انتقل إلى المحتوى

نبيب مستعرض: الفرق بين النسختين

هذه الصفحة تخضع حاليًّا للتوسيع أو إعادة هيكلة جذريّة.
من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
سطر 24: سطر 24:
== الوظيفة ==
== الوظيفة ==
=== تقارن الاستثارة والتقلص ===
=== تقارن الاستثارة والتقلص ===
النُبيبات المُستعرضة رابط مهم في السلسلة التي تبدأ بالاستثارة الكهربائية للخلية وتنتهي بالتقلص الناتج عنه (تقارن الاستثارة والتقلص). عند الحاجة إلى تقلص عضلة، يسبِّب تنبيهٌ أو استثارةٌ من عصبٍ أو خليةٍ مجاورةٍ تدفقا مميزا [[أيون|لجسيمات مشحونة]] عبر غشاء الخلية يسمى [[جهد فعل قلبي|جهد الفعل]]. عند الاسترخاء، توجد جزيئات مشحونة قليلة على الجانب الداخلي للغشاء مقارنة بالجانب الخارجي، ويوصف الغشاء على أنه [[جهد غشائي|مستقطب]]. أثناء جهد الفعل، تتدفق الجزيئات الموجبة الشحنة (في الغالب أيونات الصوديوم والكالسيوم) عبر الغشاء من الخارج إلى الداخل، وهذا يعكس عدم التوازن العادي للجزيئات المشحونة ويُشار إليه بإزالة الاستقطاب. بعدها تزيل منطقة من الغشاء استقطاب المناطق المجاورة وهكذا تنتشر موجة إزالة الاستقطاب الناتجة على طول غشاء الخلية.<ref name=":4">{{Cite book|title=Excitation-contraction coupling and cardiac contractile force|last=M.|first=Bers, D.|date=2001|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=9780792371588|edition=2nd|location=Dordrecht|oclc=47659382}}</ref> يُستعاد استقطاب الغشاء مع تدفق أيونات البوتاسيوم بدورها عبر الغشاء من داخل الخلية إلى خارجها.

في الخلايا العضلية القلبية، يقوم جهد الفعل عند مروره أسفل النُبيب المُستعرض بتنشيط النوع L من قنوات الكالسيوم في غشاء هذا النبيب المستعرض، ويسمح هذا الأمر للكالسيوم بالمرور إلى الخلية. تحتوي النُبيبات المُستعرضة على تراكيز كبيرة (أعداد كبيرة) من قنوات الكالسيوم من النوع L أكثر من أي منطقة من [[غشاء الليف العضلي]]، وعليه معظم الكالسيوم الذي يدخل إلى الخلية يكون عبر هذه النُبيبات المُستعرضة.<ref>{{Cite journal |last=Scriven |first=D. R. |last2=Dan |first2=P. |last3=Moore |first3=E. D. |date=November 2000 |title=Distribution of proteins implicated in excitation-contraction coupling in rat ventricular myocytes |journal=Biophysical Journal |volume=79 |issue=5|pages=2682–2691 |doi=10.1016/S0006-3495(00)76506-4 |issn=0006-3495 |pmc=1301148 |pmid=11053140}}</ref> يرتبط هذا الكالسيوم بمستقبل يُعرف باسم [[مستقبل ريانودين 2|مستقبل ريانودين]] وينشطه، يتواجد هذا المستقبل على مخزن الخلية الداخلي الذاتي للكالسيوم وهو [[شبكة إندوبلازمية عضلية|الشبكة الإندوبلازمية العضلية]]. يُسبِّب تنشيط مستقبل ريانودين تحرير الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية وإحداث تقلص العضلة.<ref>{{Cite journal |last=Bers |first=Donald M. |date=2002-01-10 |title=Cardiac excitation-contraction coupling |journal=Nature |volume=415 |issue=6868 |pages=198–205 |doi=10.1038/415198a |issn=0028-0836 |pmid=11805843}}</ref> في الخلايا [[عضلة هيكلية|العضلية الهيلكية]]، قنوات الكالسيوم L مرتبطة بشكل مباشر مع مستقبل ريانودين المتواجد على الشبكة الإندوبلازمية العضلية وهذا يسمح بتنشيط مستقبل ريانودين مباشرة من دون الحاجة إلى تدفق للكالسيوم.<ref>{{Cite journal |last=Rebbeck |first=Robyn T. |last2=Karunasekara |first2=Yamuna |last3=Board |first3=Philip G. |last4=Beard |first4=Nicole A. |last5=Casarotto |first5=Marco G. |last6=Dulhunty |first6=Angela F. |date=2014-03-01 |title=Skeletal muscle excitation-contraction coupling: who are the dancing partners? |journal=The International Journal of Biochemistry & Cell Biology |volume=48 |pages=28–38|doi=10.1016/j.biocel.2013.12.001 |issn=1878-5875 |pmid=24374102}}</ref>

لا تكمن أهمية النُبيبات المُستعرضة في أعداد النوع L من قنوات الكالسيوم عليها فحسب، بل تكمن كذلك في قدرتها على مزامنة تحرير الكالسيوم داخل الخلية. ينشط الانتشار السريع لجهد الفعل على طول شبكة النُبيب المستعرض جميع قنوات الكالسيوم من النوع L بشكل شبه آني. لكون النُبيبات المُستعرضة تُقرِّب غشاء الليف العضلي كثيرا من الشبكة الإندوبلازمية العضلية في جميع مناطق الخلية، يمكن إفراز الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية على طول الخلية في نفس الوقت. تسمح مزامنة تحرير الكالسيوم هذه للخلايا العضلية بالتقلص بشكل أكثر قوة.<ref name=":2" /> في الخلايا التي تنعدم فيها النُبيبات المُستعرضة مثل [[عضلات ملساء|العضلات الملساء]]، الخلايا العضلية القلبية المريضة، أو الخلايا العضلية التي أزيلت فيها النُبيبات المُستعرضة اصطناعيا، يجب على الكالسيوم الذي يدخل من غشاء الليف العضلي الانتشار بشكل متدرج عبر الخلية، وعليه يقوم بتنشيط مستقبلات ريانودين بشكل أبطء بكثير وتقود موجة الكالسيوم الناتجة إلى تقلص أقل قوة.<ref name=":2" />

لكون النُبيبات المُستعرضة المنطقة الأساسية لتقارن الاستثارة والتقلص، فإن القنوات الأيونية والبروتينات التي لها دور هذه العملية تُركَّز فيها، أعداد قنوات الكالسيوم من النوع L المتواجد على النُبيبات المُستعرضة ثلاث أضعاف أعدادها في أي مكان آخر من غشاء الليف العضلي، زيادة على ذلك، [[مستقبل أدريناليني|المستقبلات الأدرينالية بيتا]] مركّزة بشدة كذلك على غشاء النُبيبات المُستعرضة <ref>{{Cite journal |last=Laflamme |first=M. A. |last2=Becker |first2=P. L. |date=1999-11-01 |title=G(s) and adenylyl cyclase in transverse tubules of heart: implications for cAMP-dependent signaling |journal=The American Journal of Physiology |volume=277 |issue=5 Pt 2 |pages=H1841–1848 |issn=0002-9513 |pmid=10564138 |doi=10.1152/ajpheart.1999.277.5.H1841}}</ref> وتنبيهها يزيد في تحرير الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية.<ref>{{Cite journal |last=Bers |first=Donald M. |date=2006-05-15 |title=Cardiac ryanodine receptor phosphorylation: target sites and functional consequences |journal=Biochemical Journal |volume=396|issue=Pt 1 |pages=e1–3 |doi=10.1042/BJ20060377 |issn=0264-6021 |pmc=1450001 |pmid=16626281}}</ref>

=== ضبط الكالسيوم ===
=== ضبط الكالسيوم ===
=== إزالة التنبيب ===
=== إزالة التنبيب ===

نسخة 19:51، 16 نوفمبر 2019

نبيب مستعرض
الاسم العلمي
tubulus transversus
عضلةٌ هيكلية، يظهرُ فيها نبيبٌ مُستعرضٌ مُكبرًا.
هيكلُ نبيبٍ مُستعرض، وعلاقته مع الشبكة الإندوبلازمية العضلية في عضلةٍ هيكلية.
هيكلُ نبيبٍ مُستعرض، وعلاقته مع الشبكة الإندوبلازمية العضلية في عضلةٍ هيكلية.
هيكلُ نبيبٍ مُستعرض، وعلاقته مع الشبكة الإندوبلازمية العضلية في عضلةٍ هيكلية.
تفاصيل
نوع من كيان تشريحي خلوي  [لغات أخرى]‏[1]  تعديل قيمة خاصية (P279) في ويكي بيانات
جزء من الغشاء الخلوي لخلايا العضلات الهيكلية والقلبية.
معرفات
ترمينولوجيا هستولوجيكا H2.00.05.2.01018،  وH2.00.05.2.02013  تعديل قيمة خاصية (P1694) في ويكي بيانات
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

النُبَيبات المُستَعرِضة (اختصارًا نُبَيبات T)(1) هي امتداداتٌ من الغشاء الخلوي نحو مركز خلايا العضلات الهيكلية والقلبية. تمتلك النُبيبات المُستعرضة أغشيةً تحتوي على تركيزاتٍ مرتفعةٍ من القنوات الأيونية والناقلات والمضخات، مما يسمح لجهد الفعل بالانتقال سريعًا نحو الخلية. تلعبُ النُبيبات المُستعرضة أيضًا دورًا هامًا في تنظيم تركيز الكالسيوم الخلوي، وعبر هذه الآليات فإنَّ النُبيبات المُستعرضة تسمحُ لخلايا العضلة القلبية بالانقباض بقوةٍ أكبر، وذلك عبر مُزامنة إطلاق الكالسيوم في جميع أنحاء الخلية.[2]

قد يتأثر هيكلُ النُبيبات المُستعرضة بالأمراض، مما قد يساهمُ في حدوث قصور واضطرابات نظم القلب. لُوحظت النُبيبات المُستعرضة لأول مرةٍ عام 1897، وعلى الرغم من هذا إلا أن الأبحاث الحيوية حولها لازالت مُستمرةً.

الهيكل

تتشكلُ النُبيبات المُستعرضة من نفس الطبقة المزدوجة الليبيدية الفسفورية الموجودة في الغشاء السطحي أو الغشاء الليفي العضلي لخلايا العضلات الهيكلية والقلبية.[2] ترتبط النُبيبات المُستعرضة مباشرةً مع إحدى نهايات الغشاء الليفي العضلي قبل توغلها في عمق الخلية، مُشكِلةً شبكةً من النُبيبات مع أقسامٍ تسيرُ إلى الغشاء الليفي العضلي، وتتخذ هذه الأقسام مسارًا عاموديًا (مُستعرضًا) ومتوازيًا (محوريًا).[2] نتيجةً لهذا الاتجاهات المُعقدة، يُشير البعض إلى النُبيبات المُستعرضة على أنها نظامٌ أنبوبيٌ مُستعرضٌ-محوريٌ.[3] يفتحُ تجويفُ النُبيب المُستعرض على سطح الخلية، وهذا يعني بأنَّ النُبيب المُستعرض مملوءٌ بسائلٍ يحتوي على نفس مكونات المحلول المُحيط بالخلية (السائل خارج الخلية). لا يقتصرُ عمل النبيب المُستعرض على كونه أنبوب توصيل لافاعل، حيثُ يكون الغشاء المُشكل للنُبيبات المُستعرضة نشطًا جدًا، فيكون مُرصعًا ببروتيناتٍ تتضمن قنوات الكالسيوم من نوع L، ومبادلات كالسيوم-صوديوم، وأتبازات الكالسيوم (Calcium ATPases) والمستقبلات الأدرينالينية.[2]

تُوجد النُبيبات المُستعرضة في خلايا العضلة القلبية الأذينية والبطينية، والتي تتطور في الأسابيع القليلة الأولى من الحياة.[4] لُوحظ وجود النُبيبات المُستعرضة في الخلايا العضلية البطينية لمعظم الأنواع، والخلايا العضلية الأذينية لدى الثدييات الكبيرة.[5] يبلغ قُطر النُبيبات المُستعرضة في خلايا العضلة القلبية ما بين 20 إلى 450 نانومترًا، وعادةً ما تُوجد في مناطقٍ تُسمى أقراص Z، وهي مناطق تركُز خيوط الأكتين داخل الخلية.[2] ترتبطُ النُبيبات المُستعرضة داخل القلب ارتباطًا وثيقًا بمخزن الكالسيوم داخل الخلايا، والذي يُعرف باسم الشبكة الإندوبلازمية العضلية، والتي توجد في مناطق محددةٍ يُشار إليها باسم الصهاريج النهائية (Terminal cisterna). يُعرف ارتباط نبيبٍ مُستعرضٍ مع صهريجٍ نهائي باسم دياد (Diad).[6]

يتراوح قطر النُبيبات المُستعرضة في خلايا العضلة الهيكلية ما بين 20 إلى 40 نانومترًا، وعادةً ما تُوجد على جانبي قطعة الميوسين، عند تقاطع التداخل بين شريط A وشريط I. ترتبط النُبيبات المُستعرضة في العضلة الهيكلية بصهريجين نهائيين، يُعرفان باسم ترياد (Triad).[2][7]

المُنظمات

يُنتجُ شكل نظام النُبيبات المُستعرضة ويُحافَظُ عليه عبر مجموعةٍ متنوعةٍ من البروتينات. يُشفر بروتين أمفيفيسين-2 بواسطة جين BIN1، وهو مسؤولٌ عن تشكيل هيكل النُبيب المُستعرض والتأكد من أنَّ البروتينات المناسبة (خاصة قنوات الكالسيوم من نوع L) تقع داخل غشاء النُبيب المُستعرض.[8] يُشفر بروتين جنكتوفيلين-2 بواسطة جين JPH2، حيثُ يُساعد على تكوين تقاطعٍ بين غشاء النُبيب المُستعرض والشبكة الإندوبلازمية العضلية، وهذا الأمر مهمٌ لتقارن الاستثارة والتقلص.[6] يُشفر بروتين تيليثونين بواسطة جين TCAP، والذي يُساعد على تطور النُبيبات المُستعرضة ويحتمل أن يكون مسؤولًا عن زيادة عدد النُبيبات المُستعرضة التي تُرى مع نمو العضلات.[6]

الوظيفة

تقارن الاستثارة والتقلص

النُبيبات المُستعرضة رابط مهم في السلسلة التي تبدأ بالاستثارة الكهربائية للخلية وتنتهي بالتقلص الناتج عنه (تقارن الاستثارة والتقلص). عند الحاجة إلى تقلص عضلة، يسبِّب تنبيهٌ أو استثارةٌ من عصبٍ أو خليةٍ مجاورةٍ تدفقا مميزا لجسيمات مشحونة عبر غشاء الخلية يسمى جهد الفعل. عند الاسترخاء، توجد جزيئات مشحونة قليلة على الجانب الداخلي للغشاء مقارنة بالجانب الخارجي، ويوصف الغشاء على أنه مستقطب. أثناء جهد الفعل، تتدفق الجزيئات الموجبة الشحنة (في الغالب أيونات الصوديوم والكالسيوم) عبر الغشاء من الخارج إلى الداخل، وهذا يعكس عدم التوازن العادي للجزيئات المشحونة ويُشار إليه بإزالة الاستقطاب. بعدها تزيل منطقة من الغشاء استقطاب المناطق المجاورة وهكذا تنتشر موجة إزالة الاستقطاب الناتجة على طول غشاء الخلية.[9] يُستعاد استقطاب الغشاء مع تدفق أيونات البوتاسيوم بدورها عبر الغشاء من داخل الخلية إلى خارجها.

في الخلايا العضلية القلبية، يقوم جهد الفعل عند مروره أسفل النُبيب المُستعرض بتنشيط النوع L من قنوات الكالسيوم في غشاء هذا النبيب المستعرض، ويسمح هذا الأمر للكالسيوم بالمرور إلى الخلية. تحتوي النُبيبات المُستعرضة على تراكيز كبيرة (أعداد كبيرة) من قنوات الكالسيوم من النوع L أكثر من أي منطقة من غشاء الليف العضلي، وعليه معظم الكالسيوم الذي يدخل إلى الخلية يكون عبر هذه النُبيبات المُستعرضة.[10] يرتبط هذا الكالسيوم بمستقبل يُعرف باسم مستقبل ريانودين وينشطه، يتواجد هذا المستقبل على مخزن الخلية الداخلي الذاتي للكالسيوم وهو الشبكة الإندوبلازمية العضلية. يُسبِّب تنشيط مستقبل ريانودين تحرير الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية وإحداث تقلص العضلة.[11] في الخلايا العضلية الهيلكية، قنوات الكالسيوم L مرتبطة بشكل مباشر مع مستقبل ريانودين المتواجد على الشبكة الإندوبلازمية العضلية وهذا يسمح بتنشيط مستقبل ريانودين مباشرة من دون الحاجة إلى تدفق للكالسيوم.[12]

لا تكمن أهمية النُبيبات المُستعرضة في أعداد النوع L من قنوات الكالسيوم عليها فحسب، بل تكمن كذلك في قدرتها على مزامنة تحرير الكالسيوم داخل الخلية. ينشط الانتشار السريع لجهد الفعل على طول شبكة النُبيب المستعرض جميع قنوات الكالسيوم من النوع L بشكل شبه آني. لكون النُبيبات المُستعرضة تُقرِّب غشاء الليف العضلي كثيرا من الشبكة الإندوبلازمية العضلية في جميع مناطق الخلية، يمكن إفراز الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية على طول الخلية في نفس الوقت. تسمح مزامنة تحرير الكالسيوم هذه للخلايا العضلية بالتقلص بشكل أكثر قوة.[13] في الخلايا التي تنعدم فيها النُبيبات المُستعرضة مثل العضلات الملساء، الخلايا العضلية القلبية المريضة، أو الخلايا العضلية التي أزيلت فيها النُبيبات المُستعرضة اصطناعيا، يجب على الكالسيوم الذي يدخل من غشاء الليف العضلي الانتشار بشكل متدرج عبر الخلية، وعليه يقوم بتنشيط مستقبلات ريانودين بشكل أبطء بكثير وتقود موجة الكالسيوم الناتجة إلى تقلص أقل قوة.[13]

لكون النُبيبات المُستعرضة المنطقة الأساسية لتقارن الاستثارة والتقلص، فإن القنوات الأيونية والبروتينات التي لها دور هذه العملية تُركَّز فيها، أعداد قنوات الكالسيوم من النوع L المتواجد على النُبيبات المُستعرضة ثلاث أضعاف أعدادها في أي مكان آخر من غشاء الليف العضلي، زيادة على ذلك، المستقبلات الأدرينالية بيتا مركّزة بشدة كذلك على غشاء النُبيبات المُستعرضة [14] وتنبيهها يزيد في تحرير الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية.[15]

ضبط الكالسيوم

إزالة التنبيب

التاريخ

الأهمية السريرية

قد يتغير هيكلُ النُبيبات المُستعرضة بسبب مرضٍ مُعين، مما قد يُساهم في ضعف عضلة القلب أو اضطرابات في نظم القلب. تتراوح التغيرات التي تظهرُ في المرض بين فقدانٍ كاملٍ للنُبيبات المُستعرضة إلى تغييراتٍ أكثر دقةٍ في اتجاهها أو أنماطها المُتفرعة.[16] قد تُفقد أو تتحطم النُبيبات المُستعرضة بعد حدوث نوبةٍ قلبية،[16] كما قد تتحطمُ في البُطينات لدى مرضى قصور القلب، مما يُساهم في تقليل قوة الانقباض وربما يقلل من فرص الشفاء.[17] يُمكن أن يسبب قصور القلب أيضًا فقدانًا شبه تامٍ للنُبيبات المُستعرضة من خلايا عضلة القلب الأذينية، مما يقلل من انقباض الأذين وربما يساهم في حدوث رجفانٍ أُذيني.[18]

هوامش

1. النُبَيبات المُسْتَعْرِضَة ^ [ِ 1][ِ 2][ِ 3][ِ 4] (بالإنجليزية: Transverse tubules)‏، وتُسمى اختصارًا نُبَيبات T[ِ 4][ِ 3][ِ 5] (بالإنجليزية: T-tubules)‏.

المراجع

بِلُغاتٍ أجنبيَّة

  1. ^ Gene Ontology release 2019-10-07 (ط. 2019-10-07)، 7 أكتوبر 2019، QID:Q70472376
  2. ^ ا ب ج د ه و Hong, TingTing; Shaw, Robin M. (1 Jan 2017). "Cardiac T-Tubule Microanatomy and Function". Physiological Reviews (بالإنجليزية). 97 (1): 227–252. DOI:10.1152/physrev.00037.2015. ISSN:0031-9333. PMC:6151489. PMID:27881552.
  3. ^ Ferrantini, Cecilia; Coppini, Raffaele; Sacconi, Leonardo; Tosi, Benedetta; Zhang, Mei Luo; Wang, Guo Liang; Vries, Ewout de; Hoppenbrouwers, Ernst; Pavone, Francesco (1 Jun 2014). "Impact of detubulation on force and kinetics of cardiac muscle contraction". The Journal of General Physiology (بالإنجليزية). 143 (6): 783–797. DOI:10.1085/jgp.201311125. PMC:4035744. PMID:24863933.
  4. ^ Haddock, Peter S.; Coetzee, William A.; Cho, Emily; Porter, Lisa; Katoh, Hideki; Bers, Donald M.; Jafri, M. Saleet; Artman, Michael (3 Sep 1999). "Subcellular [Ca2+]i Gradients During Excitation-Contraction Coupling in Newborn Rabbit Ventricular Myocytes". Circulation Research (بالإنجليزية). 85 (5): 415–427. DOI:10.1161/01.RES.85.5.415. ISSN:0009-7330. PMID:10473671.
  5. ^ Richards، M. A.؛ Clarke، J. D.؛ Saravanan، P.؛ Voigt، N.؛ Dobrev، D.؛ Eisner، D. A.؛ Trafford، A. W.؛ Dibb، K. M. (نوفمبر 2011). "Transverse tubules are a common feature in large mammalian atrial myocytes including human". American Journal of Physiology. Heart and Circulatory Physiology. ج. 301 ع. 5: H1996–2005. DOI:10.1152/ajpheart.00284.2011. ISSN:1522-1539. PMC:3213978. PMID:21841013.
  6. ^ ا ب ج Ibrahim, M.; Gorelik, J.; Yacoub, M. H.; Terracciano, C. M. (22 Sep 2011). "The structure and function of cardiac t-tubules in health and disease". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (بالإنجليزية). 278 (1719): 2714–2723. DOI:10.1098/rspb.2011.0624. PMC:3145195. PMID:21697171.
  7. ^ "4. Calcium reuptake and relaxation". www.bristol.ac.uk. اطلع عليه بتاريخ 2017-02-21.
  8. ^ Caldwell، Jessica L.؛ Smith، Charlotte E. R.؛ Taylor، Rebecca F.؛ Kitmitto، Ashraf؛ Eisner، David A.؛ Dibb، Katharine M.؛ Trafford، Andrew W. (5 ديسمبر 2014). "Dependence of cardiac transverse tubules on the BAR domain protein amphiphysin II (BIN-1)". Circulation Research. ج. 115 ع. 12: 986–996. DOI:10.1161/CIRCRESAHA.116.303448. ISSN:1524-4571. PMC:4274343. PMID:25332206.
  9. ^ M.، Bers, D. (2001). Excitation-contraction coupling and cardiac contractile force (ط. 2nd). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. ISBN:9780792371588. OCLC:47659382.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  10. ^ Scriven، D. R.؛ Dan، P.؛ Moore، E. D. (نوفمبر 2000). "Distribution of proteins implicated in excitation-contraction coupling in rat ventricular myocytes". Biophysical Journal. ج. 79 ع. 5: 2682–2691. DOI:10.1016/S0006-3495(00)76506-4. ISSN:0006-3495. PMC:1301148. PMID:11053140.
  11. ^ Bers، Donald M. (10 يناير 2002). "Cardiac excitation-contraction coupling". Nature. ج. 415 ع. 6868: 198–205. DOI:10.1038/415198a. ISSN:0028-0836. PMID:11805843.
  12. ^ Rebbeck، Robyn T.؛ Karunasekara، Yamuna؛ Board، Philip G.؛ Beard، Nicole A.؛ Casarotto، Marco G.؛ Dulhunty، Angela F. (1 مارس 2014). "Skeletal muscle excitation-contraction coupling: who are the dancing partners?". The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. ج. 48: 28–38. DOI:10.1016/j.biocel.2013.12.001. ISSN:1878-5875. PMID:24374102.
  13. ^ ا ب اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع :2
  14. ^ Laflamme، M. A.؛ Becker، P. L. (1 نوفمبر 1999). "G(s) and adenylyl cyclase in transverse tubules of heart: implications for cAMP-dependent signaling". The American Journal of Physiology. ج. 277 ع. 5 Pt 2: H1841–1848. DOI:10.1152/ajpheart.1999.277.5.H1841. ISSN:0002-9513. PMID:10564138.
  15. ^ Bers، Donald M. (15 مايو 2006). "Cardiac ryanodine receptor phosphorylation: target sites and functional consequences". Biochemical Journal. ج. 396 ع. Pt 1: e1–3. DOI:10.1042/BJ20060377. ISSN:0264-6021. PMC:1450001. PMID:16626281.
  16. ^ ا ب Pinali، Christian؛ Malik، Nadim؛ Davenport، J. Bernard؛ Allan، Laurence J.؛ Murfitt، Lucy؛ Iqbal، Mohammad M.؛ Boyett، Mark R.؛ Wright، Elizabeth J.؛ Walker، Rachel (4 مايو 2017). "Post-Myocardial Infarction T-tubules Form Enlarged Branched Structures With Dysregulation of Junctophilin-2 and Bridging Integrator 1 (BIN-1)". Journal of the American Heart Association. ج. 6 ع. 5. DOI:10.1161/JAHA.116.004834. ISSN:2047-9980. PMC:5524063. PMID:28473402.
  17. ^ Seidel، Thomas؛ Navankasattusas، Sutip؛ Ahmad، Azmi؛ Diakos، Nikolaos A.؛ Xu، Weining David؛ Tristani-Firouzi، Martin؛ Bonios، Michael J.؛ Taleb، Iosif؛ Li، Dean Y. (25 أبريل 2017). "Sheet-Like Remodeling of the Transverse Tubular System in Human Heart Failure Impairs Excitation-Contraction Coupling and Functional Recovery by Mechanical Unloading". Circulation. ج. 135 ع. 17: 1632–1645. DOI:10.1161/CIRCULATIONAHA.116.024470. ISSN:1524-4539. PMC:5404964. PMID:28073805.
  18. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع :5

بِاللُغة العربيَّة

  1. ^ "ترجمة (transverse tubules) في المعجم الطبي الموحد". مكتبة لبنان ناشرون. اطلع عليه بتاريخ 2019-11-16.
  2. ^ يُوسف حِتّي؛ أحمَد شفيق الخَطيب (2008). قامُوس حِتّي الطِبي للجَيب. بيروت، لبنان: مكتبة لبنان ناشرون. ص. 436. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |تاريخ الوصول بحاجة لـ |مسار= (مساعدة)
  3. ^ ا ب "ترجمة (transverse tubules) على موقع القاموس". www.alqamoos.org. اطلع عليه بتاريخ 2019-11-16.
  4. ^ ا ب "ترجمة (transverse tubules) في قاموس المعاني". www.almaany.com. اطلع عليه بتاريخ 2019-11-16.
  5. ^ "ترجمة (T tubule) في قاموس ماراش الطبي الكبير". مكتبة لبنان ناشرون. اطلع عليه بتاريخ 2019-11-16.


مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=نبيب_مستعرض&oldid=39841362»