انتقل إلى المحتوى

خلية دبقية: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
This contribution was added by Bayt al-hikma 2.0 translation project
سطر 10: سطر 10:
| رقم دورلاند = {{TerminologiaHistologica|2|00|03.0.01010}}
| رقم دورلاند = {{TerminologiaHistologica|2|00|03.0.01010}}
|}}
|}}
'''الخلايا الدبقية'''، تُدعى أيضًا '''خلايا الدبق العصبي'''، هي خلايا غير عصبونية موجودة في [[جهاز عصبي مركزي|الجهاز العصبي المركزي]] ([[دماغ|الدماغ]] و<nowiki/>[[نخاع شوكي|النخاع الشوكي]]) و<nowiki/>[[جهاز عصبي محيطي|الجهاز العصبي المحيطي]]، إذ لا تمتلك هذه الخلايا القدرة على إنتاج الدفعات الكهربائية.<ref name=":2">{{Cite journal
'''الخلايا الدِبْقيّة''' هيَ [[خلية|خَلايا]] مُتفرعة كَبيرة نِسبياً تتواجد في [[نسيج ضام|النَسيج الضام]] المَوجود في [[جهاز عصبي|الجِهاز العَصبي]] وَتعدّ من أنواع [[خلية|الخَلايا]] [[دماغ|الدِماغية]].<ref>{{استشهاد ويب| مسار = https://thes.bncf.firenze.sbn.it/termine.php?id=44108 | عنوان = معلومات عن خلية دبقية على موقع thes.bncf.firenze.sbn.it | ناشر = thes.bncf.firenze.sbn.it| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20191215201519/https://thes.bncf.firenze.sbn.it/termine.php?id=44108 | تاريخ أرشيف = 15 ديسمبر 2019 }}</ref><ref>{{استشهاد ويب| مسار = https://www.britannica.com/science/neuroglia | عنوان = معلومات عن خلية دبقية على موقع britannica.com | ناشر = britannica.com| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190824131636/https://www.britannica.com/science/neuroglia | تاريخ أرشيف = 24 أغسطس 2019}}</ref><ref>{{استشهاد ويب| مسار = https://meshb.nlm.nih.gov/#/record/ui?ui=D009457 | عنوان = معلومات عن خلية دبقية على موقع meshb.nlm.nih.gov | ناشر = meshb.nlm.nih.gov| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20191122214916/https://meshb.nlm.nih.gov/ | تاريخ أرشيف = 22 نوفمبر 2019}}</ref> مُصطلح الدِبقية تَرجمة حرفية لِكَلمة glia التي تَعني الدبق أو [[الصمغ]]
| last1 = Fields
| last9 = Sejnowski
| pmc = 4161624
| issn = 1073-8584
| doi = 10.1177/1073858413504465
| pages = 426–431
| issue = 5
| volume = 20
| journal = The Neuroscientist
| title = Glial Biology in Learning and Cognition
| date = October 2014
| first10 = Hiroaki
| last10 = Wake
| first9 = Terrence
| first8 = Ray
| first1 = R. Douglas
| last8 = Perez
| first7 = Maiken
| last7 = Nedergaard
| first6 = Klaus-Armin
| last6 = Nave
| first5 = Gary
| last5 = Lynch
| first4 = Soo-Siang
| last4 = Lim
| first3 = Heidi
| last3 = Johansen-Berg
| first2 = Alfonso
| last2 = Araque
| pmid = 24122821
}}</ref> تعمل الخلايا الدبقية على الحفاظ على الاستتباب الداخلي، وتشكيل الميالين في الجهاز العصبي المحيطي وتوفير الدعم والحماية للعصبونات.<ref>{{cite journal
| vauthors = Jessen KR, Mirsky R
| title = Glial cells in the enteric nervous system contain glial fibrillary acidic protein
| journal = Nature
| volume = 286
| issue = 5774
| pages = 736–7
| date = August 1980
| pmid = 6997753
| doi = 10.1038/286736a0
| bibcode = 1980Natur.286..736J
| s2cid = 4247900
}}</ref> تشمل الخلايا الدبقية الموجودة في الجهاز العصبي المركزي كلًا من الخلايا الدبقية قليلة التغصن، و<nowiki/>[[الخلايا النجمية]]، وخلايا البطانة العصبية والخلايا الدبقية الصغيرة، بينما تشمل الخلايا الدبقية الموجودة في الجهاز العصبي المحيطي [[خلية شوان|خلايا شوان]] و<nowiki/>[[خلية فاتكة طبيعية|الخلايا الساتلة]]. تُعد هذه الخلايا مسؤولة عن أربع وظائف رئيسية: (1) الإحاطة بالعصبونات وتثبيتها في مكانها؛ (2) تزويد العصبونات بالمغذيات والأكسجين؛ (3) عزل العصبونات عن بعضها البعض؛ (4) القضاء على العوامل الممرضة والتخلص من العصبونات الميتة. تلعب خلايا الدبق العصبي أيضًا دورًا في النقل العصبي والاتصالات المشبكية، وفي العمليات الفيزيولوجية مثل التنفس.<ref name="Discover2011JanFeb">{{Cite journal
| author = Swaminathan, Nikhil
| title = Glia—the other brain cells
| journal = Discover
| date = Jan–Feb 2011
| url = http://discovermagazine.com/2011/jan-feb/62
}}</ref><ref name="doi:10.1126/science.1190721">{{cite journal
| vauthors = Gourine AV, Kasymov V, Marina N, etal
| title = Astrocytes control breathing through pH-dependent release of ATP
| journal = Science
| volume = 329
| issue = 5991
| pages = 571–5
| date = July 2010
| pmid = 20647426
| pmc = 3160742
| doi = 10.1126/science.1190721
| bibcode = 2010Sci...329..571G
}}</ref><ref name="pmid29018191">{{cite journal
| vauthors = Beltrán-Castillo S, Olivares MJ, Contreras RA, Zúñiga G, Llona I, von Bernhardi R et al.
| title = D-serine released by astrocytes in brainstem regulates breathing response to CO2 levels.
| journal = Nat Commun
| year = 2017
| volume = 8
| issue = 1
| pages = 838
| pmid = 29018191
| doi = 10.1038/s41467-017-00960-3
| pmc = 5635109
| bibcode = 2017NatCo...8..838B
}}</ref> اعتُقد في السابق أن عدد الخلايا الدبقية كبير للغاية مقارنة بعدد العصبونات بنسبة 10:1، لكن أظهرت الدراسات الأخيرة، التي استخدمت الأساليب الأحدث وأعادت تقييم الدلائل الكمية التاريخية، نسبة إجمالية أقل من 1:1، مع تباين كبير بين نسج الدماغ المختلفة.<ref>{{Cite journal
| last = von Bartheld
| first = Christopher S.
| date = November 2018
| title = Myths and truths about the cellular composition of the human brain: A review of influential concepts
| journal = Journal of Chemical Neuroanatomy
| volume = 93
| pages = 2–15
| doi = 10.1016/j.jchemneu.2017.08.004
| issn = 1873-6300
| pmc = 5834348
| pmid = 28873338
}}</ref><ref name="pmid27187682">{{Cite journal
| last1 = von Bartheld
| first1 = Christopher S.
| last2 = Bahney
| first2 = Jami
| last3 = Herculano-Houzel
| first3 = Suzana
| date = 2016-12-15
| title = The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A review of 150 years of cell counting
| journal = The Journal of Comparative Neurology
| volume = 524
| issue = 18
| pages = 3865–3895
| doi = 10.1002/cne.24040
| issn = 1096-9861
| pmc = 5063692
| pmid = 27187682
}}</ref>


تتميز الخلايا الدبقية بتنوعها الخلوي وتعدد وظائفها مقارنة بالعصبونات، وتمتلك أيضًا القدرة على الاستجابة للنقل العصبي والتأثير فيه بطرق عديدة. بالإضافة إلى ذلك، تشمل تأثيراتها عمليتي الاحتفاظ والاستحصاف المتعلقتين بالذاكرة.
==الأهمية==
للخَلايا الدِبقية أَربعة وظائف أَساسية جَوهرية في [[جهاز عصبي|الجِهاز العَصبي]] وهيَ:
# رَبط [[عصبون|الخَلايا العصبية]] وتثبيتها.
# عَزل [[عصبون|الخَلايا العصبية]] عَن بَعضها.
# التَخلص مِن [[عصبون|الخَلايا العصبية]] المَيتة، حَيث تُهاجم الخَلايا الغَريبة وَ[[جراثيم|الجراثيم]].
# تزويد [[عصبون|الخَلايا العصبية]] بِالغِذاء وَ[[أكسجين|الأُوكسجين]].


اكتُشفت الخلايا الدبقية لأول مرة في عام 1856، على يد عالم الأمراض رودولوف فيرخوف أثناء بحثه عن «نسيج ضام» في [[دماغ|الدماغ]].<ref>{{cite web
==أنواعها==
| url = http://www.networkglia.eu/en/classicpapers
===الجِهاز العَصبي المركزي===
| title = Classic Papers
هُناك أربعة أَصناف رَئيسة مِن الخَلايا الدبقية في [[جهاز عصبي مركزي|الجِهاز العَصبي المَركزي]] وَهي:
| website = Network Glia
# [[خلية نجمية|الخَلايا النَجمية]] (Astrocytes).
| publisher = Max Delbrueck Center für Molekulare Medizin (MDC) Berlin-Buch
# [[خلية دبقية قليلة التغصن|الخَلايا قليلة التغصن]] (Oligodendrocytes).
| access-date = 14 November 2015
# [[خلايا البطانة العصبية]] (Ependymal Cells) .
}}</ref> اشتُق المصطلح من الكلمتين اليونانيتين γλία و γλοία بمعنى «لاصق»، إذ تشير هذه التسمية إلى الانطباع الأول الذي أعطته هذه الخلايا بأنها المادة اللاصقة للجهاز العصبي.<ref>{{LSJ|gloi/a|γλοία}}, {{LSJ|gli/a|γλία|ref}}.</ref>
# [[خلية دبقية صغيرة|الخلايا الدبقية الصغيرة]] (Microglia).

===الجهاز العَصبي المُحيطي===
== التطور ==
يُوجد في [[جهاز عصبي محيطي|الجهاز العصبي المحيطي]] عدة أنواع من الخَلايا الدِبقية أَهمها :
تُشتق غالبية الخلايا الدبقية من نسج الأديم الظاهر للجنين النامي، على وجه التحديد من الأنبوبة العصبية والعرف العصبي. يُستثنى من ذلك الخلايا الدبقية الصغيرة التي تنشأ من الخلايا الجذعية المكونة للدم. تُعتبر الخلايا الدبقية قادرة على التجدد الذاتي إلى حد كبير لدى البالغين، وتختلف عن الخلايا البلعمية الكبيرة والخلايا وحيدات النوى التي تنسل إلى الجهاز العصبي المركزي في حال تعرضه لأذى أو إصابته بالمرض. <ref>{{cite journal
# [[خلية شفان|خلية شوان]].
| vauthors = Herrup K, Yang Y
# الخَلايا النَجمية في [[عقد عصبية|العُقد العَصبية]].
| title = Cell cycle regulation in the postmitotic neuron: oxymoron or new biology?
# [[خلية نخامية|الخَلايا النخامية]] الموجودة في الفَص الخَلفي [[غدة نخامية|للغدة النُخامية]].
| journal = Nature Reviews. Neuroscience
| volume = 8
| issue = 5
| pages = 368–78
| date = May 2007
| pmid = 17453017
| doi = 10.1038/nrn2124
| s2cid = 12908713
}}</ref>

في الجهاز العصبي المركزي، تتطور الخلايا الدبقية من المنطقة البطينية من الأنبوبة العصبية. تشمل هذه الخلايا الدبقية كلًا من الخلايا الدبقية قليلة التغصن، والخلايا المحيطية والخلايا النجمية. في الجهاز العصبي المحيطي، تنشأ الخلايا الدبقية من العرف العصبي، وتشمل خلايا شوان في الأعصاب والخلايا السالتية في العقد.<ref>{{cite journal
| vauthors = Goldman SA, Nottebohm F
| title = Neuronal production, migration, and differentiation in a vocal control nucleus of the adult female canary brain
| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| volume = 80
| issue = 8
| pages = 2390–4
| date = April 1983
| pmid = 6572982
| pmc = 393826
| doi = 10.1073/pnas.80.8.2390
| bibcode = 1983PNAS...80.2390G
| doi-access = free
}}</ref><ref>{{cite journal
| vauthors = Eriksson PS, Perfilieva E, Björk-Eriksson T, etal
| title = Neurogenesis in the adult human hippocampus
| journal = Nature Medicine
| volume = 4
| issue = 11
| pages = 1313–7
| date = November 1998
| pmid = 9809557
| doi = 10.1038/3305
| doi-access = free
}}</ref>

=== القدرة على الانقسام ===
تحتفظ الخلايا الدبقية بقدرتها على الانقسام الخلوي في مرحلة البلوغ، بينما تفتقد معظم العصبونات القدرة على ذلك. تستند هذه الرؤية إلى انعدام قدرة الجهاز العصبي الناضج عمومًا على استبدال العصبونات بعد الإصابة، مثل السكتة القلبية أو الإصابة الرضية، إذ يحدث في أغلب الأحيان تكاثر كبير للخلايا الدبقية، أو الدباق، في موقع التلف أو بجانبه. مع ذلك، لم تجد الدراسات التفصيلية أي دليل على احتفاظ الخلايا الدبقية «الناضجة»، مثل الخلايا النجمية أو خلايا الدبق قليلة التغصن، بالقدرة على الانقسام الفتيلي. استطاعت الخلايا الآرومية للخلايا الدبقية قليلة التغصن المقيمة فقط الاحتفاظ بهذه القدرة بعد نضج الجهاز العصبي. <ref>{{Cite journal
| last1 = Werkman
| issue = 1
| issn = 1420-9071
| pmc = 7867526
| pmid = 32648004
| doi = 10.1007/s00018-020-03586-9
| language = en
| pages = 143–171
| volume = 78
| first1 = Inge L.
| journal = Cellular and Molecular Life Sciences
| title = Macroglial diversity: white and grey areas and relevance to remyelination
| date = 2020-07-09
| first3 = Wia
| last3 = Baron
| first2 = Dennis H.
| last2 = Lentferink
| doi-access = free
}}</ref>

تُعرف الخلايا الدبقية بقدرتها على الانقسام الفتيلي. في المقابل، ما يزال الفهم العلمي لمدى القدرة على اعتبار العصبونات تالية للانقسام الفتيلي بشكل دائم، أو قادرة على الانقسام الفتيلي، قيد التطور. اعتُبرت الخلايا الدبقية فيما مضى مفتقرة لعدد من الميزات التي تتسم بها العصبونات. على سبيل المثال، لم يُعتقد أن الخلايا الدبقية مشتملة على المشابك الكيميائية أو أنها تحرر الناقلات. اعتُبرت هذه الخلايا بمثابة متفرج معدوم التأثير لعملية النقل العصبي. مع ذلك، أظهرت الدراسات الحديثة أن هذه المعلومات غير صحيحة كليًا.

== الوظائف ==
تتجلى وظيفة بعض الخلايا الدبقية بشكل أساسي في الدعم الفيزيائي للعصبونات. يعمل بعضها الآخر أيضًا في توفير المغذيات اللازمة للعصبونات وتنظيم السائل خارج الخلوي للدماغ، وعلى وجه الخصوص المحيط بالعصبونات ومشابكها. أثناء المراحل المبكرة من التخلق، توجه الخلايا الدبقية هجرة العصبونات وتنتج الجزيئات المعدلة لنمو المحاوير والتغصنات العصبية. تظهر بعض الخلايا الدبقية تنوعًا وفق منطقتها في الجهاز العصبي المركزي، وتختلف وظائفها أيضًا بين مناطق الجهاز العصبي المركزي المختلفة.

=== إصلاح العصبونات وتطورها ===
تُعد الخلايا الدبقية أساسية في تطور الجهاز العصبي وفي العديد من العمليات مثل اللدونة المشبكية والتخلق المشبكي. تلعب الخلايا الدبقية دورًا في تنظيم إصلاح العصبونات بعد تعرضها للإصابة. تعمل الخلايا الدبقية على كبح الإصلاح في الجهاز العصبي المركزي «سي إن إس». يتزايد حجم الخلايا الدبقية المعروفة بالخلايا النجمية وتتكاثر مكونة الندبة، تنتج هذه الخلايا أيضًا جزيئات تثبيطية لتثبيط إعادة نمو المحوار التالف أو المقطوع. تعزز الخلايا الدبقية المعروفة بخلايا شوان (أو الخلايا الغمدية العصبية) عملية الإصلاح في الجهاز العصبي المحيطي «بّي إن إس». بعد تعرض المحوار للإصابة، تعود خلايا شوان إلى حالة تطورية سابقة محفزة إعادة نمو المحوار. يعطي اختلاف الخلايا الدبقية هذا بين «سي إن إس» و«بّي إن إس» آمالًا بإيجاد طريقة لتجديد النسج العصبية في الجهاز العصبي المركزي. على سبيل المثال، القدرة على إصلاح النخاع الشوكي بعد تعرضه لإصابة أو انقطاعه.

=== إنتاج غمد الميالين ===
تُلاحظ الخلايا الدبقية قليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي وتتخذ مظهرًا أشبه بالأخطبوط: تمتلك أجسام خلايا بصلية الشكل مع ما يصل إلى خمسة عشر بروزًا شبيه بالذراع. يصل كل بروز إلى محوار ليلتف حوله بشكل لولبي مشكلًا غمد الميالين. يعزل غمد الميالين الليف العصبي عن السائل خارج الخلوي ويزيد سرعة نقل الإشارات على طول الليف. في الجهاز العصبي المحيطي، تتولى خلايا شوان مهمة إنتاج الميالين. تغلف هذه الخلايا الألياف العصبية للجهاز العصبي المحيطي من خلال الالتفاف حولها بشكل متكرر. تخلف هذه العملية غمد الميالين الذي يساهم في زيادة الناقلية العصبية وتجديد الألياف التالفة.

=== النقل العصبي ===
تمثل الخلايا النجمية أحد العناصر الأساسية في المشبك الثلاثي. تمتلك هذه الخلايا العديد من الوظائف الأساسية، بما في ذلك تصفية النواقل العصبية داخل الفلح المشبكي، ما يساهم في التفريق بين جهود الفعل المنفصلة ويكبح التراكم السمي لبعض النواقل العصبية مثل الغلوتامات، التي يؤدي تراكمها إلى التحفيز الزائد. علاوة على ذلك، تحرر الخلايا النجمية النواقل الدبقية مثل الغلوماتامات، و«إي تي بّي» ودي- سيرين استجابة للتنبيه. <ref name="pmid24910611">{{cite journal
| vauthors = Martineau M, Parpura V, Mothet JP
| title = Cell-type specific mechanisms of D-serine uptake and release in the brain.
| journal = Front Synaptic Neurosci
| year = 2014
| volume = 6
| pages = 12
| pmid = 24910611
| doi = 10.3389/fnsyn.2014.00012
| pmc = 4039169
| doi-access = free
}}</ref>

== الأهمية السريرية ==
على الرغم من مساهمة الخلايا الدبقية بشكل متكرر في تجديد الوظيفة العصبية المفقودة في [[جهاز عصبي محيطي|الجهاز العصبي المحيطي]]، لا تظهر هذه الخلايا استجابة مشابهة عند خسارة العصبونات في [[جهاز عصبي مركزي|الجهاز العصبي المركزي]]. لا تحدث إعادة النمو في الجهاز العصبي المركزي إلا عندما تكون الإصابة بسيطة وغير شديدة. عند حدوث الإصابة الشديدة، يصبح ضمان بقاء العصبونات المتبقية الحل الأمثل. مع ذلك، بدأت بعض الدراسات، التي اختبرت دور الخلايا الدبقية في مرض آلزهايمر، في دحض فائدة هذه الميزة، إذ زعمت حتى بأنها تفاقم المرض. بالإضافة إلى تأثيرها السلبي على الإصلاح الممكن للعصبونات في مرض آلزهايمر، يتسبب التندب والالتهاب العائد إلى الخلايا الدبقية في تنكس العصبونات الناجم عن التصلب الجانبي الضموري. <ref name=":0">{{cite journal
| vauthors = Jessen KR, Mirsky R
| title = The origin and development of glial cells in peripheral nerves
| journal = Nature Reviews. Neuroscience
| volume = 6
| issue = 9
| pages = 671–82
| date = September 2005
| pmid = 16136171
| doi = 10.1038/nrn1746
| s2cid = 7540462
}}</ref>

بالإضافة إلى أمراض التنكس العصبي، يؤدي تعرض الخلايا الدبقية لنطاق واسع من العوامل المضرة، مثل نقص التأكسج أو الإصابة الرضية، إلى تلف مادي في الجهاز العصبي المركزي. بشكل عام، تحرض الخلايا الدبقية عملية الاستماتة بين أجسام الخلايا المحيطة عن تعرض الجهاز العصبي المركزي للتلف. يُلاحظ بعد ذلك ارتفاع نشاط الخلايا الدبقية الصغيرة التي تسبب الالتهاب، ويحدث أخيرًا تحرير كبير للجزيئات المثبطة للنمو. <ref name=":1">{{Cite book
| title = Neuroscience 5th Ed
| publisher = Sinauer Associates
| year = 2012
| isbn = 978-0878936465
| pages = 560–580
| last = Puves
| first = Dale
}}</ref>


==المصادر==
==المصادر==

نسخة 12:15، 18 فبراير 2022

خلية دبقية
الاسم العلمي
Neuroglia
خَلايا دبقية متنوعة

تفاصيل
نظام أحيائي عصبي
يتكون من خلية نجمية،  وخلية دبقية قليلة التغصن،  وخلية دبقية صغيرة،  وخلايا البطانة العصبية  تعديل قيمة خاصية (P527) في ويكي بيانات
نوع من خلية  تعديل قيمة خاصية (P279) في ويكي بيانات
ترمينولوجيا أناتوميكا 14.0.00.005   تعديل قيمة خاصية (P1323) في ويكي بيانات
ترمينولوجيا هستولوجيكا H2.00.06.2.00001  تعديل قيمة خاصية (P1694) في ويكي بيانات
FMA 54541،  و54536  تعديل قيمة خاصية (P1402) في ويكي بيانات
ن.ف.م.ط. A08.637،  وA11.650  تعديل قيمة خاصية (P672) في ويكي بيانات
ن.ف.م.ط. D009457  تعديل قيمة خاصية (P486) في ويكي بيانات

الخلايا الدبقية، تُدعى أيضًا خلايا الدبق العصبي، هي خلايا غير عصبونية موجودة في الجهاز العصبي المركزي (الدماغ والنخاع الشوكي) والجهاز العصبي المحيطي، إذ لا تمتلك هذه الخلايا القدرة على إنتاج الدفعات الكهربائية.[1] تعمل الخلايا الدبقية على الحفاظ على الاستتباب الداخلي، وتشكيل الميالين في الجهاز العصبي المحيطي وتوفير الدعم والحماية للعصبونات.[2] تشمل الخلايا الدبقية الموجودة في الجهاز العصبي المركزي كلًا من الخلايا الدبقية قليلة التغصن، والخلايا النجمية، وخلايا البطانة العصبية والخلايا الدبقية الصغيرة، بينما تشمل الخلايا الدبقية الموجودة في الجهاز العصبي المحيطي خلايا شوان والخلايا الساتلة. تُعد هذه الخلايا مسؤولة عن أربع وظائف رئيسية: (1) الإحاطة بالعصبونات وتثبيتها في مكانها؛ (2) تزويد العصبونات بالمغذيات والأكسجين؛ (3) عزل العصبونات عن بعضها البعض؛ (4) القضاء على العوامل الممرضة والتخلص من العصبونات الميتة. تلعب خلايا الدبق العصبي أيضًا دورًا في النقل العصبي والاتصالات المشبكية، وفي العمليات الفيزيولوجية مثل التنفس.[3][4][5] اعتُقد في السابق أن عدد الخلايا الدبقية كبير للغاية مقارنة بعدد العصبونات بنسبة 10:1، لكن أظهرت الدراسات الأخيرة، التي استخدمت الأساليب الأحدث وأعادت تقييم الدلائل الكمية التاريخية، نسبة إجمالية أقل من 1:1، مع تباين كبير بين نسج الدماغ المختلفة.[6][7]

تتميز الخلايا الدبقية بتنوعها الخلوي وتعدد وظائفها مقارنة بالعصبونات، وتمتلك أيضًا القدرة على الاستجابة للنقل العصبي والتأثير فيه بطرق عديدة. بالإضافة إلى ذلك، تشمل تأثيراتها عمليتي الاحتفاظ والاستحصاف المتعلقتين بالذاكرة.

اكتُشفت الخلايا الدبقية لأول مرة في عام 1856، على يد عالم الأمراض رودولوف فيرخوف أثناء بحثه عن «نسيج ضام» في الدماغ.[8] اشتُق المصطلح من الكلمتين اليونانيتين γλία و γλοία بمعنى «لاصق»، إذ تشير هذه التسمية إلى الانطباع الأول الذي أعطته هذه الخلايا بأنها المادة اللاصقة للجهاز العصبي.[9]

التطور

تُشتق غالبية الخلايا الدبقية من نسج الأديم الظاهر للجنين النامي، على وجه التحديد من الأنبوبة العصبية والعرف العصبي. يُستثنى من ذلك الخلايا الدبقية الصغيرة التي تنشأ من الخلايا الجذعية المكونة للدم. تُعتبر الخلايا الدبقية قادرة على التجدد الذاتي إلى حد كبير لدى البالغين، وتختلف عن الخلايا البلعمية الكبيرة والخلايا وحيدات النوى التي تنسل إلى الجهاز العصبي المركزي في حال تعرضه لأذى أو إصابته بالمرض. [10]

في الجهاز العصبي المركزي، تتطور الخلايا الدبقية من المنطقة البطينية من الأنبوبة العصبية. تشمل هذه الخلايا الدبقية كلًا من الخلايا الدبقية قليلة التغصن، والخلايا المحيطية والخلايا النجمية. في الجهاز العصبي المحيطي، تنشأ الخلايا الدبقية من العرف العصبي، وتشمل خلايا شوان في الأعصاب والخلايا السالتية في العقد.[11][12]

القدرة على الانقسام

تحتفظ الخلايا الدبقية بقدرتها على الانقسام الخلوي في مرحلة البلوغ، بينما تفتقد معظم العصبونات القدرة على ذلك. تستند هذه الرؤية إلى انعدام قدرة الجهاز العصبي الناضج عمومًا على استبدال العصبونات بعد الإصابة، مثل السكتة القلبية أو الإصابة الرضية، إذ يحدث في أغلب الأحيان تكاثر كبير للخلايا الدبقية، أو الدباق، في موقع التلف أو بجانبه. مع ذلك، لم تجد الدراسات التفصيلية أي دليل على احتفاظ الخلايا الدبقية «الناضجة»، مثل الخلايا النجمية أو خلايا الدبق قليلة التغصن، بالقدرة على الانقسام الفتيلي. استطاعت الخلايا الآرومية للخلايا الدبقية قليلة التغصن المقيمة فقط الاحتفاظ بهذه القدرة بعد نضج الجهاز العصبي. [13]

تُعرف الخلايا الدبقية بقدرتها على الانقسام الفتيلي. في المقابل، ما يزال الفهم العلمي لمدى القدرة على اعتبار العصبونات تالية للانقسام الفتيلي بشكل دائم، أو قادرة على الانقسام الفتيلي، قيد التطور. اعتُبرت الخلايا الدبقية فيما مضى مفتقرة لعدد من الميزات التي تتسم بها العصبونات. على سبيل المثال، لم يُعتقد أن الخلايا الدبقية مشتملة على المشابك الكيميائية أو أنها تحرر الناقلات. اعتُبرت هذه الخلايا بمثابة متفرج معدوم التأثير لعملية النقل العصبي. مع ذلك، أظهرت الدراسات الحديثة أن هذه المعلومات غير صحيحة كليًا.

الوظائف

تتجلى وظيفة بعض الخلايا الدبقية بشكل أساسي في الدعم الفيزيائي للعصبونات. يعمل بعضها الآخر أيضًا في توفير المغذيات اللازمة للعصبونات وتنظيم السائل خارج الخلوي للدماغ، وعلى وجه الخصوص المحيط بالعصبونات ومشابكها. أثناء المراحل المبكرة من التخلق، توجه الخلايا الدبقية هجرة العصبونات وتنتج الجزيئات المعدلة لنمو المحاوير والتغصنات العصبية. تظهر بعض الخلايا الدبقية تنوعًا وفق منطقتها في الجهاز العصبي المركزي، وتختلف وظائفها أيضًا بين مناطق الجهاز العصبي المركزي المختلفة.

إصلاح العصبونات وتطورها

تُعد الخلايا الدبقية أساسية في تطور الجهاز العصبي وفي العديد من العمليات مثل اللدونة المشبكية والتخلق المشبكي. تلعب الخلايا الدبقية دورًا في تنظيم إصلاح العصبونات بعد تعرضها للإصابة. تعمل الخلايا الدبقية على كبح الإصلاح في الجهاز العصبي المركزي «سي إن إس». يتزايد حجم الخلايا الدبقية المعروفة بالخلايا النجمية وتتكاثر مكونة الندبة، تنتج هذه الخلايا أيضًا جزيئات تثبيطية لتثبيط إعادة نمو المحوار التالف أو المقطوع. تعزز الخلايا الدبقية المعروفة بخلايا شوان (أو الخلايا الغمدية العصبية) عملية الإصلاح في الجهاز العصبي المحيطي «بّي إن إس». بعد تعرض المحوار للإصابة، تعود خلايا شوان إلى حالة تطورية سابقة محفزة إعادة نمو المحوار. يعطي اختلاف الخلايا الدبقية هذا بين «سي إن إس» و«بّي إن إس» آمالًا بإيجاد طريقة لتجديد النسج العصبية في الجهاز العصبي المركزي. على سبيل المثال، القدرة على إصلاح النخاع الشوكي بعد تعرضه لإصابة أو انقطاعه.

إنتاج غمد الميالين

تُلاحظ الخلايا الدبقية قليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي وتتخذ مظهرًا أشبه بالأخطبوط: تمتلك أجسام خلايا بصلية الشكل مع ما يصل إلى خمسة عشر بروزًا شبيه بالذراع. يصل كل بروز إلى محوار ليلتف حوله بشكل لولبي مشكلًا غمد الميالين. يعزل غمد الميالين الليف العصبي عن السائل خارج الخلوي ويزيد سرعة نقل الإشارات على طول الليف. في الجهاز العصبي المحيطي، تتولى خلايا شوان مهمة إنتاج الميالين. تغلف هذه الخلايا الألياف العصبية للجهاز العصبي المحيطي من خلال الالتفاف حولها بشكل متكرر. تخلف هذه العملية غمد الميالين الذي يساهم في زيادة الناقلية العصبية وتجديد الألياف التالفة.

النقل العصبي

تمثل الخلايا النجمية أحد العناصر الأساسية في المشبك الثلاثي. تمتلك هذه الخلايا العديد من الوظائف الأساسية، بما في ذلك تصفية النواقل العصبية داخل الفلح المشبكي، ما يساهم في التفريق بين جهود الفعل المنفصلة ويكبح التراكم السمي لبعض النواقل العصبية مثل الغلوتامات، التي يؤدي تراكمها إلى التحفيز الزائد. علاوة على ذلك، تحرر الخلايا النجمية النواقل الدبقية مثل الغلوماتامات، و«إي تي بّي» ودي- سيرين استجابة للتنبيه. [14]

الأهمية السريرية

على الرغم من مساهمة الخلايا الدبقية بشكل متكرر في تجديد الوظيفة العصبية المفقودة في الجهاز العصبي المحيطي، لا تظهر هذه الخلايا استجابة مشابهة عند خسارة العصبونات في الجهاز العصبي المركزي. لا تحدث إعادة النمو في الجهاز العصبي المركزي إلا عندما تكون الإصابة بسيطة وغير شديدة. عند حدوث الإصابة الشديدة، يصبح ضمان بقاء العصبونات المتبقية الحل الأمثل. مع ذلك، بدأت بعض الدراسات، التي اختبرت دور الخلايا الدبقية في مرض آلزهايمر، في دحض فائدة هذه الميزة، إذ زعمت حتى بأنها تفاقم المرض. بالإضافة إلى تأثيرها السلبي على الإصلاح الممكن للعصبونات في مرض آلزهايمر، يتسبب التندب والالتهاب العائد إلى الخلايا الدبقية في تنكس العصبونات الناجم عن التصلب الجانبي الضموري. [15]

بالإضافة إلى أمراض التنكس العصبي، يؤدي تعرض الخلايا الدبقية لنطاق واسع من العوامل المضرة، مثل نقص التأكسج أو الإصابة الرضية، إلى تلف مادي في الجهاز العصبي المركزي. بشكل عام، تحرض الخلايا الدبقية عملية الاستماتة بين أجسام الخلايا المحيطة عن تعرض الجهاز العصبي المركزي للتلف. يُلاحظ بعد ذلك ارتفاع نشاط الخلايا الدبقية الصغيرة التي تسبب الالتهاب، ويحدث أخيرًا تحرير كبير للجزيئات المثبطة للنمو. [16]

المصادر

  • Staff members of Histology & Cell biology Department (2015),Alex. Univ. Human Histology II. p. 41
  1. ^ Fields، R. Douglas؛ Araque، Alfonso؛ Johansen-Berg، Heidi؛ Lim، Soo-Siang؛ Lynch، Gary؛ Nave، Klaus-Armin؛ Nedergaard، Maiken؛ Perez، Ray؛ Sejnowski، Terrence؛ Wake، Hiroaki (أكتوبر 2014). "Glial Biology in Learning and Cognition". The Neuroscientist. ج. 20 ع. 5: 426–431. DOI:10.1177/1073858413504465. ISSN:1073-8584. PMC:4161624. PMID:24122821.
  2. ^ Jessen KR، Mirsky R (أغسطس 1980). "Glial cells in the enteric nervous system contain glial fibrillary acidic protein". Nature. ج. 286 ع. 5774: 736–7. Bibcode:1980Natur.286..736J. DOI:10.1038/286736a0. PMID:6997753. S2CID:4247900.
  3. ^ Swaminathan, Nikhil (يناير–فبراير 2011). "Glia—the other brain cells". Discover.
  4. ^ Gourine AV، Kasymov V، Marina N، وآخرون (يوليو 2010). "Astrocytes control breathing through pH-dependent release of ATP". Science. ج. 329 ع. 5991: 571–5. Bibcode:2010Sci...329..571G. DOI:10.1126/science.1190721. PMC:3160742. PMID:20647426.
  5. ^ Beltrán-Castillo S، Olivares MJ، Contreras RA، Zúñiga G، Llona I، von Bernhardi R، وآخرون (2017). "D-serine released by astrocytes in brainstem regulates breathing response to CO2 levels". Nat Commun. ج. 8 ع. 1: 838. Bibcode:2017NatCo...8..838B. DOI:10.1038/s41467-017-00960-3. PMC:5635109. PMID:29018191.
  6. ^ von Bartheld، Christopher S. (نوفمبر 2018). "Myths and truths about the cellular composition of the human brain: A review of influential concepts". Journal of Chemical Neuroanatomy. ج. 93: 2–15. DOI:10.1016/j.jchemneu.2017.08.004. ISSN:1873-6300. PMC:5834348. PMID:28873338.
  7. ^ von Bartheld، Christopher S.؛ Bahney، Jami؛ Herculano-Houzel، Suzana (15 ديسمبر 2016). "The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A review of 150 years of cell counting". The Journal of Comparative Neurology. ج. 524 ع. 18: 3865–3895. DOI:10.1002/cne.24040. ISSN:1096-9861. PMC:5063692. PMID:27187682.
  8. ^ "Classic Papers". Network Glia. Max Delbrueck Center für Molekulare Medizin (MDC) Berlin-Buch. اطلع عليه بتاريخ 2015-11-14.
  9. ^ γλοία, γλία. هنري جورج ليدل; روبرت سكوت; A Greek–English Lexicon في مشروع بيرسيوس.
  10. ^ Herrup K، Yang Y (مايو 2007). "Cell cycle regulation in the postmitotic neuron: oxymoron or new biology?". Nature Reviews. Neuroscience. ج. 8 ع. 5: 368–78. DOI:10.1038/nrn2124. PMID:17453017. S2CID:12908713.
  11. ^ Goldman SA، Nottebohm F (أبريل 1983). "Neuronal production, migration, and differentiation in a vocal control nucleus of the adult female canary brain". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 80 ع. 8: 2390–4. Bibcode:1983PNAS...80.2390G. DOI:10.1073/pnas.80.8.2390. PMC:393826. PMID:6572982.
  12. ^ Eriksson PS، Perfilieva E، Björk-Eriksson T، وآخرون (نوفمبر 1998). "Neurogenesis in the adult human hippocampus". Nature Medicine. ج. 4 ع. 11: 1313–7. DOI:10.1038/3305. PMID:9809557.
  13. ^ Werkman, Inge L.; Lentferink, Dennis H.; Baron, Wia (9 Jul 2020). "Macroglial diversity: white and grey areas and relevance to remyelination". Cellular and Molecular Life Sciences (بالإنجليزية). 78 (1): 143–171. DOI:10.1007/s00018-020-03586-9. ISSN:1420-9071. PMC:7867526. PMID:32648004.
  14. ^ Martineau M، Parpura V، Mothet JP (2014). "Cell-type specific mechanisms of D-serine uptake and release in the brain". Front Synaptic Neurosci. ج. 6: 12. DOI:10.3389/fnsyn.2014.00012. PMC:4039169. PMID:24910611.
  15. ^ Jessen KR، Mirsky R (سبتمبر 2005). "The origin and development of glial cells in peripheral nerves". Nature Reviews. Neuroscience. ج. 6 ع. 9: 671–82. DOI:10.1038/nrn1746. PMID:16136171. S2CID:7540462.
  16. ^ Puves، Dale (2012). Neuroscience 5th Ed. Sinauer Associates. ص. 560–580. ISBN:978-0878936465.