات الفوسفورية الجديدة إلى أحادية الطبقة المعاكسة. ويتم تحفيز هذا النَّقل من إنزيمات تسمى فليبيز. يعمل فليبيز في غشاء البلازما على نَقل شحميات فسفورية محددة بشكل انتقائي، بحيث تُصبح أنواع مُختلفة مِنها تتركز في كل أحادي الطبقة.[9]

استخدام ليبيد فليبيز لَيست الطريقة الوَحيدة لإنتاج عَدم التماثل أو اللاتناظر في الطبقات ثُنائية الدهون. عَلى وجه الخُصوص، تُعمل آلية مُختلفة للدهون السكرية-الليبيدات وهي التي تُظهر التَّوزيع غَير المُتماثل الأكثر اتساقًا وثباتًا في الخلايا الحيوانية.[9]

ليبيد"مركب عضوي"[عدل]

يَتكون الغشاء البيولوجي مِن الدهون التي لَها ذيول كارهة للماء ورُؤوس محبة للماء.[10]الذيل هو ذيل هيدروكربوني ولِطولِه وتَشبعه دورًا مُهمًا في تَمييز الخلية.[11]وتَظهر الرَّوافِد الدهنية عِندما تُجمع أنواع الدهون والبروتينات في مجالات في الغشاء. تُساعد هذه التّعليمات في تَنظيم مُكونات الغشاء في المَناطق المَحلية، التي تُشارك في عَمليّات مُحددة، مِثل تنبيغ الإشارة.

خلايا الدم الحمراء، أو كرات الدم الحمراء، لَديها تَكوين للدهون فَريد مِن نوعه. وتَتَكون طَبقة خلايا الدم الحمراء مِن الكوليستيرول والشحميات الفسفورية بنسب مُتساوية في الوزن.[11]يلعب غشاء الكريات الحمراء دورا حاسما في تخثر الدم في طبقة ثنائية من خلايا الدم الحمراء تسمى فسفاتيديل سيرين.[12]عادًة ما تكون في الجانب الهيولي مِنَ الغشاء. ومع ذلك، فإنها انقلبت إلى الغشاء الخارجي لاستخدامها أثناء تخثر الدم.[12]

بروتينات[عدل]

مخطط طبقة ثنائية من الدهون مع البروتينات الطرفية.

تَحتوي الطبقات الثنائية من الشحميات الفسفورية على بروتينات مُختلفة. تُشكل هذه البروتينات غِشاء لَه وَظائف وخَصائص مُختلفة حَيثُ يُحفِّز التفاعلات الكيميائية المُختلفة. البروتينات المُتكاملة تَمتد مَع المجالات المُختلفة عَلى كِلا الجانِبين.[10] وتَعقِد ارتباطًا قويًا مَع الطبقة ثنائية الدهون ولا يُمكن أن تُصبح مُنفصلة بِسهولة.[13]إلا بالعلاج الكيميائي الذي يَكسر الغشاء. أما البروتينات الطرفية على عَكس البروتينات المتكاملة في أنها تَحمل تَفاعلات ضَعيفة مَع سَطح طبقة ثنائية ويُمكن بِسهولة أن تُصبح مُنفصلة عن الغشاء.[10]وتقع البروتينات الطرفية على وجهٍ واحد فَقط مِن الغشاء ما جَعل الغشاء غير متماثل.

بعض الأمثلة على بروتين غشاء البلازما ووظائفه
الفئة الوظيفية مثال البروتين وظائف محددة
الناقِلات مضخة الصوديوم والبوتاسيوم تعمل بنشاط على ضخ أيونات الصوديوم إلى خارج الخلايا وأيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلايا
الركائز إنتغرين ربط خيوط الأكتين داخل الخلايا ببروتينات خارج الخلايا
مُستقبلات عامل نمو مشتق من الصفيحات يربط عامل نمو مشتق من الصفيحات خارج الخلية، ونتيجة لذلك يولد إشارات داخل الخلايا تسبب في نمو وانقسام الخلية
الانزيمات الإنزيم الحلقي أدينيليل يحفز إنتاج جزيء الإشارات الجزيئية AMP استجابة للإشارات خارج الخلية

قليل السكاريد[14][عدل]

سكريات قليلة التعدد هي نَوع مِن السُّكريات التي تَحتوي عَلى البوليمرات، يُمكن أن تَكون مُرتبطة ارتباطًا تساهميًا بالدهون لتشكيل جلوكوبروتين أو مَع البروتينات لِتَشكيل بروتين سكري في الغشاء. الأغشية تَحتوي على السكر الذي يَحتوي عَلى جُزيئات الدهون المعروفة باسم شحمي سكري في طبقة ثنائية، حيث أن مَجموعات السكر عَلى سَطح الخَلية يُمكِن أن تُشكل روابط الهيدروجين.[13]والشحميات السكرية أفضل مِثال مِن عدم التماثل في طبقة ثنائية الدهون.[15]حيثُ تُؤدي عددًا كبيرًا مِنَ الوَظائف في الغِشاء الحيوي أهمها الاتصال، بما في ذلك التَّعرف عَلى الخلايا والتصاق الخلايا الخلوية. أما البروتينات السكرية فهي بروتينات مُتكاملة.[6] تلعب دورا هاما في الاستجابة المناعية والحماية.[16]

تشكل[عدل]

تَتَكون الطبقة الثنائية الفسفورية مِن تَجميع الدهون في الغشاء في المحاليل المائية.[8]ويتسبب التجميع بتأثير رهاب الماء، حيث تنتهي نِهايات رُهاب الماء مَع بعضها البَعض ويتم عزلها بعيدًا عن الماء.[10]هذا التّرتيب يَزيد مِن الترابط الهيدروجيني بين الرؤوس المحبة للماء والماء مع تَقليل الاتصال بَين الذيول الكارهة للماء والماء.[15]حيثُ أنّ زِيادَة الروابط الهيدروجينية المُتاحة يَزيدُ مِن اعتلاج النِّظام لتصبح عملية تلقائية.

وظيفة[عدل]

تأثير الأحماض الدهنية غير المشبعة على بنية الغشاء.

الجزيئات الحيوية هي جزيئات مزدوجة الألفة أي "يألف الماء والمذيب العضوي"،أي في وقت واحد محب وكاره للماء.[10]الطبقة الثنائية مِنَ الشحميات الفسفورية تَحتوي عَلى مَجموعات محبة للماء مَشحونة وتَتَفاعل مَع الماء القطبي. تحتوي الدهون أيضًا عَلى ذُيول كارهة للماء، والتي تجتمع مع ذُيول كارهة للماء مِن طَبقة أخرى تَكميليّة. وعادًة ما تَكون الذيول كارهةالماء للأحماض الدهنية مُختَلِفة في أطوالِها.[15] تفاعلات الدهون، وخاصة الذّيول الكارهة للماء، هي التي تُحَدد الخَصائص الفيزيائية لِلطبقة ثُنائية الدهون مِثل السيولة.


الأغشية في الخلايا عادًة ما تُحدد المساحات المغلقة أو الحيز للخلايا، التي قد تُحافظ عَلى بيئة كيميائية أو بيوكيميائية تختلف عن الخارج. على سبيل المِثال، غشاء حول دروع البيروكسيسوم الذي يَقوم بِحماية بَقية الخلية مِن البيروكسيدات، والمواد الكيميائية التي يُمكِن أن تَكون سامّة لِلخلية، وغِشاء الخلية له قدرة على فَصل خَلية مِن الوَسط المحيط بِها. كما أنّ البيروكسيسوم هُو شَكل واحد مِن فجوة وجدت في الخلية التي تَحتوي عَلى مُنتجات ثانَوية مِن التفاعلات الكيميائية داخل الخلية. ويَتِم تَعريف مُعظم العضيات بِواسطة هذه الأغشية، وتسمى العضيات "مُرتَبِطة بالغشاء".

النفاذية الاختيارية[عدل]

رُبما أهَم سِمة مِن سِمات الغشاء الحيوي هُو أنّه بِنْيَة ذو نَفاذية انتقائِية. وهذا يَعني أن الحجم، والشحنة، والخصائص الكيميائية الأخرى للذرات والجزيئات التي تحاول عُبوره هِي التي تُحدد ما إذا كانَت تَنجح في القيام بذلك أم العكس. النفاذية الانتقائية ضَرورية لِلفصل الفَعّال للخلية أو العضيات من محيطها. حيثُ أن الأغشية الحيوية أيضًا تَمتَلِكُ بَعضَ الخَصائص الميكانيكية وخاصية المرونة التي تَسمَحُ لَهم بِتغيير الشكل والانتقال على النحو المَطلوب.

وبصفة عامة، يُمكن لِلجزيئات الصغيرة الكارهة للماء أن تعبر بسهولة الطبقات الثنائية من الشحميات الفسفورية عن طريق الانتشار البسيط.[17]

الجُسيمات المَطلوبة لِلوظيفة الخَلَوية وغَير قادِرَة عَلى الانتشار بِحُرية عَبر الغِشاء، تَدخُل مِن خِلال غِشاء نَقل البروتين أو تُؤخذ عَن طريق الإلتقام، حَيث يَسمح الغِشاء لِلفجوة بالانضمامِ إليه ودَفع مُحتوياتِه في الخلية. وهناك أنواع كَثيرة مِن أغشية البلازما المُتَخصصة يُمكِن أن تَفصل الخلية عَن البيئة الخارِجية مثل: قَمي، باسوليترال، سابِق للمشبك و خَلف المشبك، أغشية السياط، الأهداب، الزغيبة"إحدى نتوءات دقيقة في غشاء الخلية تزيد من مساحة سطحها للامتصاص"، أرجل كاذبة خيطية وأقدام صفاحية، غمد الليف العضلي، فضلاً عن ميالين المُتخصصة وأغشية العمود الفقري من الخلايا العصبية. ويُمكِن أن تُشكل أغشية البلازما أيضًا أنواعًا مُختلفة مِن هياكل"الغشاء الفائق" مثل الكهيف، وكثافة خلف المشبك، ودواء بودوسوم، و إنفادوبوديوم، وديزموسوم، وهيميديزموسوم، وجسيم رابط، وشق الجسيم الرابط، الالتصاق البؤري،الموصلات الخلوية ، جميع هذه الأنواع من الأغشية تَختَلف في تَكوين الدهون والبروتين.

يوجد أنواع مُتميزة مِن الأغشية أيضًا تَعمل عَلى خلق العضيات داخل الخلايا مثل: جسيم داخلي، ناعم وخشن الشبكة الهيولية الباطنة. الشبكة الهيولية العضلية، جهاز جولجي، جسيم حال، المتقدرة (الأغشية الداخلية والخارجية)؛ النواة (الأغشية الداخلية والخارجية)؛ بيروكسية. فجوة عصارية، حبيبات الهيولى. حويصلات الخلية (جسيم بلعمي، جسيم بلعمي ذاتي، الحويصلات المغلفة كلاثرين، الحويصلات المغلفة COPI وCOPII) وحويصلات إفرازية(تتضمن جسيم مشبكي، جسيم طرفي، جسيم ميلانيني، والحبيبات أليفة الكروم). أنواع مختلفة من الأغشية البيولوجية لَديها تَركيبات مُتنوعة مِن الدهون والبروتين. أما محتوى الأغشية فهو يُحدد خَصائِصها الفيزيائية والبُيولوجية"الحيوية". وبَعض مُكونات الأغشية تَلعب دورًا رئيسيًا في الطب، مثل مضخات التدفق التي تَضخ الأدوية خارج الخلية.

السيولة[عدل]

لب الكاره للماء من الطبقة الثنائية ذو الشحميات الفسفورية يَكونُ في حَركة مُستمرة بِسبب تَناوب الدوران حَول روابط ذيول الدهون. [18]وبسبب الرابطة الهيدروجينية بالماء، تظهر مجموعات رؤوس الماء حركة أقل ودَورانها وتَنقلها يكون مقيدًا.[18]وهذا يؤدي إلى زيادة لزوجة الطبقة ثنائية الدهون فتصبح أقرب إلى رؤوس الماء.[10]

تحت درجة حرارة انتقالية، الطبقة ثنائية الدهون تفقد السيولة عندما تظهر الدهون عالية الحركة، أما الحركة الأقل تجعل الطبقة صلبة تشبه الهُلام.[19] درجة الحرارة الانتقالية تعتمد على بعض المكونات من الطبقة ثنائية الدهون مثل طول سلسلة الهيدروكربوني وتشبع الأحماض الدهنية. وتشكل السيولة المعتمدة على درجة الحرارة سمة فسيولوجية هامة للبكتيريا والكائنات ذات الدم البارد. وتحافظ هذه الكائنات على سيولة ثابتة عن طريق تعديل تكوين الأحماض الدهنية الغشائية وفقا لدرجات حرارة مختلفة.[10]

في الخلايا الحيوانية، يتم تضمين سيولة الغشاء من خلال إدراج الكو ليستيرول ستيرول. هذا الجزيء موجود بكميات كبيرة خاصة في غشاء البلازما، حيث يشكل حوالي 20٪ من الدهون في الغشاء من ناحية الوزن. ولأن جزيئات الكوليستيرول قصيرة وصلبة، فإنها تملأ الفراغات بين جزيئات الحويصلة شحمية الفسفورية المجاورة التي تتركها الرواسب في ذيل الهيدروكربون غير المشبعة. وبهذه الطريقة يميل الكو ليستيرول إلى تقوية طبقة ثنائية، مما يجعلها أكثر صلابة وأقل نفاذية.[9]

لجميع الخلايا، سيولة الغشاء مهمة لعدة أسباب: أنها تمكن بروتينات الغشاء من النشر بسرعة على سطح الطبقة الثنائية والتفاعل فيما بينها، كما هو حاسم، على سبيل المثال، في تأشير الخلية، فإن غشاء الدهون والبروتينات يسمح بنشرها من موقعها، حيث يتم إدراجها في طبقة ثنائية بعد تخليقها إلى مناطق أخرى في الخلية. ما يسمح للأغشية لتتلوث مع بعضها البعض وتخلط جزيئاتها، ويضمن أن يتم توزيع جزيئات الغشاء بالتساوي بين الخلايا الابنة عندما تنقسم الخلية. أما إذا كانت الأغشية البيولوجية غير سائلة، فمن الصعب أن نتصور كيف يمكن للخلايا أن تعيش وتنمو وتتكاثر.[9]

انظر ايضا[عدل]

مراجع[عدل]

  1. ^ Al-Qamoos القاموس | English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي
  2. ^ Al-Qamoos القاموس | English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي
  3. ^ https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/biological/?c=%D8%B7%D8%A8%D9%8A%D8%A9
  4. ^ Al-Qamoos القاموس | English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي
  5. ^ Murate، Motohide؛ Kobayashi، Toshihide. "Revisiting transbilayer distribution of lipids in the plasma membrane". Chemistry and Physics of Lipids. 194: 58–71. doi:10.1016/j.chemphyslip.2015.08.009. 
  6. ^ أ ب Nickels، Jonathan D.؛ Smith، Jeremy C.؛ Cheng، Xiaolin. "Lateral organization, bilayer asymmetry, and inter-leaflet coupling of biological membranes". Chemistry and Physics of Lipids. 192: 87–99. doi:10.1016/j.chemphyslip.2015.07.012. 
  7. ^ Chong، Zhi-Soon؛ Woo، Wei-Fen؛ Chng، Shu-Sin (2015-12-01). "Osmoporin OmpC forms a complex with MlaA to maintain outer membrane lipid asymmetry in Escherichia coli". Molecular Microbiology. 98 (6): 1133–1146. ISSN 1365-2958. PMID 26314242. doi:10.1111/mmi.13202. 
  8. ^ أ ب Forrest، Lucy R. (2015-01-01). "Structural Symmetry in Membrane Proteins". Annual Review of Biophysics. 44 (1): 311–337. PMC 5500171Freely accessible. PMID 26098517. doi:10.1146/annurev-biophys-051013-023008. 
  9. ^ أ ب ت ث ج Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter، Bruce, Dennis, Karen, Alexander, Julian, Martin, Keith, Peter (2010). Essential Cell Biology third edition. 270 Madison Avenue, New York, NY 10016, USA, and 2 Park Square, Milton Park, Abingdon, OX14 4RN, UK: Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC, an informa business. صفحة 370. ISBN 978-0815341291. 
  10. ^ أ ب ت ث ج ح خ Voet، Donald (2012). Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level (4 ed.). Wiley. ISBN 978-1118129180. 
  11. ^ أ ب Dougherty، R. M.؛ Galli، C.؛ Ferro-Luzzi، A.؛ Iacono، J. M. (1987-02-01). "Lipid and phospholipid fatty acid composition of plasma, red blood cells, and platelets and how they are affected by dietary lipids: a study of normal subjects from Italy, Finland, and the USA.". The American Journal of Clinical Nutrition. 45 (2): 443–455. ISSN 0002-9165. PMID 3812343. 
  12. ^ أ ب Lentz، Barry R. (2003-09-01). "Exposure of platelet membrane phosphatidylserine regulates blood coagulation". Progress in Lipid Research. 42 (5): 423–438. ISSN 0163-7827. PMID 12814644. doi:10.1016/s0163-7827(03)00025-0. 
  13. ^ أ ب Lein، Max؛ deRonde، Brittany M.؛ Sgolastra، Federica؛ Tew، Gregory N.؛ Holden، Matthew A. (2015-11-01). "Protein transport across membranes: Comparison between lysine and guanidinium-rich carriers". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1848 (11, Part A): 2980–2984. doi:10.1016/j.bbamem.2015.09.004. 
  14. ^ http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=Oligosaccharides&field_magal=All
  15. ^ أ ب ت Alberts، Bruce؛ Johnson، Alexander؛ Lewis، Julian؛ Raff، Martin؛ Roberts، Keith؛ Walter، Peter (2002-01-01). "The Lipid Bilayer". 
  16. ^ Daubenspeck، James M.؛ Jordan، David S.؛ Simmons، Warren؛ Renfrow، Matthew B.؛ Dybvig، Kevin (2015-11-23). "General N-and O-Linked Glycosylation of Lipoproteins in Mycoplasmas and Role of Exogenous Oligosaccharide". PLoS ONE. 10 (11): e0143362. PMC 4657876Freely accessible. PMID 26599081. doi:10.1371/journal.pone.0143362. 
  17. ^ Brown
  18. ^ أ ب Vitrac، Heidi؛ MacLean، David M.؛ Jayaraman، Vasanthi؛ Bogdanov، Mikhail؛ Dowhan، William (2015-11-10). "Dynamic membrane protein topological switching upon changes in phospholipid environment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (45): 13874–13879. ISSN 0027-8424. PMC 4653158Freely accessible. PMID 26512118. doi:10.1073/pnas.1512994112. 
  19. ^ Rojko، Nejc؛ Anderluh، Gregor (2015-12-07). "How Lipid Membranes Affect Pore Forming Toxin Activity". Accounts of Chemical Research. 48: 3073–3079. doi:10.1021/acs.accounts.5b00403. 
  20. ^ http://almerja.net/reading.php?i=0&ida=1338&id=708&idm=33951

عام،

روابط خارجية[عدل]