مستخدم:أسامة حازم محمود جبارين/ملعب

قطرة الدهون

قطرات الدهون ، والتي يشار إليها أيضًا باسم الأجسام الدهنية أو الأجسام الزيتية أو الشحمية ، هي عضيات خلوية غنية بالدهون تنظم تخزين وتحلل الدهون المحايدة وتوجد بشكل كبير في الأنسجة الدهنية. كما أنها تعمل كخزان للكوليسترول والجليسرول الأسيل لتكوين الأغشية وصيانتها. تم العثور على قطرات الدهون في جميع الكائنات حقيقية النواة وتخزين جزء كبير من الدهون في الخلايا الشحمية في الثدييات. في البداية ، كان يُنظر إلى قطرات الدهون هذه على أنها مجرد مستودعات للدهون ، ولكن منذ اكتشاف البروتينات في طبقة قطيرات الدهون في التسعينيات التي تنظم ديناميات القطيرات الدهنية واستقلاب الدهون ، يُنظر إلى قطرات الدهون على أنها عضيات ديناميكية للغاية تلعب دورًا مهمًا للغاية. دور في تنظيم تخزين الدهون داخل الخلايا والتمثيل الغذائي للدهون. بدأ مؤخرًا توضيح دور قطرات الدهون خارج تخزين الدهون والكوليسترول ويتضمن ارتباطًا وثيقًا بالاستجابات الالتهابية من خلال تخليق واستقلاب الإيكوسانويدات والاضطرابات الأيضية مثل السمنة والسرطان وتصلب الشرايين. في الخلايا غير الشحمية ، من المعروف أن قطرات الدهون تلعب دورا في الحماية من السمية الدهنية عن طريق تخزين الأحماض الدهنية في شكل ثلاثي الجلسرين المحايد ، والذي يتكون من ثلاثة أحماض دهنية مرتبطة بالجلسرين. بدلا من ذلك ، يمكن تحويل الأحماض الدهنية إلى مواد وسيطة دهنية مثل ثنائي الجلسرين (DAG) والسيراميد و (acyl-CoAs) الدهني. يمكن أن تضعف هذه المواد الوسيطة الدهنية إشارات الأنسولين ، والتي يشار إليها باسم مقاومة الأنسولين الناجم عن الدهون والسمية الدهنية. تعمل قطرات الدهون أيضا كمنصات لربط البروتين وتحلله. أخيرا ، من المعروف أن قطرات الدهون تستغلها مسببات الأمراض مثل فيروس التهاب الكبد C وفيروس حمى الضنك والكلاميديا الحثرية وغيرها.

بنية

تتكون قطرات الدهون من نواة دهنية محايدة تتكون أساسا من ثلاثي الجلسرين (TAGs) واسترات كوليستيريل محاطة بطبقة أحادية فوسفوليبيد. تم تزيين سطح قطرات الدهون بعدد من البروتينات التي تشارك في تنظيم استقلاب الدهون. العائلة الأولى والأفضل تميزا من بروتينات غلاف قطرات الدهون هي عائلة بروتين بيريلين ، التي تتكون من خمسة بروتينات. وتشمل هذه بيريبين 1 (PLIN1) ، بيريلين 2 (PLIN2 / ADRP) ، [9] بيريلين 3 (PLIN3 / TIP47) ، بيريلين 4 (PLIN4 / S3-12) وبيريلين 5 (PLIN5 / OXPAT / LSDP5 / MLDP). أوضحت دراسات البروتيوميات ارتباط العديد من عائلات البروتينات الأخرى بسطح الدهون بما في ذلك البروتينات المشاركة في الاتجار بالأغشية ، والتحام الحويصلة ، والالتداخل الخلوي ، والإخراج الخلوي.كشف تحليل تكوين الدهون في قطرات الدهون عن وجود مجموعة متنوعة من أنواع الفوسفوليبيد. فوسفاتيديل كولين وفوسفاتيديل إيثانولامين هما الأكثر وفرة ، يليهما فوسفاتيديلينوسيتول.

تختلف قطرات الدهون اختلافا كبيرا في الحجم ، حيث تتراوح من 20 إلى 40 نانومتر إلى 100 ميكرومتر. في الخلايا الشحمية ، تميل الأجسام الدهنية إلى أن تكون أكبر وقد تشكل غالبية الخلية ، بينما في الخلايا الأخرى قد يتم تحريضها فقط في ظل ظروف معينة وتكون أصغر حجما بكثير.

تشكل

تنبع قطرات الدهون من غشاء الشبكة الإندوبلازمية. في البداية ، تتشكل العدسة عن طريق تراكم TAGs بين طبقتين من غشاء الفوسفوليبيد. قد تنمو قطرات الدهون الوليدة عن طريق انتشار الأحماض الدهنية ، أو الالتنقيط الخلوي للستيرول ، أو اندماج قطرات الدهون الأصغر بمساعدة بروتينات SNARE. يتم تعزيز تبرعم قطرات الدهون من خلال تراكم غير متماثل للفوسفوليبيدات التي تقلل من التوتر السطحي نحو العصارة الخلوية. كما لوحظ أن قطرات الدهون تنشأ عن انشطار قطرات الدهون الموجودة ، على الرغم من أنه يعتقد أن هذا أقل شيوعا من تكوين دي نوفو.

قطرات الدهون مرئية مع تصوير الخلايا الحية.

يبدأ تكوين قطرات الدهون من الشبكة الإندوبلازمية بتخليق الليبيدات المتعادلة المراد نقلها. يتم تحفيز تصنيع TAGs من diacylglycerol (عن طريق إضافة سلسلة أسيل دهنية) بواسطة بروتينات DGAT ، على الرغم من أن مدى الحاجة إلى هذه البروتينات وغيرها يعتمد على نوع الخلية. لا DGAT1 ولا DGAT2 ضروريان بشكل فريد لتخليق TAG أو تكوين القطيرات ، على الرغم من أن خلايا الثدييات التي تفتقر إلى كليهما لا يمكنها تكوين قطرات دهنية وقد أعاقت بشدة تخليق TAG. DGAT1 ، الذي يبدو أنه يفضل ركائز الأحماض الدهنية الخارجية ، ليس ضروريا للحياة. DGAT2 ، الذي يبدو أنه يفضل الأحماض الدهنية المركبة داخليا .

في الخلايا غير الشحمية ، يمكن تحفيز تخزين الدهون وتخليق قطرات الدهون ونمو قطرات الدهون بواسطة محفزات مختلفة بما في ذلك عوامل النمو والأحماض الدهنية غير المشبعة طويلة السلسلة (بما في ذلك حمض الأوليك وحمض الأراكيدونيك) والإجهاد التأكسدي والمحفزات الالتهابية مثل عديدات السكاريد الدهنية البكتيرية ومسببات الأمراض الميكروبية المختلفة وعامل تنشيط الصفائح الدموية و إيكوسانويدات والسيتوكينات.

مثال على ذلك هو شبيه القنب الباطني التي هي مشتقات الأحماض الدهنية غير المشبعة ، والتي تعتبر أساسا أن يتم تصنيعها "عند الطلب" من سلائف الفوسفوليبيد الموجودة في غشاء الخلية ، ولكن يمكن أيضا توليفها وتخزينها في قطرات الدهون داخل الخلايا وإطلاقها من تلك المخازن في ظل ظروف مناسبة.

من الممكن ملاحظة تكوين قطرات دهنية ، حية وخالية من الملصقات ، باستخدام تصوير الخلايا الحية الخالية من الملصقات.