التطور

عدل الوصلات
هذه مقالةٌ مختارةٌ، وتعد من أجود محتويات ويكيبيديا. انقر هنا للمزيد من المعلومات.
من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة

هذه نسخة قديمة من هذه الصفحة، وقام بتعديلها JarBot (نقاش | مساهمات) في 17:43، 3 مارس 2021 (بوت:تدقيق إملائي V1.9*). العنوان الحالي (URL) هو وصلة دائمة لهذه النسخة، وقد تختلف اختلافًا كبيرًا عن النسخة الحالية.

هذه المقالة عن التطور في علم الأحياء. لتصفح عناوين مشابهة، انظر تطور (توضيح).
  لمدخلٍ مُبسّط وأسهل لفهم هذا الموضوع، طالع مدخل إلى التطور.
جزء من سلسلة مقالات حول
التطور
مواضيع رئيسية
مدخل إلى التطور

نظرية التطور
سلف مشترك

أدلة السلف المشترك
عمليات ونتائج
وراثيات سكانية  · تنوع جيني

طفرة  · تكيف  · اصطفاء طبيعي
انحراف وراثي  · انسياب المورثات
انتواع  · تشعب تطوري  · تشعب تكيفي
تعاون  · تطور مشترك
تطور تباعدي  · تطور تقاربي  · تطور متوازي

انقراض
تاريخ طبيعي
أصل الحياة  · الخط الزمني للتطور

تطور الانسان  · شجرة المحتد

تنوع حيوي  · جغرافيا حيوية  · تصنيف حيوي
تاريخ النظرية
تاريخ الفكر التطوري

داروين  · أصل الأنواع  · داروينية جديدة
اصطناع حديث  · نماء-تطور

تطور جزيئي
أبحاث وتطبيقات
اصطفاء اصطناعي

لغويات تطورية  · علم الوراثة العرقي

نظاميات
آثار اجتماعية
التطور كنظرية وحقيقة

نسبة دعم نظرية التطور

تأثير نظرية التطور الاجتماعي
شعار بوابة بوابة علم الأحياء التطوري

التطور هو التغير في السمات الوراثية الخاصة بأفراد التجمع الأحيائي عبر الأجيال المتلاحقة. السيرورات التطورية تُحدث تنوعاً حيوياً في كل المستويات التصنيفية، بما فيها الأنواع، وأفراد الكائنات الحية، والجزيئات كالدنا والبروتينات.[1]

نشأت الحياة على الأرض ومن ثم تطورت من سلف شامل أخير منذ نحو 3.7 مليار سنة. يُستَدل على الانتواع المتكرر والتخلق التجددي للحياة بالنظر إلى المجموعات المشتركة من السمات الشكلية والكيميائية الحيوية، أو من تسلسلات الدنا المشتركة. وهذه السمات والتسلسلات المتماثلة تكون متشابهة أكثر كلما كان السلف المشترك للأنواع أحدث. ويمكن استخدامها في إعادة بناء التاريخ التطوري بالاستناد إلى الأنواع الموجودة حالياً وأيضاً السجلات الأحفورية. أنماط التنوع الحيوي الموجودة تشكلت بفعل الانتواع والانقراض.[2]

كان تشارلز داروين أول من صاغ محاججة علمية لنظرية التطور الذي يحدث بواسطة الاصطفاء الطبيعي. التطور بواسطة الاصطفاء الطبيعي هو عملية يُستدل عليها من ثلاث حقائق تخص التجمعات:

  1. النسل الذي يتم انجابه يكون أكبر عددا من ذاك القادر على النجاة.
  2. السمات تتباين بين الأفراد، مما يؤدي لاختلاف معدلات النجاة والتكاثر
  3. السمات يمكن أن تنتقل من جيل لآخر (وراثية).[3]

فأفراد التجمع الذين يموتون يُستبدلون بنسل الوالدِين الذين كانوا متكيفين أكثر على النجاة والتكاثر في البيئة التي حدث بها الاصطفاء الطبيعي. وهذه العملية تُنتِج سمات تبدو ملائمة للأدوار الوظيفية التي تقوم بها، وتحافظ عليها. الاصطفاء الطبيعي هو المسبب الوحيد المعروف للتكيف، ولكنه ليس المسبب الوحيد المعروف للتطور. فثمة مسببات غير تكيفية أخرى للتطور، ومنها الطفرات والانحراف الجيني.[4]

في مطلع القرن العشرين، تم دمج علم الوراثة مع نظرية داروين للتطور بالاصطفاء الطبيعي في الوراثيات السكانية. وقُبلت أهمية الاصطفاء الطبيعي في توليد التطور في فروع علم الأحياء الأخرى. فضلا عن أن تصورات سابقة حول التطور، مثل نظرية استقامة التطور و"التقدم"، أصبحت مبطلة.[5] ويواصل العلماء دراسة جوانب عدة من التطور عن طريق وضع فرضيات واختبارها، بناء نظريات علمية، استخدام معطيات ملاحظة، واجراء تجارب مخبرية وميدانية. يُجمع علماء الأحياء على أن التحدر مع تغييرات (أي التطور) هو من أكثر الحقائق المؤكدة على نحو موثوق في العلوم.[6] ووفقاً لإحصاء تم عام 1995، إنًّ 99.85% من علماء الأرض والأحياء في الولايات المتحدة يدعمون النظرية.[7] وقد تجاوز تأثير الاكتشافات في علم الاحياء التطوري حدود فروع الأحياء التقليدية، ويتمثل ذلك بتأثيرها الهائل في مجالات أكاديمية أخرى مثل علم النفس التطوري وعلم الإنسان) وفي المجتمع عامةً.[8][9]

تشترك كل الكائنات الحية على كوكب الأرض في سلف شامل أخير[10][11][12] عاش على الأرض منذ حوالي 3.5-3.8 مليار سنة.[13] تحتوي سجلات المستحاثات على تدرج من الغرافيت حيوي المنشأ[14] إلى مستحاثات الحصيرة الميكروبية[15][16][17] إلى الكائنات متعددة الخلايا المتحجرة. تكونت الأنماط الحالية من التنوع البيولوجي من خلال تشكيلات متكررة من الأنواع الجديدة (الانتواع)، والتغيرات في النوع الواحد (التخلق التجددي)، وفقد الأنواع (الانقراض) على مدار التاريخ التطوري للحياة على كوكب الأرض. تتشابه السمات التشكلية والكيميائية الحيوية بين الأنواع التي تشترك في سلف مشترك أحدث، وبالتالي يمكن استخدامها لإعادة بناء شجرة تطور السلالات.[18][19]

يستمر علماء علم الأحياء التطوري في دراسة جوانب متعددة من التطور من خلال تشكيل واختبار الفرضيات بالإضافة إلى تكوين نظريات مبنية على الدليل التجريبي من الميدان أو في المعمل أو بناء على البيانات المولدة بطرق علم الأحياء الرياضي. لم تؤثر اكتشافات العلماء فقط على تطور علم الأحياء، بل على العديد من المجالات العلمية والصناعية الأخرى، بما في ذلك الزراعة والطب وعلم الحاسوب.[20]

تاريخ الفكر التطوري

المقالة الرئيسة: تاريخ الفكر التطوري
عرض الفيلسوف الإغريقي أناكسيماندر فكرة مفصلة أكثر، والتي تقول بأن أساس كل المواد هو مادة أبدية تتحول إلى أشكال المواد المعروفة، والتي بدورها تتغير وتتحد مع بعضها البعض استناداً إلى قاعدة العدل، وهي نوع من قواعد التوازن والتناسب.[21]

الاعتقاد بأن أنواع الحيوانات يمكن أن تتحدر من أنواع أخرى، يعود إلى زمن الفلاسفة الإغريقيين قبل سقراط مثل أناكسيماندر وإيمبيدوكليس.[21][22] وبخلاف آرائهما المادية، نظر أرسطو إلى كل الأشياء الطبيعية، وليس فقط الكائنات الحية، على أنها تحقيق غير مثالي لاحتمالات طبيعية ثابتة تُعرف "بالأشكال" أو "الأفكار" أو (بالترجمة اللاتينية: "الأنواع").[23][24] وهذا كان جزءاً من رؤيته الغائية للطبيعة، إذ كل شيء فيها يؤدي دوراً معداً له في نظام كوني إلهي. اقترح الشاعر والفيلسوف الروماني لوكريتيوس فكرة احتمال حدوث تغيرات تطورية بالكائنات الحية.[25] وشكلت صيغاً مختلفة لهذه الفكرة الفهم العام في العصور الوسطى، وتم ضمها إلى تعاليم المسيحية.[26]

لم يتفق منهج العلم الحديث في القرن السابع عشر مع مأخذ أرسطو، وكان لا بد من البحث عن تفسيرات لظواهر طبيعية بحسب قوانين الطبيعة، والتي كانت تنطبق على كل الأشياء المرئية على حد سواء، ولم تكن هناك حاجة لافتراض أي تصنيفات طبيعية ثابتة أو أي نظام كوني إلهي. ولكن هذا المنهج الجديد أخذ وقتاً ليترسخ في العلوم الأحيائية، والتي أصبحت آخر حصن لمفهوم التصنيفات الطبيعية الثابتة. استعمل جون ري مصطلحاً كان في السابق عاماً أكثر بإشارته إلى التصنيفات الطبيعية الثابتة، ألا وهو "الأنواع"، وذلك للإشارة إلى تصنيفات النبات والحيوان. ولكن بخلاف أرسطو، عرَّف ري بتشدد كل تصنيف من الكائنات الحية على أنه نوع، واقترح أنَّ كل نوع يمكن تمييزه بخواصه التي تدوم مع مرور الأجيال.[27] وكانت هذه الأنواع، وفقاً لري، مصممة من قبل الله، ولكن الاختلافات التي تظهرها سببها الظروف المحلية. التصنيف الحيوي الذي عرضه كارولوس لينيوس عام 1735 كانت الأنواع بحسبه أيضاً ثابتة بموجب تنظيم إلهي.[28]

ومما هو جدير بالذكر أن ابن خلدون، المؤرخ اللإسلامي، كان يعتقد بتطور الخلق . وكتب ذلك في كتابه "المقدمة" ( أقرأ [**] ).

قام بعض علماء التاريخ الطبيعي الآخرون بنفس الفترة الزمنية بوضع فرضيات عن تغير الأنواع التطوري عبر الزمن وفقاً للقوانين الطبيعية. كتب موبرتيوس عام 1751 عن تغيرات طبيعية تحدث خلال التكاثر وتتراكم عبر أجيال عديدة إلى أن تؤدي لإنتاج أنواع جديدة.[29] واقترح بوفون أنَّ الأنواع قد تتحول إلى كائنات حية مختلفة، واقترح إراسموس داروين أنَّ كل الحيوانات ذات الدم الحار يمكن أن تكون قد تحدرت من كائن حي مجهري واحد أو "خيط".[30] في عام 1809، قام جان-باتيست لامارك بوضع نظريته "تحول الأنواع"، وهي أولى النظريات العلمية الكاملة للتطور،[31] والتي تصور فيها أنَّ تولداً ذاتياً يُنتج باستمرار أشكال حياة بسيطة تطور تعقيدها بسلالات متوازية بنزعة تقدمية فطرية، وأنَّ هذه السلالات، على مستوى محلي، تتكيف مع المحيط عن طريق وراثة التغيرات التي يسببها عدم استعمال الميزات في جيل الآباء.[32][33] وفيما بعد أُطلق على هذه السيرورة الأخيرة اللاماركية.[32][34][35][36] استنكر هذه الأفكار علماء تاريخ طبيعي معتمدون واعتبروها فرضية تفتقد للدعم التجريبي. وبالتحديد أصر جورج كوفييه على أنَّ الأنواع ثابتة ولا تربطهم صلة قرابة، والتشابهات بينهم تعكس تصميمها الإلهي الخادم للحاجات الوظيفية. وفي هذه الأثناء كان ويليام بيلي قد طوَّر أفكار ري عن التصميم الهادف فأصبحت لاهوتاً طبيعياً، والذي اقترح أنَّ التكيفات المعقدة دليلٌ على التصميم الإلهي، وقد أعجب تشارلز داروين بها.[37][38][39]

في عام 1842 كتب تشارلز داروين أول مسودة لأصل الأنواع.[40]

إنَّ الانطلاق الرئيسي من مفهوم الأنواع الثابتة في الأحياء بدأ مع نظرية التطور عن طريق الاصطفاء الطبيعي، والتي صاغها تشارلز داروين. ذكر داروين أنَّ نمو الكثافة السكانية قد يؤدي إلى "صراع من أجل البقاء"، بحيث تسود التنوعات المحبذة فيما البقية تتلاشى. مع كل جيل، الكثير من النسل لا يقدر على البقاء حتى سن البلوغ والتكاثر بسبب الموارد المحدودة.[41][42][43][44] عمل داروين على تطوير نظرية "الاصطفاء الطبيعي" الخاصة به منذ عام 1838، حتى أرسل له ألفرد راسل والاس نظريته المشابهة عام 1858. وقام كل منهما على حده بعرض دراسته على جمعية لندن اللينية.[45] في آخر عام 1859، الطريقة التي شُرح بها الاصطفاء الطبيعي في كتاب أصل الأنواع لداروين أدت لقبول واسع آخذ بالازدياد للتطور الدارويني. وقام توماس هنري هكسلي بتطبيق أفكار داروين على البشر، وذلك بالاستناد إلى علم الأحياء القديمة والتشريح المقارن من أجل تقديم دليل قوي على أن البشر والقردة لديهم سلف مشترك. والبعض انزعج من هذه الفكرة لكونها تتضمن تلميحاً إلى أنه ليس للبشر مكانة مميزة في الكون.[46]

هناك أمور بقيت لغزاً مثل الآليات المحددة التي تحدث بها الوراثة التناسلية ومصدر السمات الجديدة. ولذلك قام داروين بتطوير نظريته المؤقتة المسماة شمولية التخلق.[47] في عام 1865، أعلن غريغور مندل أنَّ السمات تُورث بشكل يمكن التنبؤ به بواسطة التوزيع المستقل وفصل العوامل (أصبحت تُعرف بالجينات فيما بعد). في نهاية المطاف استبدلت قوانين مندل الوراثية معظم نظرية شمولية التخلق لداروين.[48] قام أوغست وايزمان بالتمييز بين الخلايا المُنتِشة (البيوض والحيوانات المنوية) وبين الخلايا الجسدية، بحيث وضَّح أنَّ الوراثة تمرُّ عن طريق الخط الإنتاشي فقط. هيوغو دا فريس ربط نظرية شمولية التخلق لداروين مع تمييز وايزمان بين الخلية الجسدية والإنتاشية، واقترح أنَّ الجينات الشاملة في نظرية داروين كانت متركزة في نواة الخلية، وعندما يُعَبَّر عنها جينياً تنتقل إلى السيتوبلازما لتقوم بتغيير تركيبات الخلايا. دا فريس كان أيضاً أحد الباحثين الذين جعلوا أعمال مندل تشتهر، إذ اعتقد أنَّ السمات المندلية توافقت مع انتقال الاختلافات الوراثية عبر الخط الإنتاشي.[49] من أجل تفسير كيفية نشوء الاختلافات، طوَّر دا فريس نظرية طفور أدت إلى ظهور انشقاق مؤقت بين الذين قبلوا التطور الدارويني وبين الأخصائيين في الإحصاء الحيوي الذين تحالفوا مع دا فريس.[33][50][51] وفي مطلع القرن العشرين، قام روادٌ في مجال الوراثيات السكانية، مثل جون هالدين، سيوال رايت، ورونالد فيشر، بوضع أسس التطور في فلسفة إحصائية. وهكذا تم حل التناقض الخاطيء بين نظرية داروين، الطفرات الجينية، والوراثة المندلية.[52]

في سنوات العشرينات والثلاثينات، ربط الاصطناع التطوري الحديث بين الاصطفاء الطبيعي ونظرية الطفور والوراثة المندلية، ووحَّدها في نظرية تنطبق بوجه عام على أي فرع في علم الأحياء. من خلال الاصطناع التطوري الحديث يمكن تفسير الأنماط الملاحظة في الأنواع بالتجمعات الأحيائية، وذلك باستعمال الأحافير الانتقالية في علم الأحياء القديمة، وأيضاً بواسطة الآليات الخلوية المعقدة في علم الأحياء النمائي.[33][53] إنَّ نشر مبنى الدنا لجيمس واتسون وفرنسيس كريك عام 1953 عرض أساساً مادياً للوراثة.[54] وقد حسَّن علم الأحياء الجزيئي من فهمنا للعلاقة بين النمط الظاهري والنمط الجيني. حدثت تقدمات في النظاميات الفيلوجينية، وبتخطيط انتقالات السمات في إطار مقارن وقابل للاختبار باستعمال الشجرة التطورية.[55][56] في عام 1973، كتب عالم الأحياء التطوري ثيودوسيوس دوبجانسكي: "لاشيء في علم الأحياء يكون منطقياً إلا في ظل التطور"، وذلك لأن التطور وضَّح العلاقات بين حقائق ظهرت على أنها منفصلة في التاريخ الطبيعي، وجعلها مجموعة معارف تفسيرية متماسكة تصف وتتنبأ بالكثير من الحقائق الملاحظة عن الحياة في هذا الكوكب.[57]

ومنذ ذلك الحين، تم توسيع الاصطناع الحديث أكثر ليشمل تفسير الظواهر الأحيائية في السلم الكامل والتكاملي للتدرج الحيوي، من الجينات للأنواع. وسُمي هذا التوسيع "بإيكو-إيفو-ديفو" (بالإنجليزية: eco-evo-devo)‏.[58][59][60]

الوراثة

المقالات الرئيسة: علم الوراثة والوراثة
بنية الدنا. القواعد في المركز، محاطة بسلاسل فوسفات-سكر على شكل حِلِزُّ مزدوج.

التطور في الكائنات الحية يحدث بفعل التغيّرات التي تطرأ على السمات الوراثية، وهي صفات محددة قابلة للتوريث في الكائن الحي. فمثلاً، لون العينين في الإنسان يُعَدّ صفة وراثية، إذ يمكن للشخص أن يرث سمة "العينين البنيتين" من أحد أبويه.[61] الجينات هي التي تتحكم بهذه السمات الوراثية. مجموعة الجينات الكاملة الموجودة في الجينوم الخاص بالكائن الحي تُسَمَّى بالنمط الجيني لذاك الكائن.[62]

مجموعة السمات الظاهرية التي تشكل بنية الكائن الحي وسلوكه تُسَمَّى النمط الظاهري لذاك الكائن. هذه السمات تتأتى عن تفاعل نمط الكائن الحي الجيني مع بيئته،[63] ولهذا السبب الكثير من السمات الظاهرية لا تُوَرَّث. على سبيل المثال، التسفع يحدث نتيجة لتفاعل النمط الجيني للشخص مع أشعة الشمس، ولذلك الذرية لا ترث السمرة. إلا أنَّ الاختلاف بين الأفراد بالنمط الجيني ينتج عنه تفاوت بقابلية التأثر بأشعة الشمس. أبرز مثال على ذلك هم من يملكون سمة المهق (الألبينية)، إذ لا يمكنهم الاسمرار أبداً وهم أكثر عرضة للإصابة بحروق الشمس.[64]

تُنقل السمات الوراثية من جيل لآخر بواسطة الدنا، وهو جزيء يحتوي على معلومات وراثية.[62] وهو بوليمر طويل مُكوَّن من أربعة أنواع من النوكليوتيدات. إنَّ تسلسل هذه النيوكليوتيدات في جزيء الدنا هو الذي يحدد المعلومات الوراثية، مثلما يحدد تسلسل الأحرف معنى الجملة. قبل كل انقسام خلوي، يتضاعف جزيء الدنا الخاص بالخلية، فتحصل كل من الخليتين الابنتين على سلسلة دنا تحمل نفس المعلومات الوراثية. كل قسم من الدنا يمثِّل وحدة وظيفية واحدة يسمَّى بالجين؛ الجينات المختلفة تحتوي على تسلسلات مختلفة من النيوكليوتيدات. تنتظم تسلسلات الدنا في الخلايا لتشكل بُنى مكَدَّسة تُعْرَف بالكروموسومات. الموضع المحدد الذي يحتله تسلسل دنا معين في الكروموسوم يُسمَّى الموضع الكروموسومي (locus). تسلسلات الدنا التي تشغل مواضع كروموسومية متناظرة قد تختلف بين الأفراد بترتيب النيوكليوتيدات، وهذه الصيغ المختلفة لتسلسلات الدنا يُطلق عليها ألائل. الاختلاف بين تسلسلات الدنا يمكن أن يحدث بسبب الطفرات، وينتج عن ذلك ألائل جديدة. عندما تحدث طفرة في الجين، فإنَّ الأليل الجديد الناتج يمكن أن يؤثر على السمات التي يتحكم بها ذاك الجين، مما يؤدي بالتالي لحدوث تغيير في النمط الظاهري للكائن الحي الذي حدثت به الطفرة.[65] إلا أنَّ هذه العلاقة البسيطة المباشرة بين الأليل والنمط الظاهري تتحقق في بعض الحالات فقط. فمعظم سمات النمط الظاهري هي أكثر تعقيداً من ذلك، وتكون ناتجة عن تفاعل بين عدة جينات تتحكم بهذه السمات.[66][67]

لقد أثبتت نتائج دراسات حديثة أنَّ بعض التغيّرات القابلة للتوريث لا يمكن أن تعزى لتغيّر تسلسل القواعد في الدنا. هذه الظاهرة تُصَنَّف على أنها نظام وراثي لاجيني.[68] وقد تم اكتشاف أنظمة وراثية لاجينية على مستوى الكائنات الحية في المجالات التالية:

اقترح العلماء المختصون بعلم الأحياء النمائي أنَّ التفاعلات المعقدة التي تحدث في الشبكات الجينية وعمليات التواصل بين الخلايا، قد تتسبب في نشوء تنوعات جينية قابلة للتوريث يمكن أن تمثِّل الأساس الذي تقوم عليه بعض الآليات في التكيفية النمائية والمتانة.[71] التوريث قد يحدث أيضاً على نطاقات أوسع، فمثلاً التوريث البيئي الذي يحدث كنتيجة لعمليات بناء الموطن (بالإنجليزية: niche construction)‏، يعرَّف على أنه النشاطات المنتظمة والمتكررة التي تقوم بها الكائنات في بيئتها. وهذا يولد، بمرور الزمن، إرثاً من التأثيرات البيئية التي تعدل في نظام الانتخاب الطبيعي الذي سيقع على الأجيال اللاحقة. هكذا ترث الذرية الجينات، بالإضافة للخصائص البيئية التي تولدت عن نشاطات الأسلاف البيئية.[72] هنالك أمثلة أخرى على وراثات لا تتحكم بها الجينات بشكل مباشر، ومنها توريث السمات الثقافية، وأيضاً ما يعرف بالنشوء التعايشي.[73][74]

التنوع

المقالات الرئيسة: تنوع جيني ووراثيات سكانية
العثة المفلفلة البيضاء (بالإنجليزية: White peppered moth)‏
التحور الأسود في تطور العث المفلفل

النمط الظاهري لأي كائن حي يتأتى من نمطه الجيني وتأثره بالبيئة التي يعيش بها. جزء كبير من الاختلاف في الأنماط الظاهرية بين الكائنات الحية يعود للاختلاف في أنماطها الجينية.[67] الاصطناع التطوري الحديث يُعرّف التطور على أنه التغير الذي يطرأ على التنوع الجيني (بالإنجليزية: genetic variation)‏ بمرور الزمن. يمكن قياس مقدار التنوع الجيني في التجمعات من خلال حساب تواتر الألائل. تواتر أليل معين هو نسبة عدد نسخ هذا الأليل إلى عدد نسخ كل ألائل نفس الجين، ومدى تواتر الأليل قد يزداد أو يقل بالمقارنة مع الألائل الأخرى لنفس الجين. التنوع يختفي عندما يصل أليل جديد لمرحلة التثبيت (بالإنجليزية: fixation)‏، هذا يعني إما أنه يختفي تماماً أو يستبدل الأليل السلفي بالكامل.[75]

الانتخاب الطبيعي يسبِّب التطور فقط إذا توفَّر لدى التجمع قدرٌ كافٍ من التنوع الجيني. قبل اكتشاف علم الوراثة المندلي، إحدى الفرضيات السائدة كانت الوراثة الخلطية. ولكن بالوراثة الخلطية التنوع الجيني يُفقد بسرعة، الأمر الذي يجعل التطور من خلال الانتخاب الطبيعي بعيد الاحتمال. مبدأ هاردي-واينبيرغ يقدم حلاً للكيفية التي يتم بها الحفاظ على التنوع في التجمع الأحيائي بتوافق مع الوراثة المندلية. تواتر الألائل في التجمع الأحيائي يبقى ثابتاً بغياب كلٍ من الاصطفاء، الطفرات، الهجرة، والانحراف الوراثي.[76]

مصادر التنوع الجيني هي: حدوث الطفرات في المادة الوراثية، وإعادة خلط الجينات عن طريق التكاثر الجنسي أو بواسطة الهجرة ما بين التجمعات الأحيائية (ما يُعْرَف بانسياب الجينات). رغم تَسَبُّب الطفرات وانسياب الجينات بإدخال مستمر للتنوعات الجينية، إلا أنَّ الأفراد التابعين لنفس النوع يتطابقون في معظم الجينوم الخاص بهم.[77] ولكن حتى الاختلافات الضئيلة نسبياً في النمط الجيني قد تؤدي لاختلافات جذرية في الأنماط الظاهرية. فالاختلاف بين جينوم الإنسان وجينوم الشامبانزي، على سبيل المثال، هو حوالي 5% فقط.[78]

الطفرة

المقالة الرئيسة: طفرة
تضاعف جزء من كروموسوم

الطفرات هي تغيّرات تحدث في تسلسل الدنا الخاص بجينوم خلية ما. عندما تحدث الطفرات، قد لا يكون لها أي تأثير، أو قد تُحدث تغييراً في النواتج الجينية، أو قد تعطل الجين وتمنعه عن العمل. وبناءً على دراسات تمَّت على ذباب الفاكهة (بالإنجليزية: Drosophila melanogaster)‏، أشير إلى أنَّ التغيير الذي تُحدِثه الطفرة في بروتين أنتجه الجين، من الممكن أن يكون مؤذياً، إذ تصل نسبة الطفرات ذات التأثيرات الضارّة إلى 70%، أما البقية منها فتكون إما محايدة، أو نافعة لدرجة ضئيلة.[79]

تحدث الطفرات أحياناً عن طريق تضاعف أجزاء كبيرة من الكروموسوم (عادةً بواسطة التأشيب الجيني)، الأمر الذي قد يُدخل إلى الجينوم نسخاً زائدة من الجين.[80] وتمثِّل هذه النسخ الزائدة المصدر الرئيسي للمواد الأولية اللازمة لنشوء جينات جديدة.[81] هذا الأمر مهم لأن معظم الجينات الجديدة تتطور ضمن عائلات جينية من جينات سابقة الوجود ترجع لأسلاف مشتركة.[82] فمثلاً، العين البشرية تستعمل أربعة جينات لتصنع التراكيب التي تستشعر الضوء: ثلاثة لرؤية الألوان، وواحد للرؤية الليلية. وجميعها تنحدر من سلف مشترك واحد.[83]

يمكن أن تتولد جينات جديدة من جين سلفي عندما تحدث طفرة في نسخة زائدة له ومن ثم تكتسب وظيفة جديدة. وهذه السيرورة تصبح أسهل ما إن يتضاعف الجين، وذلك لأن إضافية النظام (بالإنجليزية: redundancy)‏ تزداد، إذ تكتسب إحدى النسختين وظيفة جديدة بينما تحافظ النسخة السلفية على وظيفتها الأصلية.[84][85] وهناك أنواع أخرى من الطفرات يمكنها أن تُوَلِّد جينات جديدة كلياً من أجزاء الدنا غير المُشَفِّرَة (بالإنجليزية: noncoding DNA)‏‏.[86][87]

توليد جينات جديدة يمكن أن يتم أيضاً عن طريق تضاعف قطع صغيرة من جينات مختلفة، بحيث تختلط هذه القطع فيما بعد، وتتحِّد لتكوِّن جينات جديدة ذات وظائف جديدة.[88][89] في هذه الحالة، أي عندما تُجمَّع جينات جديدة عن طريق خلط قطع موجودة سابقاً، فإنَّ النطاقات البروتينية الناتجة عن ترجمة هذه الجينات تتصرف كوحدات ذات وظائف مستقلة وبسيطة، التي يمكن تجميعها لإنشاء توليفات جديدة بوظائف جديدة ومعقدة.[90] يُعَدّ مثالاً على ذلك الإنزيم المُصنِّع لمتعدد الكيتيد (بالإنجليزية: polyketide synthase)‏ - إنزيم كبير مسؤول عن تصنيع المضادات الحيوية - الذي يحتوي على ما يقارب المئة نطاق بروتيني مستقل. وكل نطاق يقوم بخطوة مخصصة له من العملية الكلية، وبذلك يسّرع ويحفّز الإنتاج، على غرار نظام خط الإنتاج.[91]

الجنس والتأشيب

طالع أيضًا: التكاثر الجنسي وتأشيب جيني وتطور التكاثر الجنسي

في التكاثر اللاجنسي، تُوَرَّث الجينات سوياً، بحيث تكون مترابطة. فهي لا تختلط مع أي جينات لكائنات حية أخرى عند التكاثر. بينما في التكاثر الجنسي، يرث النسل مزيجاً عشوائياً من كروموسوما الأبوين، الذي ينشأ بموجب مبدأ التوزيع المستقل (بالإنجليزية: independent assortment)‏، الذي ينصّ على أنَّ توارث صفة معينة بنمطٍ مندلي لا يؤثر على توارث سمات أخرى بأي شكلٍ من الأشكال. وفي سيرورة أخرى ذات صلة، المعروفة بالتأشيب المتماثل، يتمّ في الكائنات الحية الجنسية تبادُل الدنا بين كروموسومين متماثلين.[92] لا ينتج عن التأشيب أو إعادة التوزيع أي تغيير في تواتر الألائل، وإنما في الترابطات بينها، مما ينتج سلالة ذات توليفات جديدة من الألائل.[93] العملية الجنسية في العادة تزيد من التنوع الجيني، وفي بعض الأحيان تزيد من معدل التطور.[94][95]

انسياب الجينات

المقالة الرئيسة: انسياب الجينات

الانسياب الجيني (بالإنجليزية: gene flow)‏ هو تبادل الجينات الذي يتم بين التجمعات الأحيائية أو الأنواع،[96] وبذلك يمكن أن يمثِّل الانسياب مصدراً لتنوعات جديدة بالنسبة للتجمع أو النوع. ما يمكن أن يسبب الانسياب الجيني هو تنقل الأفراد بين تجمعات أحيائية منفصلة. فالانسياب قد يسببه، على سبيل المثال، تنقل الفئران بين المناطق الداخلية والساحلية. أو، كمثال آخر، تنقل اللواقح بين تجمعات الأعشاب المُتحمِّلة للفلزات الثقيلة وتلك الحساسة لها.

انتقال الجينات بين الأنواع يحدث من خلال تهجين الأحياء، أو نقل الجينات الأفقي. إنَّ ما يُقصد بهذا الأخير هو نقل المعلومات الوراثية من كائن حي لآخر ليس من ذريته. هذه العملية هي شائعة أكثر ما يكون لدى البكتيريا.[97] وفي الطب، هذا الأمر يسهم في نشر مقاومة المضادات الحيوية. فحين تحصل إحدى البكتيرات على الجينات التي تُكْسِبُها المقاومة، يصبح بإمكانها نشرها بسرعة لأنواع أخرى من البكتيرات.[98] في بعض الحالات قد تنتقل الجينات من بكتيريا إلى الخلايا حقيقيات النواة. وقد أثبت هذا مخبريا في حالات كخميرة الجعة (بالإنجليزية: Saccharomyces cerevisiae)‏ وخنافس لوبيا أزوكي (بالإنجليزية: Callosobruchus chinensis)‏.‏[99][100] وأحد الأمثلة على الانتقالات الجينية واسعة النطاق هو الدوارات العلقية، إذ أنها تلقَّت جينات من البكتيرات، الفطريات والنباتات.[101] الفيروسات أيضاً يمكنها نقل معلومات وراثية بين الكائنات، متيحةً للجينات الانتقال حتى عبر الإمبراطوريات.[102]

وقد حدث انتقال جيني على نطاق واسع أيضاً بين أسلاف الخلايا حقيقية النواة وأسلاف البكتيرات، وذلك خلال الفترة التي تمَّ فيها اكتساب الصانعات اليخضورية، والمايتوكوندريا. ومن المحتمل أنَّ حقيقيات النواة كانت قد نشأت من الانتقال الأفقي للجينات فيما بين البكتيرات والعتائق.[103]

آليات التطور

من منظور الدارونية الجديدة (بالإنجليزية: Neo-Darwinism)‏، التطور يحدث عندما يتغير تواتر الأليل في تجمع أحيائي يتزاوج أفراده فيما بينهم،[76] كما في حال ازدياد تواتر أليل اللون الأسود في تجمع من العثات. الآليات التي تؤدي لتغيّر توافر الأليل تتضمَّن: الاصطفاء الطبيعي، الانحراف الوراثي، الترافق الجيني، الطفرات، وانسياب الجينات.

الاصطفاء الطبيعي

المقالات الرئيسة: الاصطفاء الطبيعي وصلاحية (أحياء)
طفرة متبوعة باصطفاء طبيعي، ينتج عنها تجمع ذو لون أغمق

التطور من خلال الاصطفاء الطبيعي هو العملية التي تصبح فيها الطفرات الجينية التي تحسن من فرص تكاثر النوع شائعة أكثر في الأجيال التجمع اللاحقة. كثيراً ما توصف هذه الآلية بأنها بديهية، وذلك لأنها تنبع من ثلاث حقائق بسيطة:

  • يوجد تنوع قابل للتوريث في كل تجمُّع أحيائي.
  • عدد النسل الكلّي الذي تنجبه الكائنات الحية يزيد عن عدد النسل الذي يستطيع النجاة والتكاثر.
  • يتباين أفراد هذا النسل بمقدرتهم على النجاة والتكاثر.

تخلق هذه الظروف تنافساً على فرص البقاء والتكاثر بين الأفراد. وعلى هذا، الكائنات الحية التي تحمل سمات تعطيها أفضلية على منافسيها، تعيش وتتكاثر لتُوَرِّث تلك السمات النافعة للأجيال اللاحقة، في حين لا تُوَرَّث السمات التي لا تمنح أي أفضلية لأصحابها.[104]

الفكرة المحورية في الاصطفاء الطبيعي هي الصلاحية التطورية (بالإنجليزية: evolutionary fitness)‏ للكائن الحي.[105] الصلاحية تُقاس بقدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر، وهذا ما يُحدد حجم مساهمته بتوريث الجينات للأجيال اللاحقة.[105] على أن صلاحية الكائن لا يُعَبَّر عنها بعدد النسل الذي ينجبه، وإنما بنسبة الأفراد الحاملين لجيناته في الأجيال اللاحقة.[106] على سبيل المثال، الكائن الحي القادر على النجاة بفعالية والتكاثر بسرعة، لكن بنفس الوقت ذريته ضعيفة وغير قادرة على النجاة والتكاثر، تُعتبر مساهمته الجينية للأجيال اللاحقة قليلة، مما يجعله قليل الصلاحية.[105]

عندما يزيد أحد الألائل الصلاحية أكثر من غيره، فإنَّه سيزداد توافراً في التجمُّع مع ظهور كل جيل جديد. فالانتخاب "يحابي" هذا الأليل. البقاء المُعَزَّز والخصوبة الزائدة هي من الأمثلة على سمات تزيد من الصلاحية. فيما الأليل الضارّ أو الأقل فائدة يحطّ من الصلاحية، وبالتالي يقلّ توافره في التجمع. أي أن الانتخاب "ينبذ" هذا الأليل.[107] تجدر الإشارة إلى أن صلاحية الأليل ليست معطًى ثابتاً، إذ مع تغيّر الظروف البيئية، السمات الضارّة أو المحايدة سابقاً قد تصبح مفيدة. وبنفس الطريقة، السمات المفيدة سابقاً قد تصبح ضارّة.[65] أي أنَّ مسار الاصطفاء بهذه الطريقة يتم باتجاه عكسي. لكن مع ذلك، التطور لا يمكن أن يكون عكوسياً أيضاً؛ فالسمات التي فُقِدَت فيما مضى، لا يمكن أن تظهر ثانيةً باتباع نفس المسار التطوري (أنظر مبدأ اللاعكوسية لدولو).[108][109]

رسم بياني يظهر الثلاثة أنواع من الانتقاء. 1. الاصطفاء التمزقي. 2. الاصطفاء التثبيتي. 3. الاصطفاء الاتجاهي

الاصطفاء الطبيعي الواقع على سمات كميَّة ذات قيم متباينة، كالطول مثلاً، يُصَنَّف لثلاثة أنواع. الأول هو الاصطفاء الاتجاهي (بالإنجليزية: directional selection)‏. وهو يحابي قيمة معينة للسمة، مما يزيد شيوعها لتصبح هي القيمة المتوسطة، فتتحرك دالة السمة باتجاه اليمين أو اليسار على مرّ الزمن، كما في حال ازدياد طول أفراد نوع ما بمعدّل بطيء.[110] النوع الثاني، الاصطفاء التمزقي (بالإنجليزية: disruptive selection)‏، يحابي قيمتان حرجتان للسمة، وينبذ القيمة المتوسطة. فيصبح للسمة منوالان. هذا يحدث، على سبيل المثال، عندما تكون الأفضلية في البيئة إما لكائنات طويلة أو قصيرة، ولكن ليس لمتوسطة الطول. النوع الثالث والأخير هو الاصطفاء التثبيتي (بالإنجليزية: stabilizing selection)‏. فيه تُنبَذ قيم السمة الحرجة وتُحابَى القيمة المتوسطة، فيثبت التجمع عليها، ممّا يقلل من التنوع الجيني ومن تفاوت القيم حول القيمة المتوسطة،[104][111] وذلك مثل أن يتقارب أفراد التجمع من نفس الطول المتوسط بمعدل بطيء.

الاصطفاء الجنسي هو حالة خاصة من الاصطفاء الطبيعي، وهو يحابي السمات التي تعزز من النجاح التناسلي (بالإنجليزية: reproductive success)‏ للكائن الحي باستهوائها للجنس الآخر.[112] السمات التي تطورت بفعل الاصطفاء الجنسي تتجلى على الأخص في ذكور بعض فصائل الحيوانات. وذلك على الرغم من أن بعضها يقلل من فرص بقائهم، بما فيها القرون الثقيلة، نداءات التزاوج، والألوان الزاهية الملفتة للمفترسين.[113] إلا أنَّ نقطة الضعف هذه يُعَوض عنها بالنجاح التناسلي المُعَزَّز لدى الذكور الحاملين لتلك السمات المكلفة وصعبة التزييف، التي تم اصطفاؤها جنسياً.[114]

الانتقاء الطبيعي بشكل عام يجعل الطبيعة المعيار لتحديد أي من السمات تصلح أو لا تصلح للنجاة. تشير "الطبيعة " في هذا السياق إلى النظام البيئي، وهو النظام الذي يتفاعل فيه الكائن الحي مع العوامل الفيزيائية والأحيائية في بيئته المحلية. يوجين أودم (بالإنجليزية: Eugene Odum)‏، أحد مؤسسي علم البيئة، عرَّف النظام البيئي على أنه: "أي وحدة تحوي كل الكائنات الحية التي تعمل معاً في منطقة معينة تتفاعل مع البيئة الفيزيائية، بحيث يَنتُج عن تدفق الطاقة مبنى غذائي، تنوع حيوي، ودورات مادة (أي تبادل المواد بين العناصر الحيوية واللاحيوية) واضحي المعالم في النظام."[115] كل تجمع في النظام البيئي يحتل موقعاً بيئياً متمايزاً، ولديه علاقات متمايزة مع عناصر النظام الأخرى. هذه العلاقات تتضمَّن تاريخ حياة الكائن الحي، موقعه في السلسلة الغذائية، والنطاق الجغرافي الذي يمكن أن يعيش فيه. هذه الإحاطة الواسعة بالطبيعة تمكّن العلماء من تحديد القوى المعينة التي تشكل مجتمعة الانتقاء الطبيعي.

يمكن أن يعمل الاصطفاء الطبيعي على مستويات تراتب مختلفة، مثل الجينات، الخلايا، أفراد الكائنات الحية، مجموعات الكائنات الحية والأنواع.[116][117][118] ويمكن أن يعمل الاصطفاء على عدة مستويات في آنٍ واحد.[119] إنَّ واحداً من الأمثلة على الاصطفاء الذي يحدث في مستوى دون الفرد الحي هو الينقولات، وهي الجينات الواثبة التي تستطيع التضاعف والانتشار في أنحاء الجينوم.[120] الاصطفاء الواقع على مستويات أعلى من الفرد، مثل الاصطفاء الزمري (بالإنجليزية: group selection)‏، قد يسمح بتطور تعاون بين الكائنات الحية، وقد تم تناول ذلك أدناه.[121]

التطفر الانحيازي

بالإضافة لكونه مصدراً مهماً للتنوع الجيني، التطفّر (حدوث الطفرات) قد يعمل أيضاً كآلية تطور عندما تتفاوت احتمالات حدوث الطفرات المختلفة على المستوى الجزيئي. وهذا ما يُعرف بانحياز التطفّر. بعبارة أخرى: بعض الطفرات يكون حدوثها مرجح أو شائع أكثر من غيرها، ف"ينحاز" التطفر لها.[122] على سبيل المثال، إذا وجد نمطان جينيان يحملان نيوكليوتيدان لهما نفس الصلاحية ويقعان بمواقع متناظرة؛ الأول يحمل نيوكليوتيد G والآخر نيوكليوتيد A، لكن التطفّر(التبدّل) من G إلى A يحدث أكثر من التطفر من A إلى G، فعندها الأنماط الجينية ذات النيوكليوتيد A تميل أكثر لأن تتطور.[123] تباين الأصنوفات (بالإنجليزية: taxa)‏ من حيث الانحياز لطفرات الغرز وطفرات الخبن، قد يؤدي لتطور أحجام مختلفة من الجينوم.[124][125] وقد لوحظ حدوث التطفر أو النماء الانحيازي في التطور على المستوى المورفولوجي أيضاً.[126][127] فمثلاً، طبقاً لنظرية التطور البالدويني، التطفر يمكن أن يؤدي بسمات كانت قد تطورت بتأثير البيئة لأن تتمثَّل جينيا.[128][129]

تأثيرات التطفر الانحيازي تتراكب على سيرورات أخرى، مثل الانتقاء. فإذا حابى الانتقاء طفرتين بقدر متساوٍ، لكن امتلاك كلتاهما معاً لا يعود بفائدة زائدة، فإنَّ الطفرة التي تحدث أكثر، على الأغلب هي التي ستترسخ في التجمع.[130][131] طفرات فقدان الوظيفة (التي تؤدي لفقدان وظيفة الجين) شائعة ومرجحة أكثر بكثير من الطفرات التي تنتج جينات جديدة وظيفية بالكامل.الانتقاء ينبذ معظم طفرات فقدان الوظيفة. ولكن إذا كانت قوة الانتقاء ضعيفة، فإنَّ انحياز التطفر لفقدان الوظيفة يمكنه التأثير على التطور.[132] مثلاً، الأخضاب (بالإنجليزية: pigments)‏ تفقد فائدتها في حال انتقال الحيوانات للعيش في كهوف مظلمة، ومن ثم تميل لأن تُفقد.[133] هذا النوع من فقدان الوظائف يحدث بسبب انحياز التطفر، و/أو لأن لامتلاكها تكلفة، واختفاء فائدتها أدى بالانتقاء الطبيعي لأن ينبذها. لكن يبدو أن فقدان قدرة التبوغ لدى البكتيريا، خلال عمليات التطور المخبرية، سببه التطفر الانحيازي، لا الانتقاء الطبيعي ونبذه لتكلفة الاحتفاظ بهذه القدرة.[134] عندما لا يؤثر الانتقاء على فقدان الوظيفة، فإنَّ السرعة التي يتم بها الفقدان تكون متعلقة بمعدل التطفر أكثر منها بحجم التجمع الفعال (بالإنجليزية: effective population size)‏،‏[135] مما يشير إلى أنَّ فقدان الوظيفة مسيَّر بالتطفر الانحيازي أكثر من الانحراف الوراثي.

الانحراف الوراثي

المقالات الرئيسة: الانحراف الوراثي وحجم التجمع الفعال
محاكاة لانحراف وراثي لعشرين أليل غير مرتبط في تجمعات لعشرة (أعلى) ومئة (أسفل). إن الانحراف نحو التثبيت هو أكثر سرعةً في التجمع الأصغر.

الانحراف الوراثي (بالإنجليزية: genetic drift)‏ هو تغير تواترات الألائل عشوائياً من جيل لآخر بسبب التوزيع العشوائي للألائل. أي أنَّ الألائل تخضغ لخطأ الاستعيان (بالإنجليزية: sampling error)‏، وهو الخطأ في تمثيل العينة للمجتمع. فالألائل التي يحصل عليها النسل (العينة)، تكون تواتراتها مختلفة عن تواترات ألائل الجيل السلفي (المجتمع).[136] فعندما تكون القوى الانتقائية ضعيفة نسبياً أو معدومة، "ينحرف" تواتر الألائل لأعلى وأسفل على نحو عشوائي (بسير عشوائي). ويتوقف التواتر عن الانحراف حين يثبت الأليل - إما يزول من التجمع أو يستبدل الألائل الأخرى بالكامل. لهذا قد يتسبب الانحراف الوراثي بإزالة ألائل من التجمع نتيجة للصدفة فقط. حتى بغياب القوى الانتقائية، الانحراف الوراثي قد يؤدي لانحراف وتباعد تجمعين منفصلين كانا قد بدآ بنفس المبنى الجيني، إلى أن يصبحا تجمعين مختلفين بمجموعات مختلفة من الألائل.[137]

عادةً يصعب قياس مدى أهمية الأدوار التي يلعبها الاصطفاء والسيرورات المحايدة، مثل الانحراف الجيني، كقوى محركة للتطور.[138] إن الأهمية النسبية لكل من القوى التكيفية وغير التكيفية في تحريك التغير التطوري هي إحدى المواضيع التي لا تزال قيد البحث في علم الأحياء التطوري.[139]

وفقاً لنظرية التطور الجزيئي المحايدة، معظم التغيّرات التطورية هي ناجمة عن تثبيت الطفرات المحادية بفعل الانحراف الجيني.[4] وبحسب هذا النموذج، هذا يعني أنَّ معظم التغيّرات الوراثية في التجمع هي ناتجة عن ضغط التطفّر المستمر والانحراف الجيني.[140] هذه الصيغة من النظرية المحايدة أصبحت في الغالب مهجورة الآن لأنها لا تتوافق مع التنوع الجيني الملاحظ في الطبيعة.[141][142] إلا أنَّ هناك صيغة حديثة ومدعومة أكثر لهذا النموذج، ألا وهي النظرية شبه المحايدة، وبموجبها الطفرة التي تكون محايدة في تجمع صغير، قد لا تكون كذلك في تجمع آخر أكبر.[104] وهناك نظريات بديلة أخرى تشير إلى أنَّ الانحراف الجيني تضعفه قوى تطورية عشوائية أخرى، مثل الترافق الجيني، الذي يعرف أيضاً بالجرّ الجيني.[136][143][144]

الزمن اللازم لثبات أليل محايد بواسطة الانحراف الجيني يتناسب طردياً مع حجم التجمع.[145] إلا أنَّ عدد أفراد التجمع ليس مهماً هنا، وإنما حجم التجمع الفعال هو المقياس الأساسي.[146] التجمع الفعال عادةً يكون أصغر حجماً من التجمع الكلي بما أنَّه بالأخير هناك عوامل تؤخذ بالحسبان، مثل درجة التوالد الداخلي (زواج الأقارب)، ومرحلة دورة الحياة التي يكون حجم التجمع فيها أصغر ما يمكن.[146] وحجم التجمع الفعال قد يختلف بالنسبة لكل جين في نفس التجمع.[147]

الترافق الجيني

طالع أيضًا: ترافق جيني وظاهرة هيل-روبرتسون ومسح اصطفائي وارتباط جيني

التأشيب (بالإنجليزية: recombination)‏ يسمح بتفرُّق الألائل المتواجدة على نفس شريط الدنا. لكن بما أن معدل التأشيب منخفض (تقريباً يحدث مرتين في كل كروموسوم في كل جيل)، فإنَّ الجينات التي تتموضع في مواقع متقاربة على الكروموسوم ينخفض احتمال تفرقتها، ويرتفع احتمال توريثها سوياً، وهذه الظاهرة تعرف بالارتباط الجيني (بالإنجليزية: linkage)‏.[148] احتمال توريث أليلان (شكلان مختلفان لنفس الجين) متقاربان سوياً يُحَدَّد عبر قياس اختلال توازن ارتباطهم (بالإنجليزية: linkage disequilibrium)‏، وهو الفرق بين عدد مرات ظهورهما معاً في الكروموسوم وبين عدد المرات المتوقع بناءً على مقدار تواتر كل منهما. مجموعة الألائل المتجاورة التي عادةً ما تُوَرَّث سوياً تُسَمَّى بالنمط الفرداني (بالإنجليزية: haplotype)‏. هذا الأمر مهم عندما يكون أحد الألائل من بين المجموعة نافعاً جداً، إذ أنَّ الاصطفاء الطبيعي، بمحاباته لهذا الأليل، قد يسبب مسحاً اصطفائياً (بالإنجليزية: selective sweep)‏، فيه تصبح باقي ألائل النمط الفرداني شائعة في التجمع، وهذه الظاهرة تُعْرَف بالترافق الجيني أو الجر الجيني (بالإنجليزية: genetic hitchhiking)‏.‏[149] وحجم ملائم من التجمع الفعال يتأثَّر جزئياً بالجر الجيني الذي يحدث من جراء ارتباط جينات محايدة بجينات أخرى وقع عليها الاصطفاء الطبيعي.[143]

انسياب الجينات

طالع أيضًا: انسياب الجينات وتهجين الأحياء ونقل الجينات الأفقي

انسياب الجينات هو تبادل الجينات بين التجمعات أو الأنواع المختلفة.[96] وجود أو غياب انسياب الجينات يغيّر من مسار التطور بشكل جذري. وبسبب تعقيد الكائنات الحية، فإنَّ التجمعين المعزولين تماماً عن بعضهما سيتطوران بشكل مختلف ومتفاوت تماما عن بعضهما، حتى وإن بقي التجمعان متشابهان من حيث تكيفهما مع المحيط.

إذا ظهر اختلاف جيني بين التجمعات، فإنَّ انسياب المورثات بينها قد يُدخل سمات أو ألائل ضارة بالنسبة لكل من التجمعات (بما أنها دخيلة وليست متوافقة مع بيئتهم)، الأمر الذي قد يؤدي بالكائنات الحية ضمن كل تجمع لأن تُطوِّر آليات تمنع تزاوجها مع التجمعات البعيدة عنها جينياً، مما يتسبب مع الوقت في ظهور أنواع جديدة. ولذلك يُعدّ تبادل المعلومات الوراثية بين الأفراد أمراً مهماً جداً لتطور مفهوم النوع الأحيائي (BSC).

أثناء تطوير الاصطناع التطوري الحديث، طوَّر سيوال رايت نظرية توازن التناوب الخاصة به، التي تقول بأنَّ انسياب المورثات بين التجمعات المعزولة جزئياً كان عاملاً مهماً في التطور التكيفي.[150] بيد أن أهمية هذه النظرية أصبحت تلقى انتقادات شديدة مؤخراً.[151]

النتائج

تمثيل بصري بسرعة 18,000 ضعفاً ممتد على فترة 11.7 يوماً للتطور السريع لمقاومة المضادات الحيوية لبكتيريا الإشريكية القولونية النامية على طبق بتري بصفيحة ضخمة مقسومة على نطاقات تتزايد تراكيزها من التريميثوبريم بالاقتراب نحو المركز.[152]

التطور يؤثر على كل جانب من سلوكيات الكائنات الحية ومظاهرها. ومن أبرزها التكيفات السلوكية والفيزيائية الناتجة عن عملية الاصطفاء الطبيعي. هذه التكيفات تزيد من صلاحية الكائن الحي عبر تحسين قدرة العثور على الطعام، تجنب الحيوانات المفترسة، أو اجتذاب الأزواج. تتفاعل الكائنات الحية مع عملية الاصطفاء أحياناً بتشكيل علاقات تعاونية مع بعضها البعض، وذلك عادةً عن طريق مساعدة الأقارب أوالتعايش النفعي المتبادل. على المدى الطويل، يُنتج التطور أنواع جديدة عبر فصل التجمعات السلفية عن بعضها البعض، لتكون تجمعات جديدة تنتهي لأن تصبح غير قادرة على التزاوج فيما بينها.

نتائج التطور هذه تُصنف أحياناً لفئتين: تطور كبروي (بالإنجليزية: macroevolution)‏ وتطور صغري (بالإنجليزية: microevolution)‏. هذا الأول هو تطور واسع النطاق يحدث في أو فوق مستوى النوع، كالانقراض والانتواع. والأخير هو تغيرات تطورية أصغر تحدث ضمن النوع (بين أفراد النوع أو بين تجمعاته)، مثل التكيفات.[153] عموماً يُعتبر التطور الكبروي نتيجة لتراكم تأثيرات التطور الصغري على مدى فترات طويلة.[154] إذاً، الفرق بين التطور الكبروي والصغري ليس جوهرياً - فهو ببساطة يكمن بالمدة الزمنية المستغرقة.[155] غير أنَّ في التطور الكبروي، سمات النوع بأكمله قد تكون مهمة، بما أنها قد تؤثر على احتمال حدوث الانتواع أو الانقراض. فمثلا وجود تنوع كبير في النوع يسمح بتكيفه بسرعة مع المواطن الجديدة، مما يقلل من احتمال انقراضه، بينما النطاق الجغرافي الواسع يزيد من احتمال الانتواع، وذلك بزيادة احتمال انعزال جزء من التجمع عن التجمع الأصلي. هنا، قد يدخل في التطور الكبروي والصغري عمل الاصطفاء الطبيعي على مستويات مختلفة - بحيث يعمل في التطور الصغري على مستوى الجينات والكائنات الحية، فيما عمليات التطور الكبروي، مثل اصطفاء الأنواع، تعمل على أنواع بأكملها وتؤثر على معدلات انتواعها وانقراضها.[156][157][158]

هناك اعتقاد شائع خاطئ بأن للتطور أهداف أو خطط بعيدة المدى، ولكنه في واقع الأمر ليس له أي أهداف على المدى البعيد، وليس من الضرورة أن يّنتج عنه زيادة في التعقيد.[159][160] مع أن الكائنات الأكثر تعقيداً قد نتجت عن عملية التطور، إلا أنَّ ذلك مجرد ناتج عرضي لازدياد العدد الإجمالي للكائنات الحية، وأشكال الحياة الأقل تعقيدا ما زالت هي الشائعة أكثر في الغلاف الحيوي.[161] فمثلاً الغالبية الساحقة من الأنواع تؤلفها بدائيات النواة المجهرية، والتي تشكل، رغم حجمها الصغير، حوالي نصف الكتلة الحيوية،[162] وهي تشكل أيضاً الغالبية العظمى من التنوع الحيوي على كوكب الأرض.[163] لذا فإنَّ أشكال الحياة البسيطة على مر التاريخ كانت وما زالت هي صورة الحياة السائدة على كوكب الأرض، وأشكال الحياة المعقدة تبدو أكثر شيوعاً فقط لأنها بارزة أكثر.[164] إنَّ تطور الكائنات الحية الدقيقة مهم جداً للبحوث التطورية الحديثة، حيث أن تكاثرها السريع يسمح بدراسة تطورها مخبرياً وبملاحظة التطور والتكيف خلال الوقت الفعلي.[165][166]

التكيف

المقالة الرئيسة: التكيف

التكيف هو العملية التي تصبح فيها الكائنات الحية ملائمة أكثر للعيش في موطنها.[167][168] مصطلح "التكيف" قد يُستخدم أيضاً للإشارة لسمة فيزيائية أو سلوكية نتجت عن عملية التكيف لتحسن من قدرة الكائن الحي على المحافظة على حياته وبقاء جنسه. مثال على ذلك هو تكيف أسنان الحصان على طحن العشب - وقدرته على طحن العشب بأسنانه المترافعة هي تكيف. للتمييز بين هذين الاستخدامين للمصطلح، يُستعمل مصطلح "التكيف" للإشارة للعملية التطورية، والمصطلح "صفة تكيفية" للدلالة على السمات الناتجة عن العملية التطورية. الصفات التكيفية هي ناجمة عن الاصطفاء الطبيعي.[169] وقد عيَّن عالم الأحياء التطورية ثيودوسيوس دوبجانسكي التعريفات التالية:

  1. التكيف هو العملية التطورية التي تتحسن بها قدرة الكائن الحي على العيش في موطنه أو مواطنه.[170]
  2. التكيفية هي حالة التكيف التي يكون عليها الكائن الحي، أي الدرجة التي يستطيع فيها الكائن الحي العيش والتكاثر في مواطن معينة.[171]
  3. الصفة التكيفية هي جانب من نمط الكائن الحي النمائي، والتي تُوْجِد أو تحسن من فرص بقائه وتكاثره.[172]

التكيف قد يتسبب إما باكتساب خصائص جديدة أو بفقدان خصائص سلفية. من الأمثلة التي يظهر فيها كلا النوعين من التغييرات هو تكيف البكتيريا مع الضغط الاصطفائي الذي تفرضه المضادات الحيوية عليها، إذ تحصل بالبكتيريا تغييرات جينية تكسبها مقاومة لها، وذلك عن طريق إحداث تغيير بمستهدفات الدواء، و/أو عبر زيادة نشاط الناقلات التي تضخ الدواء لخارج الخلية.[173] بعض الأمثلة البارزة الأخرى هي: تطوير الإشريكيات القولونية E. coli للقدرة على استخدام حمض الستريك كمصدر غذاء في تجربة مخبرية طويلة الأمد،[174] وأيضاً تطوير الصيفرية (بالإنجليزية: Flavobacterium)‏ لإنزيم جديد كلياً يسمح لها بالتغذي على المخلفات الناتجة عن تصنيع النايلون،[175][176] وبالإضافة لبكتيرات التربة السفينغوبيوم والتي طورت مساراً استقلابياً جديداً لتحليل مبيد الآفات الاصطناعي خماسي كلور الفينول.‏[177][178] من الأفكار المثيرة للاهتمام والجدل هي أن بعض التكيفات قد تزيد من قدرة الكائنات الحية على توليد التنوع الجيني والتكيف بواسطة الاصطفاء الطبيعي (أي أنها تزيد من تطورية الكائن الحي).[179][180][181][182]

الهيكل العظمي للحوت الباليني، أ وب تشيران إلى عظام الزعانف، والتي تكيفت من عظام ساق أمامية، بينما تشير ج إلى عظام ساق زائدية، مشيرة إلى احتمال حدوث تكيف من اليابس إلى الماء[183]

يحدث التكيف عن طريق حدوث تعديلات تدريجية في البنى الموجودة. لذلك البنى المتشابهة في تنظيمها الداخلي قد تكون لها وظائف مختلفة في الفصائل المتقاربة. فهذه هي نتيجة تكييف بنية سلفية واحدة على العمل بطرق مختلفة. على سبيل المثال، عظام أجنحة الخفافيش تشبه كثيراً تلك التي في أقدام الفئران وأيدي الرئيسيات، وذلك يعود لانحدار كل هذه البنى من سلف ثديي مشترك.[184] ولكن بما أنَّ كل الكائنات الحية تربط بينها قرابة إلى حد ما،[185] فإنَّه حتى الأعضاء التي يبدو الشبه بينها قليلاً أو معدوماً، مثل أعين كل من المفصليات والرخويات والفقاريات، أو أطراف وأجنحة المفصليات والفقاريات، قد تكون مستندة إلى مجموعة مشتركة من الجينات المتماثلة، التي تتحكم بتراكيبها ووظائفها. وهذا ما يُسمَّى بالتماثل العميق[186][187]

خلال التطور، قد تفقد بعض البنى وظائفها الأساسية وتصبح بالتالي بنى آثارية.[188] وظائف هذه البنى قد تكون ضئيلة أو معدومة في النوع الحالي، ولكن تكون لديها وظائف واضحة المعالم في نوع سلفي أو في نوع آخر على درجة كبيرة من القرابة. تتضمَّن الأمثلة على ذلك: الجينات الكاذبة،[189] آثار الأعين اللاوظيفية في الأسماك العمياء التي تعيش في الكهوف،[190] أجنحة الطيور التي لا تطير،[191] وتواجد عظام حوض في الأفاعي والحيتان.[183] الأمثلة على البنى اللاوظيفية في الإنسان تتضمن: أضراس العقل،[192] العصعص،[188] الزائدة الدودية،[188] وبعض السلوكيات اللاوظيفية مثل القشعريرة،[193][194] وردود الأفعال البدائية.‏[195][196][197]

غير أنَّ الكثير من السمات التي تبدو وكأنها تكيفات بسيطة هي في الحقيقة تكانفات، أي تكيفات آنفة (سابقة) (بالإنجليزية: exaptations)‏. وهي بنى كانت قد تكيفت لتأدية وظيفة معينة، ولكنها بالمصادفة أصبحت مفيدة لوظيفة أخرى خلال التطور.[198] إنَّ واحداً من الأمثلة على ذلك هو السحلية الأفريقية المنزلقة (بالإنجليزية: Holaspis guentheri)‏، التي كانت قد طورت رأساً شديد التفلطح يمكّنها من الاختباء في الصدوع، كما يُلاحظ عند أقربائها الأقربين. ولكن في هذا النوع تحديداً، أصبح الرأس مسطحا لدرجة أنه يساعدها على الانزلاق الهوائي من شجرة لشجرة،[198] لذلك يُعتبر رأسها المسطح تكانفاً. ومن الأمثلة الأخرى هي بعض الآلات الجزيئية المتواجدة في الخلايا، والتي تطورت عبر توظيف عدة بروتينات موجودة سابقا كانت تقوم بوظائف أخرى مختلفة،[153] مثل الأسواط البكتيريّة،[199] وآلات فرز البروتينات.[200]

مثال إضافي آخر هو توظيف انزيمات حالَّة للسكر وأخرى أيضية لتعمل كبروتينات بنائية تُسَمَّى غلوبولينات العدسة، وهي موجودة في العدسة العينية للمتعضيات.[201][202]

أحد المبادئ الحساسة في علم البيئة هو لاقصاء التنافسي، وينص على أنه لا يمكن لأي نوعين أن يحتلا نفس الموضع في نفس البيئة لفترة زمنية طويلة.[203] وبالتالي يميل الاصطفاء الطبيعي لإجبار الأنواع على التكيف للعيش في مواضع بيئية مختلفة. هذا قد يعني مثلاً، أنَّ نوعين معينين من سمك السكليد قد يتكيفا للعيش بمواطن مختلفة، مما سيقلل من التنافس بينهما من أجل الغذاء، ويجنبهما الإقصاء.[204]

من المجالات التي تخضع للدراسات حاليا في علم الأحياء التطوري النمائي هي الأسس التنموية التي تقوم عليها التكيفات والتكانفات (تكيفات آنفة).[205] هذا البحث يتناول منشأ وتطور عملية النمو الجنيني، وكيف تنشأ عن التعديلات على النمو والعمليات التنموية مميزات وخصائص جديدة.[206]

وأظهرت هذه الدراسات أنَّ التطور قد يعدل من النمو، مما يجعله ينتج بنى جديدة. على سبيل المثال، بنى العظام الجنينية التي تتطور وتشكل الفك في الفقاريات غير الثديية، تتطور لتشكل بدلاً من ذلك جزءا من الأذن الوسطى في الثديات.[207] بعض البنى التي فقدت خلال التطور، من الممكن أن تعود لتظهر ثانيةً بسبب تغييرات تطرأ على الجينات التنموية، كالطفرة في الدجاج التي تجعل الأجنة تنمي أسناناً تشبه تلك لدى التماسيح[208] وغدا يتضح الآن أنَّ معظم التعديلات التي تطرأ على أشكال الكائنات الحية تعود إلى تغييرات تحدث في مجموعة صغيرة من الجينات المحافظة.[209]

التطور المشترك

المقالة الرئيسة: تطور مشترك
الأفعى المقلمة التي طورت مناعة للسم تيدرودوتاكسين الموجود في فرائسها من البرمائيات

التآثرات (بالإنجليزية: interactions)‏ بين الكائنات الحية ينتج عنها صراع وأيضاً تعاون. وعندما يكون التفاعل بين أزواج من الأنواع، كما في حال الممراض والمضيف، أو المفترس والفريسة، فإنَّها قد تطور مجموعات متلائمة من التكيفات. بحيث يؤدي تطور نوع ما لحدوث تكيفات في نوع ثان، والتي تؤدي بدورها لحدوث تكيفات في النوع الأول. هذه الحلقة من الانتخاب الطبيعي والاستجابة له تُسَمَّى بالتطور المشترك (بالإنجليزية: co-evolution)‏.‏[210] مثال على ذلك هو إنتاج سم الينفوخ في سمندل الماء خشن الجلد، وتطوير مقاومة لهذا السم في مفترسه، الأفعى المقلمة. وأدى سباق التسلح التطوري في هذا الزوج المؤلف من فريسة ومفترس لإنتاج مستويات عالية من السم في السمندل، وبالمقابل صاحَبَه تطور مستويات عالية من مقاومة للسم في الأفعى.[211]

التعاون

المقالة الرئيسة: تعاون (تطور)

ليست كل التآثرات التي تتطور بشكل مشترك بين الأنواع تنطوي على صراع.[212] فقد تطورت الكثير من التآثرات النفعية المتبادلة. على سبيل المثال، ثمة تعاون شديد بين النباتات والفطريات الجذرية، التي تنمو على جذورها وتساعدها على امتصاص المغذيات من التربة.[213] وهذه العلاقة تبادلية، إذ تقوم النباتات بتزويد الفطريات بالسكريات الناتجة عن التمثيل الضوئي. إنَّ الفطريات هنا تنمو داخل خلايا النباتات، مما يتيح لها تبادل المغذيات مع مضيفها، وبنفس الوقت إرسال إشارات تثبط جهاز النبات المناعي.[214]

وقد تطورت تحالفات بين أفراد ينتمون لنفس النوع أيضا. ومن الحالات القصوى هي الاجتماعية العليا (بالإنجليزية: eusociality)‏ - سلوك اجتماعي على درجة عالية من التنظيم - الموجودة عند الحشرات الاجتماعية مثل النحل، النمل، والأرضة، حيث تقوم الحشرات العقيمة بحماية وإطعام القلة القادرة على التكاثر في المستعمرة. ومن الأمثلة على التحالفات التي تحدث على نطاق أصغر، هي الخلايا الجسدية المُكونة لأجساد الكائنات الحية، إذ تحافظ ضوابط تكاثرها على على استقرار الكائن الحي، الذي بدوره ينتج خلايا جنسية لانجاب ذرية. هنا تستجيب الخلايا الجسدية لإشارات محددة تأمرها إما بأن تنمو، تبقى على حالتها، أو تموت. وإن لم تستجب لهذه الأوامر وتضاعفت بدون ضوابط، فإن نموها المفرط سيتسبب بالسرطان.[215]

من المحتمل أنَّ مثل هذا التعاون بين أفراد نفس النوع قد تطور بواسطة اصطفاء القرابة (بالإنجليزية: kin selection)‏، الذي يقوم فيه أحد أفراد النوع بمساعدة أقربائه على التكاثر.[216] يحابي الانتقاء المساعدة بين الأقارب، وذلك لأنه إن تواجدت ألائل معززة لسلوك المساعدة في الفرد المُساعد، فمن المرجح أن يكون أقرباءه حاملين لها أيضا، ولذلك تجد هذه الألائل طريقها إلى الجيل التالي.[217] إحدى العمليات الأخرى المعززة للتعاون هي الاصطفاء الزمري، فيه تعود فائدة التعاون على مجموعة من الكائنات الحية.[218]

الانتواع

المقالات الرئيسة: الانتواع ونوع (تصنيف)
آليات الانتواع الأربع

الانتواع هو العملية التي يتشعب فيها النوع إلى نوعين سليلين أو أكثر.[219]

ثمة طرق مختلفة لتعريف مفهوم النوع. واختيار التعريف يعتمد على خصائص النوع المعنى بها.[220] فمثلاً بعضها ينطبق أكثر على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، فيما البعض الآخر يكون لاستخدامه فائدة أكثر عند التعامل مع الكائنات التي ليس لديها تكاثر جنسي. ورغم تنوع التعريفات الكبير، إلا أنه يمكن تصنيف كل منها ضمن أحد التوجهات الفلسفية الثلاثة الشاملة: البيئي، التزاوجي البيني، والتطور السلالي.[221] مفهوم النوع الأحيائي هو مثال مثال كلاسيكي على توجه التزاوج البيني. ففي عام 1942، قدَّم إرنست ماير مفهوم النوع الأحيائي الذي عرَّف النوع على أنه: مجموعة من التجمعات التي لها القدرة على التزاوج فيما بينها، والمعزولة تزاوجياً عن المجموعات الأخرى.[222] وعلى الرغم من استعمال مفهوم النوع الأحيائي الواسع وطويل الأمد، إلا أنَّ به ما يثير الجدل كغيره من التوجهات التزاوجية البينية، وأحد الأسباب هو أنها لا يمكن تطبيقها على بدائيات النوى، التي تفتقد للتكاثر الجنسي.[223] وهذا ما يعرف بمشكلة النوع.[220] وقد حاول بعض الباحثين الوصول لمفهوم واحد موحد، بينما تبنى آخرون توجها تعددياً واقترحوا انه قد تكون هناك عدة طرق مختلفة لتفسير تعريف النوع بشكل منطقي.[220][221]

وجود حواجز تكاثرية بين تجمعين جنسيين متفرعين من نوع واحد هو شرط ضروري كي يصبحا نوعان جديدان. الانسياب الجيني قد يبطيء من هذه العملية بنقله للاختلافات الجينية الجديدة إلى التجمعات الأخرى. تمكُّن الأنواع من التزاوج فيما بينها يعتمد على مدى التباعد الذي حدث بينها منذ تحدرها من سلفها المشترك الأخير، فهناك أنواع تستطيع انجاب نسل، مثل الأحصنة والحمير، التي ينتج عن تزاوجها البغل.[224] عادةً يكون النسل الهجين الناتج عقيما. فرغم أن بعض الأنواع ذات القرابة الكبيرة قد تكون قادرة على التزاوج بانتظام، إلا أن الاصطفاء ينبذ نسلها الهجين، وتبقى هذه الأنواع متمايزة. غير أنه أحيانا قد تنتج هجائن قادرة على التكاثر والبقاء، وهذه الأنواع الهجينة الجديدة قد تمتلك إما خصائص وسطية ناتجة عن مزج خصائص نوعي الأبوين، أو قد تكون لها خصائص ظاهرية جديدة.[225] إنًّ مدى أهمية التهجين في إنشاء أنواع جديدة ما زال غير واضح. إلا أنه شوهدت حالات تهجين في الكثير من الحيوانات، [226] بما فيها ضفدع الشجر الرمادي، الذي يعتبر حالة مدروسة جيدا.[227]

لقد دُرس الانتواع مرات عديدة في ظروف مخبرية مضبطة وكذلك في الطبيعة.[228] الانتواع الذي يحدث في التجمعات التي تتكاثر جنسيا يكون سببه العزل التكاثري المتبوع بالتباعد السلالي. هنالك أربع آليات يحدث بها الانتواع، وأكثرها شيوعاً لدى الحيوانات هو الانتواع التبايني (بالإنجليزية: allopatric speciation)‏. وهو يحدث في تجمعات عُزلت جغرافياً، الأمر الذي قد يَحدث بفعل الهجرة أو العمليات الجيولوجية المسببة لتجزؤ الموطن. وفي هذه الظروف، يُحدث الاصطفاء الطبيعي تغيرات سريعة في مظاهر الكائنات الحية وسلوكياتها.[229][230] وبما أنَّ التجمع المنعزل عن التجمع الأصلي يتعرض للانتقاء الطبيعي والانجراف الجيني بشكل مستقل ومختلف عن بقية تجمعات النوع، فإنَّ الانعزال الجغرافي قد ينتج عنه بنهاية المطاف كائنات غير قادرة على التزاوج فيما بينها.[231]

آلية الانتواع الثانية هي الانتواع الخارجي (بالإنجليزية: peripatric speciation)‏، وهو يحدث عندما تُفصل تجمعات صغيرة عن التجمع الأصلي في بيئة خارجية جديدة. وهو يشبه الانتواع التباعدي من حيث الانعزال الجغرافي والتكاثري، لكن بخلافه، في الانتواع الخارجي يكون حجم التجمع المفصول أصغر بكثير من حجم التجمع الأصلي. وهنا يؤدي تأثير المؤسس لحدوث انتواع سريع، بعد أن يؤدي تزايد التوالد الداخلي لزيادة الضغط الانتقائي على تماثل الزيجوت، الأمر الذي يؤدي إلى تغير جيني سريع.[232]

آلية الانتواع الثالثة هي الانتواع المحاذي (بالإنجليزية: parapatric speciation)‏، وهو يشبه الانتواع الخارجي من حيث انعزال مجموعة صغيرة في موطن جديد، إلا أنه لا يوجد هنا حاجز فيزيائي يعزل بين التجمعين. وإنما ينتج الانتواع عن تطور آليات تقلل من انسياب الجينات فيما بين التجمعين.[219] 205 بشكل عام، هذا يحدث نتيجة لحصول تغييرات بيئية جذرية في موطن النوع. مثال على ذلك هو العشب الربيعي (بالإنجليزية: Anthoxanthum odoratum)‏ الذي يمر بالانتواع المحاذي استجابةً للتلوث المعدني الموضعي الصادر عن المناجم.[233] فهنا تطورت نباتات مقاومة لنسبة المعادن العالية في التربة. والاصطفاء بنبذه للتزاوج مع التجمع الأصلي الحساس للمعادن أدى لإحداث تغيير تدريجي في وقت إزهار النباتات المقاومة للمعادن، الأمر الذي أفضى إلى نشوء عزل تكاثري كامل. الاصطفاء بنبذه للتهجين بين التجمعين قد يؤدي إلى التدعيم، أي تطور سمات تعزز من التزاوج ضمن نفس النوع، وأيضاً لانزياح الخواص، أي زيادة التمايز الظاهري بين النوعين.[234]

والآلية الرابعة هي الانتواع التماثلي (بالإنجليزية: sympatric speciation)‏. في هذا الانتواع يتشعب النوع دون حدوث عزل جغرافي أو تغيير في الموطن. هذه الآلية نادرة، وذلك لأن أدنى انسياب للمورثات قد يلغي الاختلاف الجيني في التجمع.[235] بشكل عام، يتطلب حدوث هذا الانتواع في الحيوانات تطور اختلافات جينية بالإضافة لتزاوج غير عشوائي من أجل السماح للعزل التكاثري بالتطور.[236]

أحد أنواع الانتواع التماثلي يتضمن حدوث تزاوج ما بين نوعين قريبين لإنتاج نوع هجين جديد. هذا ليس شائع الحدوث، إذ أن الحيوانات المهجنة بالعادة تكون عقيمة. وهذا يرجع إلى أنَّه خلال الانتصاف، تكون الكروموسومات المثلية لكل من الأبوين تابعة لنوعين مختلفين، ولا يمكنها الازدواج. ولكن هذا الأمر شائع أكثر في النباتات، وذلك لأن النباتات عادة تُضاعف عدد كروموسوماتها، مما يجعلها متعددة الصيغ الكروموسومية.[237] فهذا يسمح للكرموسومات الصادرة عن كل من النوعين الأبويين بتشكيل أزواج متلائمة خلال الانتصاف، بما أن كروموسومات الأبوين هي بالأصل مُمَثلة بأزواج.[238] إنَّ أحد الأمثلة على هذا النوع من الانتواع هو تزواج النوعين أرابيدوپسس ثاليانا (بالإنجليزية: Arabidopsis thaliana)‏ وأرابيدوپسس أرينوزا (بالإنجليزية: Arabidopsis arenosa)‏ لينتجا النوع الجديد أرابيدوپسس سويسيكا (بالإنجليزية: Arabidopsis suecica)‏.[239] وهذا قد حدث قبل حوالي 20000 سنة،[240] وأعيدت عملية الانتواع هذه مخبرياً، مما أتاح دراسة الآلية الوراثية المتعلقة بهذه العملية.[241] إنَّ تضاعف الكروموسومات قد يكون مسببا شائعا للانعزال التكاثري، إذ أنَّ نصف الكروموسومات المضاعفة لن تزدوج أثناء التكاثر مع الكائنات ذات الكروموسومات غير المضاعفة.[242]

أحداث الانتواع مهمة في نظرية التوازن المتقطع، والتي تفسر النمط في السجل الأحفوري للهبَّات القصيرة من التطور والموزعة على فترات طويلة من الركود، حيث تبقى الأنواع ثابتة نسبياً دون تغيير.[243] في هذه النظرية، يكون الانتواع والتطور السريع مترابطين، فيما يعمل كل من الانتقاء الطبيعي والانحراف الجيني على الكائنات الحية التي تمر بالانتواع في مواطن جديدة أو تجمعات صغيرة. ولذلك فترات الركود في السجل الأحفوري تلائم التجمع الأصلي، أما الكائنات التي تمر بانتواع وتطور سريع تكون موجودة في تجمعات صغيرة ومقيدة جغرافياً، ولذلك تأحفرها يكون نادراً.[244]

الانقراض

المقالة الرئيسة: انقراض
التريرانوصور. وهو من الديناصورات اللاطائرة، انقرض خلال انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي مع نهاية العصر الطباشيري

الانقراض هو اختفاء نوع بأكمله. الانقراض ليس حدثا غير اعتيادي، فالأنواع بشكل مستمر تظهر بالانتواع وتختفي بالانقراض.[245] تقريبا جميع أنواع الحيوانات والنباتات التي عاشت على سطح الأرض هي الآن منقرضة،[246] ويبدو أن الانقراض هو المصير النهائي لكافة الأنواع.[247] هذه الانقراضات حدثت كثيرا عبر تاريخ الحياة، إلا أن معدل الانقراض قد يرتفع في الانقراضات الجماعية الأحيائية.[248] انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي، الذي انقرضت فيه الديناصورات غير الطائرة، هو الانقراض المعروف أكثر. ولكن انقراض العصر البرمي الترياسي كان أكثر شدة، إذ انقرض فيه تقريبا 96% من الأنواع.[248] انقراض العصر الهولوسيني هو انقراض جماعي جارٍ مرتبط بتوسع البشرية عبر الكرة الأرضية خلال عدة آلاف السنوات الماضية. معدلات الانقراضات الحالية هي أعلى ب-100-1000 مرة من قبل، وحوالي 30% من الأنواع الحالية قد تصبح منقرضة مع حلول منتصف القرن الواحد والعشرين.[249] نشاطات الإنسان هي الآن المسبب الرئيسي للانقراض المستمر،[250] وقد يعجل الاحترار العالمي من العملية في المستقبل.[251]

دور الانقراض في التطور ليس مفهوماً بشكل جيد، وقد يتعلق الأمر بنوع الانقراض المعنى به.[248] مسببات الانقراضات الصغيرة المتواصلة، والتي تمثل معظم الانقراضات، قد تكون ناتجة عن تنافس الأنواع من أجل الموارد المحدودة (الإقصاء التنافسي).[58] فإن تمكَّن نوع ما من التفوق على نوع آخر، قد ينتج عن ذلك اصطفاء على مستوى الأنواع، حيث ينجو النوع الأصلح وتقاد باقي الأنواع إلى الفناء.[117] الانقراضات الجماعية المتقطعة هي أيضا مهمة، ولكن بدل أن تعمل كقوة اصطفائية، فإنها تقلل من التنوع بشكل كبير وبطريقة عشوائية، وتشجع حدوث هبَّات من التطور السريع وانتواعات في الكائنات الناجية.[252]

تاريخ الحياة التطوري

أصل الحياة

المقالة الرئيسة: أصل الحياة

يبلغ عمر كوكب الأرض حوالي 4.54 مليار سنة،[253][254][255] بينما يعود أول دليل قاطع على نشأة الحياة على كوكب الأرض إلى 3.5 مليار سنة على الأقل أثناء الحقبة السحيقة الأولى بعدما بدأت القشرة الجيولوجية بالتصلب بعد أول فترة دهر جهنمي. وُجدت مستحاثات الحصيرة الميكروبية في حجر رملي يرجع إلى 3.48 مليار سنة في غرب غرينلاند،[13][256] بالإضافة إلى بقايا حياة حيوية وُجدت في صخور ترجع إلى حوالي 4.1 مليار سنة في غرب أستراليا.[15][16][17] تعليقا على الاكتشافات الأسترالية، كتب ستيفن بلير هيدجز: »إذا نشأت الحياة سريعا على كوكب الأرض، فإنها قد تكون شائعة في الكون».[14] في يوليو 2016، أعلن العلماء عن تحديدهم لتركيبة من 355 جين من السلف الشامل الأخير لكل الكائنات الحية على سطح الأرض.[257]

يُقدر أن أكثر من 99 في المائة من كل الأنواع (والتي تبلغ أكثر من خمسة مليارات نوع[258]) التي عاشت على سطح الأرض قد انقرضت.[259][260] تتراوح التقديرات لأعداد الأنواع الحالية على سطح الأرض بين 10 ملايين إلى 14 مليون،[261][262] منهم حوالي 1.9 مليار تم تسميتها[263] وحوالي 1.6 مليار موثقين في قاعدة بيانات،[264] مما يترك على الأقل 80 في المائة من الكائنات غير موصوفة حتى الآن.

يُعتقد أن الكيمياء عالية الطاقة قد أنتجت جزيئات ذاتية المضاعفة منذ حوالي 4 مليارات سنة، وبعدها بنصف مليار سنة وُجد السلف الشامل الأخير. ينص الإجماع العلمي الحالي على أن الكيمياء الحيوية المعقدة التي كونت الحياة قد أتت من تفاعلات كيميائية بسيطة.[265] قد تكون بداية الحياة قد اشتملت على جزيئات ذاتية المضاعفة مثل الحمض النووي الريبوزي[266] وتجمعات من الخلايا البسيطة.[267]

السلف المشترك

المقالات الرئيسة: سلف مشترك وأدلة السلف المشترك

الكائنات الحية على الأرض كلها متحدرة من سلف مشترك أو تجميعة جينات سلفية.[185][268] الأنواع الموجودة حالياً هي من مراحل عملية التطور، وتنوعها هو نتيجة لسلسلة طويلة من الانتواعات والانقراضات.[269] تم الاستدلال على السلف المشترك من أربع حقائق بسيطة تخص الكائنات الحية: أولاً، للكائنات الحية توزيعات جغرافية لا يمكن عزوها للتكيف المحلي. ثانياً، تنوع الحياة ليس بتشكيلة من الكائنات الفريدة كلياً، وإنما من كائنات بينها تنادد. ثالثاً، السمات الأثارية التي تفتقد لوظائف واضحة تشابه سمات سلفية وظيفية. وأخيراً، يمكن تصنيف الكائنات الحية في تراتب من المجموعات المتداخلة بالاستناد إلى هذه التشابهات - على غرار شجرة العائلة.[270] ولكن اقترح بحث حديث أنَّه بسبب نقل الجينات الأفقي، قد تكون "شجرة الحياة" هذه أكثر تعقيداً من مجرد شجرة متفرعة بسيطة بما أنَّ هناك جينات تنتقل بمعزل عن التوريث بين أنواع بعيدة القرابة.[271][272]

أيضاً الأنواع السالفة تركت سجلات لتاريخها التطوري. فالأحافير تشكل مع التشريح المُقارَن للكائنات الحالية السجل المورفولوجي أو التشريحي.[273] وعن طريق مقارنة البنى التشريحية للأنواع الحديثة والمنقرضة، يستطيع البليونتولوجيين الاستدلال على أصول هذه الأنواع. إلا أنَّ هذه الطريقة تكون أكثر نجاحاً عند التعامل مع كائنات حية ذات أعضاء جسدية صلبة مثل الصدف، العظام والأسنان. فضلاً عن أنَّ بدائيات النواة مثل البكتيريا والعتائق لديها قدر محدود من المورفولوجيات المشتركة، ولذلك أحافيرها لا تزود معلومات عن أصلها.

وفي الآونة الأخيرة أتت أدلة على السلف المشترك من دراسة التشابهات الكيميائية الحيوية بين الكائنات الحية. فمثلاً كل الخلايا الحية تستعمل نفس المجموعة الأساسية من النوكليوتيدات والأحماض الأمينية.[274] وكشف علم الوراثة الجزيئي مع تقدمه وجود سجل للتطور باقٍ في الجينوم الخاص بالكائن الحي: قياس التاريخ الذي تفرعت به الأنواع بواسطة تقنية الساعات الجزيئية التي تنتجها الطفرات.[275] على سبيل المثال، أسفرت هذه المقارنات بين تسلسلات الدنا عن أنَّ الإنسان والشمبانزي يتطابقان في 96% من الجينوم، وتحليل مناطق الاختلاف يساعد على تبيان التاريخ الذي عاش به السلف المشترك الذي انشق عنه هذان النوعان.[276]

تطور الحياة

المقالة الرئيسة: تاريخ الحياة التطوري
طالع أيضًا: خط زمني للتطور وخط زمني لتطور الإنسان
شجرة المحتد تظهر تفرع الأنواع الحالية من سلفها المشترك في المركز.[277] لكل من النطاقات الثلاث لون مختلف: لون البكتيريا أزرق، العتائق أخضر، وحقيقيات النوى أحمر.

عاشت بدائيات النوى على الأرض منذ نحو 3 إلى 4 بليون سنة.[278][279] ولم يحدث أي تغير واضح في مورفولوجيتها أو تنظيمها الخلوي لبضعة بلايين من السنين.[280] نشأت الخلايا حقيقية النواة قبل 1.6 إلى 2.7 بليون سنة. والتغير الكبير التالي في البنى الخلوية حدث حين قامت الخلايا حقيقية النواة بابتلاع البكتيريا في ترابط تعاوني يطلق عليه التعايش الداخلي.‏[281][282] وقد مرت البكتيريا المبتلَعة بتطور مشترك مع الخلايا المضيفة، بحيث تطورت البكتيريا إما إلى متقدرات أو هيدروجينوسومات.[283] وأدى ابتلاع آخر لكائنات حية شبيهة بالزراقم إلى تشكل الصانعات اليخضورية في الطحالب والنبات.[284]

كان تاريخ الحياة يدور حول حقيقيات النواة أحادية الخلايا وبدائيات النواة والعتائق، إلى أن بدأت الكائنات الحية متعددة الخلايا بالظهور قبل 610 مليون سنة في المحيطات خلال الحقبة الإدياكارية.[278][285] لقد حدث تطور تعدد الخلايا في عدة أحداث منفردة في كائنات حية مثل الاسفنجيات، الطحالب البنية، الزراقم، العفن الغروي، والجراثيم المخاطية.[286]

بعد وقت قصير من ظهور الكائنات متعددة الخلايا، ظهر تنوع حيوي بارز عبر 10 ملايين سنة تقريباً في حدث يعرف بانفجار كامبري. وهنا ظهرت في السجل الأحفوري غالبية شعب الحيوانات الحالية بالإضافة إلى بعض السلالات الفريدة التي انقرضت فيما بعد.[287] تم اقتراح مسببات عديدة للانفجار الكامبري، بما فيها تراكم الأكسجين الناتج عن التمثيل الضوئي في الغلاف الجوي.[288]

قبل نحو 500 مليون سنة، استعمرت النباتات والفطريات الأرض، وتبعتها بعد قليل المفصليات وحيوانات أخرى.[289] كانت الحشرات ناجحة على وجه الخصوص، وحتى أنها تشكل اليوم الغالبية من أنواع الحيوانات.[290] ظهرت البرمائيات أول مرة قبل حوالي 364 مليون سنة، وتبعتها الحيوانات السلوية البدائية والطيور قبل نحو 155 مليون سنة (وكلاهما من السلالات الشبيهة بالزواحف)، وتلتها الثدييات قبل نحو 129 مليون سنة، وأسرة الإنسانيات قبل نحو 10 ملايين سنة، ومن ثم الإنسان الحديث قبل نحو 250000 سنة.[291][292][293] ولكن رغم تطور هذه الحيوانات الكبيرة، إلا أنَّ الكائنات الحية الأصغر الشبيهة بالتي تطورت في أول هذه السيرورة تبقى ناجحة جداً وهي السائدة على الأرض، إذ أن بدائيات النوى تشكل الغالبية من الأنواع وكذلك الكتلة البيولوجية.[163]

التطبيقات

المفاهيم والنماذج المستعملة في علم الأحياء التطوري، كالاصطفاء الطبيعي، لديها تطبيقات كثيرة.[294] الاصطفاء الاصطناعي هو الانتقاء المتعمد للسمات في التجمعات الأحيائية. وقد استخدم لآلاف من السنين في تدجين النباتات والحيوانات.[295] ومؤخراً، أصبح هذا النوع من الانتقاء جزءاً أساسياً في الهندسة الجينية، حيث تستعمل الواسمات المختارة، مثل مقاومة المضاد الحيوي، للتلاعب بالدنا. وبعد دورات متكررة من التطفر والانتقاء، تطورت البروتينات ذات الخواص القيمة، مثل الإنزيمات المعدلة والأجسام المضادة الجديدة، في سيرورة تسمى التطور الموجه.[296]

إنَّ فهم التغيرات التي حدثت خلال تطور يمكن أن يكشف عن الجينات اللازمة من أجل بناء أعضاء من الجسد، والجينات التي قد تكون متعلقة بالأمراض الوراثية.[297] على سبيل المثال، سمكة الكهف العمياء هي سمكة مهقاء فقدت بصرها خلال التطور. وإنَّ جعل تجمعات مختلفة من هذه الأسماك العمياء تتوالد مع بعضها أنتج نسلاً ذو أعين وظيفية بما أنَّ الطفرات المختلفة حدثت في تجمعات منعزلة تطورت بكهوف مختلفة.[298] وهذا ساعد على تمييز الجينات اللازمة للرؤية والتصبغ.[299]

في مجال علم الحاسوب، بدأت عمليات محاكاة التطور باستعمال خوارزميات تطورية وحياة اصطناعية في الستينات، وامتدت فيما بعد لتشمل محاكاة الانتخاب الصناعي.[300] أصبح التطور الاصطناعي طريقة استمثال معترف بها على نطاق واسع بفضل أعمال إنجو ريكينبيرج في الستينات، حيث استخدم استراتيجيات تطورية لحل مسائل هندسية معقدة.[301] الخوارزميات الوراثية بالتحديد أصبحت مشهورة من خلال كتابات جون هولاند.[302] تضمن التطبيقات العملية أيضاً التطور التلقائي لبرامج الحاسوب.[303] تُستعمل الخوارزميات التطورية الآن لحل مسائل متعددة الأبعاد بشكل أفضل من البرامج التي يبتكرها المصممون البشر، وكذلك تستعمل لتحسين تصاميم الأنظمة.[304]

الاستجابات الثقافية والاجتماعية

عندما أصبح التطور مقبولاً بشكل واسع في سنوات ال-1870، كانت الكاريكاتيرات التي تظهر تشارلز داروين مع جسد قرد أو سعدان رمزاً للتطور.[305]

في القرن التاسع عشر، وبالتحديد بعد نشر كتاب أصل الأنواع عام 1859، مثلت فكرة تطور الحياة مصدراً ناشطاً للنقاشات العلمية التي تتمحور حول تأثيرات نظرية التطور الفلسفية والاجتماعية والدينية. واليوم أصبح الاصطناع التطوري الحديث مقبولاً لدى الغالبية العظمى من العلماء.[58] ولكن ما زال التطور مفهوماً جدلياً ومحل نزاع لدى بعض المؤمنين بوجود إله.[306]

قامت العديد من الديانات والطوائف بالتوفيق بين معتقداتها والتطور بواسطة مفاهيم مثل التطور الربوبي، فيما هناك خلقيون يؤمنون أن التطور تعارضه عقيدة الخلق الموجودة في دياناتهم التي تثير العديد من الاعتراضات على التطور.[153][307][308] وكما أظهرت الاستجابات لنشر كتاب أثارات التاريخ الطبيعي للخلق (بالإنجليزية: Vestiges of the Natural History of Creation)‏ عام 1844، كان أكثر جانب جدلي لعلم الأحياء التطوري هو أنَّ مفهوم تطور الإنسان يقترح أنَّ الإنسان لديه أسلاف مشتركة مع القردة العليا، وأن القوى العقلية والأخلاقية للإنسانية تعود لنفس النوع من المسببات الطبيعية التي شكلت السمات الوراثية عند الحيوانات.[309] وفي بعض الدول، لا سيما الولايات المتحدة، أشعلت التوترات بين العلم والدين الجدل الدائر حول التطور والخلق، وهو صراع ديني يركز على السياسات والتعليم الحكومي.[310] رغم أن مجالات علمية أخرى تتعارض مع التفسيرات الحرفية للكثير من النصوص الدينية، مثل علم الكون[311] وعلوم الأرض،[312] إلا أن علم الأحياء التطوري يواجه اعتراضات أكثر بكثير من قبل المفسرين الدينيين.

في بعض الدول، يمنع القانون المعلمين من مناقشة الأدلة على التطور أو الاصطناع التطوري الحديث. قوانين بعض الدول الأخرى تنص على أن يعلم فقط علم الأحياء التطوري في المناهج العلمية الملائمة. وعالمياً يعلم التطور في المواضيع العلمية وبقليل من الخلاف، باستثناء بعض المناطق في الولايات المتحدة وعدة دول إسلامية أصولية.

في الولايات المتحدة، تسبب قرار محاكمة القرد عام 1925 في جعل موضوع التطور نادر الظهور بكتب المدرسة الثانوية، ولكن تدريجياً قُدِّم من جديد ليعلم في المدارس بعد نحو جيل، وتمت حمايته قانونياً عام 1968. ومنذ ذلك الحين، تم منع تعليم الخلقية -الاعتقاد الديني المنافس- قانونياً، ولكنه عاد بصورة علم كاذب تحت اسم التصميم الذكي، الذي تم منع تعليمه ثانيةً عام 2005.[313]

في الآونة الأخيرة، أصبح الجدل بارزاً أكثر في الدول الإسلامية.[314] علم الأحياء التطوري مدرج في مناهج المدارس الثانوية في معظم هذه الدول. قامت مؤسسات العلوم في أربع عشرة دولة إسلامية (بما فيها باكستان، إيران، تركيا، إندونيسيا، ومصر) بالتوقيع على بيان صادر عن هيئة الإنترأكاديمي (شبكة عالمية لأكاديميات العلوم)، دعماً لتعليم التطور.[315] أما السعودية والسودان فقد حظرتا تعليم التطور بالمدارس.[316] وقد رُوج للخلقية بشدة في تركيا وبعض المجتمعات المهاجرة في أوروبا الغربية، وبالمقام الأول من قبل هارون يحيى.[317]

اعتبر الأوروبيون جدل التطور والخلقية قضية أمريكية.[318] ولكن في السنوات الأخيرة أصبح النزاع قضية في عدة دول ومنها ألمانيا، المملكة المتحدة، إيطاليا، هولندا، بولندا، وصربيا.[319][320]

انظر أيضًا

مراجع

  1. ^ Hall، B. K.؛ Hallgrímsson، B., المحررون (2008). Strickberger's Evolution (الطبعة 4th). Jones & Bartlett. ISBN 0-7637-0066-5. "نسخة مؤرشفة". مؤرشف من الأصل في 2012-06-28. اطلع عليه بتاريخ 2012-09-20.
  2. ^ Cracraft، J.؛ Donoghue، M. J., المحررون (2005). Assembling the tree of life. Oxford University Press. ISBN 0-19-517234-5. نسخة محفوظة 29 نوفمبر 2014 على موقع واي باك مشين.
  3. ^ Lewontin، R. C. (1970). "The units of selection". Annual Review of Ecology and Systematics. 1: 1–18.
  4. ^ أ ب Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. PMID 1954033. doi:10.1266/jjg.66.367. نسخة محفوظة 13 يناير 2009 على موقع واي باك مشين.
  5. ^ Provine، W. B. (1988). "Progress in evolution and meaning in life". Evolutionary progress. University of Chicago Press. صفحات 49–79.
  6. ^ National Academy of Science Institute of Medicine (2008). Science, Evolution, and Creationism. National Academy Press. ISBN 0-309-10586-2. "نسخة مؤرشفة". مؤرشف من الأصل في 2014-10-26. اطلع عليه بتاريخ 2012-09-20.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  7. ^ "Response:to claim that Many scientists reject evolution and support creationism." (باللغة إنكليزي). نسخة محفوظة 31 مارس 2019 على موقع واي باك مشين.
  8. ^ Moore، R.؛ Decker، M.؛ Cotner، S. (2009). Chronology of the Evolution-Creationism Controversy. Greenwood. صفحة 454. ISBN 0-313-36287-4. نسخة محفوظة 23 أغسطس 2014 على موقع واي باك مشين.
  9. ^ Futuyma، Douglas J.، المحرر (1999)، Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda (PDF)، Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-01-31
  10. ^ Kampourakis 2014، صفحات 127–129 "نسخة مؤرشفة". مؤرشف من الأصل في 2019-05-20. اطلع عليه بتاريخ 2019-03-14.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  11. ^ فورد دوليتل (February 2000). "Uprooting the Tree of Life" (PDF). ساينتفك أمريكان. 282 (2): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. ISSN 0036-8733. PMID 10710791. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. تمت أرشفته من الأصل (PDF) في 2006-09-07. اطلع عليه بتاريخ 05 أبريل 2015. نسخة محفوظة 13 أغسطس 2017 على موقع واي باك مشين.
  12. ^ Glansdorff، Nicolas؛ Ying Xu؛ Labedan، Bernard (July 9, 2008). "The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner". Biology Direct. 3: 29. ISSN 1745-6150. PMC 2478661Freely accessible. PMID 18613974. doi:10.1186/1745-6150-3-29. نسخة محفوظة 21 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  13. ^ أ ب Schopf، J. William؛ Kudryavtsev، Anatoliy B.؛ Czaja، Andrew D.؛ Tripathi، Abhishek B. (5 أكتوبر 2007). "Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils". Precambrian Research. ج. 158 ع. 3–4: 141–155. Bibcode:2007PreR..158..141S. DOI:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN:0301-9268.
  14. ^ أ ب Ohtomo، Yoko؛ Kakegawa، Takeshi؛ Ishida، Akizumi؛ وآخرون (يناير 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. ج. 7 ع. 1: 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. DOI:10.1038/ngeo2025. ISSN:1752-0894.
  15. ^ أ ب Borenstein، Seth (13 نوفمبر 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". Excite. Yonkers, New York: Mindspark Interactive Network. أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 2015-06-29. اطلع عليه بتاريخ 2015-05-31.
  16. ^ أ ب Pearlman، Jonathan (13 نوفمبر 2013). "'Oldest signs of life on Earth found'". ديلي تلغراف. London: Telegraph Media Group. مؤرشف من الأصل في 2014-12-16. اطلع عليه بتاريخ 2014-12-15.
  17. ^ أ ب Noffke، Nora؛ Christian، Daniel؛ Wacey، David؛ Hazen، Robert M. (16 نوفمبر 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology. ج. 13 ع. 12: 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. DOI:10.1089/ast.2013.1030. ISSN:1531-1074. PMC:3870916. PMID:24205812.
  18. ^ Panno 2005، صفحات xv-16
  19. ^ NAS 2008, p. 17 نسخة محفوظة 2015-06-30 على موقع واي باك مشين.
  20. ^ Futuyma، Douglas J.، المحرر (1999). "Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda" (PDF) (Executive summary). New Brunswick, New Jersey: Office of University Publications, جامعة روتجرز. OCLC:43422991. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-01-31. اطلع عليه بتاريخ 2014-11-24.
  21. ^ أ ب Kirk، Geoffrey؛ Raven، John؛ Schofield، John (1984a). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (الطبعة 3rd). Chicago: The University of Chicago Press. صفحات 100–142. ISBN 0-521-27455-9.
  22. ^ Kirk، Geoffrey؛ Raven، John؛ Schofield، John (1984b). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (الطبعة 3rd). Chicago: The University of Chicago Press. صفحات 280–321. ISBN 0-521-27455-9.
  23. ^ Torrey، Harry Beal؛ Felin، Frances (1937). "Was Aristotle an evolutionist?". The Quarterly Review of Biology. 12 (1): 1–18. JSTOR 2808399. doi:10.1086/394520. نسخة محفوظة 19 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  24. ^ Hull، D. L. (1967). "The metaphysics of evolution". The British Journal for the History of Science. 3 (4): 309–337. JSTOR 4024958. doi:10.1017/S0007087400002892. نسخة محفوظة 20 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  25. ^ Carus TL (2011) De Rerum Natura. New York, NY: Nabu Press.
  26. ^ Mason, A History of the Sciences pp 43–44
  27. ^ Mayr Growth of biological thought p256; original was Ray, History of Plants. 1686, trans E. Silk.
  28. ^ "Carl Linnaeus - berkeley.edu". اطلع عليه بتاريخ February 11, 2012. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  29. ^ Bowler, Peter J. 2003. Evolution: the history of an idea. Berkeley, CA. p73–75
  30. ^ "Erasmus Darwin - berkeley.edu". اطلع عليه بتاريخ February 11, 2012. نسخة محفوظة 21 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  31. ^ Lamarck (1809) Philosophie Zoologique
  32. ^ أ ب Margulis، Lynn؛ Fester، René (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis. The MIT Press. صفحة 470. ISBN 0-262-13269-9. نسخة محفوظة 16 فبراير 2015 على موقع واي باك مشين.
  33. ^ أ ب ت ستيفن جاي غولد (2002). بنية النظرية التطورية (كتاب). Cambridge: Belknap Press (دار نشر جامعة هارفارد). ISBN 978-0-674-00613-3.
  34. ^ Ghiselin، Michael T. (September/October 1994). "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'" نسخة محفوظة 12 أكتوبر 2000 على موقع واي باك مشين.. The Textbook Letter. The Textbook League. اطلع عليه بتاريخ January 23, 2008. نسخة محفوظة 06 أغسطس 2018 على موقع واي باك مشين. [وصلة مكسورة]
  35. ^ Magner، Lois N. (2002). A History of the Life Sciences (الطبعة Third). Marcel Dekker, CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6. "نسخة مؤرشفة". مؤرشف من الأصل في 2020-05-21. اطلع عليه بتاريخ 2020-05-21.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  36. ^ Jablonka، E.؛ Lamb، M. J. (2007). "Précis of evolution in four dimensions" (PDF). Behavioural and Brain Sciences. 30 (4): 353–392. doi:10.1017/S0140525X07002221. نسخة محفوظة 27 مايو 2013 على موقع واي باك مشين.
  37. ^ Burkhardt، F.؛ Smith، S., المحررون (1991). The correspondence of Charles Darwin. 7. Cambridge: Cambridge University Press. صفحات 1858–1859.
  38. ^ Sulloway، F. J. (2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences. 34 (2): 173–183. PMID 19550032. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. نسخة محفوظة 22 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  39. ^ Dawkins، R. (1990). Blind Watchmaker. Penguin Books. صفحة 368. ISBN 0-14-014481-1.
  40. ^ Darwin، F. (1909). The foundations of the origin of species, a sketch written in 1942 by Charles Darwin (PDF). Cambridge University Press. صفحة 53. نسخة محفوظة 20 مايو 2012 على موقع واي باك مشين. [وصلة مكسورة]
  41. ^ Sober، E. (2009). "Did Darwin write the origin backwards?" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (S1): 10048–10055. Bibcode:2009PNAS..10610048S. doi:10.1073/pnas.0901109106. نسخة محفوظة 24 نوفمبر 2012 على موقع واي باك مشين. [وصلة مكسورة]
  42. ^ Mayr, Ernst (2001) What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. p165
  43. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: the history of an idea. Berkeley: University of California Press. صفحات 145–146. ISBN 0-520-23693-9. page 147"
  44. ^ Sokal RR, Crovello TJ (1970). "The biological species concept: A critical evaluation" (PDF). The American Naturalist. 104 (936): 127–153. JSTOR 2459191. doi:10.1086/282646. نسخة محفوظة 15 يوليو 2011 على موقع واي باك مشين.
  45. ^ Darwin، Charles؛ Wallace، Alfred (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. 3 (2): 45–62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. اطلع عليه بتاريخ May 13, 2007. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  46. ^ "Encyclopædia Britannica Online". Britannica.com. اطلع عليه بتاريخ January 11, 2012. نسخة محفوظة 26 نوفمبر 2010 على موقع واي باك مشين.
  47. ^ Liu، Y. S.؛ Zhou، X. M.؛ Zhi، M. X.؛ Li، X. J.؛ Wan، Q. L. (2009). "Darwin's contributions to genetics" (PDF). J Appl Genet. 50 (3): 177–184. PMID 19638672. doi:10.1007/BF03195671. تمت أرشفته من الأصل (PDF) في 2012-03-30. نسخة محفوظة 22 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  48. ^ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. PMID 1887835. doi:10.1002/ajmg.1320400103. نسخة محفوظة 21 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  49. ^ Wright، S. (1984-06-15). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. University of Chicago Press. صفحة 480. ISBN 0-226-91038-5. نسخة محفوظة 17 فبراير 2015 على موقع واي باك مشين.
  50. ^ Will Provine (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. University of Chicago Press. ISBN 0-226-68464-4.
  51. ^ Stamhuis, Meijer and Zevenhuizen. Hugo de Vries on heredity, 1889–1903. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations., Isis. 1999 Jun;90(2):238-67. نسخة محفوظة 01 فبراير 2016 على موقع واي باك مشين.
  52. ^ Quammen, D. (2006). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company. نسخة محفوظة 22 يوليو 2014 على موقع واي باك مشين.
  53. ^ Bowler، Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0.
  54. ^ Watson، J. D.؛ Crick، F. H. C. (1953). "Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid" (PDF). Nature. 171 (4356): 737–738. Bibcode:1953Natur.171..737W. PMID 13054692. doi:10.1038/171737a0. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  55. ^ Hennig، W.؛ Lieberman، B. S. (1999). Phylogenetic systematics (الطبعة New edition (Mar 1, 1999)). University of Illinois Press. صفحة 280. ISBN 0-252-06814-9. نسخة محفوظة 16 فبراير 2015 على موقع واي باك مشين.
  56. ^ Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics (الطبعة 2nd). Wiley-Blackwell. 2011. صفحة 390. doi:10.1002/9781118017883.fmatter. نسخة محفوظة 27 مايو 2016 على موقع واي باك مشين.
  57. ^ Dobzhansky، T. (1973). "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution" (PDF). The American Biology Teacher. 35 (3): 125–129. doi:10.2307/4444260. نسخة محفوظة 04 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  58. ^ أ ب ت Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften. ج. 91 ع. 6: 255–76. Bibcode:2004NW.....91..255K. DOI:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID:15241603. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  59. ^ Cracraft، J.؛ Bybee، R. W., المحررون (2004). Evolutionary science and society: Educating a new generation. Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium. Chicago, IL. نسخة محفوظة 20 يوليو 2011 على موقع واي باك مشين. [وصلة مكسورة]
  60. ^ Avise، J. C.؛ Ayala، F. J. (2010). "In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction)" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 107 (S2): 8897–8901. doi:10.1073/pnas.100321410. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  61. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. PMID 15262401. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. نسخة محفوظة 17 أبريل 2019 على موقع واي باك مشين.
  62. ^ أ ب Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature. 441 (7092): 398–401. PMID 16724031. doi:10.1038/441398a. نسخة محفوظة 21 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  63. ^ Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. 9 (4): 255–66. PMID 18319743. doi:10.1038/nrg2322. نسخة محفوظة 20 فبراير 2019 على موقع واي باك مشين.
  64. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today. 2 (8): 330–5. PMID 8796918. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. نسخة محفوظة 22 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  65. ^ أ ب Futuyma، Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2.
  66. ^ Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. 9 (11): 855–67. PMID 18852697. doi:10.1038/nrg2452. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  67. ^ أ ب Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. PMID 16485021. doi:10.1038/nrg1804. نسخة محفوظة 21 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  68. ^ Jablonka، E.؛ Raz، G. (2009). "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution." (PDF). The Quarterly Review of Biology. 84 (2): 131–176. PMID 19606595. doi:10.1086/598822. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  69. ^ Bossdorf، O.؛ Arcuri، D.؛ Richards، C. L.؛ Pigliucci، M. (2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana" نسخة محفوظة 6 مايو 2020 على موقع واي باك مشين.. Evolutionary Ecology. 24 (3): 541–553. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. نسخة محفوظة 6 مايو 2020 على موقع واي باك مشين. [وصلة مكسورة]
  70. ^ Jablonka، E.؛ Lamb، M. (2005). Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. MIT Press. ISBN 0-262-10107-6. نسخة محفوظة 29 نوفمبر 2014 على موقع واي باك مشين.
  71. ^ Jablonka، E.؛ Lamb، M. J. (2002). "The changing concept of epigenetics" (PDF). Annals of the New York Academy of Sciences. 981 (1): 82–96. PMID 12547675. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين. [وصلة مكسورة]
  72. ^ Laland، K. N.؛ Sterelny، K. (2006). "Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction" (PDF). Evolution. 60 (8): 1751–1762. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x. [وصلة مكسورة] نسخة محفوظة 18 فبراير 2012 على موقع واي باك مشين.
  73. ^ Chapman، M. J.؛ Margulis، L. (1998). "Morphogenesis by symbiogenesis" (PDF). International Microbiology. 1 (4): 319–326. PMID 10943381. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  74. ^ Wilson، D. S.؛ Wilson، E. O. (2007). "Rethinking the theoretical foundation of sociobiology" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 82 (4). [وصلة مكسورة] نسخة محفوظة 30 أغسطس 2017 على موقع واي باك مشين.
  75. ^ Harwood، AJ.؛ Harwood، J. (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 353: 177–86. PMID 9533122. doi:10.1098/rstb.1998.0200. نسخة محفوظة 12 يونيو 2016 على موقع واي باك مشين.
  76. ^ أ ب Ewens W.J. (2004). Mathematical Population Genetics (2nd Edition). Springer-Verlag, New York. ISBN 0-387-20191-2.
  77. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. PMID 9533123. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  78. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. PMID 17075697. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  79. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. PMID 17409186. doi:10.1073/pnas.0701572104. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  80. ^ Hastings، P J؛ Lupski، JR؛ Rosenberg، SM؛ Ira، G (2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews. Genetics. 10 (8): 551–564. PMID 19597530. doi:10.1038/nrg2593. نسخة محفوظة 8 أبريل 2019 على موقع واي باك مشين.
  81. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0.
  82. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol. 318 (5): 1155–74. PMID 12083509. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. نسخة محفوظة 2 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  83. ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England). 12 (Pt 3b): 541–7. PMID 9775215. doi:10.1038/eye.1998.143. نسخة محفوظة 26 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  84. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–24. PMID 10207154. doi:10.1101/gr.9.4.317. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  85. ^ Hurles M (2004). "Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts". PLoS Biol. 2 (7): E206. PMID 15252449. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  86. ^ Liu N, Okamura K, Tyler DM (2008). "The evolution and functional diversification of animal microRNA genes". Cell Res. 18 (10): 985–96. PMID 18711447. doi:10.1038/cr.2008.278. نسخة محفوظة 24 فبراير 2017 على موقع واي باك مشين.
  87. ^ Siepel A (2009). "Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA". Genome Res. 19 (10): 1693–5. PMID 19797681. doi:10.1101/gr.098376.109. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  88. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. PMID 15954844. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. نسخة محفوظة 18 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  89. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. PMID 14634634. doi:10.1038/nrg1204. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  90. ^ Wang M, Caetano-Anollés G (2009). "The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world". Structure. 17 (1): 66–78. PMID 19141283. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  91. ^ Weissman KJ, Müller R (2008). "Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases". Chembiochem 9 (6): 826–48 نسخة محفوظة 02 فبراير 2017 على موقع واي باك مشين.
  92. ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–37. PMID 6297377. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  93. ^ Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. PMID 16950096. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  94. ^ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays. 25 (6): 533–7. PMID 12766942. doi:10.1002/bies.10291. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  95. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature. 434 (7033): 636–40. PMID 15800622. doi:10.1038/nature03405. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  96. ^ أ ب Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. PMID 15140081. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  97. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet. 37: 283–328. PMID 14616063. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  98. ^ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. PMID 16942901. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  99. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–5. PMID 12386340. doi:10.1073/pnas.222228199. نسخة محفوظة 19 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  100. ^ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–3. PMID 1822285. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  101. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science. 320 (5880): 1210–3. Bibcode:2008Sci...320.1210G. PMID 18511688. doi:10.1126/science.1156407. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  102. ^ Baldo A, McClure M (1 September 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMID 10438861. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  103. ^ Rivera MC, Lake JA (2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes" (PDF). Nature. 431 (7005): 152–5. PMID 15356622. doi:10.1038/nature02848. نسخة محفوظة 11 سبتمبر 2009 على موقع واي باك مشين.
  104. ^ أ ب ت Hurst LD (2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83–93. PMID 19119264. doi:10.1038/nrg2506. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  105. ^ أ ب ت Orr HA (2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat. Rev. Genet. 10 (8): 531–9. PMID 19546856. doi:10.1038/nrg2603. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  106. ^ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature. 183 (4663): 710–3. Bibcode:1959Natur.183..710H. PMID 13644170. doi:10.1038/183710a0. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  107. ^ Lande, R. and Arnold, S.J. 1983. The measurement of selection on correlated characters. Evolution, 37: 1210-26.
  108. ^ Goldberg، Emma E (2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution. 62 (1): 2727–2741. PMID 18764918. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  109. ^ "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution. 23 (11): 602–609last = Collin. 2008. PMID 18814933. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  110. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. PMID 11470913. doi:10.1073/pnas.161281098. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  111. ^ Felsenstein (November 1, 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics. 93 (3): 773–95. PMID 17248980. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  112. ^ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.). 21 (6): 296–302. PMID 16769428. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  113. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. PMID 12079655. doi:10.1098/rspb.2002.2020. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  114. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature. 432 (7020): 1024–27. PMID 15616562. doi:10.1038/nature03084. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  115. ^ Odum, EP (1971) Fundamentals of ecology, third edition, Saunders New York
  116. ^ Okasha، S. (2007). Evolution and the Levels of Selection. Oxford University Press. ISBN 0-19-926797-9.
  117. ^ أ ب Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. PMID 9533127. doi:10.1098/rstb.1998.0211. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  118. ^ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–94. Bibcode:1997PNAS...94.2091M. PMID 9122151. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. نسخة محفوظة 17 مايو 2008 على موقع واي باك مشين.
  119. ^ Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–17. PMID 9653725. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  120. ^ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica. 86 (1–3): 269–74. PMID 1334911. doi:10.1007/BF00133725. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  121. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–09. PMID 10518549. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  122. ^ Lynch, M. (2007). "The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity". PNAS. 104: 8597–8604. Bibcode:2007PNAS..104.8597L. doi:10.1073/pnas.0702207104. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  123. ^ Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H. (2002). "Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome". Genome Research. 12 (9): 1350–1356. doi:10.1101/gr.220502. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  124. ^ Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL (2000). "Evidence for DNA loss as a determinant of genome size". Science. 287 (5455): 1060–1062. Bibcode:2000Sci...287.1060P. doi:10.1126/science.287.5455.1060. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  125. ^ Petrov DA (2002). "DNA loss and evolution of genome size in Drosophila". Genetica. 115 (1): 81–91. doi:10.1023/A:1016076215168. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  126. ^ Kiontke K, Barriere A، Kolotuev I, Podbilewicz B، Sommer R, Fitch DHA، Felix MA (2007). "Trends, stasis, and drift in the evolution of nematode vulva development". Current Biology. 17 (22): 1925–1937. PMID 18024125. doi:10.1016/j.cub.2007.10.061. نسخة محفوظة 27 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  127. ^ Braendle C, Baer CF, Felix MA (2010). "Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System". PLoS Genetics. 6 (3). doi:10.1371/journal.pgen.1000877. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  128. ^ Palmer، RA (2004). "Symmetry breaking and the evolution of development". ساينس. 306 (5697): 828–833. Bibcode:2004Sci...306..828P. PMID 15514148. doi:10.1126/science.1103707. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  129. ^ West-Eberhard، M-J. (2003). Developmental plasticity and evolution. New York: Oxford University Press.
  130. ^ Stoltzfus, A and Yampolsky, L.Y. (2009). "Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution". J Hered. 100 (5): 637–647. PMID 19625453. doi:10.1093/jhered/esp048. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  131. ^ Yampolsky, L.Y. and Stoltzfus, A (2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". Evol Dev. 3 (2): 73–83. PMID 11341676. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  132. ^ Haldane, JBS (1933). "The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution". American Naturalist. 67: 5–19.
  133. ^ Protas، Meredith؛ Conrad، M؛ Gross، JB؛ Tabin، C؛ Borowsky، R (2007). "Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus". Current Biology. 17 (5): 452–454. PMID 17306543. doi:10.1016/j.cub.2007.01.051. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  134. ^ Maughan H, Masel J, Birky WC, Nicholson WL (2007). "The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis". Genetics. 177: 937–948. doi:10.1534/genetics.107.075663. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  135. ^ Masel J, King OD, Maughan H (2007). "The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis". American Naturalist. 169 (1): 38–46. PMID 17206583. doi:10.1086/510212. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  136. ^ أ ب Masel J (2011). "Genetic drift". Current Biology. 21 (20): R837–R838. PMID 22032182. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. نسخة محفوظة 11 ديسمبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  137. ^ Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome. 31 (1): 221–27. PMID 2687093. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  138. ^ Mitchell-Olds، Thomas؛ Willis، JH؛ Goldstein، DB (2007). "Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?". Nature Reviews Genetics. 8 (11): 845–856. PMID 17943192. doi:10.1038/nrg2207. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  139. ^ Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. PMID 16120807. doi:10.1093/molbev/msi242. نسخة محفوظة 13 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  140. ^ Kimura M (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome. 31 (1): 24–31. PMID 2687096. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  141. ^ Kreitman M (1996). "The neutral theory is dead. Long live the neutral theory". BioEssays. 18 (8): 678–83; discussion 683. PMID 8760341. doi:10.1002/bies.950180812. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  142. ^ Leigh E.G. (Jr) (2007). "Neutral theory: a historical perspective.". Journal of Evolutionary Biology. 20 (6): 2075–91. PMID 17956380. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  143. ^ أ ب Gillespie، John H. (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution. 55 (11): 2161–2169. PMID 11794777. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  144. ^ R.A. Neher and B.I. Shraiman (2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". Genetics. 188: 975–996. PMID 21625002. doi:10.1534/genetics.111.128876. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  145. ^ Otto S, Whitlock M (June 1, 1997). "The probability of fixation in populations of changing size". Genetics. 146 (2): 723–33. PMID 9178020. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  146. ^ أ ب Charlesworth B (2009). "Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation". Nat. Rev. Genet. 10 (3): 195–205. PMID 19204717. doi:10.1038/nrg2526. نسخة محفوظة 11 أبريل 2019 على موقع واي باك مشين.
  147. ^ Asher D. Cutter and Jae Young Choi (2010). "Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae". Genome Research. 20: 1103–1111. PMID 20508143. doi:10.1101/gr.104331.109. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  148. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. PMID 10677316. doi:10.1086/302754. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  149. ^ Barton، N H (2000). "Genetic hitchhiking". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 355 (1403): 1553–1562. PMID 11127900. doi:10.1098/rstb.2000.0716. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  150. ^ Wright، Sewall (1932). "The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution". Proc. 6th Int. Cong. Genet. 1: 356–366. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  151. ^ Coyne (1997). "Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution". Evolution. 3. 51: 643–671.
  152. ^ Baym، Michael؛ Lieberman، Tami D.؛ Kelsic، Eric D.؛ Chait، Remy؛ Gross، Rotem؛ Yelin، Idan؛ Kishony، Roy (2016-09-09). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science (باللغة الإنجليزية). 353 (6304): 1147–1151. Bibcode:2016Sci...353.1147B. ISSN 0036-8075. PMID 27609891. doi:10.1126/science.aag0822. نسخة محفوظة 09 مارس 2019 على موقع واي باك مشين.
  153. ^ أ ب ت Scott EC, Matzke NJ (2007). "Biological design in science classrooms". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (suppl_1): 8669–76. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. PMID 17494747. doi:10.1073/pnas.0701505104. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  154. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. PMID 11838760. doi:10.1023/A:1013368628607. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  155. ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. PMID 11258392. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  156. ^ Gould 2002، صفحات 657–8
  157. ^ Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. PMID 8041695. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. نسخة محفوظة 29 مارس 2019 على موقع واي باك مشين.
  158. ^ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology. 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. [15:MAMSAH2.0.CO;2 نسخة محفوظة] 24 مارس 2019 على موقع واي باك مشين.
  159. ^ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? Scientific American July 20, 1998. نسخة محفوظة 21 مايو 2020 على موقع واي باك مشين.
  160. ^ TalkOrigins Archive response to Creationist claims – Claim CB932: Evolution of degenerate forms نسخة محفوظة 11 مايو 2017 على موقع واي باك مشين.
  161. ^ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. 409 (6823): 1102–9. PMID 11234024. doi:10.1038/35059227. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  162. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S A. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. PMID 9618454. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. نسخة محفوظة 24 مارس 2019 على موقع واي باك مشين.
  163. ^ أ ب Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev. 68 (4): 686–91. PMID 15590780. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  164. ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph. 29 (1): 73–93. PMID 11536899. doi:10.1023/A:1006515817767. نسخة محفوظة 15 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  165. ^ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). "The Beagle in a bottle". Nature. 457 (7231): 824–9. Bibcode:2009Natur.457..824B. PMID 19212400. doi:10.1038/nature07892. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  166. ^ Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nat. Rev. Genet. 4 (6): 457–69. PMID 12776215. doi:10.1038/nrg1088. نسخة محفوظة 28 أبريل 2019 على موقع واي باك مشين.
  167. ^ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  168. ^ The Oxford Dictionary of Science defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".
  169. ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. PMID 15716908. doi:10.1038/nrg1523. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  170. ^ Dobzhansky، T.؛ Hecht، MK؛ Steere، WC (1968). "On some fundamental concepts of evolutionary biology". Evolutionary biology volume 2 (ط. 1st). New York: Appleton-Century-Crofts. ص. 1–34.
  171. ^ Dobzhansky، T. (1970). Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia. ص. 4–6, 79–82, 84–87.
  172. ^ Dobzhansky، T. (1956). "Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California". Evolution. 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. نسخة محفوظة 29 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  173. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–5. PMID 12153116. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  174. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. PMID 18524956. doi:10.1073/pnas.0803151105. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  175. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature. 306 (5939): 203–6. Bibcode:1983Natur.306..203O. PMID 6646204. doi:10.1038/306203a0. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  176. ^ Ohno S (1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. Bibcode:1984PNAS...81.2421O. PMID 6585807. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  177. ^ Copley SD (2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5. PMID 10838562. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  178. ^ Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation. 18 (5): 525–39. PMID 17123025. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  179. ^ Eshel I (1973). "Clone-selection and optimal rates of mutation". Journal of Applied Probability. 10 (4): 728–738. doi:10.2307/3212376. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  180. ^ Masel J, Bergman A, (2003). "The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]". Evolution. 57 (7): 1498–1512. PMID 12940355. نسخة محفوظة 27 فبراير 2019 على موقع واي باك مشين.
  181. ^ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J (2010). "The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System". Genetics. 184 (2): 393–400. PMID 19917766. doi:10.1534/genetics.109.110213. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  182. ^ Draghi J, Wagner G (2008). "Evolution of evolvability in a developmental model". Theoretical Population Biology. 62: 301–315.
  183. ^ أ ب Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. PMID 12492145. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  184. ^ Young، Nathan M.؛ Hallgrímsson، B (2005). "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure". Evolution. 59 (12): 2691–704. PMID 16526515. doi:10.1554/05-233.1. اطلع عليه بتاريخ September 24, 2009. نسخة محفوظة 23 أغسطس 2014 على موقع واي باك مشين.
  185. ^ أ ب Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. PMID 10607605. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  186. ^ Hall، Brian K (2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 78 (3): 409–433. PMID 14558591. doi:10.1017/S1464793102006097. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  187. ^ Shubin، Neil؛ Tabin، C؛ Carroll، S (2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty". Nature. 457 (7231): 818–823. Bibcode:2009Natur.457..818S. PMID 19212399. doi:10.1038/nature07891. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  188. ^ أ ب ت Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26 (4): 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  189. ^ Zhang Z, Gerstein M (2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. PMID 15261647. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  190. ^ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. PMID 15653557. doi:10.1093/jhered/esi028. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  191. ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. PMID 17390336. doi:10.1002/jmor.10527. نسخة محفوظة 9 فبراير 2019 على موقع واي باك مشين.
  192. ^ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?" نسخة محفوظة 23 أغسطس 2014 على موقع واي باك مشين.. Journal of the American Dental Association (1939). 134 (4): 450–5. PMID 12733778. نسخة محفوظة 05 يوليو 2009 على موقع واي باك مشين. [وصلة مكسورة]
  193. ^ Coyne، Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. ص. 62.
  194. ^ Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London.
  195. ^ Peter Gray (2007). Psychology (ط. fifth). Worth Publishers. ص. 66.
  196. ^ Coyne، Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. ص. 85–86.
  197. ^ Anthony Stevens (1982). Archetype: A Natural History of the Self. Routledge & Kegan Paul. ص. 87.
  198. ^ أ ب Gould 2002، صفحات 1235–6
  199. ^ Pallen، Mark J.؛ Matzke، NJ (2006-10). "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella" (PDF). Nat Rev Micro. 4 (10): 784–790. PMID 16953248. doi:10.1038/nrmicro1493. اطلع عليه بتاريخ September 18, 2009. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  200. ^ Clements، Abigail؛ Bursac، D؛ Gatsos، X؛ Perry، AJ؛ Civciristov، S؛ Celik، N؛ Likic، VA؛ Poggio، S؛ Jacobs-Wagner، C (2009). "The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (37): 15791–15795. Bibcode:2009PNAS..10615791C. PMID 19717453. doi:10.1073/pnas.106.37.15791. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  201. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS. 71: 241–50. PMID 8032155. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  202. ^ Wistow G (1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. PMID 8236445. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  203. ^ Hardin G (1960). "The competitive exclusion principle". Science. 131 (3409): 1292–7. Bibcode:1960Sci...131.1292H. PMID 14399717. doi:10.1126/science.131.3409.1292. نسخة محفوظة 07 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  204. ^ Kocher TD (2004). "Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model" (PDF). Nat. Rev. Genet. 5 (4): 288–98. PMID 15131652. doi:10.1038/nrg1316. نسخة محفوظة 04 أكتوبر 2013 على موقع واي باك مشين.
  205. ^ Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113: 45–58. PMID 11838782. doi:10.1023/A:1013371201773. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  206. ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. PMID 14756346.
    *Love AC. (2003). "Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology"[وصلة مكسورة]. Biology and Philosophy. 18 (2): 309–345. doi:10.1023/A:1023940220348. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  207. ^ Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. 147 (4): 403–37. PMID 1202224. doi:10.1002/jmor.1051470404. نسخة محفوظة 15 مايو 2019 على موقع واي باك مشين.
  208. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. 16 (4): 371–7. PMID 16488870. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  209. ^ Carroll SB (2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell. 134 (1): 25–36. PMID 18614008. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. نسخة محفوظة 30 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  210. ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. PMID 17279094. doi:10.1038/nrg2031. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  211. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science. 297 (5585): 1336–9. Bibcode:2002Sci...297.1336G. PMID 12193784. doi:10.1126/science.1074310.
    *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution. 56 (10): 2067–82. PMID 12449493.
    *Sean B. Carroll (21 ديسمبر 2009). "Remarkable Creatures – Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom". New York Times. مؤرشف من الأصل في 2018-02-07.
  212. ^ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. PMID 16910971. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x.
    *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science. 314 (5805): 1560–3. Bibcode:2006Sci...314.1560N. PMID 17158317. doi:10.1126/science.1133755. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  213. ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. PMID 16713732. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  214. ^ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta. 221 (2): 184–96. PMID 15871030. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  215. ^ Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. PMID 11173079. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  216. ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. Bibcode:2007PNAS..104.9736R. PMID 17517608. doi:10.1073/pnas.0703466104. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  217. ^ Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science. 211 (4489): 1390–6. Bibcode:1981Sci...211.1390A. PMID 7466396. doi:10.1126/science.7466396. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  218. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. Bibcode:2005PNAS..10213367W. PMID 16157878. doi:10.1073/pnas.0505858102. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  219. ^ أ ب Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution. 57 (10): 2197–215. PMID 14628909. doi:10.1554/02-727. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  220. ^ أ ب ت de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. PMID 15851674. doi:10.1073/pnas.0502030102. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  221. ^ أ ب Ereshefsky، M. (1992). "Eliminative pluralism.". Philosophy of Science. 59 (4): 671–690. doi:10.1086/289701. نسخة محفوظة 21 أبريل 2020 على موقع واي باك مشين.
  222. ^ Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press.
  223. ^ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP (2009). "The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity". Science. 323 (5915): 741–6. Bibcode:2009Sci...323..741F. PMID 19197054. doi:10.1126/science.1159388. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  224. ^ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  225. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. PMID 15618301. doi:10.1093/jhered/esi026. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  226. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35 (1): 31–52. PMID 11700276. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  227. ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. 16 (7): R245. PMID 16581499. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  228. ^ Rice, W.R.؛ Hostert (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution. 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209.
    *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.). 19 (3): 111–4. PMID 16701238. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008.
    *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. مؤرشف من الأصل في 2019-05-19. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-26.
    *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution. 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766.
  229. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4792–5. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. PMID 18344323. doi:10.1073/pnas.0711998105. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  230. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature. 387 (6628): 70–3. Bibcode:1997Natur.387...70L. doi:10.1038/387070a0. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  231. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature. 437 (7063): 1353–356. Bibcode:2005Natur.437.1353H. PMID 16251964. doi:10.1038/nature04004. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
  232. ^ Templeton AR (April 1, 1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics. 94 (4): 1011–38. PMID 6777243. نسخة محفوظة 04 يونيو 2009 على موقع واي باك مشين.
  233. ^ Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity. ج. 97 ع. 1: 33–7. DOI:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID:16639420. مؤرشف من الأصل في 2017-02-05. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  234. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica. ج. 129 ع. 3: 309–27. DOI:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID:16900317. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  235. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature. ج. 441 ع. 7090: 210–3. Bibcode:2006Natur.441..210S. DOI:10.1038/nature04566. PMID:16467788. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
    *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature. ج. 439 ع. 7077: 719–23. Bibcode:2006Natur.439..719B. DOI:10.1038/nature04325. PMID:16467837. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  236. ^ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. ج. 239 ع. 2: 172–82. DOI:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID:16242727. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  237. ^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (2009). "The frequency of polyploid speciation in vascular plants". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 106 ع. 33: 13875–9. Bibcode:2009PNAS..10613875W. DOI:10.1073/pnas.0811575106. PMID:19667210. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  238. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology. ج. 18 ع. 10: 435–44. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.043. PMID:18492478. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  239. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. ج. 23 ع. 6: 1217–31. DOI:10.1093/molbev/msk006. PMID:16549398. {{استشهاد بدورية محكمة}}: line feed character في |عنوان= في مكان 53 (مساعدة) والوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  240. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. ج. 16 ع. 5: 1019–29. DOI:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID:14635917. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  241. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev. ج. 17 ع. 6: 500–4. DOI:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID:18006296. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  242. ^ Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev. ج. 17 ع. 6: 505–12. DOI:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID:18006297. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  243. ^ Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985 نسخة محفوظة 12 يونيو 2017 على موقع واي باك مشين.
  244. ^ Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 91 ع. 15: 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. DOI:10.1073/pnas.91.15.6764. PMID:8041695. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  245. ^ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science. ج. 268 ع. 5207: 52–8. Bibcode:1995Sci...268...52B. DOI:10.1126/science.7701342. PMID:7701342. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  246. ^ Raup DM (1986). "Biological extinction in Earth history". Science. ج. 231 ع. 4745: 1528–33. Bibcode:1986Sci...231.1528R. DOI:10.1126/science.11542058. PMID:11542058. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  247. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 105 ع. Suppl 1: 11453–7. Bibcode:2008PNAS..10511453A. DOI:10.1073/pnas.0802504105. PMID:18695213. مؤرشف من الأصل في 2020-04-01. اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة) والوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  248. ^ أ ب ت Raup DM (1994). "The role of extinction in evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 91 ع. 15: 6758–63. Bibcode:1994PNAS...91.6758R. DOI:10.1073/pnas.91.15.6758. PMID:8041694. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  249. ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 98 ع. 10: 5466–70. Bibcode:2001PNAS...98.5466N. DOI:10.1073/pnas.091093698. PMID:11344295. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  250. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). "Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 103 ع. 29: 10941–6. Bibcode:2006PNAS..10310941P. DOI:10.1073/pnas.0604181103. PMID:16829570. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
    *Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science. ج. 306 ع. 5693: 70–5. Bibcode:2004Sci...306...70B. DOI:10.1126/science.1101476. PMID:15459379. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  251. ^ Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. ج. 361 ع. 1465: 163–71. DOI:10.1098/rstb.2005.1712. PMID:16553315. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  252. ^ Jablonski D (2001). "Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 98 ع. 10: 5393–8. Bibcode:2001PNAS...98.5393J. DOI:10.1073/pnas.101092598. PMID:11344284. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  253. ^ "Age of the Earth". الماسح الجيولوجي الأمريكي. 9 يوليو 2007. مؤرشف من الأصل في 2005-12-23. اطلع عليه بتاريخ 2015-05-31.
  254. ^ Dalrymple 2001، صفحات 205–221
  255. ^ Manhesa، Gérard؛ Allègre، Claude J.؛ Dupréa، Bernard؛ Hamelin، Bruno (مايو 1980). "Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics". Earth and Planetary Science Letters. ج. 47 ع. 3: 370–382. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. DOI:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN:0012-821X.
  256. ^ Raven & Johnson 2002، صفحة 68
  257. ^ Wade، Nicholas (25 يوليو 2016). "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". نيويورك تايمز. New York: The New York Times Company. ISSN:0362-4331. مؤرشف من الأصل في 2016-07-28. اطلع عليه بتاريخ 2016-07-25.
  258. ^ McKinney 1997، صفحة 110 "نسخة مؤرشفة". مؤرشف من الأصل في 2020-01-09. اطلع عليه بتاريخ 2019-03-14.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  259. ^ Stearns & Stearns 1999، صفحة X "نسخة مؤرشفة". مؤرشف من الأصل في 2020-05-21. اطلع عليه بتاريخ 2019-06-17.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  260. ^ Novacek، Michael J. (8 نوفمبر 2014). "Prehistory's Brilliant Future". The New York Times. New York: The New York Times Company. ISSN:0362-4331. مؤرشف من الأصل في 2014-12-29. اطلع عليه بتاريخ 2014-12-25.
  261. ^ Mora، Camilo؛ Tittensor، Derek P.؛ Adl، Sina؛ وآخرون (23 أغسطس 2011). "How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?". PLOS Biology. ج. 9 ع. 8: e1001127. DOI:10.1371/journal.pbio.1001127. ISSN:1545-7885. PMC:3160336. PMID:21886479.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  262. ^ Miller & Spoolman 2012، صفحة 62 "نسخة مؤرشفة". مؤرشف من الأصل في 2019-05-02. اطلع عليه بتاريخ 2019-03-14.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  263. ^ Chapman 2009
  264. ^ Roskov، Y.؛ Abucay، L.؛ Orrell، T.؛ Nicolson، D.؛ وآخرون، المحررون (2016). "Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 2016 Annual Checklist". Species 2000. Leiden, Netherlands: Naturalis Biodiversity Center. ISSN:2405-884X. مؤرشف من الأصل في 2016-11-12. اطلع عليه بتاريخ 2016-11-06.
  265. ^ Peretó، Juli (مارس 2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). International Microbiology. ج. 8 ع. 1: 23–31. ISSN:1139-6709. PMID:15906258. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-08-24.
  266. ^ Joyce، Gerald F. (11 يوليو 2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. ج. 418 ع. 6894: 214–221. Bibcode:2002Natur.418..214J. DOI:10.1038/418214a. ISSN:0028-0836. PMID:12110897.
  267. ^ Trevors، Jack T.؛ Psenner، Roland (ديسمبر 2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiology Reviews. ج. 25 ع. 5: 573–582. DOI:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. ISSN:1574-6976. PMID:11742692.
  268. ^ Theobald, DL. (2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. ج. 465 ع. 7295: 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. DOI:10.1038/nature09014. PMID:20463738. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  269. ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. ج. 13 ع. 6: 256–61. DOI:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID:15936656. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  270. ^ Darwin، Charles (1859). On the Origin of Species (ط. 1st). London: John Murray. ص. 1. مؤرشف من الأصل في 2020-03-15.
  271. ^ Doolittle WF, Bapteste E (2007). "Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 104 ع. 7: 2043–9. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. DOI:10.1073/pnas.0610699104. PMID:17261804. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  272. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. ج. 15 ع. 7: 954–9. DOI:10.1101/gr.3666505. PMID:15965028. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  273. ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science. ج. 284 ع. 5423: 2114–16. DOI:10.1126/science.284.5423.2114. PMID:10381868. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  274. ^ Mason SF (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature. ج. 311 ع. 5981: 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. DOI:10.1038/311019a0. PMID:6472461. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  275. ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. ج. 18 ع. 9: 472–79. DOI:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID:12175808. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  276. ^ Varki A, Altheide TK (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. ج. 15 ع. 12: 1746–58. DOI:10.1101/gr.3737405. PMID:16339373. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  277. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. ج. 311 ع. 5765: 1283–87. Bibcode:2006Sci...311.1283C. DOI:10.1126/science.1123061. PMID:16513982. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  278. ^ أ ب Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. ج. 361 ع. 1470: 969–1006. DOI:10.1098/rstb.2006.1842. PMID:16754610. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  279. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. ج. 361 ع. 1470: 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMID:16754604. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
    *Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol. ج. 154 ع. 9: 611–17. DOI:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID:14596897. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  280. ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S A. ج. 91 ع. 15: 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. DOI:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID:8041691. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  281. ^ Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. ج. 29 ع. 1: 74–84. DOI:10.1002/bies.20516. PMID:17187354. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  282. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. ج. 304 ع. 5668: 253–57. Bibcode:2004Sci...304..253D. DOI:10.1126/science.1094884. PMID:15073369. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  283. ^ Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. ج. 13 ع. 10: 457–59. DOI:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID:16109488. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  284. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet. ج. 33 ع. 1: 351–97. DOI:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID:10690412. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
    *McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol. ج. 2 ع. 6: 513–19. DOI:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID:10607659. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  285. ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol. ج. 50 ع. 4: 470–8. DOI:10.1080/106351501750435040. PMID:12116647. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  286. ^ Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. ج. 35 ع. 1: 103–23. DOI:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID:11700279. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  287. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1 مارس 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development. ج. 126 ع. 5: 851–9. PMID:9927587. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2009-05-26. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  288. ^ Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44. ج. 1 ع. S1: S23–7. DOI:10.1007/PL00000055. PMID:9071008. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
    *Valentine J, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. ج. 47 ع. 7–8: 517–22. PMID:14756327. مؤرشف من الأصل في 2019-12-15. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  289. ^ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. ج. 29 ع. 3: 456–63. DOI:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID:14615186. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  290. ^ Mayhew PJ (2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biol Rev Camb Philos Soc. ج. 82 ع. 3: 425–54. DOI:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID:17624962. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  291. ^ Carroll RL (2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zool J Linn Soc. ج. 150 ع. s1: 1–140. DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. PMID:12752770. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  292. ^ Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature. ج. 447 ع. 7147: 1003–1006. Bibcode:2007Natur.447.1003W. DOI:10.1038/nature05854. PMID:17581585. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  293. ^ Witmer LM (2011). "Palaeontology: An icon knocked from its perch". Nature. ج. 475 ع. 7357: 458–459. DOI:10.1038/475458a. PMID:21796198. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  294. ^ Bull JJ, Wichman HA (2001). "Applied evolution". Annu Rev Ecol Syst. ج. 32 ع. 1: 183–217. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  295. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell. ج. 127 ع. 7: 1309–21. DOI:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID:17190597. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  296. ^ Jäckel C, Kast P, Hilvert D (2008). "Protein design by directed evolution". Annu Rev Biophys. ج. 37 ع. 1: 153–73. DOI:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. PMID:18573077. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  297. ^ Maher B. (2009). "Evolution: Biology's next top model?". Nature. ج. 458 ع. 7239: 695–8. DOI:10.1038/458695a. PMID:19360058. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  298. ^ Borowsky R (2008). "Restoring sight in blind cavefish". Curr. Biol. ج. 18 ع. 1: R23–4. DOI:10.1016/j.cub.2007.11.023. PMID:18177707. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  299. ^ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ (2009). Barsh، Gregory S. (المحرر). "A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus". PLoS Genet. ج. 5 ع. 1: e1000326. DOI:10.1371/journal.pgen.1000326. PMC:2603666. PMID:19119422. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  300. ^ Fraser AS (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature. ج. 181 ع. 4603: 208–9. Bibcode:1958Natur.181..208F. DOI:10.1038/181208a0. PMID:13504138. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  301. ^ Rechenberg, Ingo (1973). Evolutionsstrategie – Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) (بالألمانية). Fromman-Holzboog.
  302. ^ Holland، John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press.
  303. ^ Koza، John R. (1992). Genetic Programming. MIT Press. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |subtitle= تم تجاهله (مساعدة)
  304. ^ Jamshidi M (2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical and engineering sciences. ج. 361 ع. 1809: 1781–808. Bibcode:2003RSPTA.361.1781J. DOI:10.1098/rsta.2003.1225. PMID:12952685. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  305. ^ Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. ص. 376–379.
  306. ^ For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see: Dennett، D (1995). فكرة داروين الخطيرة. Simon & Schuster.
    *For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: Johnston، Ian C. "History of Science: Origins of Evolutionary Theory". And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. مؤرشف من الأصل في 2017-01-07. اطلع عليه بتاريخ 2007-05-24.
    *Bowler، PJ (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press.
    *Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene. ج. 385: 2–18. DOI:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID:17011142. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  307. ^ Ross, M.R. (2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism" (PDF). Journal of Geoscience Education. ج. 53 ع. 3: 319. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-01-22. اطلع عليه بتاريخ 2008-04-28. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  308. ^ Hameed، Salman (December 12, 2008). "Science and Religion: Bracing for Islamic Creationism" (PDF). Science. ج. 322 ع. 5908: 1637–1638. DOI:10.1126/science.1163672. PMID:19074331. مؤرشف من الأصل (PDF) في 10 نوفمبر 2014. اطلع عليه بتاريخ 2009. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة) والوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  309. ^ Bowler، Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press.
  310. ^ Spergel D. N.؛ Scott، EC؛ Okamoto، S (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science. ج. 313 ع. 5788: 765–66. DOI:10.1126/science.1126746. PMID:16902112. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  311. ^ Spergel، D. N.؛ Verde، L.؛ Peiris، H. V.؛ Komatsu، E.؛ Nolta، M. R.؛ Bennett، C. L.؛ Halpern، M.؛ Hinshaw، G.؛ Jarosik، N. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series. ج. 148 ع. 1: 175–94. arXiv:astro-ph/0302209. Bibcode:2003ApJS..148..175S. DOI:10.1086/377226. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  312. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature. ج. 409 ع. 6817: 175–78. DOI:10.1038/35051550. PMID:11196637. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  313. ^ Branch، Glenn (مارس 2007). "Understanding Creationism after Kitzmiller". BioScience. American Institute of Biological Sciences. ج. 57 ع. 3: 278–284. DOI:10.1641/B570313. مؤرشف من الأصل في 2020-03-15.
  314. ^ "Evolution and religion: In the beginning". The Economist. 19 أبريل 2007. مؤرشف من الأصل في 2017-02-02. This article gives a worldwide overview of recent developments on the subject of the controversy.
  315. ^ Hameed S (2008). "Bracing for Islamic creationism". Science. ج. 322 ع. 5908: 1637–8. DOI:10.1126/science.1163672. PMID:19074331. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  316. ^ Pitock، Todd (2007). "Science and Islam". Discover: 36–45. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |شهر= تم تجاهله يقترح استخدام |تاريخ= (مساعدة)
  317. ^ Taner Edis. "Cloning Creationism in Turkey". RNCSE 19 (6): 30-35. National Center for Science Education. مؤرشف من الأصل في 2016-04-11. اطلع عليه بتاريخ 2008-02-17.
  318. ^ Gregory Katz (16 فبراير 2008). "Clash Over Creationism Is Evolving In Europe's Schools". Associated Press. اطلع عليه بتاريخ 2008-02-17./
  319. ^ "Serbia reverses Darwin suspension". BBC. 9 سبتمبر 2004. مؤرشف من الأصل في 2006-08-30.
  320. ^ Roger Highfield (10 فبراير 2007). "Creationists rewrite natural history". The Telegraph. London. مؤرشف من الأصل في 2008-06-12.

وصلات خارجية

معلومات عامة
تجارب تتعلق بعملية التطور الحيوي
محاضرات على الإنترنت
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=التطور&oldid=52921566»