انتقل إلى المحتوى

شرشور مخطط: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
ط ←‏السلوك: إضافة مصادر
إضافة مصادر
سطر 95: سطر 95:
| website = genomics.senescence.info
| website = genomics.senescence.info
| accessdate = 2020-08-13
| accessdate = 2020-08-13
}}</ref> أكبر التهديدات التي قد يواجهها عصفور زيبرا في الأسر هو الافتراس من قبل القطط وفقدان الغذاء الطبيعي.<ref>{{مرجع كتاب|title=The golden book of Australian birds and mammals|url=https://www.worldcat.org/oclc/19655525|publisher=Golden Press|date=1985, ©1984|place=Sydney|ISBN=0-7302-0011-6|OCLC=19655525}}</ref>
}}</ref> أكبر التهديدات التي قد يواجهها عصفور زيبرا في الأسر هو الافتراس من قبل القطط وفقدان الغذاء الطبيعي.<ref name=":9">{{مرجع كتاب|title=The golden book of Australian birds and mammals|url=https://www.worldcat.org/oclc/19655525|publisher=Golden Press|date=1985, ©1984|place=Sydney|ISBN=0-7302-0011-6|OCLC=19655525}}</ref>


== التغريد وخلافه من الأصوات ==
== التغريد وخلافه من الأصوات ==
سطر 124: سطر 124:
[[ملف:Zebrafinchchicks.jpg|تصغير|أفراخ عصافير زيبرا]]
[[ملف:Zebrafinchchicks.jpg|تصغير|أفراخ عصافير زيبرا]]
تتكاثر عصافير زيبرا عموما في [[مستعمرات الطيور|مستعمرات]] واسعة قد تصل إلى 50 عشا (على الرغم من أن عدد الأفراد في المستعمرة يمكن أن يصل إلى حوالي 230 عند التكاثر، وحوالي 350 في حالة عدم التكاثر)، ولكن قد تعشش أحيانا بشكل منفرد. عادة ما تضع عصافير زيبرا عشها في شجرة أو شجيرة شائكة، كما أنها تعشش في أماكن أخرى سواء كانت طبيعية أو اصطناعية.<ref name=":2" /> غالبا ما تتواجد أعشاش متعددة في شجيرة واحدة.<ref name=":0" />
تتكاثر عصافير زيبرا عموما في [[مستعمرات الطيور|مستعمرات]] واسعة قد تصل إلى 50 عشا (على الرغم من أن عدد الأفراد في المستعمرة يمكن أن يصل إلى حوالي 230 عند التكاثر، وحوالي 350 في حالة عدم التكاثر)، ولكن قد تعشش أحيانا بشكل منفرد. عادة ما تضع عصافير زيبرا عشها في شجرة أو شجيرة شائكة، كما أنها تعشش في أماكن أخرى سواء كانت طبيعية أو اصطناعية.<ref name=":2" /> غالبا ما تتواجد أعشاش متعددة في شجيرة واحدة.<ref name=":0" />
في الأجزاء غير القاحلة من أستراليا، غالبا ما تنشغل المستعمرات على مدار السنة.<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> خلال الأيام الباردة في موسم عدم التكاثر، يتغذى أعضاء هذه المستعمرات عادة في أسراب لمدة ساعتين تقريبا، وينقسمون إلى مجموعات صغيرة للراحة والاستعداد والتغريد والتودد قبل البحث عن الطعام مرة أخرى في سرب كبير حتى ما يقارب ساعة قبل غروب الشمس قبل العودة إلى مستعمراتهم. في الأيام الأكثر دفئا تعود بعض المستعمرات الصغيرة إلى مساكنها لبناء أعشاشها وممارسة أنشطتها الطبيعية. خلال موسم التكاثر، غالبا ما تعود العصافير التي تجد أو تبني عشا بعد حوالي ساعة من إطعامها، وفي الأيام الباردة ينضم إليها أولئك الصغار الذين ما زالوا في فترة الحضانة. في بعض الأحيان قد يلجأ الزوجين الذين لم يضعوا بيضهم بعد إلى التزاوج في "أشجار التودد" خاصة قبل الانضمام إلى السرب. في فترة ما بعد الظهر، ينخرط معظم الأزواج في الأنشطة الاجتماعية والتي تحدث غالبا في "الأشجار الاجتماعية".<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> في كثير من الأحيان لا يتكاثر عصفور زيبرا في مكان نشأته. [[ملف:Zebra finch 12 (7334576310).jpg|تصغير|تكاثر عصافير زيبرا]]من الطيور الحلقية التي تم تربيتها في مستعمرة داناهر، [[أستراليا]] ({{Coord|36|09|S|145|26|E}}) من 1985 إلى 1989، تم تفريخ 24% منها في المستعمرة أو في المنطقة المجاورة مباشرة. على عكس معظم [[جواثم|الجواثم]]، هذا [[انتشار حيوي|الانتشار الحيوي]] غير قائم على الجنس. ومع ذلك فإن الذكور الذين تتراوح أعمارهم بين 36 و50 يوما هم أكثر عرضة للانتشار من الإناث، على الرغم من أنه بعد هذا العمر تتشر الإناث بعدد أكبر من الذكور.<ref>{{Cite journal|title=Survivorship, dispersal and sex ratios of Zebra Finches Taeniopygia guttata in southeast Australia|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1474-919X.1994.tb01077.x|journal=Ibis|date=1994|issn=1474-919X|pages=136–143|volume=136|issue=2|DOI=10.1111/j.1474-919X.1994.tb01077.x|language=en|first=Richard|last=Zann|first2=David|last2=Runciman}}</ref> يُشكل الافتراس عامل رئيسي على الأرجح في عملية الاستعمار. تعاني الأعشاش الموجودة في المستعمرة الرئيسية من الافتراس بشكل أقل من الأعشاش البعيدة. تزداد احتمالية افتراس أعشاش الأزواج التي تقع في الأدغال على بعد أكثر من 20 مترا (66 قدما) من نبات التعشيش السابق،<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> بالإضافة إلى المكان الذي يعشش فيه الآخرون: من المرجح أن يعشش الأفراد بالقرب من الكائنات الحية. قد يلعب النجاح التناسلي للأنواع المعينة دورا في المكان الذي يعشش فيه الأفراد حيث تبين من دراسة نُشرت في عام 2012 أن هذه العصافير كانت أكثر عرضة للتكاثر بالقرب من الأعشاش مع أفراخ يزيد عمرها عن 6 أيام (تُستخدم كبديل للنجاح التناسلي لأنها تفرخ حوالي 87% من الوقت).<ref>{{Cite journal|title=Conspecific attraction and nest site selection in a nomadic species, the zebra finch|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1600-0706.2011.20014.x|journal=Oikos|date=2012|issn=1600-0706|pages=823–834|volume=121|issue=6|DOI=10.1111/j.1600-0706.2011.20014.x|language=en|first=Mylene M.|last=Mariette|first2=Simon C.|last2=Griffith}}</ref>
في الأجزاء غير القاحلة من أستراليا، غالبا ما تنشغل المستعمرات على مدار السنة.<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> خلال الأيام الباردة في موسم عدم التكاثر، يتغذى أعضاء هذه المستعمرات عادة في أسراب لمدة ساعتين تقريبا، وينقسمون إلى مجموعات صغيرة للراحة والاستعداد والتغريد والتودد قبل البحث عن الطعام مرة أخرى في سرب كبير حتى ما يقارب ساعة قبل غروب الشمس قبل العودة إلى مستعمراتهم. في الأيام الأكثر دفئا تعود بعض المستعمرات الصغيرة إلى مساكنها لبناء أعشاشها وممارسة أنشطتها الطبيعية. خلال موسم التكاثر، غالبا ما تعود العصافير التي تجد أو تبني عشا بعد حوالي ساعة من إطعامها، وفي الأيام الباردة ينضم إليها أولئك الصغار الذين ما زالوا في فترة الحضانة. في بعض الأحيان قد يلجأ الزوجين الذين لم يضعوا بيضهم بعد إلى التزاوج في "أشجار التودد" خاصة قبل الانضمام إلى السرب. في فترة ما بعد الظهر، ينخرط معظم الأزواج في الأنشطة الاجتماعية والتي تحدث غالبا في "الأشجار الاجتماعية".<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> في كثير من الأحيان لا يتكاثر عصفور زيبرا في مكان نشأته. [[ملف:Zebra finch 12 (7334576310).jpg|تصغير|تكاثر عصافير زيبرا]]من الطيور الحلقية التي تم تربيتها في مستعمرة داناهر، [[أستراليا]] ({{Coord|36|09|S|145|26|E}}) من 1985 إلى 1989، تم تفريخ 24% منها في المستعمرة أو في المنطقة المجاورة مباشرة. على عكس معظم [[جواثم|الجواثم]]، هذا [[انتشار حيوي|الانتشار الحيوي]] غير قائم على الجنس. ومع ذلك فإن الذكور الذين تتراوح أعمارهم بين 36 و50 يوما هم أكثر عرضة للانتشار من الإناث، على الرغم من أنه بعد هذا العمر تتشر الإناث بعدد أكبر من الذكور.<ref name=":10">{{Cite journal|title=Survivorship, dispersal and sex ratios of Zebra Finches Taeniopygia guttata in southeast Australia|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1474-919X.1994.tb01077.x|journal=Ibis|date=1994|issn=1474-919X|pages=136–143|volume=136|issue=2|DOI=10.1111/j.1474-919X.1994.tb01077.x|language=en|first=Richard|last=Zann|first2=David|last2=Runciman}}</ref> يُشكل الافتراس عامل رئيسي على الأرجح في عملية الاستعمار. تعاني الأعشاش الموجودة في المستعمرة الرئيسية من الافتراس بشكل أقل من الأعشاش البعيدة. تزداد احتمالية افتراس أعشاش الأزواج التي تقع في الأدغال على بعد أكثر من 20 مترا (66 قدما) من نبات التعشيش السابق،<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> بالإضافة إلى المكان الذي يعشش فيه الآخرون: من المرجح أن يعشش الأفراد بالقرب من الكائنات الحية. قد يلعب النجاح التناسلي للأنواع المعينة دورا في المكان الذي يعشش فيه الأفراد حيث تبين من دراسة نُشرت في عام 2012 أن هذه العصافير كانت أكثر عرضة للتكاثر بالقرب من الأعشاش مع أفراخ يزيد عمرها عن 6 أيام (تُستخدم كبديل للنجاح التناسلي لأنها تفرخ حوالي 87% من الوقت).<ref>{{Cite journal|title=Conspecific attraction and nest site selection in a nomadic species, the zebra finch|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1600-0706.2011.20014.x|journal=Oikos|date=2012|issn=1600-0706|pages=823–834|volume=121|issue=6|DOI=10.1111/j.1600-0706.2011.20014.x|language=en|first=Mylene M.|last=Mariette|first2=Simon C.|last2=Griffith}}</ref>
تبني عصافير زيبرا أعشاش للجثم وأعشاش التكاثر. يكون عش الجثم على شكل قبة وله مدخل كبير على جانبه وليس له نفق كمدخل.<ref name=":7">{{Cite journal|title=Seasonality of Nesting by Zebra Finches at Armidale, NSW|url=https://doi.org/10.1071/MU9800013|journal=Emu - Austral Ornithology|date=1980-02-01|issn=0158-4197|pages=13–20|volume=80|issue=1|DOI=10.1071/MU9800013|first=Jiro|last=Kikkawa}}</ref> يساعد هذا العش عصافير زيبرا في الحفاظ على حرارة الجسم (على الأرجح من خلال السقف والجدران ومن خلال السماح للطيور بالتجمع معا). يحفظ الفرد في عش الجثم حوالي 18% من طاقة الفرد بالخارج.<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> عش التكاثر (الذي يتراوح طوله عموما من 12 إلى 24 سنتيمتر (4.7 إلى 9.4 بوصة)<ref name=":8">{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> يكون له مدخل صغير،<ref name=":7" /> يتبعه نفق يبلغ قطره حوالي 3 إلى 5 سنتيمتر (1.2 إلى 2.0 بوصة) و يصل طوله إلى 3 سنتيمتر (3.1 بوصة)، مما يخفي محتويات العش ويؤدي إلى حجرة البيض التي يبلغ قطرها (من الخارج) 12 إلى 20 سنتيمتر (4.7 إلى 7.9 بوصة)، ويفصل بين النفق وحجرة البيض حافة مرتفعة مما يمنع البيض من التدحرج. غالبا ما يتم وضع حجرة البيض في عش قديم، وفي حال تعذر ذلك يتم إنشاء أساس يتكون من عدة سيقان قصيرة وصلبة فوق الفروع الأفقية. تتراوح سماكة جدران العش من 1 إلى 3 سنتيمتر (0.39 إلى 1.18 بوصة) مع طبقة خارجية من سيقان أعشاب طويلة صلبة وخشنة وطبقة داخلية من سيقان قصيرة ناعمة ورفيعة، كما تكون حجرة البيض مبطنة بمواد ناعمة مثل الصوف والريش.<ref name=":8" /> يتم الدفاع عن كلا العشين خلال النهار وقد يُسمح أحيانا لطائر يائس بالدخول إلى عش الجثم أثناء الليل، بينما يبقى عش التكاثر دائما تحت الحراسة.<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref>
تبني عصافير زيبرا أعشاش للجثم وأعشاش التكاثر. يكون عش الجثم على شكل قبة وله مدخل كبير على جانبه وليس له نفق كمدخل.<ref name=":7">{{Cite journal|title=Seasonality of Nesting by Zebra Finches at Armidale, NSW|url=https://doi.org/10.1071/MU9800013|journal=Emu - Austral Ornithology|date=1980-02-01|issn=0158-4197|pages=13–20|volume=80|issue=1|DOI=10.1071/MU9800013|first=Jiro|last=Kikkawa}}</ref> يساعد هذا العش عصافير زيبرا في الحفاظ على حرارة الجسم (على الأرجح من خلال السقف والجدران ومن خلال السماح للطيور بالتجمع معا). يحفظ الفرد في عش الجثم حوالي 18% من طاقة الفرد بالخارج.<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> عش التكاثر (الذي يتراوح طوله عموما من 12 إلى 24 سنتيمتر (4.7 إلى 9.4 بوصة)<ref name=":8">{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> يكون له مدخل صغير،<ref name=":7" /> يتبعه نفق يبلغ قطره حوالي 3 إلى 5 سنتيمتر (1.2 إلى 2.0 بوصة) و يصل طوله إلى 3 سنتيمتر (3.1 بوصة)، مما يخفي محتويات العش ويؤدي إلى حجرة البيض التي يبلغ قطرها (من الخارج) 12 إلى 20 سنتيمتر (4.7 إلى 7.9 بوصة)، ويفصل بين النفق وحجرة البيض حافة مرتفعة مما يمنع البيض من التدحرج. غالبا ما يتم وضع حجرة البيض في عش قديم، وفي حال تعذر ذلك يتم إنشاء أساس يتكون من عدة سيقان قصيرة وصلبة فوق الفروع الأفقية. تتراوح سماكة جدران العش من 1 إلى 3 سنتيمتر (0.39 إلى 1.18 بوصة) مع طبقة خارجية من سيقان أعشاب طويلة صلبة وخشنة وطبقة داخلية من سيقان قصيرة ناعمة ورفيعة، كما تكون حجرة البيض مبطنة بمواد ناعمة مثل الصوف والريش.<ref name=":8" /> يتم الدفاع عن كلا العشين خلال النهار وقد يُسمح أحيانا لطائر يائس بالدخول إلى عش الجثم أثناء الليل، بينما يبقى عش التكاثر دائما تحت الحراسة.<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref>
تنتهز عصافر زيبرا الوقت المناسب للتكاثر كلما أصبحت ظروف بيئتها مواتية، حيث يبدأ السلوك التناسلي بعد حوالي شهر إلى ثلاثة أشهر من توفر المياه، وذلك اتوفير البذور شبه الناضجة (الطعام الأساسي) للصغار عندما يفقس البيض. تتماشى هذه النتيجة مع فرضية جودة الطعام الخاصة بتربية عصفور زيبرا، والتي تنص على أن بذور الحشائش الجافة غير كافية كمصدر غذاء للأفراخ، وأن الغذاء عالي الجودة (مثل البذور الناضجة) ضروريا للحفاظ عليها.<ref name=":3" /> وبالتالي يمكن أن تتكاثر عصافر زيبرا في الأسر على مدار السنة إذا تم تزويدها بكمية كافية من المياه،<ref>{{مرجع كتاب|title=The book of eggs : a lifesize guide to the eggs of six hundred of the world's bird species|url=https://www.worldcat.org/oclc/860757198|place=Chicago|ISBN=978-0-226-05778-1|OCLC=860757198}}</ref> وقد تحاول التكاثر عدة مرات في موسم التكاثر.<ref>{{Cite journal|title=Patterns of conspecific brood parasitism in zebra finches|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347210000965|journal=Animal Behaviour|date=2010-06-01|issn=0003-3472|pages=1329–1337|volume=79|issue=6|DOI=10.1016/j.anbehav.2010.03.006|language=en|first=Holger|last=Schielzeth|first2=Elisabeth|last2=Bolund}}</ref> عصافير زيبرا [[زواج أحادي|أحادية الزواج]] اجتماعيا، مع روابط زوجية تدوم حتى وفاة أحد الشريكين، وبعد ذلك تتزاوج الطيور الأرملة.<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> يحدث تزاوج الزوج الإضافي ([[اختلاطية جنسية|الاختلاطية الجنسية]]) وهي حالة التزاوج مع شركاء جنسيين مختلفين من حين لآخر وعادة ما تطلبه الإناث.<ref>{{Cite journal|title=Female zebra finches choose extra-pair copulations with genetically attractive males|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1992.0075|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|date=1992-07-22|pages=3–6|volume=249|issue=1324|DOI=10.1098/rspb.1992.0075|first=Anne M.|last=Houtman}}</ref> تُعتبر الأبوة من الزوج الإضافي نادرة نسبيا في البرية حيث تمثل حوالي 2% من اليافعين. تحدث محاولات تزاوج الزوج الإضافي قسريا من قبل الذكور بشكل متكرر (حوالي 43.8% من الوقت في دراسة واحدة)، لكن يمكن للإناث دائما مقاومة التزاوج القسري بنجاح إذا اختارت ذلك.
تنتهز عصافر زيبرا الوقت المناسب للتكاثر كلما أصبحت ظروف بيئتها مواتية، حيث يبدأ السلوك التناسلي بعد حوالي شهر إلى ثلاثة أشهر من توفر المياه، وذلك اتوفير البذور شبه الناضجة (الطعام الأساسي) للصغار عندما يفقس البيض. تتماشى هذه النتيجة مع فرضية جودة الطعام الخاصة بتربية عصفور زيبرا، والتي تنص على أن بذور الحشائش الجافة غير كافية كمصدر غذاء للأفراخ، وأن الغذاء عالي الجودة (مثل البذور الناضجة) ضروريا للحفاظ عليها.<ref name=":3" /> وبالتالي يمكن أن تتكاثر عصافر زيبرا في الأسر على مدار السنة إذا تم تزويدها بكمية كافية من المياه،<ref name=":11">{{مرجع كتاب|title=The book of eggs : a lifesize guide to the eggs of six hundred of the world's bird species|url=https://www.worldcat.org/oclc/860757198|place=Chicago|ISBN=978-0-226-05778-1|OCLC=860757198}}</ref> وقد تحاول التكاثر عدة مرات في موسم التكاثر.<ref name=":12">{{Cite journal|title=Patterns of conspecific brood parasitism in zebra finches|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347210000965|journal=Animal Behaviour|date=2010-06-01|issn=0003-3472|pages=1329–1337|volume=79|issue=6|DOI=10.1016/j.anbehav.2010.03.006|language=en|first=Holger|last=Schielzeth|first2=Elisabeth|last2=Bolund}}</ref> عصافير زيبرا [[زواج أحادي|أحادية الزواج]] اجتماعيا، مع روابط زوجية تدوم حتى وفاة أحد الشريكين، وبعد ذلك تتزاوج الطيور الأرملة.<ref name=":13">{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> يحدث تزاوج الزوج الإضافي ([[اختلاطية جنسية|الاختلاطية الجنسية]]) وهي حالة التزاوج مع شركاء جنسيين مختلفين من حين لآخر وعادة ما تطلبه الإناث.<ref name=":14">{{Cite journal|title=Female zebra finches choose extra-pair copulations with genetically attractive males|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1992.0075|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|date=1992-07-22|pages=3–6|volume=249|issue=1324|DOI=10.1098/rspb.1992.0075|first=Anne M.|last=Houtman}}</ref> تُعتبر الأبوة من الزوج الإضافي نادرة نسبيا في البرية حيث تمثل حوالي 2% من اليافعين.<ref name=":15">{{Cite journal|title=Low level of extrapair parentage in wild zebra finches|last=Griffith|first5=Nina|last4=Pryke|first4=Sarah R.|last3=Mariette|first3=Mylene M.|last2=Holleley|first2=Clare E.|first=Simon C.|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347209005363|language=en|DOI=10.1016/j.anbehav.2009.11.031|issue=2|volume=79|pages=261–264|issn=0003-3472|date=2010-02-01|journal=Animal Behaviour|last5=Svedin}}</ref><ref name=":16">{{Cite journal|title=Extra-pair paternity and intraspecific brood parasitism in wild zebra finches Taeniopygia guttata, revealed by DNA fingerprinting|last=Birkhead|first5=A. P.|last4=Hunter|first4=F. M.|last3=Zann|first3=R.|last2=Burke|first2=T.|first=T. R.|url=https://doi.org/10.1007/BF00164002|language=en|DOI=10.1007/BF00164002|issue=5|volume=27|pages=315–324|issn=1432-0762|date=1990-09-01|journal=Behavioral Ecology and Sociobiology|last5=Krupa}}</ref> تحدث محاولات تزاوج الزوج الإضافي قسريا من قبل الذكور بشكل متكرر (حوالي 43.8% من الوقت في دراسة واحدة)، لكن يمكن للإناث دائما مقاومة التزاوج القسري بنجاح إذا اختارت ذلك.<ref name=":17">{{Cite journal|title=Do Individual Females Differ Intrinsically in Their Propensity to Engage in Extra-Pair Copulations?|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1978515/|journal=PLoS ONE|date=2007-09-26|issn=1932-6203|PMCID=1978515|PMID=17895992|volume=2|issue=9|DOI=10.1371/journal.pone.0000952|first=Wolfgang|last=Forstmeier}}</ref>


توجد عدة فرضيات حول سبب تطور تزاوج الزوج الإضافي، إحداها نظرية الجينات الجيدة، والتي تنص على أن الأنثى تختار تزاوج الزوج الإضافي إذا منح الذكر الإضافي نسله فوائد مباشرة نتيجة [[أليل (وراثة)|أليلات]] الذكر. توجد دراسات قد تدعم هذه الفرضية مثل دراسة أجريت عام 1992 حيث أظهرت علاقة بين معدل تغريدة الذكر وجاذبيتها (تُقاس على أساس مقدار الوقت الذي تقضيه الأنثى مع الذكر)، في حين وجدت دراسة أجريت عام 2007 أن استجابة الأنثى (تُقاس بالسلوكيات التي تشير إلى نية التزاوج أو الرفض) لم تكن مرتبطة بشكل كبير بلون منقار الذكر أو معدل تغريدته. بدلا من ذلك، تم افتراض أن معدل التغريدة يلفت انتباه الإناث إلى الذكور. وفقا لؤلف النظرية، يعني ذلك أن صحة استنتاجات دراسة عام 1992 بحاجة إلى إعادة النظر. بالاقتران مع نقص التأثير الذي تتمتع به بعض السمات [[علم التشكل (أحياء)|المورفولوجية]]، فإن السيطرة الكبيرة للإناث على التزاوج يمكن أن تشير إلى الانتقاء الجنسي القائم على المطاردة، حيث يتم تطوير سمة مُبالغ فيها لمواجهة المقاومة المتزايدة من قبل الأنثى لهذه الميزة. هناك نظرية أخرى تفسر سبب تطور تزاوج الزوج الإضافي وهي نظرية [[ارتباط جيني|الارتباط الجيني]] بين الجنسين. تستند هذه النظرية إلى عدم وجود فوائد محددة للإناث في تزاوج الزوج الإضافي، والفوائد التي يتمتع بها الذكور من خلال كونهم [[اختلاطية جنسية|مختلطين جنسيا]]. تنص النظرية على أن سلوك تزاوج الزوج الإضافي يمكن أن ينشأ من نفس مجموعة المواضع، وبالتالي فإن الاختيار القوي لسلوك تزاوج الزوج الإضافي سيختار بشكل غير مباشر سلوك الاختلاطية الجنسية لدى الإناث.
توجد عدة فرضيات حول سبب تطور تزاوج الزوج الإضافي،<ref name=":18">{{Cite journal|title=Female extrapair mating behavior can evolve via indirect selection on males|first=Wolfgang|first5=Bart|last4=Schielzeth|first4=Holger|last3=Bolund|first3=Elisabeth|last2=Martin|first2=Katrin|last=Forstmeier|DOI=10.1073/pnas.1103195108|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3127899/|issue=26|volume=108|pages=10608–10613|PMID=21670288|PMCID=3127899|issn=0027-8424|date=2011-06-28|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|last5=Kempenaers}}</ref> إحداها نظرية الجينات الجيدة، والتي تنص على أن الأنثى تختار تزاوج الزوج الإضافي إذا منح الذكر الإضافي نسله فوائد مباشرة نتيجة [[أليل (وراثة)|أليلات]] الذكر.<ref>{{Cite journal|title=Female extra-pair mating: adaptation or genetic constraint?|first=Wolfgang|first4=Bart|last3=Griffith|first3=Simon C.|last2=Nakagawa|first2=Shinichi|last=Forstmeier|DOI=10.1016/j.tree.2014.05.005|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24909948|issue=8|volume=29|pages=456–464|PMID=24909948|issn=1872-8383|date=2014-08|journal=Trends in Ecology & Evolution|last4=Kempenaers}}</ref> توجد دراسات قد تدعم هذه الفرضية مثل دراسة أجريت عام 1992 حيث أظهرت علاقة بين معدل تغريدة الذكر وجاذبيتها (تُقاس على أساس مقدار الوقت الذي تقضيه الأنثى مع الذكر)،<ref name=":14" /> في حين وجدت دراسة أجريت عام 2007 أن استجابة الأنثى (تُقاس بالسلوكيات التي تشير إلى نية التزاوج أو الرفض) لم تكن مرتبطة بشكل كبير بلون منقار الذكر أو معدل تغريدته. بدلا من ذلك، تم افتراض أن معدل التغريدة يلفت انتباه الإناث إلى الذكور. وفقا لؤلف النظرية، يعني ذلك أن صحة استنتاجات دراسة عام 1992 بحاجة إلى إعادة النظر.<ref name=":17" /> بالاقتران مع نقص التأثير الذي تتمتع به بعض السمات [[علم التشكل (أحياء)|المورفولوجية]]، فإن السيطرة الكبيرة للإناث على التزاوج يمكن أن تشير إلى الانتقاء الجنسي القائم على المطاردة،<ref>{{Cite journal|title=Female resistance to male seduction in zebra finches|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347204002337|journal=Animal Behaviour|date=2004-11-01|issn=0003-3472|pages=1005–1015|volume=68|issue=5|DOI=10.1016/j.anbehav.2004.02.003|language=en|first=Wolfgang|last=Forstmeier}}</ref> حيث يتم تطوير سمة مُبالغ فيها لمواجهة المقاومة المتزايدة من قبل الأنثى لهذه الميزة.<ref>{{Cite journal|title=PERSPECTIVE: CHASE-AWAY SEXUAL SELECTION: ANTAGONISTIC SEDUCTION VERSUS RESISTANCE|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28568154|journal=Evolution; International Journal of Organic Evolution|date=1998-02|issn=1558-5646|PMID=28568154|pages=1–7|volume=52|issue=1|DOI=10.1111/j.1558-5646.1998.tb05132.x|first=Brett|last=Holland|first2=William R.|last2=Rice}}</ref> هناك نظرية أخرى تفسر سبب تطور تزاوج الزوج الإضافي وهي نظرية [[ارتباط جيني|الارتباط الجيني]] بين الجنسين. تستند هذه النظرية إلى عدم وجود فوائد محددة للإناث في تزاوج الزوج الإضافي، والفوائد التي يتمتع بها الذكور من خلال كونهم [[اختلاطية جنسية|مختلطين جنسيا]]. تنص النظرية على أن سلوك تزاوج الزوج الإضافي يمكن أن ينشأ من نفس مجموعة المواضع، وبالتالي فإن الاختيار القوي لسلوك تزاوج الزوج الإضافي سيختار بشكل غير مباشر سلوك الاختلاطية الجنسية لدى الإناث.<ref name=":18" />


هناك العديد من السمات المرتبطة بزيادة حالات تزاوج الزوج الإضافي. قضاء الوقت مع الشريك أكثر أهمية من جاذبية الذكر (وفقا لحكم الإناث الأخريات؛ يرتبط حكم الأنثى على الجاذبية إيجابيا بأحكام الإناث الأخريات). تفضل الأنثى تناسق الريش مثل الخطوط على الصدر مع الميزات الاصطناعية مثل عصابات الساق، حيث يُقاس ذلك بعدد المرات التي يستعرض فيها الذكر. بسبب انتشار الأبوة من الزوج الإضافي، طور الذكور آليات مختلفة لمحاولة ضمان أبوتهم من شريكاتهم. يحرس الذكر شريكته من خلال ملاحقتها وإيقاف محاولات التزاوج مع الزوج الإضافي. تحدث أيضا منافسة الحيوانات المنوية، حيث يحاول اثنان من الذكور أو أكثر تلقيح بويضة واحدة. هذا ما يشير إليه تزاوج الذكر مع شريكته أكثر في اليوم السابق لبدء التبويض، حيث أن آخر ذكر يزاوج الأنثى قبل التبويض التالي لديه فرصة تتراوح ما بين 70% و80% لتلقيح البويضة المعنية. يحدث تكيف آخر في منافسة الحيوانات المنوية وهو قيام الذكور بإنزال ما يصل إلى 7 مرات أكثر من الحيوانات المنوية في التزاوج مع الزوج الإضافي. تحدث الزيادة في كمية الحيوانات المنوية بسبب توليفة حجم القذف الذي يتحكم فيه الوقت بين التزاوج السابق، وحقيقة أن تزاوج الزوج الإضافي عند الذكر يحدث بعد انتهاء فترة التزاوج بين الزوج الأساسي.
هناك العديد من السمات المرتبطة بزيادة حالات تزاوج الزوج الإضافي. قضاء الوقت مع الشريك أكثر أهمية من جاذبية الذكر (وفقا لحكم الإناث الأخريات؛ يرتبط حكم الأنثى على الجاذبية إيجابيا بأحكام الإناث الأخريات).<ref name=":17" /> تفضل الأنثى تناسق الريش مثل الخطوط على الصدر مع الميزات الاصطناعية مثل عصابات الساق، حيث يُقاس ذلك بعدد المرات التي يستعرض فيها الذكر.<ref>{{Cite journal|title=Female zebra finches prefer males with symmetric chest plumage|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1994.0172|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|date=1994-12-22|pages=267–271|volume=258|issue=1353|DOI=10.1098/rspb.1994.0172|first=John P.|last=Swaddle|first2=Innes C.|last2=Cuthill}}</ref> بسبب انتشار الأبوة من الزوج الإضافي، طور الذكور آليات مختلفة لمحاولة ضمان أبوتهم من شريكاتهم. يحرس الذكر شريكته من خلال ملاحقتها وإيقاف محاولات التزاوج مع الزوج الإضافي. تحدث أيضا منافسة الحيوانات المنوية، حيث يحاول اثنان من الذكور أو أكثر تلقيح بويضة واحدة. هذا ما يشير إليه تزاوج الذكر مع شريكته أكثر في اليوم السابق لبدء التبويض، حيث أن آخر ذكر يزاوج الأنثى قبل التبويض التالي لديه فرصة تتراوح ما بين 70% و80% لتلقيح البويضة المعنية.<ref>{{Cite journal|title=Sperm competition in the zebra finch, Taeniopygia guttata|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347289801356|journal=Animal Behaviour|date=1989-12-01|issn=0003-3472|pages=935–950|volume=38|issue=6|DOI=10.1016/S0003-3472(89)80135-6|language=en|first=T. R.|last=Birkhead|first2=F. M.|last2=Hunter|first3=J. E.|last3=Pellatt}}</ref> يحدث تكيف آخر في منافسة الحيوانات المنوية وهو قيام الذكور بإنزال ما يصل إلى 7 مرات أكثر من الحيوانات المنوية في التزاوج مع الزوج الإضافي. تحدث الزيادة في كمية الحيوانات المنوية بسبب توليفة حجم القذف الذي يتحكم فيه الوقت بين التزاوج السابق، وحقيقة أن تزاوج الزوج الإضافي عند الذكر يحدث بعد انتهاء فترة التزاوج بين الزوج الأساسي.<ref>{{Cite journal|title=Ejaculate quality and the success of extra-pair copulations in the zebra finch|first=T. R.|first4=A.|last3=Pellatt|first3=E. J.|last2=Fletcher|first2=F.|last=Birkhead|language=en|url=https://www.nature.com/articles/377422a0|DOI=10.1038/377422a0|issue=6548|volume=377|pages=422–423|issn=1476-4687|date=1995-10|journal=Nature|last4=Staples}}</ref>


تضع الأنثى من 2 إلى 8 بيضات في الدفعة الواحدة، و5 بيضات هو العدد الأكثر شيوعا. يكون لون هذا البيض إما أبيض أو أزرق رمادي شاحب، وحجمه حوالي 16 × 10 ملم (0.63 × 0.39 بوصة). يتم احتضان البيض لمدة تتراوح ما بين 14 - 16 يوما. حوالي 5% إلى 11% من النسل ناتج عن [[متطفلات الأعشاش|متطفلات أعشاش]] غير محددة، وفي حالات التطفل عادة ما توجد بيضة طفيلية واحدة فقط لكل عش. بالإضافة إلى ذلك، غالبا ما تحتوي الأعشاش المتطفلة على بيضة واحدة أكثر من العش غير موبوءة بالطفيليات. قد تتبع الأنثى استراتيجية مختلطة فيما يتعلق بمتطفلات الأعشاش (كونها طفيلية بالإضافة إلى احتضان البيض الخاص بها). تقوم بذلك حوالي 32% إلى 58% من الإناث، وتقريبا جميعهن (حوالي 96%) يضعن بيضا طفيليا قبل احتضان البيض الخاص بها. أحيانا تضع الإناث اللاتي ليس لديهن أزواج بيضا طفيليا، ولكن لا تعتمد الإناث اللاتي لديهن أزواج فقط على التطفل. من المرجح أن تقوم الأنثى التي استضافت بيضا متطفلا في عشها في الماضي أن تعاود ذلك في المستقبل. يخفق معظم البيض جراء هذا السلوك، أي أن العائل يتخلى عن عشه الفارغ بعد وضع بيضة طفيلية. بالإضافة إلى ذلك، من المرجح أن تحقق الطفيليات الناجحة نجاحا مستقبليا من التطفل. على الأقل خلال فترة الحضانة المتأخرة، تستطيع أنثى عصفور زيبرا تمييز بيضها على أساس الرائحة. تنشأ طريقة التمييز هذه من التشابه البصري بين البيض الطفيلي وغير الطفيلي، والتكلفة المرتبطة باحتضان بيضة طفيلية غير البيضة الأصلية. عندما يتطفل طائر أثناء محاولة التعشيش، من غير المرجح أن يتعرض للتطفل مرة أخرى خلال ذلك الموسم، وعلى الأقل خلال الموسم التالي (قد يكون ذلك مبنيا على أساس بيانات مضللة).
تضع الأنثى من 2 إلى 8 بيضات في الدفعة الواحدة، و5 بيضات هو العدد الأكثر شيوعا.<ref>{{مرجع كتاب|title=The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies|url=https://www.worldcat.org/oclc/33667470|publisher=Oxford University Press|date=1996|place=Oxford|ISBN=0-19-854079-5|OCLC=33667470}}</ref> يكون لون هذا البيض إما أبيض أو أزرق رمادي شاحب، وحجمه حوالي 16 × 10 ملم (0.63 × 0.39 بوصة). يتم احتضان البيض لمدة تتراوح ما بين 14 - 16 يوما.<ref name=":11" /> حوالي 5%<ref name=":15" /> إلى 11% من النسل ناتج عن [[متطفلات الأعشاش|متطفلات أعشاش]] غير محددة، وفي حالات التطفل عادة ما توجد بيضة طفيلية واحدة فقط لكل عش. بالإضافة إلى ذلك، غالبا ما تحتوي الأعشاش المتطفلة على بيضة واحدة أكثر من العش غير موبوءة بالطفيليات.<ref name=":16" /> قد تتبع الأنثى استراتيجية مختلطة فيما يتعلق بمتطفلات الأعشاش (كونها طفيلية بالإضافة إلى احتضان البيض الخاص بها). تقوم بذلك حوالي 32% إلى 58% من الإناث، وتقريبا جميعهن (حوالي 96%) يضعن بيضا طفيليا قبل احتضان البيض الخاص بها. أحيانا تضع الإناث اللاتي ليس لديهن أزواج بيضا طفيليا، ولكن لا تعتمد الإناث اللاتي لديهن أزواج فقط على التطفل. من المرجح أن تقوم الأنثى التي استضافت بيضا متطفلا في عشها في الماضي أن تعاود ذلك في المستقبل. يخفق معظم البيض جراء هذا السلوك، أي أن العائل يتخلى عن عشه الفارغ بعد وضع بيضة طفيلية. بالإضافة إلى ذلك، من المرجح أن تحقق الطفيليات الناجحة نجاحا مستقبليا من التطفل.<ref name=":12" /> على الأقل خلال فترة الحضانة المتأخرة، تستطيع أنثى عصفور زيبرا تمييز بيضها على أساس الرائحة. تنشأ طريقة التمييز هذه من التشابه البصري بين البيض الطفيلي وغير الطفيلي، والتكلفة المرتبطة باحتضان بيضة طفيلية غير البيضة الأصلية.<ref>{{Cite journal|title=Female Zebra Finches Smell Their Eggs|first=Sarah|first4=Barbara A.|last3=Krause|first3=E. Tobias|last2=Dörrenberg|first2=Sebastian|last=Golüke|DOI=10.1371/journal.pone.0155513|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4871452/|issue=5|volume=11|PMID=27192061|PMCID=4871452|issn=1932-6203|date=2016-05-18|journal=PLoS ONE|last4=Caspers}}</ref> عندما يتطفل طائر أثناء محاولة التعشيش، من غير المرجح أن يتعرض للتطفل مرة أخرى خلال ذلك الموسم، وعلى الأقل خلال الموسم التالي (قد يكون ذلك مبنيا على أساس بيانات مضللة).<ref name=":12" />


تكتسب عصافير زيبرا الصغيرة القدرة على الطيران بعد حوالي 17 إلى 18 يوما من الفقس، ويستطيعون إطعام أنفسهم بعد حوالي 35 يوما من الفقس، على الرغم من أنهم لا يزالون يعتمدون اجتماعيا على والديهم خلال هذا الوقت. يصبح الصغار مستقلين اجتماعيا بعد حوالي 36 إلى 50 يوما من الفقس، كما أنهم يطورون ريشا جنسيا ثنائي الشكل خلال هذه الفترة. هذه العصافير سريعة في بلوغ مرحلة النضج الجنسي، ويحاول معظمها أولا تكوين روابط زوجية والتكاثر عندما يقتربون من عمر 80 يوما. خلال النصف الثاني من موسم التكاثر في مستعمرة داناهر، [[أستراليا]]، 44% من الأزواج الذين حاولوا التكاثر نتجوا عن طيور من بيض كان قد فقس في وقت مبكر من ذات الموسم.
تكتسب عصافير زيبرا الصغيرة القدرة على الطيران بعد حوالي 17 إلى 18 يوما من الفقس،<ref name=":0" /> ويستطيعون إطعام أنفسهم بعد حوالي 35 يوما من الفقس، على الرغم من أنهم لا يزالون يعتمدون اجتماعيا على والديهم خلال هذا الوقت. يصبح الصغار مستقلين اجتماعيا بعد حوالي 36 إلى 50 يوما من الفقس، كما أنهم يطورون ريشا جنسيا ثنائي الشكل خلال هذه الفترة.<ref name=":10" /> هذه العصافير سريعة في بلوغ مرحلة النضج الجنسي، ويحاول معظمها أولا تكوين روابط زوجية والتكاثر عندما يقتربون من عمر 80 يوما. خلال النصف الثاني من موسم التكاثر في مستعمرة داناهر، [[أستراليا]]، 44% من الأزواج الذين حاولوا التكاثر نتجوا عن طيور من بيض كان قد فقس في وقت مبكر من ذات الموسم.<ref name=":13" />


يتشابه الذكور والإناث كثيرا في الحجم، ولكن يمكن تمييزهم بسهولة عن بعضهم البعض بعد بلوغهم مرحلة النضج، حيث يكون لدى الذكور عادة ريش خدود برتقالي فاتح، ومناقير حمراء (على عكس مناقير الإناث البرتقالية)، وبشكل عام يكون اللون الأسود والأبيض لدى الذكور لافتا للنظر بشكل أكبر.
يتشابه الذكور والإناث كثيرا في الحجم، ولكن يمكن تمييزهم بسهولة عن بعضهم البعض بعد بلوغهم مرحلة النضج، حيث يكون لدى الذكور عادة ريش خدود برتقالي فاتح، ومناقير حمراء (على عكس مناقير الإناث البرتقالية)، وبشكل عام يكون اللون الأسود والأبيض لدى الذكور لافتا للنظر بشكل أكبر.<ref name=":9" />


=== التوالد الداخلي ===
=== التوالد الداخلي ===
يتسبب [[توالد داخلي|التوالد الداخلي]] في الموت المبكر ([[انحدار زواج الأقارب|انحدار تزاوج الأقارب]]) لدى عصافر زيبرا على الرغم من أنه لا يبدو أنه يؤثر على الخصوبة. يكون لدى الأجنة الناتجة معدل نجاة أقل بكثير، حيث وجدت دراسة أن معدل البقاء على قيد الحياة للبيض المخصب من تزاوج [[شقيق|الأشقاء]] يمثل حوالي 25% فقط، مقارنة بحوالي 41% للأزواج الذين لا تربطهم علاقة قربى. هذا الاختلاف المبكر في معدل النجاة يصبح في النهاية معدومة بعد اكتساب الصغار القدرة على الطيران، مع معدلات نجاة متساوية تقريبا للنسل سواء من الأشقاء أو الأزواج الذين لا تربطهم علاقة قربى. ينشأ انحدار تزاوج الأقارب في الغالب بسبب [[أليل (وراثة)|الأليلات]] المتنحية الضارة.
يتسبب [[توالد داخلي|التوالد الداخلي]] في الموت المبكر ([[انحدار زواج الأقارب|انحدار تزاوج الأقارب]]) لدى عصافر زيبرا على الرغم من أنه لا يبدو أنه يؤثر على الخصوبة. يكون لدى الأجنة الناتجة معدل نجاة أقل بكثير، حيث وجدت دراسة أن معدل البقاء على قيد الحياة للبيض المخصب من تزاوج [[شقيق|الأشقاء]] يمثل حوالي 25% فقط، مقارنة بحوالي 41% للأزواج الذين لا تربطهم علاقة قربى. هذا الاختلاف المبكر في معدل النجاة يصبح في النهاية معدومة بعد اكتساب الصغار القدرة على الطيران، مع معدلات نجاة متساوية تقريبا للنسل سواء من الأشقاء أو الأزواج الذين لا تربطهم علاقة قربى.<ref>{{Cite journal|title=Inbreeding causes early death in a passerine bird|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22643890|journal=Nature Communications|date=2012-05-29|issn=2041-1723|PMID=22643890|pages=863|volume=3|DOI=10.1038/ncomms1870|first=N. L.|last=Hemmings|first2=J.|last2=Slate|first3=T. R.|last3=Birkhead}}</ref> ينشأ انحدار تزاوج الأقارب في الغالب بسبب [[أليل (وراثة)|الأليلات]] المتنحية الضارة.<ref>{{Cite journal|title=The genetics of inbreeding depression|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19834483|journal=Nature Reviews. Genetics|date=2009-11|issn=1471-0064|PMID=19834483|pages=783–796|volume=10|issue=11|DOI=10.1038/nrg2664|first=Deborah|last=Charlesworth|first2=John H.|last2=Willis}}</ref>


=== النظام الغذائي ===
=== النظام الغذائي ===

نسخة 09:48، 13 أغسطس 2020

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف

عصفور زيبرا

ذكر بالغ، حديقة دندي وايلدلايف، موراي بريدج، جنوب أستراليا
شرشور مخطط
حالة الحفظ

أنواع غير مهددة أو خطر انقراض ضعيف جدا  (IUCN 3.1)
المرتبة التصنيفية نوع[1][2]  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
المملكة: حيوان
الشعبة: حبليات
الطائفة: طائر
الرتبة: جواثم
الفصيلة: شمعية المنقار
الجنس: تينيوبيجيا
النوع: T. guttata
الاسم العلمي
Taeniopygia guttata [1][3]
(لويس جان بيير فيو، 1817)
معرض صور شرشور مخطط  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

عصفور زيبرا (الاسم العلمي: تينيوبيجيا غيتاتا - Taeniopygia guttata)[5] هو أشهر أنواع العصافير ضمن فصيلة شمعية المنقار في وسط أستراليا. ينتشر عصفور زيبرا في معظم القارة الأسترالية، ويتجنب العيش فقط في المناطق الباردة الرطبة الجنوبية وبعض المناطق الاستوائية في أقصى الشمال. يعيش عصفور زيبرا أيضا في موطنه الأصلي في جزيرة تيمور الإندونيسية، كما يتواجد في بورتوريكو والبرتغال.[6]

التصنيف والتطور

تم تصنيف عصفور زيبرا لأول مرة في عام 1801 خلال بعثة المستكشف نيكولاس بودين إلى أستراليا. ذكر عالم الطيور لويس جان بيير فيو عصفور زيبرا في كتابه (Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle) في عام 1817 حيث أطلق عليه الاسم العلمي فرينغيلا غيتاتا (Fringilla guttata). في عام 1837 أطلق عالم الطيور جون غولد على السلالة الفرعية الأسترالية مُسمى أمادينا كاستانوتيس (Amadina castanotis).[7] تم وصف الجنس الحالي تينيوبيجيا (Taeniopygia) في عام 1862 من قبل عالم النبات لودفيغ ريخنباخ.[8] يندرج عصفور زيبرا ضمن عائلة بوفيليني (Poephilini)[9] جنبا إلى جنب مع جنس بوفيلا (Poephila) الذي كان مدرجا فيها بالسابق.[10] تم تبرير الانقسام بين جنس تينيوبيجيا (Taeniopygia) وجنس بوفيلا (Poephila) من خلال دراسة أجريت عام 1987 باستخدام رحلان البروتينات وعلم الوراثة الخلوية.[11]

زوج من عصافير زيبرا

يوجد نُويعين فرعيين لعصفور زيبرا:

  • تينيوبيجيا غيتاتا كاستانوتيس (Taeniopygia guttata castanotis): يُطلق عليه اسم كستنائي الوشاحين ويوجد في مناطق متفرقة من قارة أستراليا، كما يُعرف بعصفور زيبرا الأسترالي.[12]

من المحتمل أن يكون عصفور زيبرا قد تطور في أستراليا مع افتراض نشأة الجنس إما في شمال أو جنوب شرق أستراليا. قد يرجع سبب التوزيع الحالي لنُويع تينيوبيجيا غيتاتا غيتاتا (T. g. guttata) إلى التجلد البليستوسيني نظرا لانخفاض مستوى سطح البحر بين حوالي 100 و150 مترا (330 و490 قدما) مما قرّب سواحل جزيرة تيمور وأستراليا من بعضيهما. ترتب على ذلك انتقال الطيور التي جرفتها الأعاصير إلى البحر والجبال بالقرب من الساحل الغربي لجزيرة تيمور مما دفعها إلى الهبوط على اليابسة.[13] الاختلافات المورفولوجية بين السلالات الفرعية تشمل التباين في الحجم. يُعَد نُويع تينيوبيجيا غيتاتا غيتاتا (T. g. guttata) أصغر حجما من نُويع تينيوبيجيا غيتاتا كاستانوتيس (T. g. castanotis).  بالإضافة إلى ذلك، لا يوجد لدى ذكور نُويع تينيوبيجيا غيتاتا غيتاتا (T. g. guttata) الحواف الدقيقة الموجودة أسفل الوجه وأعلى الصدر لدى نُويع تينيوبيجيا غيتاتا كاستانوتيس (T. g. castanotis)، بل تكون علاماته الصدرية أصغر.[14]

الموطن والانتشار

ذكر بالغ، حديقة دندي وايلدلايف، موراي بريدج، جنوب أستراليا
عصفور زيبرا مستأنس، جنوب فرنسا
ذكر في الأسر
أنثى في الأسر
ذكر، أستراليا الغربية، أستراليا

عصفور زيبرا هو أكثر الطيور من فصيلة شمعية المنقار الأسترالية من حيث الانتشار ويغطي حوالي 75%؜ منها على اليابسة في أستراليا. بشكل عام لا يتواجد نُويع تينيوبيجيا غيتاتا كاستانوتيس (T. g. castanotis) على السواحل باستثناء الحافة الغربية القاحلة.[15] يتوزع نُويع تينيوبيجيا غيتاتا غيتاتا (T. g. guttata) على جزيرتي لومبوك وسومباوا في جزر سوندا الصغرى شرقا إلى لوانغ وسيرماتا، وجنوبا إلى جزر سومبا وسافو وداو وروتي وسيماو وتيمور.[14]

يتم العثور على نُويع تينيوبيجيا غيتاتا كاستانوتيس (T. g. castanotis) بشكل عام في المناطق الأكثر جفافا،[12] ويختار المناطق القريبة من المياه والأماكن التي يتركز فيها المطر بعد سقوطه.[16] من المحتمل أن يرجع ذلك إلى وفرة الغطاء النباتي أكثر من وفرة المياه كمورد في حد ذاته،[17] كما يعيش عصفور زيبرا في الأراضي العشبية ذات الأشجار والشجيرات المتناثرة وفي الغابات المفتوحة أو المعشبة،[12] بالإضافة إلى المناطق المزروعة[18] مثل حقول الأرز.[14] عادة ما يظل محصورا في المناطق الساحلية المنخفضة للجزر التي يسكنها، ولكن يمكن أن ينتقل إلى ارتفاعات تصل إلى 2300 متر (7500 قدم) لاستغلال المراعي والتوسع الزراعي.[19] على الرغم من أن تكاثر عصفور زيبرا يبدأ عن طريق هطول الأمطار على سبيل المثال،[20] يرى أستاذ علم الحيوان والسلوك كلاوس إميلمان أن هطول الأمطار الغزيرة المستمر يضر بعصفور زيبرا. يدعم ذلك ملاحظة أن العش لا يحمي الأفراخ أو البيض من المطر، وقد يؤدي هطول الأمطار أحيانا إلى التخلي عنها، كما اكتشف كلاوس إميلمان أن عصافير زيبرا غادرت ويندهام بعد أول هطول أمطار غزيرة في نوفمبر 1959، لكنها عادت لتتكاثر في أبريل. من المفترض أن الطيور في أجزاء من شمال أستراليا تهاجر إلى الداخل خلال موسم الأمطار من أكتوبر إلى مايو، وتعود إلى المناطق الساحلية خلال الأشهر الأكثر جفافا.[21]

دورة الحياة

عصفور الزيبرا على اليد

يتفاوت متوسط العمر المتوقع لعصافير زيبرا بدرجة كبيرة نظرا للعوامل الوراثية والبيئية، حيث قد يصل عمرها إلى 5 سنوات في بيئتها الطبيعية، أما إذا تم تربيتها في أقفاص، فإنها تعيش عادة ما بين 5 إلى 9 سنوات وقد يمتد عمرها أحيانا إلى 12 عاما.[22] تم تسجيل حالة استثنائية في الأسر بلغ فيها عمر الطائر 14.5 عاما.[23] أكبر التهديدات التي قد يواجهها عصفور زيبرا في الأسر هو الافتراس من قبل القطط وفقدان الغذاء الطبيعي.[24]

التغريد وخلافه من الأصوات

تغرد عصافير زيبرا بصخب وتطلق نداءات بصوت عالٍ. تغريداتها ​​عبارة عن أصوات صفير صغيرة تؤدي إلى أغنية إيقاعية متفاوتة التعقيد لدى الذكور. تختلف أغنية كل ذكر، على الرغم من أن الطيور من نفس سلالة الدم ستظهر أوجه تشابه، وستتراكب النغمات التي تطلقها جميع العصافير على تفردها في إطار إيقاعي مشترك. يتعلم صغار الذكور بشكل عام تغريدات آبائهم مع اختلاف بسيط. يستغرق صغار الذكور فترة حساسة وحرجة لتعلم التغريدات من خلال تقليد مُعلِّم ذكر بالغ.[25] تتطور الأصوات المبكرة سيئة التنظيم إلى "تغريدة بلاستيكية" والتي تكون متغيرة الأداء ولكنها سرعان ما تبدأ بمزج بعض العناصر المميزة لتغريدات المُعلِّم.[25] أظهرت دراسة أجريت من قبل (Nottebohm) وآخرون قدرة العصافير على تقليد تغريدة مُعلِّمها بنجاح بعد تعرض قصير نسبيا (بإجمالي 40 إعادة لنمط التغريدة لمدة 30 ثانية) وذلك خلال فترة التعلم الحساسة.[26] تشكل هذه العصافير في النهاية "نموذجا" لما يجب أن تبدو عليه التغريدة ​​الصحيحة. يتم الاعتماد على ردود الفعل السمعية لتعلم التغريدة وممارستها عند الصغر وصيانة التغريدة عند البلوغ. تحافظ العصافير البالغة على تغريداتها من خلال تصحيح أي انحرافات عن نموذج التغريدة المستهدفة. خلال فترة البلوغ، أي حوالي 90 يوما، تمر تغريدة العصفور بمرحلة التبلوُر حيث يكون نموذج التغريدة مستقرا ولا يتغير بعد ذلك.[25] يبدأ ذكور عصافير زيبرا بالتغريد عند البلوغ، بينما تفتقر الإناث إلى القدرة على التغريد.[22] يرجع ذلك إلى الاختلاف في النمو حيث ينتج في الجنين هرمون التستوستيرون، والذي يتحول إلى استراديول في الدماغ، والذي بدوره يؤدي إلى تطوير الجهاز العصبي لنظام التغريدة.[27] تشارك مناطق متعددة من الدماغ في إنتاج التغريدة. عندما يغرد العصفور أغنية قد تعلمها مسبقا، تقوم منطقة دماغ الطيور (HVC) بإسقاط نواة قوية إلى منطقة أخرى (archistriatum - RA) إلى الأعصاب القحفية (تحت اللسان). تتحكم هذه الأعصاب الحركية في عضلات القصبة الهوائية والمصفار. عند تعلم تغريدة جديدة، ترسل منطقة (HVC) إشارات إلى المنطقة (X) في الفصوص الدماغية، والتي تتصل بالنواة الوسطى للمهاد الظهراني الوحشي (DLM). يتصل هذا الهيكل بالنواة المغناطيسية الجانبية للعصب الأمامي (LMAN)، والذي يسقطها إلى منطقة (RA)، ويستمر كتغريدة عادية مكتسبة. لا تزال وظيفة المناطق المختلفة المشاركة في التعلم قيد الدراسة.[28] من المحتمل أن تشارك المنطقة (X) في تعلم تغريدة جديدة،[29] بينما من المحتمل أن تلعب (LMAN) دورا رئيسيا في اللدونة العصبية اللازمة للتعلم.[28] يعتمد تفعيل سلوك التغريدة في وقت لاحق على الأندروجينات.[30] تتعلم عصافير زيبرا تغريداتها من البيئة المحيطة بها، وبالتالي غالبا ما يتم استخدامها كـنماذج حية للطيور في دراسة القواعد العصبية للتعلم والذاكرة والتكامل الحسي. على سبيل المثال، تناولت الدراسات دور البروتين الجيني (FoxP2) في تعلم التغريد وتم استنتاج أن الإفراط في التعبير لدى البروتين الجيني (FoxP2) في نواة التحكم في التغريدة، المنطقة (X)، يمنع التعلم الدقيق للتغريدات وتقليد المُعلِّم.[31][32] لهذه الدراسات أيضا آثار على الكلام البشري. الأفراد الحاملين لطفرة اقترانية زيجوتية في البروتين الجيني (FoxP2) يُظهرون اضطرابا في الكلام.[33] بسبب أنماط التعبير المتشابهة بين البشر والطيور المغردة، يتم استخدام عصفور زيبرا كنموذج لدراسة التعبير البروتين الجيني (FoxP2).[34] في عام 2008 كان جينوم عصفور زيبرا ثاني جينوم للطيور يتم تسلسله بعد الجينوم الخاص بـالدجاج.[35] تستخدم عصافر زيبرا إشارة صوتية للتواصل مع الأجنة حيث تطلق نداء حضانة لبيضها عندما يكون الطقس حارا — فوق 26 درجة مئوية (79 درجة فهرنهايت) — وعند اقتراب نهاية فترة الحضانة. يغير هذا النداء نمو وسلوك الأفراخ، حيث يكون للأفراخ التي حصلت على نداء حضانة كتلة أقل في نهاية مرحلة التعشيش عند مواجهة درجات الحرارة الأعلى في العش. يختلف ذلك عن الأفراخ التي لا تتلقى نداء حضانة، والتي يكون لها كتلة أعلى في نهاية التعشيش بعد تعرضها لدرجات حرارة عالية في العش. بالإضافة إلى ذلك، إن الأفراخ التي لا تتلقى نداء حضانة كأجنة تكون أكثر عرضة للنداء بعد تعرضها لدرجات حرارة عالية في العش.[36] يتم استخدام سلوك النداء بواسطة عصافير زيبرا للتفاوض على واجبات رعاية الوالدين. في تجربة تم فيها تأخير عودة الذكور إلى العش، وُجد أن الثنائي الغنائي الناتج كان أقصر ويتم إطلاق نداءات في كثير من الأحيان.[37] يُعتبر هذا أول نوع يتم من خلاله تسجيل المفاوضات الصوتية حول رعاية الوالدين.[38]

السلوك

التكاثر

عصفور زيبرا في قفص
أنثى مع صغيريها، نيوساوث ويلز، أستراليا
أفراخ عصافير زيبرا

تتكاثر عصافير زيبرا عموما في مستعمرات واسعة قد تصل إلى 50 عشا (على الرغم من أن عدد الأفراد في المستعمرة يمكن أن يصل إلى حوالي 230 عند التكاثر، وحوالي 350 في حالة عدم التكاثر)، ولكن قد تعشش أحيانا بشكل منفرد. عادة ما تضع عصافير زيبرا عشها في شجرة أو شجيرة شائكة، كما أنها تعشش في أماكن أخرى سواء كانت طبيعية أو اصطناعية.[18] غالبا ما تتواجد أعشاش متعددة في شجيرة واحدة.[12]

في الأجزاء غير القاحلة من أستراليا، غالبا ما تنشغل المستعمرات على مدار السنة.[39] خلال الأيام الباردة في موسم عدم التكاثر، يتغذى أعضاء هذه المستعمرات عادة في أسراب لمدة ساعتين تقريبا، وينقسمون إلى مجموعات صغيرة للراحة والاستعداد والتغريد والتودد قبل البحث عن الطعام مرة أخرى في سرب كبير حتى ما يقارب ساعة قبل غروب الشمس قبل العودة إلى مستعمراتهم. في الأيام الأكثر دفئا تعود بعض المستعمرات الصغيرة إلى مساكنها لبناء أعشاشها وممارسة أنشطتها الطبيعية. خلال موسم التكاثر، غالبا ما تعود العصافير التي تجد أو تبني عشا بعد حوالي ساعة من إطعامها، وفي الأيام الباردة ينضم إليها أولئك الصغار الذين ما زالوا في فترة الحضانة. في بعض الأحيان قد يلجأ الزوجين الذين لم يضعوا بيضهم بعد إلى التزاوج في "أشجار التودد" خاصة قبل الانضمام إلى السرب. في فترة ما بعد الظهر، ينخرط معظم الأزواج في الأنشطة الاجتماعية والتي تحدث غالبا في "الأشجار الاجتماعية".[40] في كثير من الأحيان لا يتكاثر عصفور زيبرا في مكان نشأته.

تكاثر عصافير زيبرا

من الطيور الحلقية التي تم تربيتها في مستعمرة داناهر، أستراليا (36°09′S 145°26′E / 36.150°S 145.433°E / -36.150; 145.433) من 1985 إلى 1989، تم تفريخ 24% منها في المستعمرة أو في المنطقة المجاورة مباشرة. على عكس معظم الجواثم، هذا الانتشار الحيوي غير قائم على الجنس. ومع ذلك فإن الذكور الذين تتراوح أعمارهم بين 36 و50 يوما هم أكثر عرضة للانتشار من الإناث، على الرغم من أنه بعد هذا العمر تتشر الإناث بعدد أكبر من الذكور.[41] يُشكل الافتراس عامل رئيسي على الأرجح في عملية الاستعمار. تعاني الأعشاش الموجودة في المستعمرة الرئيسية من الافتراس بشكل أقل من الأعشاش البعيدة. تزداد احتمالية افتراس أعشاش الأزواج التي تقع في الأدغال على بعد أكثر من 20 مترا (66 قدما) من نبات التعشيش السابق،[42] بالإضافة إلى المكان الذي يعشش فيه الآخرون: من المرجح أن يعشش الأفراد بالقرب من الكائنات الحية. قد يلعب النجاح التناسلي للأنواع المعينة دورا في المكان الذي يعشش فيه الأفراد حيث تبين من دراسة نُشرت في عام 2012 أن هذه العصافير كانت أكثر عرضة للتكاثر بالقرب من الأعشاش مع أفراخ يزيد عمرها عن 6 أيام (تُستخدم كبديل للنجاح التناسلي لأنها تفرخ حوالي 87% من الوقت).[43]

تبني عصافير زيبرا أعشاش للجثم وأعشاش التكاثر. يكون عش الجثم على شكل قبة وله مدخل كبير على جانبه وليس له نفق كمدخل.[44] يساعد هذا العش عصافير زيبرا في الحفاظ على حرارة الجسم (على الأرجح من خلال السقف والجدران ومن خلال السماح للطيور بالتجمع معا). يحفظ الفرد في عش الجثم حوالي 18% من طاقة الفرد بالخارج.[45] عش التكاثر (الذي يتراوح طوله عموما من 12 إلى 24 سنتيمتر (4.7 إلى 9.4 بوصة)[46] يكون له مدخل صغير،[44] يتبعه نفق يبلغ قطره حوالي 3 إلى 5 سنتيمتر (1.2 إلى 2.0 بوصة) و يصل طوله إلى 3 سنتيمتر (3.1 بوصة)، مما يخفي محتويات العش ويؤدي إلى حجرة البيض التي يبلغ قطرها (من الخارج) 12 إلى 20 سنتيمتر (4.7 إلى 7.9 بوصة)، ويفصل بين النفق وحجرة البيض حافة مرتفعة مما يمنع البيض من التدحرج. غالبا ما يتم وضع حجرة البيض في عش قديم، وفي حال تعذر ذلك يتم إنشاء أساس يتكون من عدة سيقان قصيرة وصلبة فوق الفروع الأفقية. تتراوح سماكة جدران العش من 1 إلى 3 سنتيمتر (0.39 إلى 1.18 بوصة) مع طبقة خارجية من سيقان أعشاب طويلة صلبة وخشنة وطبقة داخلية من سيقان قصيرة ناعمة ورفيعة، كما تكون حجرة البيض مبطنة بمواد ناعمة مثل الصوف والريش.[46] يتم الدفاع عن كلا العشين خلال النهار وقد يُسمح أحيانا لطائر يائس بالدخول إلى عش الجثم أثناء الليل، بينما يبقى عش التكاثر دائما تحت الحراسة.[47] تنتهز عصافر زيبرا الوقت المناسب للتكاثر كلما أصبحت ظروف بيئتها مواتية، حيث يبدأ السلوك التناسلي بعد حوالي شهر إلى ثلاثة أشهر من توفر المياه، وذلك اتوفير البذور شبه الناضجة (الطعام الأساسي) للصغار عندما يفقس البيض. تتماشى هذه النتيجة مع فرضية جودة الطعام الخاصة بتربية عصفور زيبرا، والتي تنص على أن بذور الحشائش الجافة غير كافية كمصدر غذاء للأفراخ، وأن الغذاء عالي الجودة (مثل البذور الناضجة) ضروريا للحفاظ عليها.[20] وبالتالي يمكن أن تتكاثر عصافر زيبرا في الأسر على مدار السنة إذا تم تزويدها بكمية كافية من المياه،[48] وقد تحاول التكاثر عدة مرات في موسم التكاثر.[49] عصافير زيبرا أحادية الزواج اجتماعيا، مع روابط زوجية تدوم حتى وفاة أحد الشريكين، وبعد ذلك تتزاوج الطيور الأرملة.[50] يحدث تزاوج الزوج الإضافي (الاختلاطية الجنسية) وهي حالة التزاوج مع شركاء جنسيين مختلفين من حين لآخر وعادة ما تطلبه الإناث.[51] تُعتبر الأبوة من الزوج الإضافي نادرة نسبيا في البرية حيث تمثل حوالي 2% من اليافعين.[52][53] تحدث محاولات تزاوج الزوج الإضافي قسريا من قبل الذكور بشكل متكرر (حوالي 43.8% من الوقت في دراسة واحدة)، لكن يمكن للإناث دائما مقاومة التزاوج القسري بنجاح إذا اختارت ذلك.[54]

توجد عدة فرضيات حول سبب تطور تزاوج الزوج الإضافي،[55] إحداها نظرية الجينات الجيدة، والتي تنص على أن الأنثى تختار تزاوج الزوج الإضافي إذا منح الذكر الإضافي نسله فوائد مباشرة نتيجة أليلات الذكر.[56] توجد دراسات قد تدعم هذه الفرضية مثل دراسة أجريت عام 1992 حيث أظهرت علاقة بين معدل تغريدة الذكر وجاذبيتها (تُقاس على أساس مقدار الوقت الذي تقضيه الأنثى مع الذكر)،[51] في حين وجدت دراسة أجريت عام 2007 أن استجابة الأنثى (تُقاس بالسلوكيات التي تشير إلى نية التزاوج أو الرفض) لم تكن مرتبطة بشكل كبير بلون منقار الذكر أو معدل تغريدته. بدلا من ذلك، تم افتراض أن معدل التغريدة يلفت انتباه الإناث إلى الذكور. وفقا لؤلف النظرية، يعني ذلك أن صحة استنتاجات دراسة عام 1992 بحاجة إلى إعادة النظر.[54] بالاقتران مع نقص التأثير الذي تتمتع به بعض السمات المورفولوجية، فإن السيطرة الكبيرة للإناث على التزاوج يمكن أن تشير إلى الانتقاء الجنسي القائم على المطاردة،[57] حيث يتم تطوير سمة مُبالغ فيها لمواجهة المقاومة المتزايدة من قبل الأنثى لهذه الميزة.[58] هناك نظرية أخرى تفسر سبب تطور تزاوج الزوج الإضافي وهي نظرية الارتباط الجيني بين الجنسين. تستند هذه النظرية إلى عدم وجود فوائد محددة للإناث في تزاوج الزوج الإضافي، والفوائد التي يتمتع بها الذكور من خلال كونهم مختلطين جنسيا. تنص النظرية على أن سلوك تزاوج الزوج الإضافي يمكن أن ينشأ من نفس مجموعة المواضع، وبالتالي فإن الاختيار القوي لسلوك تزاوج الزوج الإضافي سيختار بشكل غير مباشر سلوك الاختلاطية الجنسية لدى الإناث.[55]

هناك العديد من السمات المرتبطة بزيادة حالات تزاوج الزوج الإضافي. قضاء الوقت مع الشريك أكثر أهمية من جاذبية الذكر (وفقا لحكم الإناث الأخريات؛ يرتبط حكم الأنثى على الجاذبية إيجابيا بأحكام الإناث الأخريات).[54] تفضل الأنثى تناسق الريش مثل الخطوط على الصدر مع الميزات الاصطناعية مثل عصابات الساق، حيث يُقاس ذلك بعدد المرات التي يستعرض فيها الذكر.[59] بسبب انتشار الأبوة من الزوج الإضافي، طور الذكور آليات مختلفة لمحاولة ضمان أبوتهم من شريكاتهم. يحرس الذكر شريكته من خلال ملاحقتها وإيقاف محاولات التزاوج مع الزوج الإضافي. تحدث أيضا منافسة الحيوانات المنوية، حيث يحاول اثنان من الذكور أو أكثر تلقيح بويضة واحدة. هذا ما يشير إليه تزاوج الذكر مع شريكته أكثر في اليوم السابق لبدء التبويض، حيث أن آخر ذكر يزاوج الأنثى قبل التبويض التالي لديه فرصة تتراوح ما بين 70% و80% لتلقيح البويضة المعنية.[60] يحدث تكيف آخر في منافسة الحيوانات المنوية وهو قيام الذكور بإنزال ما يصل إلى 7 مرات أكثر من الحيوانات المنوية في التزاوج مع الزوج الإضافي. تحدث الزيادة في كمية الحيوانات المنوية بسبب توليفة حجم القذف الذي يتحكم فيه الوقت بين التزاوج السابق، وحقيقة أن تزاوج الزوج الإضافي عند الذكر يحدث بعد انتهاء فترة التزاوج بين الزوج الأساسي.[61]

تضع الأنثى من 2 إلى 8 بيضات في الدفعة الواحدة، و5 بيضات هو العدد الأكثر شيوعا.[62] يكون لون هذا البيض إما أبيض أو أزرق رمادي شاحب، وحجمه حوالي 16 × 10 ملم (0.63 × 0.39 بوصة). يتم احتضان البيض لمدة تتراوح ما بين 14 - 16 يوما.[48] حوالي 5%[52] إلى 11% من النسل ناتج عن متطفلات أعشاش غير محددة، وفي حالات التطفل عادة ما توجد بيضة طفيلية واحدة فقط لكل عش. بالإضافة إلى ذلك، غالبا ما تحتوي الأعشاش المتطفلة على بيضة واحدة أكثر من العش غير موبوءة بالطفيليات.[53] قد تتبع الأنثى استراتيجية مختلطة فيما يتعلق بمتطفلات الأعشاش (كونها طفيلية بالإضافة إلى احتضان البيض الخاص بها). تقوم بذلك حوالي 32% إلى 58% من الإناث، وتقريبا جميعهن (حوالي 96%) يضعن بيضا طفيليا قبل احتضان البيض الخاص بها. أحيانا تضع الإناث اللاتي ليس لديهن أزواج بيضا طفيليا، ولكن لا تعتمد الإناث اللاتي لديهن أزواج فقط على التطفل. من المرجح أن تقوم الأنثى التي استضافت بيضا متطفلا في عشها في الماضي أن تعاود ذلك في المستقبل. يخفق معظم البيض جراء هذا السلوك، أي أن العائل يتخلى عن عشه الفارغ بعد وضع بيضة طفيلية. بالإضافة إلى ذلك، من المرجح أن تحقق الطفيليات الناجحة نجاحا مستقبليا من التطفل.[49] على الأقل خلال فترة الحضانة المتأخرة، تستطيع أنثى عصفور زيبرا تمييز بيضها على أساس الرائحة. تنشأ طريقة التمييز هذه من التشابه البصري بين البيض الطفيلي وغير الطفيلي، والتكلفة المرتبطة باحتضان بيضة طفيلية غير البيضة الأصلية.[63] عندما يتطفل طائر أثناء محاولة التعشيش، من غير المرجح أن يتعرض للتطفل مرة أخرى خلال ذلك الموسم، وعلى الأقل خلال الموسم التالي (قد يكون ذلك مبنيا على أساس بيانات مضللة).[49]

تكتسب عصافير زيبرا الصغيرة القدرة على الطيران بعد حوالي 17 إلى 18 يوما من الفقس،[12] ويستطيعون إطعام أنفسهم بعد حوالي 35 يوما من الفقس، على الرغم من أنهم لا يزالون يعتمدون اجتماعيا على والديهم خلال هذا الوقت. يصبح الصغار مستقلين اجتماعيا بعد حوالي 36 إلى 50 يوما من الفقس، كما أنهم يطورون ريشا جنسيا ثنائي الشكل خلال هذه الفترة.[41] هذه العصافير سريعة في بلوغ مرحلة النضج الجنسي، ويحاول معظمها أولا تكوين روابط زوجية والتكاثر عندما يقتربون من عمر 80 يوما. خلال النصف الثاني من موسم التكاثر في مستعمرة داناهر، أستراليا، 44% من الأزواج الذين حاولوا التكاثر نتجوا عن طيور من بيض كان قد فقس في وقت مبكر من ذات الموسم.[50]

يتشابه الذكور والإناث كثيرا في الحجم، ولكن يمكن تمييزهم بسهولة عن بعضهم البعض بعد بلوغهم مرحلة النضج، حيث يكون لدى الذكور عادة ريش خدود برتقالي فاتح، ومناقير حمراء (على عكس مناقير الإناث البرتقالية)، وبشكل عام يكون اللون الأسود والأبيض لدى الذكور لافتا للنظر بشكل أكبر.[24]

التوالد الداخلي

يتسبب التوالد الداخلي في الموت المبكر (انحدار تزاوج الأقارب) لدى عصافر زيبرا على الرغم من أنه لا يبدو أنه يؤثر على الخصوبة. يكون لدى الأجنة الناتجة معدل نجاة أقل بكثير، حيث وجدت دراسة أن معدل البقاء على قيد الحياة للبيض المخصب من تزاوج الأشقاء يمثل حوالي 25% فقط، مقارنة بحوالي 41% للأزواج الذين لا تربطهم علاقة قربى. هذا الاختلاف المبكر في معدل النجاة يصبح في النهاية معدومة بعد اكتساب الصغار القدرة على الطيران، مع معدلات نجاة متساوية تقريبا للنسل سواء من الأشقاء أو الأزواج الذين لا تربطهم علاقة قربى.[64] ينشأ انحدار تزاوج الأقارب في الغالب بسبب الأليلات المتنحية الضارة.[65]

النظام الغذائي

تأكل عصافير زيبرا بذور الحشائش بشكل أساسي وتتغذى في الغالب على البذور شبه الناضجة والناضجة (وتتناول أيضا البذور الجافة). يتم تجفيف كافة البذور التي تحصل عليها من على السيقان والأرض، وتأخذ معظمها من السيقان (على الأقل النويعين المحددين). يتراوح طول الأعشاب التي تأخذ منها البذور عادة من 1 إلى 2.6 ملليمتر (0.039 إلى 0.102 بوصة)، وتفضل البذور الأكبر حجما والتي يسهل تجفيفها. وتستكمل نظامها الغذائي بالحشرات (النمل والنمل الأبيض بشكل رئيسي) والتي يتم صيدها في رحلات قصيرة من أماكن المراقبة بالإضافة إلى زهور من جنس السرمق. يتكون النظام الغذائي للأفراخ تقريبا من البذور نصف الناضجة والبذور الناضجة، بالإضافة إلى المادة النباتية الخضراء. يوجد سببان رئيسيان لكون بذور الحشائش هي العنصر الغذائي الأساسي لعصافير زيبرا: هي مصدر غذاء وفير ومستقر نسبيا في المناخ المفضل لهذه العصافير، كما أنها ملائمة على سبيل المثال للتقشير. في بعض المناطق كالمنطقة القاحلة الشرقية في أستراليا، تكون البذور المأخوذة ثابتة، بينما في مناطق أخرى مثل فيكتوريا الشمالية، تطرا تغييرات سنوية في النظام الغذائي، حيث تصبح الأنواع المختلفة وفيرة. النظام الغذائي لهذه العصافير منخفض بشكل عام في تنوع الأنواع. على سبيل المثال، في ساندرينجهام، كوينزلاند، 74% من البذور التي تم تناولتها عصافير زيبرا على مدى 15 شهرا كانت من بذور الدخن.

تتغذى عصافير زيبرا عموما على البذور الملقاة على الأرض وتأخذ كل نوع على حدة، لكنها أيضا تأكل البذور الموجودة على رؤوس العشب. للقيام بذلك، إما أنها تطير وتخرج البذور واحدة تلو الأخرى، أو تجثم على فرع قريب. قد تأخذ أيضا الملقاة على الأرض بالقفز والإمساك بها بمنقارها أو بقدميها. في أوقات الندرة، يمكن أن تستخدم عصافير زيبرا منقارها للحفر في الأرض بحثا عن البذور المدفونة. بشكل عام يتم أخذ البذور قليلة القشور (بالمقارنة مع البذور الكاملة) وتكون أكبر وأكثر كثافة، وقد تقوم بفحص أماكن تواجد البذور لعدة أشهر بعد نفاد مؤنها من البذور. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يساعد الجثم الاستعماري والتعشيش والبحث عن المؤن في أسراب الطيور على اكتشاف أماكن جديدة من البذور.

تتغذى هذه العصافير عادة في أسراب، وأحيانا تتغذى على هيئة أزواج أو بمفردها. من الشائع ملاحظة الأسراب الصغيرة أو المتوسطة الحجم في موسم التكاثر، ولكن في غير موسم التكاثر يمكن تكوين أسراب تصل إلى حوالي 500 طائر. في بعض الأحيان تتشكل أسراب مختلطة الأنواع مع طيور أخرى من فصيلة شمعية المنقار. قد يتكون سرب للتغذية عن طريق انضمام أفراد إلى آخرين كانوا قد بدأوا بالأكل، أو من قبل أفراد يهبطون على الأرض معا. الطيور التي تصل متأخرة إلى هذا السرب قد تعتمد على التملق للحصول على الطعام الموجود، أو أخذ الطعام من المنافسين، ولكن من المرجح أن من يصل مبكرا سيتمكن من تأمين الطعام لنفسه. تم إجراء دراسة كانت توفر كمية طعام قليلة نسبيا ومصدر واحد يمكن أن يؤخذ منه الطعام، وُجد أن الأفراد الذين يميلون إلى استكشاف المزيد هم الأكثر سيطرة (يُقاس ذلك بعوامل مثل ترتيب وصول الأفراد إلى مصدر الغذاء). قد يكون أولئك الأفراد أيضا أقل نجاحا في منافسة التدافع، حيث توجد أماكن متعددة يمكن العثور فيها على الطعام، ويُفترض أن يرجع السبب في ذلك نتيجة المفاضلة بين السرعة في أخذ العينات من المنطقة وانخفاض الدقة في اكتشاف البذور.

يكون نشاط البحث عن المؤن في ذروته لدى عصافير زيبرا في الساعة الأولى بعد شروق الشمس والساعة الأخيرة قبل الغروب. في الحالة الأولى، ترجع الزيادة في البحث عن المؤن إلى فترات البحث قصيرة ومتعددة، أما في الحالة الثانية تكون فترات البحث طويلة وقليلة. في الأوقات التي يقل فيها توافر الطعام، من أغسطس إلى سبتمبر في فيكتوريا الشمالية، تزداد فترات التغذية في فترة ما بعد الظهر، ويتم قضاء وقت أقل في أماكن تواجد الطعام قبل المغادرة، وتكون المسافة بين أماكن تواجد الطعام أطول. توجد بشكل عام مجموعتان من الأفراد فيما يتعلق بسلوك البحث عن الطعام. في المجموعة الأولى يكون احتمال بدء فترة التغذية أو إيقافها ثابتا بمرور الوقت، وتكون الوجبات القصيرة أكثر شيوعا. معظم الطيور في هذه المجموعة تقضي فترات أطول عندما تكون الفجوة بينها وبين الفترة السابقة أطول. في المجموعة الثانية (التي قد تتكون من المزيد من الطيور) كلما طالت الفجوة، زاد احتمال أن يبدأ الفرد في التغذية مرة أخرى. كما أنه بالنسبة لمعظم الطيور في هذه المجموعة، ينطبق الأمر نفسه على إيقاف الفترة؛ وكلما طالت المدة زاد احتمال توقفها. عادة ما تكون التغذية دورية في المجموعة الثانية.

الشرب والاستحمام

عصفور زيبرا يشرب الماء

تستهلك عصافير زيبرا عموما حوالي 24% إلى 28% من وزن جسمها، أو حوالي 3 ملليلتر (0.11 أونصة سائلة؛ 0.10 أونصة سائلة أمريكية) من الماء يوميا عند درجة حرارة من 22 إلى 23 درجة مئوية (72 إلى 73 درجة فهرنهايت). عندما تكون درجة الحرارة أعلى من 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت)، قد تشرب من 6 إلى 12 مليلتر (0.21 إلى 0.42 أونصة سائلة؛ 0.20 إلى 0.41 أونصة سائلة أمريكية) من الماء يوميا. يستخرج عصفور زيبرا الماء من البذور أيضا، ويمكنه الحصول على الماء من استقلاب طعامه. يمكن أن يساوي استهلاك المياه الأيضي كمية الماء المفقودة عندما تكون درجات الحرارة أقل من 23 درجة مئوية (73 درجة فهرنهايت)، على الرغم من أنه يقتصر فقط على الطيور التي تعاني من الجفاف تدريجيا. يجب أن تكون الطيور التي تعاني من الجفاف فجأة في درجات حرارة أقل من 12 درجة مئوية (54 درجة فهرنهايت) قبل أن يكون الماء المفقود مساويا لتلك الناتجة عن عملية التمثيل الغذائي. يمكن أن تتحمل هذه العصافير فترات انخفاض استهلاك المياه؛ إحدى الدراسات التي خفضت تدريجيا كمية الماء المعطاة على مدى بضعة أشهر إلى 0.5 إلى 1 ملليلتر فقط (0.018 إلى 0.035 أونصة سائلة؛ 0.017 إلى 0.034 أونصة سائلة أمريكية) أسبوعيا عند درجات حرارة من 22 إلى 24 درجة مئوية (72) إلى 75 درجة فهرنهايت) أثبتت أن عصفور زيبرا يمكنه البقاء على قيد الحياة في هذه الظروف. بالإضافة إلى ذلك، نجا أكثر من نصف الطيور في تجربة الحرمان الكلي من المياه التي استمرت 513 يوما.

عندما يكون الماء قريبا، يشرب عصفور زيبرا بانتظام خلال النهار، أما إذا زادت المسافة عن 5 كيلومترات (3.1 ميل)، فإن الزيارات تصل إلى ذروتها بشكل عام في منتصف النهار. يفضل عصفور زيبرا الشرب من البرك الصغيرة أو تجمعات المياه الأخرى، خاصة تلك ذات الضفاف المنحدرة قليلا، كما أنه يفضل مناطق الشرب المكشوفة على المناطق المغلقة. ويمكن أيضا أن يشرب من الندى على طرف الأوراق. لدرء خطر الافتراس، تتجمع عصافير زيبرا في أسراب في شجيرة أو شجرة بالقرب من حفرة مائية، ولا تبدأ بالشرب إلا بعد تكوين مجموعة كبيرة بما يكفي، ثم تشرب فقط لبضع ثوان. بعد الشرب غالبا ما يستحم عصفور زيبرا لمدة دقيقة تقريبا. ثم يجف ويعيد دهن ريشه في بقعة دافئة محمية.

يحتاج عصفور زيبرا فقط إلى 3.6 ثانية في المتوسط لشرب 1.5 مليلتر (0.053 أونصة سائلة؛ 0.051 أونصة سائلة أمريكية) من الماء. يتم تحقيق هذا القدر القصير من الوقت لكل فترة من خلال طريقة شرب هذه العصافير، حيث تبتلع الماء الذي تحصل عليه بينما لا يزال طرف المنقار مغمورا، على عكس معظم الطيور التي ترفع طرف المنقار لأعلى حتى تبتلع. يتم تحقيق هذا التصرف الفريد من خلال جعل اللسان يجرف الماء في البلعوم. بعد ذلك، تدفع مقدمة الحنجرة الماء إلى المريء، ومن خلال التمعج تأخذ السائل إلى الحوصلة. قد تكون هذه الطريقة تطورت نظرا لأن التعديلات اللازمة كانت موجودة بالفعل بسبب الحاجة إلى تقشير البذور وابتلاعها بسرعة. يسمح ذلك بشرب المياه بشكل أسرع وأخذه من مصادر أكثر تنوعا مثل قطرات الندى وأحواض الماشية والتي تتطلب أن يشرب الطائر رأسا على عقب.

الحيوانات المفترسة

الحيوانات التي تفترس أعشاش عصافير زيبرا تشمل أنواع من الأفاعي مثل أفعى النمر، وبعض السحالي، وطيور مثل آكل العسل، وقوارض مثل الجرذ الأسود وفأر المنازل. تُعتبر الجرابيات آكلة اللحوم أيضا من الحيوانات المفترسة للأعشاش، كما تصطاد البومة البيضاء عصافير زيبرا البالغة.

المراجع

  1. ^ ا ب IOC World Bird List Version 6.3 (بالإنجليزية), 21 Jul 2016, DOI:10.14344/IOC.ML.6.3, QID:Q27042747
  2. ^ IOC World Bird List. Version 7.2 (بالإنجليزية), 22 Apr 2017, DOI:10.14344/IOC.ML.7.2, QID:Q29937193
  3. ^ World Bird List: IOC World Bird List (بالإنجليزية) (6.4th ed.), International Ornithologists' Union, 2016, DOI:10.14344/IOC.ML.6.4, QID:Q27907675
  4. ^ جمعية الطيور العالمية (2009). Taeniopygia guttata. في: الاتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة 2009. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. وُصل بتاريخ January 29, 2010.
  5. ^ "Clayton, N.S.; Birkhead, T. (1989)" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-03-04.
  6. ^ International)، BirdLife International (BirdLife (9 أغسطس 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Taeniopygia guttata". IUCN Red List of Threatened Species. اطلع عليه بتاريخ 2020-08-13.
  7. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  8. ^ Reichenbach, H. G. Ludwig (1862). "الطيور المغردة كاستمرار للتاريخ الطبيعي الأكثر اكتمالا وفي نفس الوقت كأطلس مركزي لحدائق الحيوان ومحبي الحيوانات" (بالألمانية).
  9. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  10. ^ Begging calls provide social cues for prospecting conspecifics in the wild Zebra Finch (Taeniopygia guttata). OCLC:1156926447.
  11. ^ A brief summary of the history of the yellow-eyed penguin. [Royal Australasian Ornithologists' Union]. [1941]. OCLC:56372681. {{استشهاد بكتاب}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة)
  12. ^ ا ب ج د ه "Zebra Finch - Taeniopygia guttata - Birds of the World". birdsoftheworld.org (بالإنجليزية). Retrieved 2020-08-13.
  13. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  14. ^ ا ب ج "Zebra Finch - Taeniopygia guttata - Birds of the World". birdsoftheworld.org (بالإنجليزية). Retrieved 2020-08-13.
  15. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  16. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  17. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  18. ^ ا ب The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  19. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  20. ^ ا ب "توقيت تكاثر عصفور زيبرا فينش فيما يتعلق بهطول الأمطار في وسط أستراليا". 22 ديسمبر 2016: 208–222. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)
  21. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  22. ^ ا ب White, Rossi. "Taeniopygia guttata (zebra finch)". Animal Diversity Web (بالإنجليزية). Retrieved 2020-08-13.
  23. ^ "Zebra finch (Taeniopygia guttata) longevity, ageing, and life history". genomics.senescence.info. اطلع عليه بتاريخ 2020-08-13.
  24. ^ ا ب The golden book of Australian birds and mammals. Sydney: Golden Press. 1985, ©1984. ISBN:0-7302-0011-6. OCLC:19655525. {{استشهاد بكتاب}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة)
  25. ^ ا ب ج Brainard، Michael S.؛ Doupe، Allison J. (16 مايو 2002). "What songbirds teach us about learning". Nature. ج. 417 ع. 6886: 351–358. DOI:10.1038/417351a. ISSN:0028-0836. PMID:12015616.
  26. ^ Tchernichovski، O.؛ Lints، T.؛ Mitra، P. P.؛ Nottebohm، F. (26 أكتوبر 1999). "Vocal imitation in zebra finches is inversely related to model abundance". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 96 ع. 22: 12901–12904. DOI:10.1073/pnas.96.22.12901. ISSN:0027-8424. PMID:10536020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  27. ^ Gahr، M.؛ Konishi، M. (1988-10). "Developmental changes in estrogen-sensitive neurons in the forebrain of the zebra finch". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 85 ع. 19: 7380–7383. DOI:10.1073/pnas.85.19.7380. ISSN:0027-8424. PMID:3174641. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  28. ^ ا ب Scharff, C.; Nottebohm, F. (1 Sep 1991). "A comparative study of the behavioral deficits following lesions of various parts of the zebra finch song system: implications for vocal learning". Journal of Neuroscience (بالإنجليزية). 11 (9): 2896–2913. DOI:10.1523/JNEUROSCI.11-09-02896.1991. ISSN:0270-6474. PMID:1880555.
  29. ^ Sohrabji، F.؛ Nordeen، E. J.؛ Nordeen، K. W. (1990-01). "Selective impairment of song learning following lesions of a forebrain nucleus in the juvenile zebra finch". Behavioral and Neural Biology. ج. 53 ع. 1: 51–63. DOI:10.1016/0163-1047(90)90797-a. ISSN:0163-1047. PMID:2302141. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة)
  30. ^ Gurney، M. E.؛ Konishi، M. (20 يونيو 1980). "Hormone-induced sexual differentiation of brain and behavior in zebra finches". Science (New York, N.Y.). ج. 208 ع. 4450: 1380–1383. DOI:10.1126/science.208.4450.1380. ISSN:0036-8075. PMID:17775725.
  31. ^ Haesler، Sebastian؛ Rochefort، Christelle؛ Georgi، Benjamin؛ Licznerski، Pawel؛ Osten، Pavel؛ Scharff، Constance (2007-12). "Incomplete and inaccurate vocal imitation after knockdown of FoxP2 in songbird basal ganglia nucleus Area X". PLoS biology. ج. 5 ع. 12: e321. DOI:10.1371/journal.pbio.0050321. ISSN:1545-7885. PMID:18052609. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  32. ^ Heston، Jonathan B.؛ White، Stephanie A. (18 فبراير 2015). "Behavior-linked FoxP2 regulation enables zebra finch vocal learning". The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. ج. 35 ع. 7: 2885–2894. DOI:10.1523/JNEUROSCI.3715-14.2015. ISSN:1529-2401. PMID:25698728. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  33. ^ Lai، C. S.؛ Fisher، S. E.؛ Hurst، J. A.؛ Vargha-Khadem، F.؛ Monaco، A. P. (4 أكتوبر 2001). "A forkhead-domain gene is mutated in a severe speech and language disorder". Nature. ج. 413 ع. 6855: 519–523. DOI:10.1038/35097076. ISSN:0028-0836. PMID:11586359.
  34. ^ Teramitsu، Ikuko؛ Kudo، Lili C.؛ London، Sarah E.؛ Geschwind، Daniel H.؛ White، Stephanie A. (31 مارس 2004). "Parallel FoxP1 and FoxP2 expression in songbird and human brain predicts functional interaction". The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. ج. 24 ع. 13: 3152–3163. DOI:10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004. ISSN:1529-2401. PMID:15056695. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  35. ^ "GSC: Taeniopygia guttata". web.archive.org. 28 أغسطس 2006. اطلع عليه بتاريخ 2020-08-13.
  36. ^ Mariette، Mylene M.؛ Buchanan، Katherine L. (08 19, 2016). "Prenatal acoustic communication programs offspring for high posthatching temperatures in a songbird". Science (New York, N.Y.). ج. 353 ع. 6301: 812–814. DOI:10.1126/science.aaf7049. ISSN:1095-9203. PMID:27540172. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة)
  37. ^ Boucaud, Ingrid C. A.; Mariette, Mylene M.; Villain, Avelyne S.; Vignal, Clémentine (1 Feb 2016). "Vocal negotiation over parental care? Acoustic communication at the nest predicts partners' incubation share". Biological Journal of the Linnean Society (بالإنجليزية). 117 (2): 322–336. DOI:10.1111/bij.12705. ISSN:0024-4066.
  38. ^ "Zebra finches negotiate parental duties through song". Australian Geographic (بالإنجليزية الأسترالية). 2 Dec 2015. Retrieved 2020-08-13.
  39. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  40. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  41. ^ ا ب Zann, Richard; Runciman, David (1994). "Survivorship, dispersal and sex ratios of Zebra Finches Taeniopygia guttata in southeast Australia". Ibis (بالإنجليزية). 136 (2): 136–143. DOI:10.1111/j.1474-919X.1994.tb01077.x. ISSN:1474-919X.
  42. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  43. ^ Mariette, Mylene M.; Griffith, Simon C. (2012). "Conspecific attraction and nest site selection in a nomadic species, the zebra finch". Oikos (بالإنجليزية). 121 (6): 823–834. DOI:10.1111/j.1600-0706.2011.20014.x. ISSN:1600-0706.
  44. ^ ا ب Kikkawa، Jiro (1 فبراير 1980). "Seasonality of Nesting by Zebra Finches at Armidale, NSW". Emu - Austral Ornithology. ج. 80 ع. 1: 13–20. DOI:10.1071/MU9800013. ISSN:0158-4197.
  45. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  46. ^ ا ب The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  47. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  48. ^ ا ب The book of eggs : a lifesize guide to the eggs of six hundred of the world's bird species. Chicago. ISBN:978-0-226-05778-1. OCLC:860757198.
  49. ^ ا ب ج Schielzeth, Holger; Bolund, Elisabeth (1 Jun 2010). "Patterns of conspecific brood parasitism in zebra finches". Animal Behaviour (بالإنجليزية). 79 (6): 1329–1337. DOI:10.1016/j.anbehav.2010.03.006. ISSN:0003-3472.
  50. ^ ا ب The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  51. ^ ا ب Houtman، Anne M. (22 يوليو 1992). "Female zebra finches choose extra-pair copulations with genetically attractive males". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. ج. 249 ع. 1324: 3–6. DOI:10.1098/rspb.1992.0075.
  52. ^ ا ب Griffith, Simon C.; Holleley, Clare E.; Mariette, Mylene M.; Pryke, Sarah R.; Svedin, Nina (1 Feb 2010). "Low level of extrapair parentage in wild zebra finches". Animal Behaviour (بالإنجليزية). 79 (2): 261–264. DOI:10.1016/j.anbehav.2009.11.031. ISSN:0003-3472.
  53. ^ ا ب Birkhead, T. R.; Burke, T.; Zann, R.; Hunter, F. M.; Krupa, A. P. (1 Sep 1990). "Extra-pair paternity and intraspecific brood parasitism in wild zebra finches Taeniopygia guttata, revealed by DNA fingerprinting". Behavioral Ecology and Sociobiology (بالإنجليزية). 27 (5): 315–324. DOI:10.1007/BF00164002. ISSN:1432-0762.
  54. ^ ا ب ج Forstmeier، Wolfgang (26 سبتمبر 2007). "Do Individual Females Differ Intrinsically in Their Propensity to Engage in Extra-Pair Copulations?". PLoS ONE. ج. 2 ع. 9. DOI:10.1371/journal.pone.0000952. ISSN:1932-6203. PMID:17895992. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  55. ^ ا ب Forstmeier، Wolfgang؛ Martin، Katrin؛ Bolund، Elisabeth؛ Schielzeth، Holger؛ Kempenaers، Bart (28 يونيو 2011). "Female extrapair mating behavior can evolve via indirect selection on males". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 108 ع. 26: 10608–10613. DOI:10.1073/pnas.1103195108. ISSN:0027-8424. PMID:21670288. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  56. ^ Forstmeier، Wolfgang؛ Nakagawa، Shinichi؛ Griffith، Simon C.؛ Kempenaers، Bart (2014-08). "Female extra-pair mating: adaptation or genetic constraint?". Trends in Ecology & Evolution. ج. 29 ع. 8: 456–464. DOI:10.1016/j.tree.2014.05.005. ISSN:1872-8383. PMID:24909948. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة)
  57. ^ Forstmeier, Wolfgang (1 Nov 2004). "Female resistance to male seduction in zebra finches". Animal Behaviour (بالإنجليزية). 68 (5): 1005–1015. DOI:10.1016/j.anbehav.2004.02.003. ISSN:0003-3472.
  58. ^ Holland، Brett؛ Rice، William R. (1998-02). "PERSPECTIVE: CHASE-AWAY SEXUAL SELECTION: ANTAGONISTIC SEDUCTION VERSUS RESISTANCE". Evolution; International Journal of Organic Evolution. ج. 52 ع. 1: 1–7. DOI:10.1111/j.1558-5646.1998.tb05132.x. ISSN:1558-5646. PMID:28568154. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة)
  59. ^ Swaddle، John P.؛ Cuthill، Innes C. (22 ديسمبر 1994). "Female zebra finches prefer males with symmetric chest plumage". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. ج. 258 ع. 1353: 267–271. DOI:10.1098/rspb.1994.0172.
  60. ^ Birkhead, T. R.; Hunter, F. M.; Pellatt, J. E. (1 Dec 1989). "Sperm competition in the zebra finch, Taeniopygia guttata". Animal Behaviour (بالإنجليزية). 38 (6): 935–950. DOI:10.1016/S0003-3472(89)80135-6. ISSN:0003-3472.
  61. ^ Birkhead, T. R.; Fletcher, F.; Pellatt, E. J.; Staples, A. (1995-10). "Ejaculate quality and the success of extra-pair copulations in the zebra finch". Nature (بالإنجليزية). 377 (6548): 422–423. DOI:10.1038/377422a0. ISSN:1476-4687. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (help)
  62. ^ The zebra finch : a synthesis of field and laboratory studies. Oxford: Oxford University Press. 1996. ISBN:0-19-854079-5. OCLC:33667470.
  63. ^ Golüke، Sarah؛ Dörrenberg، Sebastian؛ Krause، E. Tobias؛ Caspers، Barbara A. (18 مايو 2016). "Female Zebra Finches Smell Their Eggs". PLoS ONE. ج. 11 ع. 5. DOI:10.1371/journal.pone.0155513. ISSN:1932-6203. PMID:27192061. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  64. ^ Hemmings، N. L.؛ Slate، J.؛ Birkhead، T. R. (29 مايو 2012). "Inbreeding causes early death in a passerine bird". Nature Communications. ج. 3: 863. DOI:10.1038/ncomms1870. ISSN:2041-1723. PMID:22643890.
  65. ^ Charlesworth، Deborah؛ Willis، John H. (2009-11). "The genetics of inbreeding depression". Nature Reviews. Genetics. ج. 10 ع. 11: 783–796. DOI:10.1038/nrg2664. ISSN:1471-0064. PMID:19834483. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة)
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=شرشور_مخطط&oldid=49744362»