انتقل إلى المحتوى

جسيم داخلي: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
JarBot (نقاش | مساهمات)
17٬592٬533 تعديلاً
ط بوت:الإبلاغ عن رابط معطوب أو مؤرشف V4.2 (تجريبي)
This article was translated by I Believe in Science & Ideas beyond borders & Beit al Hikma 2.0
سطر 1: سطر 1:
[[ملف:HeLa cell endocytic pathway labeled for EGFR and transferrin.jpg|thumb|315px|alt=endocytic pathway compartments|صورة مجهرية لجسيم داخلي في خلايا HeLa عند الإنسان. الجسيمات الداخلية حديثة التكون (مشار إليه بالرمز E، بعد خمس دقائق من إدخاله). يمكن مشاهدة الجسيم الداخلي المتأخر مشار إليه بالرمز M والجسم الحال مشار إليه بالرمز L، خط 500 نانوميتر.]]
[[ملف:HeLa cell endocytic pathway labeled for EGFR and transferrin.jpg|thumb|315px|alt=endocytic pathway compartments|صورة مجهرية لجسيم داخلي في خلايا HeLa عند الإنسان. الجسيمات الداخلية حديثة التكون (مشار إليه بالرمز E، بعد خمس دقائق من إدخاله). يمكن مشاهدة الجسيم الداخلي المتأخر مشار إليه بالرمز M والجسم الحال مشار إليه بالرمز L، خط 500 نانوميتر.]]


'''الجسيم الداخلي''' (الإندوزوم) هو حجرة محاطة بغشاء داخل الخلايا [[حقيقيات النوى|حقيقية النوى]]. وهو عبارة عن عضية ضمن مسار النقل الالتقامي الغشائي الذي ينشأ من شبكة مفروق غولجي. يمكن للجزيئات أو الربيطات الداخلة بال<nowiki/>[[غشاء خلوي|غشاء الخلوي]] أن تتبع هذا المسار وصولاً إلى الليزوزومات لتتحلل، أو يمكن إعادة تدويرها مرة أخرى إلى [[غشاء خلوي|الغشاء الخلوي]]، ضمن دورة الالتقام الخلوي. تُنقل الجزيئات أيضًا إلى الإندوزومات من شبكة مفروق غولجي وإما تكمل طريقها إلى الليزوزومات أو يُعاد تدويرها إلى [[جهاز غولجي]]. يمكن تصنيف الإندوزومات إلى أولية ومفرزة وناضجة تبعًا للمرحلة التالية للاستبطان. تمثل الإندوزومات حجرات فرز رئيسية في النظام الغشائي الداخلي في الخلايا. في خلايا هيلا، يبلغ قطر الإندوزومات نحو 500 نانومتر عند النضج التام.<ref>{{cite journal|vauthors=Stoorvogel W, Strous GJ, Geuze HJ, Oorschot V, Schwartz AL|title=Late endosomes derive from early endosomes by maturation|journal=Cell|volume=65|issue=3|pages=417–27|date=May 1991|pmid=1850321|doi=10.1016/0092-8674(91)90459-C|url=http://www.cell.com/article/009286749190459C/abstract}}</ref><ref name="endo1">{{cite journal|vauthors=Mellman I|title=Endocytosis and molecular sorting|journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology|volume=12|issue=|pages=575–625|year=1996|pmid=8970738|doi=10.1146/annurev.cellbio.12.1.575}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Ganley IG, Carroll K, Bittova L, Pfeffer S|title=Rab9 GTPase regulates late endosome size and requires effector interaction for its stability|journal=Molecular Biology of the Cell|volume=15|issue=12|pages=5420–30|date=December 2004|pmid=15456905|pmc=532021|doi=10.1091/mbc.E04-08-0747}}</ref>
'''الجسيم الداخلي''' <ref name="معاني"> [http://www.almaany.com/home.php?language=arabic&lang_name=English&word=endosome قاموس المعاني]؛ تاريخ الولوج 15 نوفمبر 2014 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141129071040/http://www.almaany.com/home.php?language=arabic&lang_name=English&word=endosome |date=29 نوفمبر 2014}}</ref><ref> [http://www.emro.who.int/ar/Unified-Medical-Dictionary.html المعجم الطبي الموحد]، تاريخ الولوج 15 نوفمبر 2014 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170718061002/http://www.emro.who.int/ar/Unified-Medical-Dictionary.html |date=18 يوليو 2017}}</ref> أو '''الدُخْلُول'''<ref name="معاني" /> {{إنج|Endosome}} هو حيز محاط ب[[غشاء خلوي|الغشاء الخلوي]] ويبلغ قطره زهاء 500 نانومتر ويتم نقل المواد التي [[شرب خلوي|تحتسيها]] الخلية إلى [[جسيم حال|اليحلول]] بواسطة الدخلول للاستفادة من مكوناته بعد تحلله.

==الوظيفة==
توفر الإندوزومات بيئة لفرز المواد قبل أن تصل إلى الليزوزومات الحالة. على سبيل المثال، يُنقل [[بروتين شحمي|البروتين الدهني]] منخفض الكثافة (إل دي إل) إلى الخلية عن طريق الارتباط بمستقبلات إل دي إل على سطح الخلية. عند الوصول إلى الإندوزومات الأولية، تنفصل جزيئات إل دي إل عن مستقبلاتها، ويمكن إعادة تدوير المستقبلات على سطح الخلية. تبقى جزيئات إل دي إل في الإندوزوم وتُسلم إلى الليزوزومات للمعالجة. ينفصل البروتين الدهني منخفض الكثافة بسبب البيئة الحمضية قليلاً للإندوزوم الأولي، المتولدة من قبل مضخة بروتون غشائية فجوية تسمى في-أتيباز (V-ATPase). من ناحية أخرى، يملك عامل نمو البشرة ومستقبلاته رابطة مقاومة لدرجة الحموضة تستمر حتى يُسلم إلى الليزوزومات ليتحلل. تحمل مستقبلات المانوز 6- فوسفات ربيطات من جهاز غولجي موجهة إلى الليزوزوم بآلية مماثلة.

==الأنواع==
توجد ثلاث أنواع مختلفة من الإندوزومات: الإندوزومات الأولية والإندوزومات الناضجة والإندوزومات المعاد تدويرها.<ref name="Stenmark-2009">{{cite journal|vauthors=Stenmark H|title=Rab GTPases as coordinators of vesicle traffic|journal=Nature Reviews. Molecular Cell Biology|volume=10|issue=8|pages=513–25|date=August 2009|pmid=19603039|doi=10.1038/nrm2728}}</ref> تتميز عن بعضها بالوقت الذي يستغرقه وصول المواد الالتقامية إليها، والواسمات مثل بروتينات راب (Rab). تختلف أيضًا عن بعضها بالشكل. بمجرد أن تنفصل الحويصلات الالتقامية، تندمج بالإندوزومات الأولية. ثم تنضج الإندوزومات الأولية لتصبح إندوزومات ناضجة قبل أن تندمج بالليزوزومات.<ref name="Futter-1996">{{cite journal|vauthors=Futter CE, Pearse A, Hewlett LJ, Hopkins CR|title=Multivesicular endosomes containing internalized EGF-EGF receptor complexes mature and then fuse directly with lysosomes|journal=The Journal of Cell Biology|volume=132|issue=6|pages=1011–23|date=March 1996|pmid=8601581|pmc=2120766|doi=10.1083/jcb.132.6.1011}}</ref><ref name="eele2">{{cite journal|vauthors=Luzio JP, Rous BA, Bright NA, Pryor PR, Mullock BM, Piper RC|title=Lysosome-endosome fusion and lysosome biogenesis|journal=Journal of Cell Science|volume=113 ( Pt 9)|issue=|pages=1515–24|date=May 2000|pmid=10751143}}</ref>

تنضج الإندوزومات الأولية بعدة طرق لتكون الإندوزومات الناضجة. تزداد حموضتها بشكل رئيسي من خلال فعالية مضخات في-أتيباز.<ref name="Lafourcade-2008">{{cite journal|vauthors=Lafourcade C, Sobo K, Kieffer-Jaquinod S, Garin J, van der Goot FG|title=Regulation of the V-ATPase along the endocytic pathway occurs through reversible subunit association and membrane localization|journal=PLOS ONE|volume=3|issue=7|pages=e2758|date=July 2008|pmid=18648502|pmc=2447177|doi=10.1371/journal.pone.0002758|editor1-last=Joly|editor1-first=Etienne|bibcode=2008PLoSO...3.2758L}}</ref> تُزال العديد من الجزيئات المعاد تدويرها عن طريق التمركز في المناطق الأنبوبية للإندوزومات الأولية. يعني فقدان هذه الأنابيب في مسارات إعادة التدوير أن الإندوزومات الناضجة تفتقر في الغالب إلى الأنابيب. ويزداد حجمها بسبب الاندماج مثلي النمط للإندوزومات الأولية ضمن حويصلات أكبر. تُفرز الجزيئات أيضًا ضمن حويصلات أصغر تتبرعم من الغشاء المحيط وتصل إلى لمعة الإندوزوم، مكونةً حويصلات داخل اللمعة (ILVs)؛ ما يؤدي إلى ظهور أشكال متعددة الحويصلات للإندوزومات،<ref name="Rink-2005">{{cite journal|vauthors=Rink J, Ghigo E, Kalaidzidis Y, Zerial M|title=Rab conversion as a mechanism of progression from early to late endosomes|journal=Cell|volume=122|issue=5|pages=735–49|date=September 2005|pmid=16143105|doi=10.1016/j.cell.2005.06.043}}</ref> وبالتالي تُعرف باسم الإندوزومات متعددة الحويصلات أو الأجسام متعددة الحويصلات (MVBs). تستمر إزالة الجزيئات المُعاد تدويرها مثل مستقبلات الترانسفيرين ومستقبلات مانوز 6- فوسفات خلال هذه الفترة، وربما عن طريق تبرعم الحويصلات خارج الإندوزومات. أخيرًا، تفقد الإندوزومات بروتين راب5أي وتكتسب بروتين راب7أي، ما يجعلها جاهزة للاندماج بالليزوزومات.

اتضح أن اندماج الإندوزومات الناضجة مع الليزوزومات يؤدي إلى تكوين حجرة «هجينة»، تملك خصائص وسيطة بين الحجرتين الأصليتين.<ref name="endo-lysfus">{{cite journal|vauthors=Mullock BM, Bright NA, Fearon CW, Gray SR, Luzio JP|title=Fusion of lysosomes with late endosomes produces a hybrid organelle of intermediate density and is NSF dependent|journal=The Journal of Cell Biology|volume=140|issue=3|pages=591–601|date=February 1998|pmid=9456319|pmc=2140175|doi=10.1083/jcb.140.3.591}}</ref>على سبيل المثال، الليزوزومات ذات كثافة أعلى من الإندوزومات الناضجة، وتكون الهجينة ذات كثافة متوسطة. تتصحح الليزوزومات باستعادة كثافتها الطبيعية العالية. لكن قبل حدوث ذلك، قد تندمج الإندوزومات الناضجة مع الحجرات الهجينة.

يُعاد تدوير بعض المواد إلى [[غشاء خلوي|الغشاء البلازمي]] مباشرةً من الإندوزومات الأولية، لكن تهاجر معظمها عبر الإندوزومات المعاد تدويرها.<ref name="fastrecyc1">{{cite journal|vauthors=Hopkins CR, Trowbridge IS|title=Internalization and processing of transferrin and the transferrin receptor in human carcinoma A431 cells|journal=The Journal of Cell Biology|volume=97|issue=2|pages=508–21|date=August 1983|pmid=6309862|pmc=2112524|doi=10.1083/jcb.97.2.508}}</ref>

* تتكون الإندوزومات الأولية من شبكة حويصلية أنبوبيّة ديناميكية (حويصلات يصل قطرها إلى 1 ميكرومتر تتصل بأنابيب قطرها نحو 50 نانومتر). تتضمن الواسمات راب5أي وراب4 والترانسفرين ومستقبلاته وجين إي إي أي 1 (EEA1).
* الإندوزومات الناضجة، والمعروفة أيضًا باسم إم في بي، كروية بشكل أساسي، تفتقر إلى الأنابيب، وتحتوي على العديد من الحويصلات المتراصة داخل اللمعة. تشمل الواسمات راب7 وراب9، ومستقبلات مانوز 6-فوسفات.<ref name="Russell-2006">{{cite journal|vauthors=Russell MR, Nickerson DP, Odorizzi G|title=Molecular mechanisms of late endosome morphology, identity and sorting|journal=Current Opinion in Cell Biology|volume=18|issue=4|pages=422–8|date=August 2006|pmid=16781134|doi=10.1016/j.ceb.2006.06.002}}</ref>
* تتركز الإندوزومات المُعاد تدويرها في مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة وتتكون بشكل أساسي من شبكة أنبوبية. الواسم؛ راب11.<ref name="Ullrich-1996">{{cite journal|vauthors=Ullrich O, Reinsch S, Urbé S, Zerial M, Parton RG|title=Rab11 regulates recycling through the pericentriolar recycling endosome|journal=The Journal of Cell Biology|volume=135|issue=4|pages=913–24|date=November 1996|pmid=8922376|pmc=2133374|doi=10.1083/jcb.135.4.913}}</ref>

يوجد مزيد من الأنواع الفرعية في الخلايا المتخصصة مثل الخلايا المستقطبة والبلاعم.<ref name="Fader-2009">{{cite journal|vauthors=Fader CM, Colombo MI|title=Autophagy and multivesicular bodies: two closely related partners|journal=Cell Death and Differentiation|volume=16|issue=1|pages=70–8|date=January 2009|pmid=19008921|doi=10.1038/cdd.2008.168}}</ref>

تنضج الجسيمات البلعمية والجسيمات الاحتسائية والجسيمات البلعمية الذاتية بطريقة مشابهة للإندوزومات، وقد تتطلب الاندماج مع الإندوزومات العادية لنضجها. يمكن لبعض العوامل الممرضة داخل الخلايا أن تخرب هذه العملية، مثلًا، عن طريق منع اكتساب راب7.<ref name="Körner-20062">{{cite journal|vauthors=Körner U, Fuss V, Steigerwald J, Moll H|title=Biogenesis of Leishmania major-harboring vacuoles in murine dendritic cells|journal=Infection and Immunity|volume=74|issue=2|pages=1305–12|date=February 2006|pmid=16428780|pmc=1360340|doi=10.1128/IAI.74.2.1305-1312.2006}}</ref>

تسمى الإندوزومات الناضجة في بعض الأحيان حويصلات النقل الداخلي، ولكن استُخدم هذا المصطلح لوصف الحويصلات المتبرعمة من الإندوزومات الأولية والتي تندمج بالإندوزومات الناضجة. ومع ذلك، أثبتت الآن العديد من الملاحظات (الموضحة أعلاه) أنه من المحتمل أن يحدث النقل بين هاتين الحجرتين من خلال عملية النضج، بدلاً من النقل الحويصلي.

تختلف أنواع الإندوزومات أيضًا بسمة فريدة من نوعها وهي المادة الدهنية التي تكون أغشيتها. وُجد أن الفوسفاتيديل إينوزيتول الفوسفات (PIPs)، أحد أهم جزيئات التأشير الدهنية، يختلف بين الإندوزومات الأولية والناضجة. يوجد الفوسفاتيديل إينوزيتول 5،4- ثنائي الفوسفات في الأغشية الخلوية، الفوسفاتيديل إينوزيتول 3- فوسفات في الإندوزومات الأولية،<ref>{{cite journal|vauthors=van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW|title=Membrane lipids: where they are and how they behave|journal=Nature Reviews. Molecular Cell Biology|volume=9|issue=2|pages=112–24|date=February 2008|pmid=18216768|pmc=2642958|doi=10.1038/nrm2330}}</ref> الفوسفاتيديل إينوزيتول 5،3- ثنائي الفوسفات في الإندوزومات الناضجة والفوسفاتيديل إينوزيتول 4- فوسفات في شبكة مفروق غولجي. تساعد هذه الدهون على سطح الإندوزومات في توظيف البروتينات المحددة من العصارة الخلوية، وبالتالي تؤمن لها هويتها. تنتج عمليات التحول بين هذه الدهون عن العمل المتضافر لأنزيمات فوسفو إينوزيتيد كيناز والفوسفاتاز المتموضعة بشكل استراتيجي.<ref>{{cite journal|vauthors=Di Paolo G, De Camilli P|title=Phosphoinositides in cell regulation and membrane dynamics|journal=Nature|volume=443|issue=7112|pages=651–7|date=October 2006|pmid=17035995|doi=10.1038/nature05185|bibcode=2006Natur.443..651D}}</ref>


==روابط خارجية==
==روابط خارجية==

نسخة 13:21، 20 نوفمبر 2019

endocytic pathway compartments
صورة مجهرية لجسيم داخلي في خلايا HeLa عند الإنسان. الجسيمات الداخلية حديثة التكون (مشار إليه بالرمز E، بعد خمس دقائق من إدخاله). يمكن مشاهدة الجسيم الداخلي المتأخر مشار إليه بالرمز M والجسم الحال مشار إليه بالرمز L، خط 500 نانوميتر.

الجسيم الداخلي (الإندوزوم) هو حجرة محاطة بغشاء داخل الخلايا حقيقية النوى. وهو عبارة عن عضية ضمن مسار النقل الالتقامي الغشائي الذي ينشأ من شبكة مفروق غولجي. يمكن للجزيئات أو الربيطات الداخلة بالغشاء الخلوي أن تتبع هذا المسار وصولاً إلى الليزوزومات لتتحلل، أو يمكن إعادة تدويرها مرة أخرى إلى الغشاء الخلوي، ضمن دورة الالتقام الخلوي. تُنقل الجزيئات أيضًا إلى الإندوزومات من شبكة مفروق غولجي وإما تكمل طريقها إلى الليزوزومات أو يُعاد تدويرها إلى جهاز غولجي. يمكن تصنيف الإندوزومات إلى أولية ومفرزة وناضجة تبعًا للمرحلة التالية للاستبطان. تمثل الإندوزومات حجرات فرز رئيسية في النظام الغشائي الداخلي في الخلايا. في خلايا هيلا، يبلغ قطر الإندوزومات نحو 500 نانومتر عند النضج التام.[1][2][3]

الوظيفة

توفر الإندوزومات بيئة لفرز المواد قبل أن تصل إلى الليزوزومات الحالة. على سبيل المثال، يُنقل البروتين الدهني منخفض الكثافة (إل دي إل) إلى الخلية عن طريق الارتباط بمستقبلات إل دي إل على سطح الخلية. عند الوصول إلى الإندوزومات الأولية، تنفصل جزيئات إل دي إل عن مستقبلاتها، ويمكن إعادة تدوير المستقبلات على سطح الخلية. تبقى جزيئات إل دي إل في الإندوزوم وتُسلم إلى الليزوزومات للمعالجة. ينفصل البروتين الدهني منخفض الكثافة بسبب البيئة الحمضية قليلاً للإندوزوم الأولي، المتولدة من قبل مضخة بروتون غشائية فجوية تسمى في-أتيباز (V-ATPase). من ناحية أخرى، يملك عامل نمو البشرة ومستقبلاته رابطة مقاومة لدرجة الحموضة تستمر حتى يُسلم إلى الليزوزومات ليتحلل. تحمل مستقبلات المانوز 6- فوسفات ربيطات من جهاز غولجي موجهة إلى الليزوزوم بآلية مماثلة.

الأنواع

توجد ثلاث أنواع مختلفة من الإندوزومات: الإندوزومات الأولية والإندوزومات الناضجة والإندوزومات المعاد تدويرها.[4] تتميز عن بعضها بالوقت الذي يستغرقه وصول المواد الالتقامية إليها، والواسمات مثل بروتينات راب (Rab). تختلف أيضًا عن بعضها بالشكل. بمجرد أن تنفصل الحويصلات الالتقامية، تندمج بالإندوزومات الأولية. ثم تنضج الإندوزومات الأولية لتصبح إندوزومات ناضجة قبل أن تندمج بالليزوزومات.[5][6]

تنضج الإندوزومات الأولية بعدة طرق لتكون الإندوزومات الناضجة. تزداد حموضتها بشكل رئيسي من خلال فعالية مضخات في-أتيباز.[7] تُزال العديد من الجزيئات المعاد تدويرها عن طريق التمركز في المناطق الأنبوبية للإندوزومات الأولية. يعني فقدان هذه الأنابيب في مسارات إعادة التدوير أن الإندوزومات الناضجة تفتقر في الغالب إلى الأنابيب. ويزداد حجمها بسبب الاندماج مثلي النمط للإندوزومات الأولية ضمن حويصلات أكبر. تُفرز الجزيئات أيضًا ضمن حويصلات أصغر تتبرعم من الغشاء المحيط وتصل إلى لمعة الإندوزوم، مكونةً حويصلات داخل اللمعة (ILVs)؛ ما يؤدي إلى ظهور أشكال متعددة الحويصلات للإندوزومات،[8] وبالتالي تُعرف باسم الإندوزومات متعددة الحويصلات أو الأجسام متعددة الحويصلات (MVBs). تستمر إزالة الجزيئات المُعاد تدويرها مثل مستقبلات الترانسفيرين ومستقبلات مانوز 6- فوسفات خلال هذه الفترة، وربما عن طريق تبرعم الحويصلات خارج الإندوزومات. أخيرًا، تفقد الإندوزومات بروتين راب5أي وتكتسب بروتين راب7أي، ما يجعلها جاهزة للاندماج بالليزوزومات.

اتضح أن اندماج الإندوزومات الناضجة مع الليزوزومات يؤدي إلى تكوين حجرة «هجينة»، تملك خصائص وسيطة بين الحجرتين الأصليتين.[9]على سبيل المثال، الليزوزومات ذات كثافة أعلى من الإندوزومات الناضجة، وتكون الهجينة ذات كثافة متوسطة. تتصحح الليزوزومات باستعادة كثافتها الطبيعية العالية. لكن قبل حدوث ذلك، قد تندمج الإندوزومات الناضجة مع الحجرات الهجينة.

يُعاد تدوير بعض المواد إلى الغشاء البلازمي مباشرةً من الإندوزومات الأولية، لكن تهاجر معظمها عبر الإندوزومات المعاد تدويرها.[10]

  • تتكون الإندوزومات الأولية من شبكة حويصلية أنبوبيّة ديناميكية (حويصلات يصل قطرها إلى 1 ميكرومتر تتصل بأنابيب قطرها نحو 50 نانومتر). تتضمن الواسمات راب5أي وراب4 والترانسفرين ومستقبلاته وجين إي إي أي 1 (EEA1).
  • الإندوزومات الناضجة، والمعروفة أيضًا باسم إم في بي، كروية بشكل أساسي، تفتقر إلى الأنابيب، وتحتوي على العديد من الحويصلات المتراصة داخل اللمعة. تشمل الواسمات راب7 وراب9، ومستقبلات مانوز 6-فوسفات.[11]
  • تتركز الإندوزومات المُعاد تدويرها في مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة وتتكون بشكل أساسي من شبكة أنبوبية. الواسم؛ راب11.[12]

يوجد مزيد من الأنواع الفرعية في الخلايا المتخصصة مثل الخلايا المستقطبة والبلاعم.[13]

تنضج الجسيمات البلعمية والجسيمات الاحتسائية والجسيمات البلعمية الذاتية بطريقة مشابهة للإندوزومات، وقد تتطلب الاندماج مع الإندوزومات العادية لنضجها. يمكن لبعض العوامل الممرضة داخل الخلايا أن تخرب هذه العملية، مثلًا، عن طريق منع اكتساب راب7.[14]

تسمى الإندوزومات الناضجة في بعض الأحيان حويصلات النقل الداخلي، ولكن استُخدم هذا المصطلح لوصف الحويصلات المتبرعمة من الإندوزومات الأولية والتي تندمج بالإندوزومات الناضجة. ومع ذلك، أثبتت الآن العديد من الملاحظات (الموضحة أعلاه) أنه من المحتمل أن يحدث النقل بين هاتين الحجرتين من خلال عملية النضج، بدلاً من النقل الحويصلي.

تختلف أنواع الإندوزومات أيضًا بسمة فريدة من نوعها وهي المادة الدهنية التي تكون أغشيتها. وُجد أن الفوسفاتيديل إينوزيتول الفوسفات (PIPs)، أحد أهم جزيئات التأشير الدهنية، يختلف بين الإندوزومات الأولية والناضجة. يوجد الفوسفاتيديل إينوزيتول 5،4- ثنائي الفوسفات في الأغشية الخلوية، الفوسفاتيديل إينوزيتول 3- فوسفات في الإندوزومات الأولية،[15] الفوسفاتيديل إينوزيتول 5،3- ثنائي الفوسفات في الإندوزومات الناضجة والفوسفاتيديل إينوزيتول 4- فوسفات في شبكة مفروق غولجي. تساعد هذه الدهون على سطح الإندوزومات في توظيف البروتينات المحددة من العصارة الخلوية، وبالتالي تؤمن لها هويتها. تنتج عمليات التحول بين هذه الدهون عن العمل المتضافر لأنزيمات فوسفو إينوزيتيد كيناز والفوسفاتاز المتموضعة بشكل استراتيجي.[16]

روابط خارجية

مراجع

  1. ^ Stoorvogel W، Strous GJ، Geuze HJ، Oorschot V، Schwartz AL (مايو 1991). "Late endosomes derive from early endosomes by maturation". Cell. ج. 65 ع. 3: 417–27. DOI:10.1016/0092-8674(91)90459-C. PMID:1850321.
  2. ^ Mellman I (1996). "Endocytosis and molecular sorting". Annual Review of Cell and Developmental Biology. ج. 12: 575–625. DOI:10.1146/annurev.cellbio.12.1.575. PMID:8970738.
  3. ^ Ganley IG، Carroll K، Bittova L، Pfeffer S (ديسمبر 2004). "Rab9 GTPase regulates late endosome size and requires effector interaction for its stability". Molecular Biology of the Cell. ج. 15 ع. 12: 5420–30. DOI:10.1091/mbc.E04-08-0747. PMC:532021. PMID:15456905.
  4. ^ Stenmark H (أغسطس 2009). "Rab GTPases as coordinators of vesicle traffic". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. ج. 10 ع. 8: 513–25. DOI:10.1038/nrm2728. PMID:19603039.
  5. ^ Futter CE، Pearse A، Hewlett LJ، Hopkins CR (مارس 1996). "Multivesicular endosomes containing internalized EGF-EGF receptor complexes mature and then fuse directly with lysosomes". The Journal of Cell Biology. ج. 132 ع. 6: 1011–23. DOI:10.1083/jcb.132.6.1011. PMC:2120766. PMID:8601581.
  6. ^ Luzio JP، Rous BA، Bright NA، Pryor PR، Mullock BM، Piper RC (مايو 2000). "Lysosome-endosome fusion and lysosome biogenesis". Journal of Cell Science. 113 ( Pt 9): 1515–24. PMID:10751143.
  7. ^ Lafourcade C، Sobo K، Kieffer-Jaquinod S، Garin J، van der Goot FG (يوليو 2008). Joly E (المحرر). "Regulation of the V-ATPase along the endocytic pathway occurs through reversible subunit association and membrane localization". PLOS ONE. ج. 3 ع. 7: e2758. Bibcode:2008PLoSO...3.2758L. DOI:10.1371/journal.pone.0002758. PMC:2447177. PMID:18648502.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  8. ^ Rink J، Ghigo E، Kalaidzidis Y، Zerial M (سبتمبر 2005). "Rab conversion as a mechanism of progression from early to late endosomes". Cell. ج. 122 ع. 5: 735–49. DOI:10.1016/j.cell.2005.06.043. PMID:16143105.
  9. ^ Mullock BM، Bright NA، Fearon CW، Gray SR، Luzio JP (فبراير 1998). "Fusion of lysosomes with late endosomes produces a hybrid organelle of intermediate density and is NSF dependent". The Journal of Cell Biology. ج. 140 ع. 3: 591–601. DOI:10.1083/jcb.140.3.591. PMC:2140175. PMID:9456319.
  10. ^ Hopkins CR، Trowbridge IS (أغسطس 1983). "Internalization and processing of transferrin and the transferrin receptor in human carcinoma A431 cells". The Journal of Cell Biology. ج. 97 ع. 2: 508–21. DOI:10.1083/jcb.97.2.508. PMC:2112524. PMID:6309862.
  11. ^ Russell MR، Nickerson DP، Odorizzi G (أغسطس 2006). "Molecular mechanisms of late endosome morphology, identity and sorting". Current Opinion in Cell Biology. ج. 18 ع. 4: 422–8. DOI:10.1016/j.ceb.2006.06.002. PMID:16781134.
  12. ^ Ullrich O، Reinsch S، Urbé S، Zerial M، Parton RG (نوفمبر 1996). "Rab11 regulates recycling through the pericentriolar recycling endosome". The Journal of Cell Biology. ج. 135 ع. 4: 913–24. DOI:10.1083/jcb.135.4.913. PMC:2133374. PMID:8922376.
  13. ^ Fader CM، Colombo MI (يناير 2009). "Autophagy and multivesicular bodies: two closely related partners". Cell Death and Differentiation. ج. 16 ع. 1: 70–8. DOI:10.1038/cdd.2008.168. PMID:19008921.
  14. ^ Körner U، Fuss V، Steigerwald J، Moll H (فبراير 2006). "Biogenesis of Leishmania major-harboring vacuoles in murine dendritic cells". Infection and Immunity. ج. 74 ع. 2: 1305–12. DOI:10.1128/IAI.74.2.1305-1312.2006. PMC:1360340. PMID:16428780.
  15. ^ van Meer G، Voelker DR، Feigenson GW (فبراير 2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. ج. 9 ع. 2: 112–24. DOI:10.1038/nrm2330. PMC:2642958. PMID:18216768.
  16. ^ Di Paolo G، De Camilli P (أكتوبر 2006). "Phosphoinositides in cell regulation and membrane dynamics". Nature. ج. 443 ع. 7112: 651–7. Bibcode:2006Natur.443..651D. DOI:10.1038/nature05185. PMID:17035995.
أيقونة بذرة

هذه بذرة مقالة عن علم الأحياء بحاجة للتوسيع. فضلًا شارك في تحريرها.

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=جسيم_داخلي&oldid=40021079»