نواة (خلية): الفرق بين النسختين

علم الأحياء الخلوي
	الخلية الحيوانية
	مكونات الخلية الحيوانية النموذجية: النوية; النواة; الريبوسوم (نقاط صغيرة); الحويصلة; الشبكة الإندوبلازمية الخشنة; جهاز غولجي (أو "جسيم غولجي"); الهيكل الخلوي; الشبكة الإندوبلازمية الملساء; الميتوكندريون; الفجوة العصارية; العُصارة الخلوية (أو السيتوسول، هو سائل يحتوي على العضيات الخلوية، وهو ضمن السيتوبلازم); الجسيم الحال; الجسيم المركزي; الغشاء الخلوي;
	ع; ن; ت;

تصفح التاريخ تفاعلياً

[نسخة منشورة]

[مراجعة غير مفحوصة]

→ التعديل السابق التعديل اللاحق ←

تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى

مرئينص الويكي

مضمن

نسخة 16:26، 1 أغسطس 2017

النواة في الخلية عُضَّيةٌ بغشاء مغلق تتواجد في حقيقيات النوى. حقيقيات النوى عادةً تملك نواة واحدة، لكن أنواع قليلة من الخلايا مثل كريات الدم الحمراء عند الثدييات تكون عديمة النوى، بينما تملك أنواعٌ أخرى العديد من النوى. تحتوي النواة على معظم المادة الوراثية الموجودة في الخلية، منتظمة على شكل جزيئات خطية طويلة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين DNA على شكل معقد بالإضافة إلى مجموعة كبيرة من البروتينات، مثل الهستونات، لتُشَكِّل الكروموسومات أو الصبغيات. الجينات أو المورثات المحمولة على هذه الكروموسومات أو الصبغيات، تُشَكِّل معاً المجموع الوراثي أو الجينوم، و تأخذ هذه الجينات هذه البنية لتعزيز وظيفة الخلية. تحافظ النواة على وجود الجينات معاً و تحافظ على سلامتها، و تتحكم كذلك في أنشطة الخلية من خلال تنظيم التعبير الجيني، و بالتالي فإن النواة تُعتَبَرُ مركزالتحكم في الخلية. الهياكل الرئيسية التي تُشَكِّلُ النواة هي الغلاف النووي، و هو غشاء مزدوج يُغلِّف النواة و يعزل محتوياتها عن الهيولى الخلوية أو السيتوبلاسما الخلوية، و كذلك المصفوفة النووية (التي تتضمن الصفيحة النووية) وهي شبكة من الألياف التي تمنح النواة دعماً ميكانيكياً، كالهيكل الخلوي الذي يدعم الخلية ككل. بما أن الغشاء النووي غير نفوذ للجزيئات الكبيرة، هناك حاجةٌ لوجود مسامات نووية لتنظيم النقل النووي للجزيئات عبر الغلاف النووي. تجتاز المسام النووية طبقتَي الغشاء النووي و توفّر قناةً يمكن للجزيئات الصغيرة و الأيونات العبور من خلالها بحرية، بينما تحتاج الجزيئات الأكبر إلى بروتينات حاملة لنقلها بشكل فاعل. بعض الجزيئات الكبيرة مثل البروتينات و الحمض النووي الريبوزي RNA تجتازالمسامات كشرط لتتمكن من التعبير الجيني و الحفاظ على الكروموسومات. على الرغم من أن المنطقة الداخلية من النواة لا تحتوي على حجرات داخلية مزودة بغشاء، إلا أنّ محتوياتها غير متجانسة. حيث تتواجد بعض الأجسام المصنوعة من بروتينات معينة، و جزيئات من الحمض النووي الريبوزي RNA، و أجزاء معينة من الكروموسومات. أشهر هذه الأجسام هو النُوَيَّة، التي تشارك بشكل رئيسي في تجميع الكروموسومات، و كذلك إن الريبوسومات تُصنّع في النويّة و من ثم تنطلق إلى السيتوبلاسما، حيث تقوم بترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول mRNA.

التاريخ

أقدم تصوير معروف للخلايا ونواها لأنطوني فان ليفينهوك عام 1719

تصوير لخلية في الغدة اللعابية لحشرة الهاموشنشرها فالتر فلمنج في 1882، حيث تظهر الخلايا محتويَةً على الكروموسومات البوليتينية.

تُعتبر النواة أول عضية تم اكتشافها، كما تظهر أقدم الرسوم المحفوظة للمجهريّ أنطوني فان ليفينهوك (1632-1723) ،حيث لاحظ تجويفاً داخل نواة خلايا الدم الحمراء للسلمون^[1]. على عكس خلايا الدم الحمراء في الثدييات، حيث يعتبر السلمون من الفقاريات التي لاتزال خلاياالدم الحمراء عندها تحتوي على نواة. وصف فرانزباور أيضاً النواة عام 1804^[2]. و بتفصيل إضافي من قبل عالم النبات الإسكتلندي روبرت براون عام 1831، حيث لاحظ أثناء دراسته نبات الأوركيد تحت المجهر منطقة معتمة في خلايا الطبقة الخارجية للزهرة، دعاها بالهالة أو النواة.^[3] لم يقترح حينها أي وظيفة للنواة. في عام 1838، اقترح ماتياس شلايدن للنواة دوراً في توليد الخلايا، و بناءً على هذا اقترح اسم أرومة الخلية Cytoblast أي بانية الخلية. قال ماتياس أنه قد لاحظ خلايا جديدة متجمعة حول "أرومة الخلية" كما سمّاها. كان فرانز ماين الخصم القوي لهذه الفكرة، حيث كان قد قال أن زيادة أعداد الخلايا تتم بالانقسام، كما أنه اعتقد أن العديد من الخلايا لا تحوي نواة. فيما بعد تم نقض فكرة تولد الخلية من جديد من خلال "أرومةالخلية" أو غيرها بعملٍ لروبربت لامارك (1852)، و رود ولف فيرشو (1855) والذي تحدث بشكل حاسم عن أن التكاثر يتم عبر توليد خلايا جديدة من خلايا قديمة. وظلت وظيفة النواة غير واضحة.^[4] بين عامي 1877 و 1878 نشر أوسكار هريتفيغ دراسات عديدة عن تخصيب بيوض قنفذ البحر، حيث تبين أن نواة الحيوان المنوي تدخل البويضة و تتكامل مع نواتها. كانت تلك المرة الأولى التي يتم الحديث فيها عن تطور الفرد بدءاً من نواة خلية مفردة. كانت هذه النظرة تناقض نظرية إرنست هيغل التي كانت تتحدث عن أن التاريخ العرقي بأكمله يُعاد أثناء التطور الجنيني، بما في ذلك تكون أول خلية منوَّاة بدءاً من ........... كتلة بدائية مخاطية عدية البنية، ......... لذا فقد نُوقِشت أهمية دور نواة النطفة في عملية التخصيب لمدة طويلة. على أيّة حال فإن هيرتفيغ أكّد مشاهدته في مجموعات حيوانات أخرى، بما في ذلك البرمائيات و الرخويات. خرج إدوارد ستراسبرجر بنتائج مماثلة في النباتات عام 1884. مهّد هذا الطريق لتحديد دور النواة في الوراثة. في 1873 افترص أغسطس وايزمان تكافؤ الخلايا الجنسية الأبوية و الأمومية في الوراثة، و أصبحت فيما بعد وظيفة النواة كحامل للمعلومات الجينية واضحة، لاسيّما بعد اكتشاف الانقسام الخيطي أو التفتلي و إعادة اكتشاف القوانين الماندلية في بداية القرن العشرين، حيث تطورت أيضاً بناءً على ذلك نظرية الكروموسوم (الصبغيات).^[4]

التراكيب

النواة أكبرُ العُضَيَّات في الخلية الحيوانية^[5]. في خلايا الثدييات يكون متوسط قطر النواة 6 ميكرومتر، و هذا يشغل قرابة 10% من حجم الخلية^[6]، تتضمن النواة أيضاً سائلاً لزجاً يدعى البلاسما النوويةnucleoplasm (أوKaryolymph) و هي مشابهة للعصارة الخلوية في التركيب^[7]. تظهر النواة كعضيّة كثيفة خشنة ذات شكل كروي أو شاذ. تتركب النواة الجافة تقريباً من:

9% DNA
1% RNA
11% هستونات (و هي إحدى أنواع البروتينات)
65% بروتينات حامضية
14% بروتينات متبقية

الغشاء النووي و المسامات

|}

الغلاف النوَوِيّ، كذلك يُدعى الغشاء النوَوِيّ و هو طبقة مزدوجة من الغشاء الخُلَوِيّ، داخليّة و خارجيّة، متوازيتان و تفصل بينهما 10-50 نانومتر. يُغلّف الغلاف النووي النواة بالكامل و يفصل المادة الوراثيّة للخلية عن السيتوبلاسما المحيطة بالنواة، فيقوم الغلاف النووي مقامَ حاجزٍ يمنع انتشار الجزيئات بحرية بين البلاسما الخلويّة و البلاسما النوويّة.^[8]يستمر الغشاءالنووي الخارجي مع غشاء الشبكة السيتوبلاسمية الداخلية الخشنة (الشبكةالإندوبلاسميةالخشنة RER) و يبدو مُرَصَّعاً بالريبوسومات.^[8] كما تستمر المسافة بين الغشائين النُوَوِيَّين مع أجواف الشبكة السيتوبلاسمية الداخلية الخشنةRER. المسام النووية، التي توفر قنوات مائية خلال الغلاف النوي، و تتكون هذه المسامات النووية من بروتينات متعددة، يُشار إليها مجتمعةً بالنوكليوبورينات. يَزِن المسام النووي أو الثقب النووي 125 دالتون، و تتألف من حوالي 50 (كما في الخميرة) حتى مئات البروتينات (كما في الفقاريات).^[5]يبلغ القطر الكُلِّي للمسام النووي 100 نانومتر،أماالفجوةالتي تنتشر من خلالها الجزيئات بحرية فيبلغ قطرها 90 نانومتر، و ذلك لوجود أجهزة تنظيمية داخل المسام. يسمح هذا الحجم بمرور الجزيئات الصغيرة الذوّابة بالماء، في حين لا يُسمح للجزيئات الكبيرة، مثل الحموض الأمينية و البروتينات الأكبر بالمرور عبر المسام النووي بشكل خارج عن إرادة النواة. بينما يتم نقل هذه الجزيئات بشكل فاعل عند الحاجة. عند الثدييّات، تمتلك نواة الخلية النموذجية حوالي 3000-4000 مسام في جميع أنحاء الغلاف^[9]،كلٌ من هذه المسامات يحتوي على هيكل بشكل حلقة مكونة من ستةعشر ضلعاً مُتَوضِعةٌ بشكل يسمح بالتحام الغشائين النوويّين الداخلي و الخارجي.^[10]يرتبط بهذه الحلقة بنية تُدعى بالسلة النووية، تمتد في البلاسما النووية، بالإضافة إلى سلسلة من الملحقات الخيطية التي تصل إلى السيتوبلاسما. تتواسط هاتان البنيتان الارباطب بروتينات النقل النووية.^[5] تنتقل معظم البروتينات، و وحدات الريبوسومات الفرعية و بعض الحموض النووية الريبوزية منقوصة الأوكسجين DNAs عبر مُعَقّدات المسامات عبر عملية تتواسطها عوامل نقل تُدعى بالكاريوفريناتKaryophreins. تدعى الكاريوفرينات التي تتواسط دخول جزيئات إلى النواة بـimproteins، بينما تلك التي تتواسط خروج جزيئات من النواة بـexproteins. تتفاعل معظم الكاريوفرينات مع الحمولة بشكل مباشر، على الرغم من أن بعضها يستخدم بروتينات مُهيِّئة.^[11]أماالهرمونات الستيروئيدية كالكورتزول و الألدوستيرون، فضلاً عن غيرها من الجزيئات الدهنية الصغيرة الذوّابة التي تشارك بنقل الإشارات بين الخلايا، يمكن لهذه الجزيئات أن تنتشر عبر غشاء الخلية إلى السيتوبلاسما، و هناك ترتبط ببروتينات المستقبلات النووية،لتنتقل إلى داخل النواة،حيث تعمل هناك كعوامل نسخ عند وجود الربيطة.^[5]

الصفيحة النووية

في الخلايا الحيوانية، توفّر شبكتان من الخيوط الدقيقة الدعمَ الميكانيكيّ للنواة، حيث تشكّل الصفيحة النووية شبكة منظمة على الوجه الداخلي للغلاف النووي، و شبكة غير منظمة على الوجه المقابل للعصارة الخلوية من الغلاف النووي. كلا الشبكتان توفران دعماً هيكلياً للغلاف النووي و تؤمن ترسيخ مواقع الكروموسومات و المسام النووية.^[6] تتكوّن الصفيحة النووية في معظمها من بروتينات لامين. ككل البروتينات تتصنع بروتينات لامين في السيتوبلاسما و تُنقل لاحقاً إلى داخل النواة، حيث تتجمع قبل أن تُدمج في شبكة الصفيحة النووية.^[12]^[13]ترتبط اللامينات (بروتيناتلامين) الموجودة على الوجه العصاري الخلوي للنواة من الغلاف النووي ترتبط بالهيكل الخلوي لتقدم دعماً هيكلياً. تم العثور على لامينات داخل جِبلة النواة حيث أنها تشكل هيكلاً منتظماً آخر و المعروفة باسم الحجاب البلاسمي النووي.^[14]وهذا يبدو مرئياً باستخدام المجهر الفلوري. وظيفة الحجاب الفعلية غير واضحة، على الرغم من إخراجه من النويّة و يتواجد الحجاب أثناء الطور البيني.^[15]بُنى اللامينات التي تُشكّل الحجاب تربط الكروماتين و تمَزُق بنيتها يُعَطِّل نسخ جينات البروتينات.^[16] مثل مكونات الخيوط المتوسطة، تكون وحيدات اللامينات مكوّنة من مجال حلزوني ألفا يُستخدم من وحيدتان تلتفان حول بعضهما،مكونتين بنية مزدوجة تُدعى اللولب الملتف. تنضم فيما بعد اثنتان من هذه البنى المزدوجة في ترتيب متوازي و بجهتين متعاكستين لِتُشَكِّلا خيطاً بدئياً. ثمانية من هذه الخيوط البدئية تلتوي لتشكل خيطاً شبه حبليّ. يمكن لهذه الخيوط أن تتجمع أو تتفكك بطريقة ديناميكية، و هذا يعني أن التغيرات في طول الخيط يعتمد على درجة المنافسة على إضافة الخيوط أو إزالتها.^[6] الطفرات في جينات اللامينات تؤدي إلى عيوب في تجميع الخيوط مسبّبة مجموعة اضطرابات وراثية نادرة معروفة باسم اعتلال اللامينات. و أبرز اعتلالات اللامينات هي عائلة من الأمراض تُدعى بالشياخ، و هي تسبّب ظهور شيخوخة مبكرة لدى المصابين بالمرض. ما تزال الآلية الدقيقة للتغيرات الكيميائية الحيوية التي تعطي هذا النمط الظاهري (الشيخوخة المبكرة) غير مفهومة بشكل دقيق.^[17]

الكروموسومات

ملف:MouseChromosomeTerritoriesBMC Cell Biol6- 44Fig2e.jpg

نواة أرومة ليفية لفأرٍ، حيث يظهر الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين DNA ملوّناً بالأزرق. الكروموسوم في الخلفية هي الكرموسوم 2 (أحمر) والكروموسوم 9 (أخضر) ملونتان باستخدام تقنية التهجين الموضعي المتألق.

تحتوي نواة الخلية على معظم المادة الوراثية في الخلية على شكل عدّة جزيئات DNA خطية منتظمة في بُنى تُدعى الكروموسومات أو الصبغيّات. تحتوي كل خلية بشرية على حوالي مترين من الحمض النووي DNA. خلال معظم الدورةالخلوية تنتظم هذه الجزيئات ضمن معقد بروتيني من الحمض النووي DNA يُدعى بالكروماتين، و أثناء انقسام الخلية يُمكن رؤيةالكروماتين بشكل واضح المعالم على هيئة كروموسومات. نسبة صغيرة من الجينات الخلوية تقع في الميتاكوندريا. هنا كنمطان من الكروماتين. الكروماتين الحقيقي و هو شكل لِـDNAأقل اندماجاً، و يحتوي على جينات، تقوم الخلية بالتعبير عنها.^[18]النمط الآخر هو الكروماتين المغاير هو شكلٌ أكثر إحكاماً من الحمض النووي الذي يتم نسخه بشكل غير منتظم أو متكرر. وكذلك يتم تصنيف الكروماتين المغاير إلى كروماتين مغاير اختياري يتألف من الجينات التي يتم تنظيمها ككروماتين مغاير في أنواع خلوية محددة،أو مراحل محددة من التطور، و كروماتين مغاير تأسيسي يتكوّن من مكونات الكروموسومات الهيكلية كالقطعةالنهائية (التيلومير) والقسيم المركزي (السينترومير).^[19]وخلال الطور البيني ينظم الكروماتين نفسه في رقع فردية منفصلة^[20]،تدعى أقاليم الكروموسوم^[21]، و تميل الجينات النشيطة الموجودة عموماً في الكروماتين الحقيقي إلى التوضّع على المناطق الحدودية من الكروموسوم.^[22] ترتبط بعض الأجسام المضادة لأجزاء من منظومة الكروماتين، و على وجه الخصوص الجسيم النووي، لتؤدي إلى أمراضٍ مناعيّة ذاتيّة، كمرض الذئبة الحمامية الجهازية.^[23] تُعرفُ هذه الأجسام المضادة باسم العوامل المضادة للنواة، لُوحِظت هذه العوامل في التصلب المتعدد كجزء من اختلال وظيفة جهاز المناعة بشكل عام.^[24] أمّا في حالة الشياخ فإن الدور الذي تلعبه الأجسام المضادة في إحداث الأعراض المتعلقة بالمناعة الذاتية غير واضحٍ حتّى الآن.

النُويّة

النُويّة بُنية ملوّنة كثيفة و منفصلة موجودة داخل النواة، غير محاطة بغشاء، و تُدعى أحياناً بالعضيّة الفرعيّة. تشكّل النوية حولها تكرارات مترادفة من rDNA، و هو الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين الريبوسومي، و هو الـ DNA المرمّز لتصنيع rRNA، الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الضروري لتخليق البروتين في الخلية. تُدعى هذه المناطق مناطق التنظيم في النوية. يُعتبر تصنيع rRNA و تجميع الريبوسومات الدورَ الرئيسي الذي تلعبه النوية. يعتمد التماسك الهيكلي للنُويّة على نشاطها، بالإضافة إلى تجميع الريبوسومات. تم التأكد من هذا النموذج في الحفاظ على الهيكل عبر تثبيط rDNA، و الذي أدّى إلى اختلاط هيكل النويّة.^[25] يبدأ تجميع الريبوسومات عبر بروتين يدعى رنا بوليميراز 1 يقوم بنسخ دنا الريبوسومي rDNA، و يتشكل طلائع rRNA كبيرة. ثم تنقسم الطلائع إلى وحدات فرعية من rRNA.^[26] تتم عمليات النسخ و المعالجة بعد النسخ و تجميع rRNA داخل النُويّة، بمساعدة جزيئات RNA صغيرة من النوية بعضها مشتقّ من إنترونات من الجينات المُشفِّرة لـرنا مرسال mRNA المرتبطة بوظيفة الريبوسومات. تعتبر الوحدات الفرعية للريبوسومات المجتمعة أكبر البنى التي تعبر المسامات النووية.^[5] يُمكن ملاحظة تمايز النويّة إلى ثلاث مناطق تحت المجهر الإلكتروني: في العمق نجد المراكز اللييفية ، مُحاطةً بالمركب اللييفي الكثيف، و الذي يُحدّد بالمكوّن الحبيبي. يحدث نسخ rDNA في المراكز اللييفية أو المناطق الحدودية بين المراكز اللييفية و الالمركّب الليفي الكثيف، لذا تتكاثف هذه المنطقة عند نسخ rDNA، أما عمليات الانقسام و تعديل rRNA تحدث في المركب اللييفي الكثيف، بينما تحدث الخطوات اللاحقة في المركّب الحبيبي و هي تتضمن تجميع البرويتن في الوحدات الفرعية الريبوسومية.^[26]

أجهزة أُخرى داخل النواة

**أحجام البنى داخل النواة**
اسم البنية	قطر البنية
أجسام كاخال	0.2–2.0 µm	^[27]
PIKA	5 µm	^[28]
PML bodies	0.2–1.0 µm	^[29]
Paraspeckles	0.2–1.0 µm	^[30]
Speckles	20–25 nm	^[28]

إلى جانب النويّة، تحتوي النواة على عددٍ من الأجسام غير المحددة بغشاء. تتضمن هذه الأجسام أجسامَ كاخال و أجسام الجوزاء الملتفة و تجمع الأجسام النووية البينية متعددة الأشكال PIKA و أجسام ابيضاض السلائف النقويّة PML و اللطخات المتناظرة و اللطخات المترابطة. و على الرغم من أن المعروف حول هذه الأجزاء قليل، إلا أن أهميتها تنبع من كونها تفسر وجود وحدات فرعية مُكوِّنة للنواة و أن جِبلة النواة غير خليطاً متجانساً.^[29] تظهر بعض البُنى النووية الفرعية كجزءٍ من عمليات مرضية غير طبيعية. على سبيل المثال، ظهور قضبان داخل نووية صغيرة في بعض حالات الاعتلال العضلي الخيطي. هذه الحالة تنجم عن طفرة في الأكتين، و هذه القضبان تتألف من الأكتين الطافر بالإضافة إلى البروتينات الهيكلية الخلوية الأخرى.^[31]

أجسام كاخال

تحتوي النواة على 1 إلى 10 بنى مُدمجة تُدعى أجسام كاخال أو الأجسام الملتفة، و يتراوح قطرها بين 0.2 إلى 2 ميكرومتر، و يعتمد قطرها على نوع الخلية و النوع الحيوي.^[27] تأخذ هذه الأجسام شكل كرات مترابطة تحت المجهر الإلكتروني.^[28] و هذه الأجسام عبارة عن كثافة من بروتين الكولين.^[32] تشارك أجسام كاخال في أدوار مختلفة في معالجة الرناRNA و لاسيّما إنضاج رنا النوية الصغير و رنا النووي الصغير، و تعديل هستونات رنا المرسال mRNA.^[27] و على غرار أجسام كاخال تبدو أجسام الجوزاء الملتفة، و التي اشتُقَّ اسمها من برج الجوزاء، إشارةً إلى علاقتها التوءمية مع أجسام كاخال. تتماثل أجسام كاخال و أجسام الجوزاء بالحجم و الشكل، و تقريباً لا يمكن التمييز بينهما تحت المجهر.^[32]إلا أنه على عكس أجسام كاخال فإن أجسام الجوزاء لا تحتوي على بروتينات ريبونووية صغيرة و لكن تحتوي على بروتين بقاء العصبونات المحركة، و الذي ترتبط وظيفته بتخليق البروتين الريبونووي الصغير السابق الذكر.^[33] اِقتُرح بناءً على الدراسة المجهرية كون أجسام كاخال و أجسام الجوزاء مظهرين مختلفين للبنية ذاتها.^[32] إلا أن دراسات بنيوية لاحقة أظهرت تطابقهما باستثناء وجود اختلاف في البنية متعلق بمركب الكولين، حيث أجسام كاخال تحتوي على بروتين بقاء العصبونات المحركة و بروتين الكولين، أما أجسام الجوزاء فتحتوي على بروتين بقاء العصبونات المحركة فيما لا تحتوي على بروتين الكولين.^[34]

تجمعات الجسيمات النووية البينية متعددة الأشكال

وُصِفت تجمعات الجسيمات النووية البينية متعددة الأشكال RAFA للمرة الأولى في دراسات مجهرية أُجريت عام 1991.لا تزال وظيفتها غير واضحة، إلا أنه يُعتقد عدم وجود علاقة لها بتضاعف الدنا النشيط، أو النسخ أو معالجة الرنا.^[35]في كثير من الأحيان تُوجد RAFA مقترنة بجسيمات تدعى محددة بتوضع كثيف لعامل النسخ PTF، و الذي يعزز نسخ الرنا النووي الصغير.^[36]

أجسام ابيضاض السلائف النقوية

أجسام كروية تُوجد منتشرة في جميع أنحاء جِبلة النواة، و تقيس حوالي 0.1 إلى 1 ميكرومتر. تُعرف أيضاً بأجسام كريمر. توجد في النوية أيضاً مرتبطة بأجسام كاخال و أجسام الانقسام.^[29] تنتمي أجسام ابيضاض السلائف النقوية للمصفوفة النووية أو المطرق النووي.^[37]

اللطخات المرتبطة

اللطخات المترابطة بنى موجودة داخل النواة تتقوّى في مرحلة ما قبل ربط عوامل رنا المرسال، و تقع هذه اللطخات في المناطق داخل الكروماتينية في البلاسما النووية في خلايا الثديّات. و تحت المجهر الفلوري تظهر هذه اللطخات غير منتظمةٍ، على شكل بنى منقّطة، تتنوع في الحجم و الشكل، و عند فحصها بالمجهر الإلكتروني تظهر على شكل عناقيد من الحبيبات داخل الكروماتينية. هذه اللطخات هي بُنى ديناميكية، و كُلٌّ من البروتين و بروتين الرنا يمكنه الدوران بين اللطخات و بنى النواة الأخرى، بما في ذلك مواقع النسخ. و قد وفّرت الدراسات التي أُقيمت حول تكوين و سلوك البقع فهماً لنموذج التقسيم الوظيفي الذي تقوم به النواة و طريقة تنظيم التعبير الجيني.^[38]ربط البروتينات الريبونووية الصغيرة.^[39]^[40] و البروتينات الرابطة الأخرى اللازمة لمعالجة ما قبل الرنا المرسال.^[41] يتغير تكوين و موقع هذه البنى تبعاً لنسخ الرنا المرسال و التنظيم عبر فسفرة أنواع معينة من البروتينات، و ذلك نظراً لتغير متطلبات الخلية المتغيرة.^[42]

اللطخات المتناظرة

اِكتُشِفَت من قبل فوكس و آخرين عام 2002، و تبدو اللطخات المتناظرة بشكل حجرات غير منتظمة الشكل في النواة في المساحة داخل الكروماتينية.^[43] و قد وُثِّقت هذه البنى للمرة الأولى في خلايا هيلا، حيث ظهر 10 إلى 30 لكل نواة^[44]، توجد هذه اللطخات المتناظرة في جميع الخلايا البشرية الأساسية، خطوط الخلايا المتحولة، و المقاطع النسيجية.^[45]تُشير كلمة "اللطخات" إلى لطخات المرتبطة التي تكون قريبة من بعضها دائماً، أما كلمة "المتناظرة" فتشير إلى توضعها في النواة.^[44] تُعتبر اللطخات المتناظرة بنىً ديناميكية تتنبه و تستجيب لتغيرات النشاط الأيضي الخلوي. كما و تختفي اللطخات الصفراء عند غياب رنا بوليميراز 2 و تشكل حينها جميع مكونات البروتيناتشكلاً هلالياً محيطياً في النواة، تظهر هذه الحادثة أثناء الدورة الخلوية. في الدورة الخلوية، تتواجد اللطخات الصفراء خلال الطور البيني و طيلة الانقسام الالخيطي أو التفتلي باستثناء الطور النهائي. ففي خلال الطور النهائي ، عندما تتشكل نواتان ابنتان ، لا يتم نسخ رنا بوليميراز 2 لذا تشكّل مكونات البروتيناتبدلاً من اللطخات شكل غطاء حول نووي.^[45]

الألياف المحيطة بالكروماتين

تظهر الألياف المحيطة بالكروماتين مرئيةً تحت المجهر الإلكتروني. و هي تقع بجوار الكروماتين النشط في النسخ، و يفترض أن تكون محددة لحجم المواقع النشطة في نسخ طليعة رنا المرسال.^[45]

الوظيفة

توفّر النواة موقعاً لنسخ الجينات منفصلاً عن موقع الترجمة في السيتوبلاسما، مما يتيح مستويات تنظيمية للجينات غير متوفرة في بدائيات النوى. الوظيفة الأساسية لنواة الخلية هي التحكم في التعبير الجيني، و التوّسط في نسخ الدنا خلال دورة الخلية. تتواجد النواة كعضية داخل حقيقيات النوى، مغشّاةً بغشاء مغلق تماماً، يحتوي على معظم المادة الوراثية للخلية. و يتم تنظيم جزيئات الحمض النووي الدنا، جنباً إلى جنب مع مجموعة متنوعة من البروتينات، لتشكيل الكروموسومات.

التقسيم الخلوي

يسمح الغلاف النووي بالتحكم بالعناصر داخل النواة، و يفصلها عن بقية السيتوبلاسما، متى ما كان هذا الأمر ضرورياً. و تكمن أهمية هذا الأمر في التحكّم بالعمليات على جانبي الغشاء النووي. في معظم الحالات التي تحتاج فيها العمليات السيتوبلاسمية إلى تثبيط، ينتقل حينها إلى النواة، حيث يتفاعل مع عوامل النسخ لتخفيض إنتاج أنزيمات معينة في المسار. تحدث هذه الآلية التنظيمية في حالة تحلل الجلوكوز، من أجل تشكيل جلوكوز-6-فوسفات بدءاً من الجلوكوز. في التراكيز العالية للفركتوز-6-فوسفات، وهو جزيء لاحق يتشكل من الجلوكوز-6-فوسفات، و هو أيضاً عامل منظم ينقل الهكسوكيناز إلى النواة.^[46]حيث تشكل هناك معقّداً مع بروتينات نووية للتقليل من التعبير عن الجينات المشاركة في تحلل السكر.^[47] من أجل التحكّم في الجينات التي يتم ترجمتها، تنشر الخلية بعض عوامل الترجمة البروتينية، و هي مسؤولة عن تنظيم التعبير الجيني، بدءاً من الوصول الفيزيائي إلى الدنا، حتّى يتم تفعيل جزيئات دنا عبر مسارات الإشارة المختلفة. و هذا يمنع حتى المستويات المنخفضة من التعبير الجيني غير المناسب. على سبيل المثال، في حالة جينات NF-kB التي تشارك في معظم الاستجابات الالتهابية، تكون ترجمتها مُضمّنَةً في استجابة إحدى مسارات الإشارة، كتلك التي يبدأها جزيء TNF-?، الذي يرتبط بمستقبلات غشاء الخلية، مؤدّيَةً إلى تجنيد بروتينات إشارة، و في النهاية تفعيل عامل النسخ NF-kB. تؤدي الإشارة المحلية على NF-kB إلى نقلها عبر مسامِ نووي إلى النواة، حيث تحفّز نسخ الجينات المستهدفة.^[6] تقسيم الخلية إلى حجرتين يمنع ترجمة رنا مرسال غير المتزاوج.^[48]رنا المرسال الخاص بحقيقيات النواة يحتوي إنترونات يجب إزالتها قبل الشروع بترجمتها لإنتاج بروتينات وظيفية. يتم التزاوج داخل النواة قبل أن يتم إتاحة الوصول إلى رنا مرسال من قبل الريبوسومات من أجل الترجمة. بدون النواة،لكانت الريبوسومات ستترجم رنا مرسال غير المعالج، مما يؤدي إلى بروتينات تالفة و غير وظيفية.

التعبير الجيني

}}مفصلة|]]تعبير جيني{{[[ يتضمن التعبير الجيني أولاً النسخ، و الذي فيه يتم استخدام دنا كقالب لإنتاج الحمض النووي الريبي. في حالة الجينات المرمّزة لبروتينات، فإن رنا RNA المنتج منها هو رنا مرسالmRNA، الذي يحتاج فيما بعد إلى ترجمة بواسطة ريبوسومات ليُكوِّن بروتيناً. تقع الريبوسومات خارج النواة، لذا فإن رنا مرسال المنتج يحتاج إلى إخراجه من النواة. ^[49] زيادةً على كون النواة موقع النسخ، فإنها تحتوي أيضاً على طيف واسع من البروتينات التي إما أن تتواسط مباشرةً في الترجمة، أو تشترك في تنظيم هذه العملية. و تشتمل هذه البروتينات على هيليكاز، و هي مجموعة بروتينات تَحل جزيئة الدنا ثنائية الطاق المجدولة، لتُسَهِّل الوصول إليها، و تشتمل أيضاً على رنا بوليميراز الذي يرتبط بمجمع الدنا لتكوين جزيئة رنا المتنامية،و تشتمل أيضاً علىالتوبوإيزوميرازات، التي تغيِّر معدَّل لفّ الحمض النووي، مما يساعد على اللف أو الحل، كما هو الحال في العديد من العوامل التي تتواسط النسخ و تنظم التعبير.^[50]

معالجة الحمض النووي الريبوزي رنا

}}مفصلة|]]معالجة الحمض النووي الريبوزي[[{{ تُعرف جزيئات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين رنا قبل المعالجة بالنسخة الأولى من الرنا أو الرنا غير الناضجة. يجب أن تخضع هذه الجزيئات لعملية معالجة في النواة قبل تصديرها إلى السيتوبلاسما، حيث أن الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين الرنا التي تظهر في السيتوبلاسما بدون هذه التعديلات، تتدرّك فيما بعد بدلاً من استخدامها في ترجمة البروتين. و أثناء ذلك ترتبط رنا المرسال مع مجموعة من البروتينات، لتشكّل تجمعات تدعى الجسيمات الريبونوكليوبروتينية غير المتجانسة. يتم ربط الرنا، بواسطة معقّد يدعى جسيم التضفي، عبر عملية يتم فيها إزالة الإنترونات أو المناطق من دنا التي لا ترمّز بروتينا، تزال من النسخة الأولية من الرنا، أما الإكسونات المتبقية تتصل فيما بينها لتعيد تشكيل جزيئة واحدة متواصلة. ^[5]العديد من جزيئات رنا المرسال الأولية، بما في ذلك الأجسام المضادة المرمِّزة، يمكن أن تتضفّر بعدّة طرق لإنتاج جزيئات رنا مرسال ناضجة، و التي بدورها تقوم بترميز سلاسل بروتين مختلفة. تُعرف هذه العملية بالوصل المتبادل، و تسمح هذه العملية بإنتاج بروتينات متنوعة جداً من كمية محدودة من دنا.

=نواة لكل خلية

معظم حقيقيات النواة تمتلك نواةً واحدة، و بعضها عديم النواة، في حين يمتلك البعض الآخر عدة نوى. ينجم هذا التنوع إما عن التطور الطبيعي كما في نضوج خلايا الدم الحمراء عند الثديات، أو نتيجة انقسام خلوي خاطئ.

خلايا عديمة النواة

خلايا دم حمراء بشرية، كباقي الثديّات، تفتقر الخلية للنواة، و تزول النواة كجزء طبيعي من تطور الخلايا.

تفتقد الخلايا عديمة النواة أي نواة، أي أنها غير قادرة على الانقسام، و بالتالي غير قادرة على توليد خلايا جديدة. إحدى أكثر الخلايا عديمة النواة المعروفة عند الثديّات هي خلايا الدم الحمراء، التي تفتقر أيضاً إلى ميتاكوندريا، حيث تقوم هذه الخلية بدور ناقل للأوكسجين من الرئتين إلى أنسجة الجسم. تنضج الكريات الحمر من سلائفها في نقي العظم، حيث تفقد نواتها و الريبوسومات. تُطرد النواة خارج الخلية أثناء تحولها من أرومة حمراء إلى خلية شبكية، كما و تعتبر الخلية الشبكية الشكل السابق مباشرةً لكريات الدم الحمراء الناضجة في الدم.^[51] يؤدي وجود بعض الطفرات إلى التحريض على إطلاق بعض الكريات الحمر غير الناضجة "صغيرة النواة" في مجرى الدم.^[52]^[53] كما يمكن للخلايا عديمة النواة أ، تنشأ من انقسامِ معيب بحيث تفتقر إحدى الخلايا البنتين إلى النواة، فيما تمتلك الأخرى نواتين. في النباتات المزهرة، تتواجد الخلايا في عناصر الأنبوب الغربالي.

الخلايا متعددة النوى

تحتوي هذه الخلايا على عدة نوى. معظم الأنواع الأكانثريا من الأوليّات^[54] و بعض الفطريات في الجذريات الفطرية^[55] يمتلكون بالحالة الطبيعية خلايا عديدة النوى. و من الأمثلة الأخرى عن الخلايا متعددة النوى الطفيليات المعوية في جنس الجيارديا، حيث تمتلك هذه الخلايا نواتين في كل خلية.^[56] أما في البشر، فإن الخلايا العضلية الهيكلية التي تدعى الخلايا العضلية تكوِّن ما يعرف بالمُخلى الخلوي و هو بروتوبلاسما متعددة النوى خلال التطور، و يسمح توضع النوى المتعددة محيطياً يسمح بمساحة أكبر في الخلية لِلييفات العضلية.^[5] يمكن للخلايا ثنائية النواة أو متعددة النوى أن تكون غير طبيعية في البشر، على سبيل المثال الخلايا التي تنتج عن التحام وحيدات النوى و البالعات و التي تُعرف باسم الخلايا العملاقة متعددة النوى، و التي يصاحبها التهاب أحياناً^[57] و تشارك في تشكيل الأورام.^[58] كذلك فإن عدداً من السوطيّات الدوّارة تمتلك نواتين.^[59] و خلافاً للخلايا متعددة النوى الأخرى فإن هذه النواة تحتوي على سلالتين من الدنا DNA: واحدة من السوطيّة الدوارة و الأخرى من الدياتوم التكافلي. تبقي ميتاكوندريا و صانعات الدياتوم على وظائفها بطريقة ما.

التطوّر

اِعتُبِرت النواة السِمة المميّزة لحقيقيات النوى، و كان الأصل التطوّري للنواة موضوع كثير التكهنات. و قد ظهرت أربع فريضيّات رئيسية لتفسير وجود النواة، على الرغم من عدم حيازة أي فرضيّة منها على تأييد واسع النطاق.^[60] أول هذه النماذج هو "التغذية المتبادلة"، و هو نموذج يقترح وجود علاقة تكافلية بين العتائق و البكتيريا، أدّت لنشوء خلية حقيقية النواة، أي تحتوي على نواة.حيث لا تحتوي العتائق أو البكتيريا على نوى.^[61] تقوم الفرضيّة على نشوء النواة عندما قامت عتيقة قديمة، مشابهة للعتيقة الميثانية الحديثة، قامت بغزو بكتيريا و عاشت بداخلها، و هذه البكتيريا مشابهة لجرثومة مخاطية حديثة، و تشكّلت فيما بعد النواة الأولى. تشابه هذه النظرية نظرية منشأ ميتاكوندريا الخلية حقيقية النواة و كذلك الصانعات الخضراء و هي نظرية مقبولة، حيث يُعتقد تطورها من علاقة تعايشية داخلية بين حقيقيات النواة البدائية proto-eukaryotes و بكتيريا هوائية.^[62]تدعم الملاحظات حول تماثل بعض جينات البروتينات في العتائق و حقيقيات النواة بما في ذلك الهستونات، تدعم هذه الملاحظات الأصل العتائقي للنواة..^[63] يقترح النموذج الثاني، أن الخلايا البدائية للحقيقية النواة تطورت من البكتيريا دون المرور بالمرحلة التكافلية الداخلية. تستند هذه الفرضية على وجود بكتيريا مستعلقات حديثة تمتلك بنية نووية مزودة بمسامٍ بدئية، بالإضافية إلى بُنى غشائية مجزأة أخرى.^[64] و ينص اقتراح مماثل أن خلية تشبه الخلية حقيقية النواة، و chronocyteقد تطوّرت أولاً، و من ثم ولّدت المبتلعة العتيقة و البكتيريا النواة و الخلية حقيقية النواة.^[65] تُعتبر فرضية تولُّد حقيقيات النوى الفيروسية، الفرضية الأكثر إثارةً للجدل. هذا النموذج يقوم على افتراض أن النواة المزودة بغشاء و كذلك بقيّة السمات المميّزة لحقيقيات النواة، قد نشأت من إصابة بدائيات النوى بفيروس. و يستند هذا الافتراض على أوجه التشابه بين حقيقيات النوى و الفيروسات في الحمض النووي الريبي منقوص الأوكسجين الخطي و الارتباط المحكم بالبروتينات (حيث تشابه الهستونات غلاف الفيروس)، حيث تطوّرت النواة في إطار تشكيل "مفترسات" خلوية مبكرة.^[66]كذلك رأي آخر افترض نشوء حقيقيات النواة من عتائق مبكرة أُصيبت بفيروس الجدري، و ذلك بناءً على التشابه الملحوظ بين بلمرة الحمض النووي DNA في فيروس الجدري الحديث و حقيقيات النوى.^[67]^[68]و قد أُشِيرَ إلى ارتباط ما قد يكون بين مسألة تطور الجنس و فرضية إنتاج حقيقيات النوى الفيروسية.^[69] مقترح أحدث ، يُدعى بفرضية الغشاء الخارجي، التي تشير إلى أن النواة نشأت من خلية سليفة واحدة قامت بتطوير غشاء ثاني خارجي. الغشاء الداخلي الذي كان محيطاً بالخلية الأصلية تحوّل إلى غشاء نووي و طوّر بشكل متزايد بنى مساميّة من أجل تمرير المكونات الخلوية المصنّعة داخلياً مثل الوحدات الفرعية الريبوسومية.^[70]

مواضيع متعلقة

مراجع

^ Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Cited after: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9.
^ Harris، H (1999). The Birth of the Cell. New Haven: Yale University Press. ISBN:0-300-07384-4.
^ Brown، Robert (1866). "On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea". Miscellaneous Botanical Works I: 511–514.
^ ^أ ^ب Cremer، Thomas (1985). Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer Verlag. ISBN:3-540-13987-7. Online Version cremer.de/main_de/cremer/personen/info_T_Cremer.htm#book here
^ ^أ ^ب ^ت ^ث ^ج ^ح ^خ Lodish، H؛ Berk A؛ Matsudaira P؛ Kaiser CA؛ Krieger M؛ Scott MP؛ Zipursky SL؛ Darnell J. (2004). Molecular Cell Biology (ط. 5th). New York: WH Freeman. ISBN:0-7167-2672-6.
^ ^أ ^ب ^ت ^ث Bruce Alberts؛ Alexander Johnson؛ Julian Lewis؛ Martin Raff؛ Keith Roberts؛ Peter Walter، المحررون (2002). Molecular Biology of the Cell, Chapter 4, pages 191–234 (ط. 4th). Garland Science.
^ Clegg JS (فبراير 1984). view=reprint&pmid=6364846 "Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries". Am. J. Physiol. ج. 246 ع. 2 Pt 2: R133–51. PMID:6364846. {{استشهاد بدورية محكمة}}: line feed character في |title= في مكان 12 (مساعدة) وتحقق من قيمة |url= (مساعدة)
^ ^أ ^ب Paine P، Moore L، Horowitz S (1975). "Nuclear envelope permeability". Nature. ج. 254 ع. 5496: 109–114. DOI:10.1038/254109a0. PMID:1117994.
^ Rodney Rhoades؛ Richard Pflanzer، المحررون (1996). "Ch3". Human Physiology (ط. 3rd). Saunders College Publishing.
^ Shulga N، Mosammaparast N، Wozniak R، Goldfarb D (2000). "Yeast nucleoporins involved in passive nuclear envelope permeability". J Cell Biol. ج. 149 ع. 5: 1027–1038. DOI:10.1083/jcb.149.5.1027. PMC:2174828. PMID:10831607.
^ Pemberton L، Paschal B (2005). "Mechanisms of receptor-mediated nuclear import and nuclear export". Traffic. ج. 6 ع. 3: 187–198. DOI:10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x. PMID:15702987.
^ Stuurman N، Heins S، Aebi U (1998). "Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions". J Struct Biol. ج. 122 ع. 1–2: 42–66. DOI:10.1006/jsbi.1998.3987. PMID:9724605.
^ Goldman A، Moir R، Montag-Lowy M، Stewart M، Goldman R (1992). "Pathway of incorporation of microinjected lamin A into the nuclear envelope". J Cell Biol volume = 119 ع. 4: 725–735. DOI:10.1083/jcb.119.4.725. PMC:2289687. PMID:1429833. {{استشهاد بدورية محكمة}}: عمود مفقود في: |journal= (مساعدة)
^ Goldman R، Gruenbaum Y، Moir R، Shumaker D، Spann T (2002). "Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture". Genes Dev. ج. 16 ع. 5: 533–547. DOI:10.1101/gad.960502. PMID:11877373.
^ Moir RD، Yoona M، Khuona S، Goldman RD (2000). "Nuclear Lamins A and B1: Different Pathways of Assembly during Nuclear Envelope Formation in Living Cells". Journal of Cell Biology. ج. 151 ع. 6: 1155–1168. DOI:10.1083/jcb.151.6.1155. PMC:2190592. PMID:11121432.
^ Spann TP, Goldman AE, Wang C, Huang S, Goldman RD. (2002). "Alteration of nuclear lamin organization inhibits RNA polymerase II–dependent transcription". Journal of Cell Biology. ج. 156 ع. 4: 603–608. DOI:10.1083/jcb.200112047. PMC:2174089. PMID:11854306.
^ Mounkes LC، Stewart CL (2004). "Aging and nuclear organization: lamins and progeria". Current Opinion in Cell Biology. ج. 16 ع. 3: 322–327. DOI:10.1016/j.ceb.2004.03.009. PMID:15145358.
^ Ehrenhofer- Murray A (2004). "Chromatin dynamics at DNA replication, transcription and repair". Eur J Biochem. ج. 271 ع. 12: 2335–2349. DOI:10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x. PMID:15182349.
^ Grigoryev S، Bulynko Y، Popova E (2006). "The end adjusts the means: heterochromatin remodelling during terminal cell differentiation". Chromosome Res. ج. 14 ع. 1: 53–69. DOI:10.1007/s10577-005-1021-6. PMID:16506096.
^ Schardin، Margit؛ Cremer، T؛ Hager، HD؛ Lang، M (ديسمبر 1985). "Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories". Human Genetics. Springer Berlin / Heidelberg. ج. 71 ع. 4: 281–287. DOI:10.1007/BF00388452. PMID:2416668.
^ Lamond، Angus I.؛ William C. Earnshaw (24 أبريل 1998). "Structure and Function in the Nucleus". Science. ج. 280 ع. 5363: 547–553. DOI:10.1126/science.280.5363.547. PMID:9554838.
^ Kurz، A؛ Lampel، S؛ Nickolenko، JE؛ Bradl، J؛ Benner، A؛ Zirbel، RM؛ Cremer، T؛ Lichter، P (1996). "Active and inactive genes localize preferentially in the periphery of chromosome territories". The Journal of Cell Biology. The Rockefeller University Press. ج. 135 ع. 5: 1195–1205. DOI:10.1083/jcb.135.5.1195. PMC:2121085. PMID:8947544.
^ NF Rothfield؛ BD Stollar (1967). "The Relation of Immunoglobulin Class, Pattern of Antinuclear Antibody, and Complement-Fixing Antibodies to DNA in Sera from Patients with Systemic Lupus Erythematosus". J Clin Invest. ج. 46 ع. 11: 1785–1794. DOI:10.1172/JCI105669. PMC:292929. PMID:4168731.
^ S Barned؛ AD Goodman؛ DH Mattson (1995). "Frequency of anti-nuclear antibodies in multiple sclerosis". Neurology. ج. 45 ع. 2: 384–385. DOI:10.1212/WNL.45.2.384. PMID:7854544.
^ Hernandez-Verdun، Daniele (2006). "Nucleolus: from structure to dynamics". Histochem. Cell. Biol. ج. 125 ع. 1–2: 127–137. DOI:10.1007/s00418-005-0046-4. PMID:16328431.
^ ^أ ^ب Lamond، Angus I.؛ Judith E. Sleeman (أكتوبر 2003). "Nuclear substructure and dynamics". current biology. ج. 13 ع. 21: R825–828. DOI:10.1016/j.cub.2003.10.012. PMID:14588256.
^ ^أ ^ب ^ت Cioce M، Lamond A (2005). "Cajal bodies: a long history of discovery". Annu Rev Cell Dev Biol. ج. 21: 105–131. DOI:10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738. PMID:16212489.
^ ^أ ^ب ^ت Pollard، Thomas D.؛ William C. Earnshaw (2004). Cell Biology. Philadelphia: Saunders. ISBN:0-7216-3360-9.
^ ^أ ^ب ^ت Dundr، Miroslav؛ Tom Misteli (2001). "Functional architecture in the cell nucleus". Biochem. J. ج. 356 ع. Pt 2: 297–310. DOI:10.1042/0264-6021:3560297. PMC:1221839. PMID:11368755.
^ Fox، Archa (7 مارس 2007). "Paraspeckle Size" (Interview). مقابلة مع R. Sundby. E-mail Correspondence.^{[هل المصدر موثوق به؟]}
^ Goebel، H.H.؛ I Warlow (يناير 1997). "Nemaline myopathy with intranuclear rods—intranuclear rod myopathy". Neuromuscular Disorders. ج. 7 ع. 1: 13–19. DOI:10.1016/S0960-8966(96)00404-X. PMID:9132135.
^ ^أ ^ب ^ت Matera AG، Frey MA (1998). "Coiled Bodies and Gems: Janus or Gemini?". American Journal of Human Genetics. ج. 63 ع. 2: 317–321. DOI:10.1086/301992. PMC:1377332. PMID:9683623.
^ Matera، A. Gregory (1998). "Of Coiled Bodies, Gems, and Salmon". Journal of Cellular Biochemistry. ج. 70 ع. 2: 181–192. DOI:10.1002/(sici)1097-4644(19980801)70:2<181::aid-jcb4>3.0.co;2-k. PMID:9671224.
^ Navascues، J؛ Berciano، MT؛ Tucker، KE؛ Lafarga، M؛ Matera، AG (يونيو 2004). "Targeting SMN to Cajal bodies and nuclear gems during neuritogenesis". Chromosoma. ج. 112 ع. 8: 398–409. DOI:10.1007/s00412-004-0285-5. PMC:1592132. PMID:15164213.
^ Saunders WS، Cooke CA، Earnshaw WC (1991). "Compartmentalization within the nucleus: discovery of a novel subnuclear region". Journal of Cellular Biology. ج. 115 ع. 4: 919–931. DOI:10.1083/jcb.115.4.919. PMC:2289954. PMID:1955462.
^ Pombo A، Cuello P، Schul W، Yoon J، Roeder R، Cook P، Murphy S (1998). "Regional and temporal specialization in the nucleus: a transcriptionally active nuclear domain rich in PTF, Oct1 and PIKA antigens associates with specific chromosomes early in the cell cycle". The EMBO Journal. ج. 17 ع. 6: 1768–1778. DOI:10.1093/emboj/17.6.1768. PMC:1170524. PMID:9501098.
^ Lallemand-Breitenbach، V.؛ De The، H. (2010). "PML Nuclear Bodies". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. ج. 2 ع. 5: a000661. DOI:10.1101/cshperspect.a000661. PMC:2857171. PMID:20452955.
^ Lamond AI، Spector DL (أغسطس 2003). "Nuclear speckles: a model for nuclear organelles". Nature Reviews Molecular Cell Biology. ج. 4 ع. 8: 605–12. DOI:10.1038/nrm1172. PMID:12923522.
^ Tripathi K، Parnaik VK (سبتمبر 2008). "Differential dynamics of splicing factor SC35 during the cell cycle" (PDF). J. Biosci. ج. 33 ع. 3: 345–54. DOI:10.1007/s12038-008-0054-3. PMID:19005234.
^ Tripathi، K.؛ Parnaik، V. K. (2008). "Differential dynamics of splicing factor SC35 during the cell cycle". Journal of biosciences. ج. 33 ع. 3: 345–354. DOI:10.1007/s12038-008-0054-3. PMID:19005234.
^ Lamond AI، Spector DL (أغسطس 2003). "Nuclear speckles: a model for nuclear organelles". Nature Reviews Molecular Cell Biology. ج. 4 ع. 8: 605–12. DOI:10.1038/nrm1172. PMID:12923522.
^ Handwerger، Korie E.؛ Joseph G. Gall (يناير 2006). "Subnuclear organelles: new insights into form and function". TRENDS in Cell Biology. ج. 16 ع. 1: 19–26. DOI:10.1016/j.tcb.2005.11.005. PMID:16325406.
^ Fox, Archa؛ Lam، YW؛ Leung، AK؛ Lyon، CE؛ Andersen، J؛ Mann، M؛ Lamond، AI (2002). "Paraspeckles:A Novel Nuclear Domain". Current Biology. ج. 12 ع. 1: 13–25. DOI:10.1016/S0960-9822(01)00632-7. PMID:11790299.^{[وصلة مكسورة]}
^ ^أ ^ب Fox، Archa؛ Wendy Bickmore (2004). "Nuclear Compartments: Paraspeckles". Nuclear Protein Database. اطلع عليه بتاريخ 2007-03-06.^{[وصلة مكسورة]}
^ ^أ ^ب ^ت Fox, A.؛ وآخرون (2005). "P54nrb Forms a Heterodimer with PSP1 That Localizes to Paraspeckles in an RNA-dependent Manner". Molecular Biology of the Cell. ج. 16 ع. 11: 5304–5315. DOI:10.1091/mbc.E05-06-0587. PMC:1266428. PMID:16148043.
^ Lehninger، Albert L.؛ Nelson, David L.؛ Cox, Michael M. (2000). Lehninger principles of biochemistry (ط. 3rd). New York: Worth Publishers. ISBN:1-57259-931-6.
^ Moreno F، Ahuatzi D، Riera A، Palomino CA، Herrero P (2005). "Glucose sensing through the Hxk2-dependent signalling pathway". Biochem Soc Trans. ج. 33 ع. 1: 265–268. DOI:10.1042/BST0330265. PMID:15667322.
^ G?rlich، Dirk؛ Ulrike Kutay (1999). "Transport between the cell nucleus and the cytoplasm". Annu. Rev. Cell Dev. Biol. ج. 15 ع. 1: 607–660. DOI:10.1146/annurev.cellbio.15.1.607. PMID:10611974.
^ Nierhaus، Knud H.؛ Daniel N. Wilson (2004). Protein Synthesis and Ribosome Structure: Translating the Genome. Wiley-VCH. ISBN:3-527-30638-2.
^ Nicolini، Claudio A. (1997). Genome Structure and Function: From Chromosomes Characterization to Genes Technology. Springer. ISBN:0-7923-4565-7.
^ Skutelsky، E.؛ Danon D. (يونيو 1970). "Comparative study of nuclear expulsion from the late erythroblast and cytokinesis". J Cell Biol. ج. 60 ع. 60(3): 625–635. DOI:10.1016/0014-4827(70)90536-7. PMID:5422968.
^ Torous، DK؛ Dertinger SD؛ Hall NE؛ Tometsko CR. (2000). "Enumeration of micronucleated reticulocytes in rat peripheral blood: a flow cytometric study". Mutat Res. ج. 465 ع. 465(1–2): 91–99. DOI:10.1016/S1383-5718(99)00216-8. PMID:10708974.
^ Hutter، KJ؛ Stohr M. (1982). "Rapid detection of mutagen induced micronucleated erythrocytes by flow cytometry". Histochemistry. ج. 75 ع. 3: 353–362. DOI:10.1007/bf00496738. PMID:7141888.
^ Zettler، LA؛ Sogin ML؛ Caron DA (1997). "Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: A molecular perspective on Haeckel's Radiolaria". Proc Natl Acad Sci USA. ج. 94 ع. 21: 11411–11416. DOI:10.1073/pnas.94.21.11411. PMC:23483. PMID:9326623.
^ Horton، TR (2006). "The number of nuclei in basidiospores of 63 species of ectomycorrhizal Homobasidiomycetes". Mycologia. ج. 98 ع. 2: 233–238. DOI:10.3852/mycologia.98.2.233. PMID:16894968.
^ Adam RD (ديسمبر 1991). "The biology of Giardia spp". Microbiol. Rev. ج. 55 ع. 4: 706–32. PMC:372844. PMID:1779932.
^ McInnes، A؛ Rennick DM (1988). "Interleukin 4 induces cultured monocytes/macrophages to form giant multinucleated cells". J Exp Med. ج. 167 ع. 2: 598–611. DOI:10.1084/jem.167.2.598. PMC:2188835. PMID:3258008.
^ Goldring، SR؛ Roelke MS؛ Petrison KK؛ Bhan AK (1987). "Human giant cell tumors of bone identification and characterization of cell types". J Clin Invest. ج. 79 ع. 2: 483–491. DOI:10.1172/JCI112838. PMC:424109. PMID:3027126.
^ Imanian، B؛ Pombert، JF؛ Dorrell، RG؛ Burki، F؛ Keeling، PJ (2012). "Tertiary endosymbiosis in two dinotoms has generated little change in the mitochondrial genomes of their dinoflagellate hosts and diatom endosymbionts". PLOS ONE. ج. 7 ع. 8: e43763. DOI:10.1371/journal.pone.0043763. PMC:3423374. PMID:22916303.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ Pennisi E. (2004). "Evolutionary biology. The birth of the nucleus". Science. ج. 305 ع. 5685: 766–768. DOI:10.1126/science.305.5685.766. PMID:15297641.
^ C.Michael Hogan. 2010. Archaea. eds. E.Monosson & C.Cleveland, Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment, Washington DC.
^ Margulis, Lynn (1981). Symbiosis in Cell Evolution. San Francisco: W. H. Freeman and Company. ص. 206–227. ISBN:0-7167-1256-3.
^ Lopez-Garcia P، Moreira D (2006). "Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus". BioEssays. ج. 28 ع. 5: 525–533. DOI:10.1002/bies.20413. PMID:16615090.
^ Fuerst JA. (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. ج. 59: 299–328. DOI:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID:15910279.
^ Hartman H، Fedorov A (2002). "The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation". Proc Natl Acad Sci U S A. ج. 99 ع. 3: 1420–1425. DOI:10.1073/pnas.032658599. PMC:122206. PMID:11805300.
^ Bell PJ (سبتمبر 2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?". J. Mol. Evol. ج. 53 ع. 3: 251–6. DOI:10.1007/s002390010215. PMID:11523012.
^ Takemura M (2001). "Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus". J Mol Evol. ج. 52 ع. 5: 419–425. DOI:10.1007/s002390010171. PMID:11443345.
^ Villarreal L، DeFilippis V (2000). "A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins". J Virol. ج. 74 ع. 15: 7079–7084. DOI:10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000. PMC:112226. PMID:10888648.
^ Bell PJ (نوفمبر 2006). "Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus". J. Theor. Biol. ج. 243 ع. 1: 54–63. DOI:10.1016/j.jtbi.2006.05.015. PMID:16846615.
^ de Roos AD (2006). "The origin of the eukaryotic cell based on conservation of existing interfaces". Artif Life. ج. 12 ع. 4: 513–523. DOI:10.1162/artl.2006.12.4.513. PMID:16953783.

في كومنز صور وملفات عن: نواة

[1] Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Cited after: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9.

[Harris-2] Harris، H (1999). The Birth of the Cell. New Haven: Yale University Press. ISBN:0-300-07384-4.

[Robert_Brown-3] Brown، Robert (1866). "On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea". Miscellaneous Botanical Works I: 511–514.

[Cremer-4] أ ^ب Cremer، Thomas (1985). Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer Verlag. ISBN:3-540-13987-7. Online Version cremer.de/main_de/cremer/personen/info_T_Cremer.htm#book here

[Lodish-5] أ ^ب ^ت ^ث ^ج ^ح ^خ Lodish، H؛ Berk A؛ Matsudaira P؛ Kaiser CA؛ Krieger M؛ Scott MP؛ Zipursky SL؛ Darnell J. (2004). Molecular Cell Biology (ط. 5th). New York: WH Freeman. ISBN:0-7167-2672-6.

[MBoC-6] أ ^ب ^ت ^ث Bruce Alberts؛ Alexander Johnson؛ Julian Lewis؛ Martin Raff؛ Keith Roberts؛ Peter Walter، المحررون (2002). Molecular Biology of the Cell, Chapter 4, pages 191–234 (ط. 4th). Garland Science.

[7] Clegg JS (فبراير 1984). view=reprint&pmid=6364846 "Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries". Am. J. Physiol. ج. 246 ع. 2 Pt 2: R133–51. PMID:6364846. {{استشهاد بدورية محكمة}}: line feed character في |title= في مكان 12 (مساعدة) وتحقق من قيمة |url= (مساعدة)

[Paine-8] أ ^ب Paine P، Moore L، Horowitz S (1975). "Nuclear envelope permeability". Nature. ج. 254 ع. 5496: 109–114. DOI:10.1038/254109a0. PMID:1117994.

[Rhoades-9] Rodney Rhoades؛ Richard Pflanzer، المحررون (1996). "Ch3". Human Physiology (ط. 3rd). Saunders College Publishing.

[Shulga-10] Shulga N، Mosammaparast N، Wozniak R، Goldfarb D (2000). "Yeast nucleoporins involved in passive nuclear envelope permeability". J Cell Biol. ج. 149 ع. 5: 1027–1038. DOI:10.1083/jcb.149.5.1027. PMC:2174828. PMID:10831607.

[Pemberton-11] Pemberton L، Paschal B (2005). "Mechanisms of receptor-mediated nuclear import and nuclear export". Traffic. ج. 6 ع. 3: 187–198. DOI:10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x. PMID:15702987.

[Sturrman-12] Stuurman N، Heins S، Aebi U (1998). "Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions". J Struct Biol. ج. 122 ع. 1–2: 42–66. DOI:10.1006/jsbi.1998.3987. PMID:9724605.

[Goldman-13] Goldman A، Moir R، Montag-Lowy M، Stewart M، Goldman R (1992). "Pathway of incorporation of microinjected lamin A into the nuclear envelope". J Cell Biol volume = 119 ع. 4: 725–735. DOI:10.1083/jcb.119.4.725. PMC:2289687. PMID:1429833. {{استشهاد بدورية محكمة}}: عمود مفقود في: |journal= (مساعدة)

[RGoldman-14] Goldman R، Gruenbaum Y، Moir R، Shumaker D، Spann T (2002). "Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture". Genes Dev. ج. 16 ع. 5: 533–547. DOI:10.1101/gad.960502. PMID:11877373.

[Moir-15] Moir RD، Yoona M، Khuona S، Goldman RD (2000). "Nuclear Lamins A and B1: Different Pathways of Assembly during Nuclear Envelope Formation in Living Cells". Journal of Cell Biology. ج. 151 ع. 6: 1155–1168. DOI:10.1083/jcb.151.6.1155. PMC:2190592. PMID:11121432.

[Spann-16] Spann TP, Goldman AE, Wang C, Huang S, Goldman RD. (2002). "Alteration of nuclear lamin organization inhibits RNA polymerase II–dependent transcription". Journal of Cell Biology. ج. 156 ع. 4: 603–608. DOI:10.1083/jcb.200112047. PMC:2174089. PMID:11854306.

[Mounkes-17] Mounkes LC، Stewart CL (2004). "Aging and nuclear organization: lamins and progeria". Current Opinion in Cell Biology. ج. 16 ع. 3: 322–327. DOI:10.1016/j.ceb.2004.03.009. PMID:15145358.

[Ehrenhofer-18] Ehrenhofer- Murray A (2004). "Chromatin dynamics at DNA replication, transcription and repair". Eur J Biochem. ج. 271 ع. 12: 2335–2349. DOI:10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x. PMID:15182349.

[Grigoryev-19] Grigoryev S، Bulynko Y، Popova E (2006). "The end adjusts the means: heterochromatin remodelling during terminal cell differentiation". Chromosome Res. ج. 14 ع. 1: 53–69. DOI:10.1007/s10577-005-1021-6. PMID:16506096.

[Schardin-20] Schardin، Margit؛ Cremer، T؛ Hager، HD؛ Lang، M (ديسمبر 1985). "Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories". Human Genetics. Springer Berlin / Heidelberg. ج. 71 ع. 4: 281–287. DOI:10.1007/BF00388452. PMID:2416668.

[Lamond-21] Lamond، Angus I.؛ William C. Earnshaw (24 أبريل 1998). "Structure and Function in the Nucleus". Science. ج. 280 ع. 5363: 547–553. DOI:10.1126/science.280.5363.547. PMID:9554838.

[Kurz-22] Kurz، A؛ Lampel، S؛ Nickolenko، JE؛ Bradl، J؛ Benner، A؛ Zirbel، RM؛ Cremer، T؛ Lichter، P (1996). "Active and inactive genes localize preferentially in the periphery of chromosome territories". The Journal of Cell Biology. The Rockefeller University Press. ج. 135 ع. 5: 1195–1205. DOI:10.1083/jcb.135.5.1195. PMC:2121085. PMID:8947544.

[Rothfield-23] NF Rothfield؛ BD Stollar (1967). "The Relation of Immunoglobulin Class, Pattern of Antinuclear Antibody, and Complement-Fixing Antibodies to DNA in Sera from Patients with Systemic Lupus Erythematosus". J Clin Invest. ج. 46 ع. 11: 1785–1794. DOI:10.1172/JCI105669. PMC:292929. PMID:4168731.

[Barned-24] S Barned؛ AD Goodman؛ DH Mattson (1995). "Frequency of anti-nuclear antibodies in multiple sclerosis". Neurology. ج. 45 ع. 2: 384–385. DOI:10.1212/WNL.45.2.384. PMID:7854544.

[Hernandez-Verdun-25] Hernandez-Verdun، Daniele (2006). "Nucleolus: from structure to dynamics". Histochem. Cell. Biol. ج. 125 ع. 1–2: 127–137. DOI:10.1007/s00418-005-0046-4. PMID:16328431.

[Lamond-Sleeman-26] أ ^ب Lamond، Angus I.؛ Judith E. Sleeman (أكتوبر 2003). "Nuclear substructure and dynamics". current biology. ج. 13 ع. 21: R825–828. DOI:10.1016/j.cub.2003.10.012. PMID:14588256.

[Cioce-27] أ ^ب ^ت Cioce M، Lamond A (2005). "Cajal bodies: a long history of discovery". Annu Rev Cell Dev Biol. ج. 21: 105–131. DOI:10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738. PMID:16212489.

[Pollard-28] أ ^ب ^ت Pollard، Thomas D.؛ William C. Earnshaw (2004). Cell Biology. Philadelphia: Saunders. ISBN:0-7216-3360-9.

[Dundr-29] أ ^ب ^ت Dundr، Miroslav؛ Tom Misteli (2001). "Functional architecture in the cell nucleus". Biochem. J. ج. 356 ع. Pt 2: 297–310. DOI:10.1042/0264-6021:3560297. PMC:1221839. PMID:11368755.

[rtspara-30] Fox، Archa (7 مارس 2007). "Paraspeckle Size" (Interview). مقابلة مع R. Sundby. E-mail Correspondence.^{[هل المصدر موثوق به؟]}

[Goebel-31] Goebel، H.H.؛ I Warlow (يناير 1997). "Nemaline myopathy with intranuclear rods—intranuclear rod myopathy". Neuromuscular Disorders. ج. 7 ع. 1: 13–19. DOI:10.1016/S0960-8966(96)00404-X. PMID:9132135.

[MateraFrey-32] أ ^ب ^ت Matera AG، Frey MA (1998). "Coiled Bodies and Gems: Janus or Gemini?". American Journal of Human Genetics. ج. 63 ع. 2: 317–321. DOI:10.1086/301992. PMC:1377332. PMID:9683623.

[Matera-33] Matera، A. Gregory (1998). "Of Coiled Bodies, Gems, and Salmon". Journal of Cellular Biochemistry. ج. 70 ع. 2: 181–192. DOI:10.1002/(sici)1097-4644(19980801)70:2<181::aid-jcb4>3.0.co;2-k. PMID:9671224.

[Navascues-34] Navascues، J؛ Berciano، MT؛ Tucker، KE؛ Lafarga، M؛ Matera، AG (يونيو 2004). "Targeting SMN to Cajal bodies and nuclear gems during neuritogenesis". Chromosoma. ج. 112 ع. 8: 398–409. DOI:10.1007/s00412-004-0285-5. PMC:1592132. PMID:15164213.

[Saunders-35] Saunders WS، Cooke CA، Earnshaw WC (1991). "Compartmentalization within the nucleus: discovery of a novel subnuclear region". Journal of Cellular Biology. ج. 115 ع. 4: 919–931. DOI:10.1083/jcb.115.4.919. PMC:2289954. PMID:1955462.

[Pombo-36] Pombo A، Cuello P، Schul W، Yoon J، Roeder R، Cook P، Murphy S (1998). "Regional and temporal specialization in the nucleus: a transcriptionally active nuclear domain rich in PTF, Oct1 and PIKA antigens associates with specific chromosomes early in the cell cycle". The EMBO Journal. ج. 17 ع. 6: 1768–1778. DOI:10.1093/emboj/17.6.1768. PMC:1170524. PMID:9501098.

[Lallemand2010-37] Lallemand-Breitenbach، V.؛ De The، H. (2010). "PML Nuclear Bodies". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. ج. 2 ع. 5: a000661. DOI:10.1101/cshperspect.a000661. PMC:2857171. PMID:20452955.

[38] Lamond AI، Spector DL (أغسطس 2003). "Nuclear speckles: a model for nuclear organelles". Nature Reviews Molecular Cell Biology. ج. 4 ع. 8: 605–12. DOI:10.1038/nrm1172. PMID:12923522.

[39] Tripathi K، Parnaik VK (سبتمبر 2008). "Differential dynamics of splicing factor SC35 during the cell cycle" (PDF). J. Biosci. ج. 33 ع. 3: 345–54. DOI:10.1007/s12038-008-0054-3. PMID:19005234.

[40] Tripathi، K.؛ Parnaik، V. K. (2008). "Differential dynamics of splicing factor SC35 during the cell cycle". Journal of biosciences. ج. 33 ع. 3: 345–354. DOI:10.1007/s12038-008-0054-3. PMID:19005234.

[41] Lamond AI، Spector DL (أغسطس 2003). "Nuclear speckles: a model for nuclear organelles". Nature Reviews Molecular Cell Biology. ج. 4 ع. 8: 605–12. DOI:10.1038/nrm1172. PMID:12923522.

[Handwerger-42] Handwerger، Korie E.؛ Joseph G. Gall (يناير 2006). "Subnuclear organelles: new insights into form and function". TRENDS in Cell Biology. ج. 16 ع. 1: 19–26. DOI:10.1016/j.tcb.2005.11.005. PMID:16325406.

[para1-43] Fox, Archa؛ Lam، YW؛ Leung، AK؛ Lyon، CE؛ Andersen، J؛ Mann، M؛ Lamond، AI (2002). "Paraspeckles:A Novel Nuclear Domain". Current Biology. ج. 12 ع. 1: 13–25. DOI:10.1016/S0960-9822(01)00632-7. PMID:11790299.^{[وصلة مكسورة]}

[para2-44] أ ^ب Fox، Archa؛ Wendy Bickmore (2004). "Nuclear Compartments: Paraspeckles". Nuclear Protein Database. اطلع عليه بتاريخ 2007-03-06.^{[وصلة مكسورة]}

[para3-45] أ ^ب ^ت Fox, A.؛ وآخرون (2005). "P54nrb Forms a Heterodimer with PSP1 That Localizes to Paraspeckles in an RNA-dependent Manner". Molecular Biology of the Cell. ج. 16 ع. 11: 5304–5315. DOI:10.1091/mbc.E05-06-0587. PMC:1266428. PMID:16148043.

[Lehninger-46] Lehninger، Albert L.؛ Nelson, David L.؛ Cox, Michael M. (2000). Lehninger principles of biochemistry (ط. 3rd). New York: Worth Publishers. ISBN:1-57259-931-6.

[Moreno-47] Moreno F، Ahuatzi D، Riera A، Palomino CA، Herrero P (2005). "Glucose sensing through the Hxk2-dependent signalling pathway". Biochem Soc Trans. ج. 33 ع. 1: 265–268. DOI:10.1042/BST0330265. PMID:15667322.

[Gorlich-48] G?rlich، Dirk؛ Ulrike Kutay (1999). "Transport between the cell nucleus and the cytoplasm". Annu. Rev. Cell Dev. Biol. ج. 15 ع. 1: 607–660. DOI:10.1146/annurev.cellbio.15.1.607. PMID:10611974.

[49] Nierhaus، Knud H.؛ Daniel N. Wilson (2004). Protein Synthesis and Ribosome Structure: Translating the Genome. Wiley-VCH. ISBN:3-527-30638-2.

[50] Nicolini، Claudio A. (1997). Genome Structure and Function: From Chromosomes Characterization to Genes Technology. Springer. ISBN:0-7923-4565-7.

[Skutelsky-51] Skutelsky، E.؛ Danon D. (يونيو 1970). "Comparative study of nuclear expulsion from the late erythroblast and cytokinesis". J Cell Biol. ج. 60 ع. 60(3): 625–635. DOI:10.1016/0014-4827(70)90536-7. PMID:5422968.

[Torous-52] Torous، DK؛ Dertinger SD؛ Hall NE؛ Tometsko CR. (2000). "Enumeration of micronucleated reticulocytes in rat peripheral blood: a flow cytometric study". Mutat Res. ج. 465 ع. 465(1–2): 91–99. DOI:10.1016/S1383-5718(99)00216-8. PMID:10708974.

[Hutter-53] Hutter، KJ؛ Stohr M. (1982). "Rapid detection of mutagen induced micronucleated erythrocytes by flow cytometry". Histochemistry. ج. 75 ع. 3: 353–362. DOI:10.1007/bf00496738. PMID:7141888.

[Zettler-54] Zettler، LA؛ Sogin ML؛ Caron DA (1997). "Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: A molecular perspective on Haeckel's Radiolaria". Proc Natl Acad Sci USA. ج. 94 ع. 21: 11411–11416. DOI:10.1073/pnas.94.21.11411. PMC:23483. PMID:9326623.

[Horton-55] Horton، TR (2006). "The number of nuclei in basidiospores of 63 species of ectomycorrhizal Homobasidiomycetes". Mycologia. ج. 98 ع. 2: 233–238. DOI:10.3852/mycologia.98.2.233. PMID:16894968.

[56] Adam RD (ديسمبر 1991). "The biology of Giardia spp". Microbiol. Rev. ج. 55 ع. 4: 706–32. PMC:372844. PMID:1779932.

[McInnes-57] McInnes، A؛ Rennick DM (1988). "Interleukin 4 induces cultured monocytes/macrophages to form giant multinucleated cells". J Exp Med. ج. 167 ع. 2: 598–611. DOI:10.1084/jem.167.2.598. PMC:2188835. PMID:3258008.

[Goldring-58] Goldring، SR؛ Roelke MS؛ Petrison KK؛ Bhan AK (1987). "Human giant cell tumors of bone identification and characterization of cell types". J Clin Invest. ج. 79 ع. 2: 483–491. DOI:10.1172/JCI112838. PMC:424109. PMID:3027126.

[Imanian2012-59] Imanian، B؛ Pombert، JF؛ Dorrell، RG؛ Burki، F؛ Keeling، PJ (2012). "Tertiary endosymbiosis in two dinotoms has generated little change in the mitochondrial genomes of their dinoflagellate hosts and diatom endosymbionts". PLOS ONE. ج. 7 ع. 8: e43763. DOI:10.1371/journal.pone.0043763. PMC:3423374. PMID:22916303.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[Pennisi-60] Pennisi E. (2004). "Evolutionary biology. The birth of the nucleus". Science. ج. 305 ع. 5685: 766–768. DOI:10.1126/science.305.5685.766. PMID:15297641.

[61] C.Michael Hogan. 2010. Archaea. eds. E.Monosson & C.Cleveland, Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment, Washington DC.

[Margulis-62] Margulis, Lynn (1981). Symbiosis in Cell Evolution. San Francisco: W. H. Freeman and Company. ص. 206–227. ISBN:0-7167-1256-3.

[Lopez-Garcia-63] Lopez-Garcia P، Moreira D (2006). "Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus". BioEssays. ج. 28 ع. 5: 525–533. DOI:10.1002/bies.20413. PMID:16615090.

[Fuerst-64] Fuerst JA. (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. ج. 59: 299–328. DOI:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID:15910279.

[Hartman-65] Hartman H، Fedorov A (2002). "The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation". Proc Natl Acad Sci U S A. ج. 99 ع. 3: 1420–1425. DOI:10.1073/pnas.032658599. PMC:122206. PMID:11805300.

[Bell-66] Bell PJ (سبتمبر 2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?". J. Mol. Evol. ج. 53 ع. 3: 251–6. DOI:10.1007/s002390010215. PMID:11523012.

[Takemura-67] Takemura M (2001). "Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus". J Mol Evol. ج. 52 ع. 5: 419–425. DOI:10.1007/s002390010171. PMID:11443345.

[Villareal-68] Villarreal L، DeFilippis V (2000). "A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins". J Virol. ج. 74 ع. 15: 7079–7084. DOI:10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000. PMC:112226. PMID:10888648.

[Bell2-69] Bell PJ (نوفمبر 2006). "Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus". J. Theor. Biol. ج. 243 ع. 1: 54–63. DOI:10.1016/j.jtbi.2006.05.015. PMID:16846615.

[deRoos-70] Roos AD (2006). "The origin of the eukaryotic cell based on conservation of existing interfaces". Artif Life. ج. 12 ع. 4: 513–523. DOI:10.1162/artl.2006.12.4.513. PMID:16953783.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

وصلة مكسورة