انتقل إلى المحتوى

تعدد الصيغ الصبغية: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
JarBot (نقاش | مساهمات)
17٬592٬533 تعديل
ط بوت: إضافة بوابات معادلة (ᴇɴ) (بوابة:علم الأحياء التطوري)
This contribution was added by Bayt al-hikma 2.0 translation project
سطر 1: سطر 1:
[[ملف:PaleopolyploidyTree.jpg|تصغير|200بك|يسار]]
[[ملف:PaleopolyploidyTree.jpg|تصغير|200بك|يسار]]
'''تعدد الصيغ الصبغية''' ([[اللغة الإنجليزية|بالإنجليزية]]: polyploidy) هي حالة تتميز باحتواء خلية [[كائن حي|الكائن الحي]] على أكثر من مجموعتين (متماثلتين) من الصبغيات. تعد غالبية الأنواع التي تمتلك نوى ([[حقيقيات النوى]]) ثنائية الصيغة الصبغية، أي أنها تحوي مجموعتين من الصبغيات، تُورث كل مجموعة من أحد الأبوين. لكن، تكون بعض الكائنات العضوية '''متعددة الصيغ الصبغية'''، ويعتبر هذا الأمر شائعًا في النباتات على وجه الخصوص. تتمتع معظم وحيدات النوى بخلايا جسمية ذات صيغة صبغية ثنائية ولكنها تنتج جاميت/أمشاج (بويضات ونطاف) أحادية الصيغة الصبغية عبر عملية الانقسام المنصف. تحوي أحاديات الصيغة الصبغية على مجموعة واحدة فقط من الصبغيات، وينطبق المصطلح على الخلايا أو الكائنات الحية التي تحوي نصف العدد الصبغي عادةً. يعد ذكور النحل وأنواع أخرى من غشائيات الأجنحة على سبيل المثال من أحاديات الصيغة الصبغية. على عكس الحيوانات، تمتلك النباتات والطحالب عديدة الخلايا دورات حياة فيها جيلان عديدا الخلايا متناوبان. يكون جيل الطور المشيجي أحادي الصيغة الصبغية، وينتج الأمشاج عبر الانقسام الخيطي، أما الجيل البوغي يكون ثنائي الصيغة الصبغية وينتج الأبواغ عبر الانقسام المنصف.
'''تعدد الصيغ الصبغية''' {{إنج|polyploidy}} في ال[[خلية (أحياء)|خلايا]] والكائنات الحية يشير إلى امتلاكهم لأكثر من مجموعتان [[كروموسوم متماثل|متماثلتان]] من الكروموسومات. معظم [[نوع (تصنيف)|أنواع]] [[حقيقيات النواة]] هي [[صيغة صبغية#الضعفانية|ضعفانية]] {{إنج|diploid}}، أي أنه لديها مجموعتان من الكروموسومات - إذ ترث واحدة من كل من الأبوين. ولكن تعدد الصيغ الصبغية موجود في بعض المتعضيات، وهو أمر شائع في النباتات خاصةً. فضلاً عن أنِّ تعدد الصيغ الصبغية يحدث أيضاً في بعض أنسجة الحيوانات الضعفانية، مثل أنسجة [[عضل]]ات الإنسان.<ref name="pmid19571289">{{cite journal | author = Parmacek MS, Epstein JA | title = Cardiomyocyte renewal | journal = N. Engl. J. Med. | volume = 361 | issue = 1 | pages = 86–8 | year = 2009 | month = July | pmid = 19571289 | doi = 10.1056/NEJMcibr0903347 | url =}}</ref> وهذا يعرف '''بتعدد الصيغ الصبغية الداخلي''' {{إنج|endopolyploidy}}. هناك أيضاً كائنات حية [[صيغة صبغية#الفردانية|أحادية الصيغة الصبغية]]، أي لديها فقط مجموعة واحدة من الكروموسومات.

قد يحدث تعدد الصيغ الصبغية نتيجة انقسام خلوي شاذ، إما خلال الانقسام الخيطي أو في الطور الأول من الانقسام المنصف عادةً (قد ينشأ من فشل الصبغيات في الانفصال خلال الانقسام المنصف أو من تلقيح البويضة بأكثر من نطفة<ref>{{Cite book
| last = Solomon
| first = Eldra
| title = Solomon/Martin/Martin/Berg, BIOLOGY
| publisher = Cengage Learning
| year = 2014
| isbn = 978-1285423586
| pages = 344
}}</ref>). بالإضافة إلى ذلك، يمكن تحريض تعدد الصيغ الصبغية في النباتات والمزارع الخلوية بواسطة بعض المواد الكيميائية، وأشهرها الكولشيسين، الذي يؤدي إلى تضاعف الصبغيات على الرغم من أن استخدامه يسفر عن عدة نتائج أخرى أقل وضوحًا. يؤدي الأوريزالين أيضًا إلى تضاعف المحتوى الصبغي الموجود.

يحدث تعدد الصيغ الصبغية في الأنسجة البشرية المتمايزة في [[كبد|الكبد]] و<nowiki/>[[عضلة القلب]] ونقي العظم والمشيمة.<ref name="Velicky2018">{{cite journal
| last1 = Velicky
| first21 = J.
| last16 = Neesen
| first16 = J.
| last17 = Egger
| first17 = G.
| last18 = Mikula
| first18 = M.
| last19 = Röhrl
| first19 = C.
| last20 = Urban
| first20 = A. E.
| last21 = Baker
| last22 = Knöfler
| last15 = Ernerudh
| first22 = M.
| last23 = Pollheimer
| first23 = J.
| title = Genome amplification and cellular senescence are hallmarks of human placenta development
| journal = PLOS Genetics
| volume = 14
| issue = 10
| pages = e1007698
| date = 2018
| pmid = 30312291
| pmc = 6200260
| first15 = J.
| first14 = B.
| first1 = P.
| first7 = T.
| last2 = Meinhardt
| first2 = G.
| last3 = Plessl
| first3 = K.
| last4 = Vondra
| first4 = S.
| last5 = Weiss
| first5 = T.
| last6 = Haslinger
| first6 = P.
| last7 = Lendl
| last8 = Aumayr
| last14 = Weil
| first8 = K.
| last9 = Mairhofer
| first9 = M.
| last10 = Zhu
| first10 = X.
| last11 = Schütz
| first11 = B.
| last12 = Hannibal
| first12 = R. L.
| last13 = Lindau
| first13 = R.
| doi = 10.1371/journal.pgen.1007698
}}</ref> يظهر في الخلايا الجسمية لبعض الحيوانات مثل السمك الذهبي<ref>{{cite journal
| doi = 10.1007/BF00293307
| title = Diploid-tetraploid relationship among old-world members of the fish family Cyprinidae
| year = 1967
| last1 = Ohno
| first1 = S.
| last2 = Muramoto
| first2 = J.
| last3 = Christian
| first3 = L.
| last4 = Atkin
| first4 = N. B.
| journal = Chromosoma
| volume = 23
| issue = 1
| pages = 1–9
| s2cid = 1181521
}}</ref> والسلمون والسلمندر، ولكنه يعد أكثر شيوعًا في السراخس والنباتات المزهرة (خطمي وردي صيني)، بما في ذلك النوعان البري والمزروع. خضع القمح على سبيل المثال للتهجين والتعديل على يد البشر على امتداد آلاف السنين، وبات يأتي بسلالات '''ثنائية الصيغة الصبغية''' (مجموعتان من الصبغيات) و'''رباعية الصيغة الصبغية''' (أربع مجموعات من الصبغيات) وتُعرف هذه السلالة بالقمح الصلب أو قمح المعكرونة، وسلالة '''سداسية الصيغة الصبغية''' (ست مجموعات من الصبغيات) وتُعرف باسم قمح الخبز. تعتبر عدة أنواع هامة زراعيًا من جنس براسيكا أيضًا رباعية الصيغة الصبغية.

قد يمثل تعدد الصيغ الصبغية آلية للانتواع المستوطن لأن الأنواع متعددة الصيغة الصبغية غير قابلة للتهجين مع أسلافها ثنائية الصيغة الصبغية. يعد نبات الزهرة المقنعة الكاملة مثالًا على ذلك. أكد التسلسل أن هذا النوع نشأ من المقنعة الروبرتسي، وهو جنس نقي ثلاثي الصيغة الصبغية بين المقنعة المنقطة والمقنعة الصفراء وهما نوعان طُرحا وجُنّسا في المملكة المتحدة. ظهرت مجموعات جديدة من المقنعة الكاملة في الأراضي الوسطى في اسكتلندا وجزر أوركني عبر التضاعف الجينومي في المجموعات المحلية للمقنعة الروبرتسي.<ref>{{cite journal
| last1 = Vallejo Marín
| title = Speciation by genome duplication: Repeated origins and genomic composition of the recently formed allopolyploid species ''Mimulus peregrinus''
| pmid = 25929999
| doi = 10.1111/evo.12678
| pages = 1487–1500
| issue = 6
| volume = 69
| journal = Evolution
| year = 2015
| first1 = M.
| first4 = J. R.
| last4 = Puzey
| first3 = A. M.
| last3 = Cooley
| first2 = R. J. A.
| last2 = Buggs
| pmc = 5033005
}}</ref> تعد المقنعة الكاملة غير نقية بسبب الطفرات الجينية النادرة.<ref name="Fessenden2">{{cite magazine|last=Fessenden|first=M.|title=Make Room for a New Bloom: New Flower Discovered|url=https://www.scientificamerican.com/gallery/make-room-for-a-new-bloom-new-flower-discovered/#|magazine=Scientific American|access-date=22 February 2017}}</ref>

== المصطلحات ==

=== الأنواع ===
تُصنف الأنواع '''متعددة الصيغ الصبغية''' وفقًا لعدد مجموعات الصبغيات في النواة. يُستخدم الحرف إكس لتمثيل عدد الصبغيات في المجموعة الواحدة:

* '''أحادية الصيغة الصبغية''' (مجموعة واحدة، ×1).
* '''ثنائية الصيغة الصبغية''' (مجموعتان، ×2).
* '''ثلاثية الصيغة الصبغية''' (ثلاث مجموعات، ×3)، مثل الزعفران المزروع والبطيخ عديم البذر، وتعد شائعة أيضًا في شعبة بطيئات الخطو.<ref>{{cite journal
| last = Bertolani
| first = R.
| year = 2001
| title = Evolution of the reproductive mechanisms in Tardigrades: a review
| journal = Zoologischer Anzeiger
| volume = 240
| issue = 3–4
| pages = 247–252
| doi = 10.1078/0044-5231-00032
}}</ref>
* '''رباعية الصيغة الصبغية''' (أربع مجموعات، ×4)، مثل سمك السلمونيات<ref name="StouderBisson1997">{{cite book
| last1 = Stouder
| first1 = D. J.
| url = https://books.google.com/books?id=3K9KAocMn0EC&pg=PA30
| title = Pacific Salmon and Their Ecosystems: Status and Future Options
| last2 = Bisson
| first2 = P. A.
| last3 = Naiman
| first3 = R. J.
| publisher = Springer
| year = 1997
| isbn = 978-0-412-98691-8
| pages = 30–31
| access-date = 9 July 2013
}}</ref> والقطن الزغبي.<ref>{{cite journal
| last1 = Adams
| first1 = K. L.
| last2 = Wendel
| first2 = J. F.
| year = 2005
| title = Polyploidy and genome evolution in plants
| journal = Current Opinion in Plant Biology
| volume = 8
| issue = 2
| pages = 135–141
| doi = 10.1016/j.pbi.2005.01.001
| pmid = 15752992
}}</ref>
* '''خماسية الصيغة الصبغية''' (خمس مجموعات، ×5)، مثل البيرش كيناي (البتولا كيناي).
* '''سداسية الصيغة الصبغية''' (ست مجموعات، ×6)، مثل القمح والكيوي.<ref name="kiwifruit">{{cite web
| url = http://www.actahort.org/books/297/297_5.htm
| title = The genetic origin of kiwifruit
| first1 = R. N.
| last2 = Whittaker
| first2 = D.
| last3 = Gardner
| first3 = R. C.
| last1 = Crowhurst
}}</ref>
* '''سباعية الصيغة الصبغية''' (سبع مجموعات، ×7).
* '''ثمانية الصيغة الصبغية''' (ثمان مجموعات، ×8)، مثل جنس الحفش (جنس من فصيلة الحفشيات) والأضاليات.
* '''عشارية الصيغة الصبغية''' (عشر مجموعات، ×10)، مثل بعض أنواع الفراولة.
* '''اثنا عشر صيغة صبغية''' (اثنا عشر مجموعة، ×12)، مثل نباتي عرف الديك وعشب الحبل الشائع أو القيطم الأوغندي البرمائي.<ref>{{cite journal
| last1 = Ainouche
| first7 = M.
| doi = 10.1007/s10530-008-9383-2
| pages = 1159–1173
| issue = 5
| volume = 11
| journal = Biological Invasions
| title = Hybridization, polyploidy and invasion: Lessons from ''Spartina'' (Poaceae)
| year = 2008
| first8 = M.-T.
| last8 = Misset
| last7 = Ricou
| first1 = M. L.
| first6 = K.
| last6 = Fukunaga
| first5 = M.-A.
| last5 = Grandbastien
| first4 = C.
| last4 = Parisod
| first3 = A.
| last3 = Salmon
| first2 = P. M.
| last2 = Fortune
| s2cid = 25522023
}}</ref>

=== التصنيف ===

==== التعدد الصبغي الذاتي ====
تعتبر الكائنات ذات '''التعدد الصبغي الذاتي''' عديدات صيغة صبغية تمتلك عدة مجموعات صبغية مشتقة من أصنوفة واحدة.

تضم الأمثلة على التعدد الصبغي الذاتي الطبيعي النبات الطفيلي المعروف باسم التوليميا المنزية<ref>{{Cite journal
| last = Soltis
| first = D. E.
| date = 1984-01-01
| title = Autopolyploidy in ''Tolmiea menziesii'' (Saxifragaceae)
| journal = American Journal of Botany
| volume = 71
| issue = 9
| pages = 1171–1174
| doi = 10.2307/2443640
| jstor = 2443640
}}</ref> والحفش الأبيض المعروف باسم أسيبنسر ترانسموناتوم.<ref>{{Cite journal
| last1 = Drauch Schreier
| title = Neutral markers confirm the octoploid origin and reveal spontaneous autopolyploidy in white sturgeon, ''Acipenser transmontanus''
| issn = 1439-0426
| doi = 10.1111/j.1439-0426.2011.01873.x
| pages = 24–33
| volume = 27
| language = en
| journal = Journal of Applied Ichthyology
| date = 2011-11-01
| first1 = A.
| first4 = B.
| last4 = May
| first3 = B.
| last3 = Mahardja
| first2 = D.
| last2 = Gille
| doi-access = free
}}</ref> تنتج معظم حالات التعدد الصبغي الذاتي عن اندماج الأمشاج غير المختزلة (2ن)، ما يؤدي إلى نسل ثلاثي الصيغة (ن + 2ن = 3ن) أو نسل رباعي الصيغة الصبغية (2ن + 2ن = 4ن).<ref name=":03">{{Cite journal
| last1 = Bretagnolle
| first1 = F.
| last2 = Thompson
| first2 = J. D.
| date = 1995-01-01
| title = Gametes with the somatic chromosome number: mechanisms of their formation and role in the evolution of autopolyploid plants
| journal = New Phytologist
| language = en
| volume = 129
| issue = 1
| pages = 1–22
| doi = 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x
| pmid = 33874422
| issn = 1469-8137
| doi-access = free
}}</ref> يكون النسل ثلاثي الصيغة عقيمًا عادةً (مثل ظاهرة «العائق الثلاثي»)، ولكن قد ينتج نسبًا عالية من الأمشاج غير المختزلة في بعض الحالات وبالتالي يساعد في تكوين صيغ رباعية الصبغيات. يشار إلى الطريق الذي يعطي رباعيات الصيغة الصبغية باسم «الجسر ثلاثي الصيغة الصبغية». قد تستمر ثلاثيات الصيغة الصبغية أيضًا من خلال التكاثر اللاجنسي.<ref name=":03" /> في الواقع، غالبًا ما يرتبط التثلث الصبغي الذاتي المستقر في النباتات بأنظمة التزاوج الوراثي. في النظم الزراعية،<ref>{{Cite journal
| last = Müntzing
| first = Arne
| date = March 1936
| title = The Evolutionary Significance of Autopolyploidy
| journal = Hereditas
| language = en
| volume = 21
| issue = 2–3
| pages = 363–378
| doi = 10.1111/j.1601-5223.1936.tb03204.x
| issn = 1601-5223
| doi-access = free
}}</ref> قد يؤدي التثلث الصبغي الذاتي إلى غياب البذور، كما هو الحال في البطيخ والموز.<ref>{{Cite journal
| last1 = Varoquaux
| title = Less is better: new approaches for seedless fruit production
| issn = 0167-7799
| doi = 10.1016/s0167-7799(00)01448-7
| pages = 233–242
| issue = 6
| volume = 18
| journal = Trends in Biotechnology
| date = June 2000
| first1 = F.
| first4 = P.
| last4 = Gallois
| first3 = M.
| last3 = Delseny
| first2 = R.
| last2 = Blanvillain
| pmid = 10802558
}}</ref> يُستخدم تثلث الصبغيات في استزراع [[سلمون|السلمون]] والسلمون المرقط للحث على العقم.<ref>{{Cite journal
| last1 = Lincoln
| first1 = R. F.
| last2 = Scott
| first2 = A. P.
| year = 1983
| title = Production of all-female triploid rainbow trout
| journal = Aquaculture
| language = en
| volume = 30
| issue = 1–4
| pages = 375–380
| doi = 10.1016/0044-8486(83)90179-5
}}</ref><ref>{{Cite journal
| last1 = Cotter
| last6 = Wilkins
| pages = 61–75
| issue = 1–2
| volume = 186
| journal = Aquaculture
| title = An evaluation of the use of triploid Atlantic salmon (''Salmo salar'' L.) in minimising the impact of escaped farmed salmon on wild populations
| date = June 2000
| first6 = N. P.
| first5 = N.
| first1 = D.
| last5 = Roche
| first4 = G.
| last4 = Rogan
| first3 = N.
| last3 = Ó Maoiléidigh
| first2 = V.
| last2 = O'Donovan
| doi = 10.1016/S0044-8486(99)00367-1
}}</ref>

نادرًا ما يحدث التعدد الصبغي الذاتي من تضاعف الجينوم الجسمي العفوي، والذي لوحظ في شذوذات برعم التفاح (التفاح المنزلي).<ref>{{Cite journal
| last = Dermen
| first = H.
| date = May 1951
| title = Tetraploid and Diploid Adventitious Shoots: From a Giant Sport of McIntosh Apple
| journal = Journal of Heredity
| volume = 42
| issue = 3
| pages = 145–149
| doi = 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106189
| issn = 0022-1503
}}</ref> يعد هذا المسار أيضًا المسار الأشهر لتعدد الصيغ الصبغية المحرض صناعيًا، إذ تُستخدم طرق مثل اندماج البروتوبلاست أو العلاج بالكولشيسين أو الأوريزالين أو مثبطات الانقسام الخيطي لتعطيل الانقسام الخيطي الطبيعي، ما يؤدي إلى إنتاج الخلايا متعددة الصيغ الصبغية. يمكن أن تكون هذه العملية مفيدة في تكاثر النبات، خاصة عند محاولة إدخال الأصول الوراثية عبر المستويات التضاعفية.<ref>{{Cite book
| last1 = Dwivedi
| first6 = S.
| language = en
| pages = 179–230
| editor-first = Jules
| editor-last = Janick
| isbn = 9780470380130
| publisher = John Wiley & Sons
| date = January 2007
| first7 = R.
| last7 = Ortiz
| last6 = Nielen
| first1 = S. L.
| first5 = D. J.
| last5 = Bertioli
| first4 = M. W.
| last4 = Blair
| first3 = H. T.
| last3 = Stalker
| first2 = H. D.
| last2 = Upadhyaya
| title = Plant Breeding Reviews
| url = http://oar.icrisat.org/2546/1/Enhancing_Crop_Gene_Pools.pdf
| doi = 10.1002/9780470380130.ch3
}}</ref>

تمتلك عديدات الصيغ الصبغية ما لا يقل عن ثلاث مجموعات صبغية متماثلة، والتي قد تؤدي إلى معدلات عالية من الاقتران متعدد التكافؤ أثناء الانقسام المنصف (خاصة في عديدات الصيغة الصبغية الذاتية المتكونة حديثًا، والمعروفة أيضًا باسم عديدات الصيغة الصبغية الحديثة) وإلى انخفاض مرافق في الخصوبة بسبب إنتاج الأمشاج مختلة الصيغة الصبغية.<ref name=":12">{{Cite journal
| last = Justin
| first = R.
| date = January 2002
| title = Neopolyploidy in Flowering Plants
| url = https://semanticscholar.org/paper/4e0aa9594a4022d798e20caf9cce371d9eaa883e
| journal = Annual Review of Ecology and Systematics
| volume = 33
| issue = 1
| pages = 589–639
| doi = 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437
| s2cid = 41689384
}}</ref> يمكن أن يؤدي الانتقاء الطبيعي أو الاصطناعي للخصوبة إلى استقرار سريع للانقسام المنصف في عديدات الصيغة الصبغية الذاتية عن طريق استعادة الاقتران ثنائي التكافؤ أثناء الانقسام المنصف، لكن تدفع الدرجة العالية من التماثل بين الصبغيات المتضاعفة بعديدات الصيغة الصبغية إلى إظهار الموروث متعدد الصبغيات.<ref>{{Cite journal
| last1 = Parisod
| first1 = C.
| last2 = Holderegger
| first2 = R.
| last3 = Brochmann
| first3 = C.
| date = April 2010
| title = Evolutionary consequences of autopolyploidy
| journal = The New Phytologist
| volume = 186
| issue = 1
| pages = 5–17
| doi = 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x
| issn = 1469-8137
| pmid = 20070540
| doi-access = free
}}</ref> تُستخدم هذه السمة أغلب الأحيان بمثابة معيار تشخيصي لتمييز عديدات الصيغة الصبغية الذاتية عن عديدات الصيغة الصبغية المتغايرة، والتي تظهر عادةً موروثًا ثنائي الصبغي عقب تقدمها بعد مرحلة عديدات الصيغة الصبغية الحديثة.<ref name=":22">{{Cite journal
| last1 = Le Comber
| journal = The New Phytologist
| pmid = 20028473
| issn = 1469-8137
| doi = 10.1111/j.1469-8137.2009.03117.x
| pages = 113–122
| issue = 1
| volume = 186
| title = Making a functional diploid: from polysomic to disomic inheritance
| first1 = S. C.
| date = April 2010
| first4 = A. R.
| last4 = Leitch
| first3 = A.
| last3 = Kovarik
| first2 = M. L.
| last2 = Ainouche
| doi-access = free
}}</ref> رغم أن معظم الأنواع متعددة الصيغ الصبغية توصف وصفًا لا لبس فيه فتكون إما متعددة صيغة صبغية ذاتية أو متعددة صيغة صبغية مغايرة، تمثل هاتان الفئتان طرفي طيف الاختلاف بين الجينومات الفرعية الأبوية. قد تعرض عديدات الصيغ الصبغية الواقعة بين هذين الطرفين، والتي يشار إليها غالبًا باسم عديدات الصيغ الصبغية المتغايرة القطاعية، مستويات وسيطة من الموروث متعدد الصبغيات والتي قد تختلف حسب الموقع.<ref>{{Cite book
| last = Stebbins
| first = G. L.
| title = Variation and Evolution in Plants
| publisher = Oxford University Press
| year = 1950
}}{{page needed|date=March 2019}}</ref><ref>{{Cite book
| last = Stebbins
| first = G. L.
| title = Types of Polyploids: Their Classification and Significance
| year = 1947
| isbn = 9780120176014
| series = Advances in Genetics
| volume = 1
| pages = 403–429
| language = en
| doi = 10.1016/s0065-2660(08)60490-3
| pmid = 20259289
}}</ref>

يُعتقد أن حوالي نصف العدد الكلي لعديدات الصيغة الصبغية ناتج عن تعدد صيغة صبغية ذاتي،<ref>{{Cite journal
| last1 = Ramsey
| first1 = J.
| last2 = Schemske
| first2 = D. W.
| date = 1998-01-01
| title = Pathways, Mechanisms, and Rates of Polyploid Formation in Flowering Plants
| url = https://semanticscholar.org/paper/469687a97276b274bba6469e7979dfc99a23e4cc
| journal = Annual Review of Ecology and Systematics
| volume = 29
| issue = 1
| pages = 467–501
| doi = 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467
| s2cid = 31637733
}}</ref><ref>{{Cite journal
| last1 = Barker
| title = On the relative abundance of autopolyploids and allopolyploids
| pmid = 26439879
| issn = 1469-8137
| doi = 10.1111/nph.13698
| pages = 391–398
| issue = 2
| volume = 210
| language = en
| journal = New Phytologist
| date = 2016-04-01
| first1 = M. S.
| first5 = D. A.
| last5 = Levin
| first4 = Z.
| last4 = Li
| first3 = A. E.
| last3 = Baniaga
| first2 = N.
| last2 = Arrigo
| doi-access = free
}}</ref> على الرغم من أن العديد من العوامل تجعل تقدير هذه النسبة صعبًا.<ref>{{Cite journal
| last1 = Doyle
| first1 = J. J.
| last2 = Sherman-Broyles
| first2 = S.
| date = 2017-01-01
| title = Double trouble: taxonomy and definitions of polyploidy
| journal = New Phytologist
| language = en
| volume = 213
| issue = 2
| pages = 487–493
| doi = 10.1111/nph.14276
| issn = 1469-8137
| pmid = 28000935
| doi-access = free
}}</ref>


== انظر أيضاً ==
== انظر أيضاً ==

نسخة 10:56، 17 أكتوبر 2021

تعدد الصيغ الصبغية (بالإنجليزية: polyploidy) هي حالة تتميز باحتواء خلية الكائن الحي على أكثر من مجموعتين (متماثلتين) من الصبغيات. تعد غالبية الأنواع التي تمتلك نوى (حقيقيات النوى) ثنائية الصيغة الصبغية، أي أنها تحوي مجموعتين من الصبغيات، تُورث كل مجموعة من أحد الأبوين. لكن، تكون بعض الكائنات العضوية متعددة الصيغ الصبغية، ويعتبر هذا الأمر شائعًا في النباتات على وجه الخصوص. تتمتع معظم وحيدات النوى بخلايا جسمية ذات صيغة صبغية ثنائية ولكنها تنتج جاميت/أمشاج (بويضات ونطاف) أحادية الصيغة الصبغية عبر عملية الانقسام المنصف. تحوي أحاديات الصيغة الصبغية على مجموعة واحدة فقط من الصبغيات، وينطبق المصطلح على الخلايا أو الكائنات الحية التي تحوي نصف العدد الصبغي عادةً. يعد ذكور النحل وأنواع أخرى من غشائيات الأجنحة على سبيل المثال من أحاديات الصيغة الصبغية. على عكس الحيوانات، تمتلك النباتات والطحالب عديدة الخلايا دورات حياة فيها جيلان عديدا الخلايا متناوبان. يكون جيل الطور المشيجي أحادي الصيغة الصبغية، وينتج الأمشاج عبر الانقسام الخيطي، أما الجيل البوغي يكون ثنائي الصيغة الصبغية وينتج الأبواغ عبر الانقسام المنصف.

قد يحدث تعدد الصيغ الصبغية نتيجة انقسام خلوي شاذ، إما خلال الانقسام الخيطي أو في الطور الأول من الانقسام المنصف عادةً (قد ينشأ من فشل الصبغيات في الانفصال خلال الانقسام المنصف أو من تلقيح البويضة بأكثر من نطفة[1]). بالإضافة إلى ذلك، يمكن تحريض تعدد الصيغ الصبغية في النباتات والمزارع الخلوية بواسطة بعض المواد الكيميائية، وأشهرها الكولشيسين، الذي يؤدي إلى تضاعف الصبغيات على الرغم من أن استخدامه يسفر عن عدة نتائج أخرى أقل وضوحًا. يؤدي الأوريزالين أيضًا إلى تضاعف المحتوى الصبغي الموجود.

يحدث تعدد الصيغ الصبغية في الأنسجة البشرية المتمايزة في الكبد وعضلة القلب ونقي العظم والمشيمة.[2] يظهر في الخلايا الجسمية لبعض الحيوانات مثل السمك الذهبي[3] والسلمون والسلمندر، ولكنه يعد أكثر شيوعًا في السراخس والنباتات المزهرة (خطمي وردي صيني)، بما في ذلك النوعان البري والمزروع. خضع القمح على سبيل المثال للتهجين والتعديل على يد البشر على امتداد آلاف السنين، وبات يأتي بسلالات ثنائية الصيغة الصبغية (مجموعتان من الصبغيات) ورباعية الصيغة الصبغية (أربع مجموعات من الصبغيات) وتُعرف هذه السلالة بالقمح الصلب أو قمح المعكرونة، وسلالة سداسية الصيغة الصبغية (ست مجموعات من الصبغيات) وتُعرف باسم قمح الخبز. تعتبر عدة أنواع هامة زراعيًا من جنس براسيكا أيضًا رباعية الصيغة الصبغية.

قد يمثل تعدد الصيغ الصبغية آلية للانتواع المستوطن لأن الأنواع متعددة الصيغة الصبغية غير قابلة للتهجين مع أسلافها ثنائية الصيغة الصبغية. يعد نبات الزهرة المقنعة الكاملة مثالًا على ذلك. أكد التسلسل أن هذا النوع نشأ من المقنعة الروبرتسي، وهو جنس نقي ثلاثي الصيغة الصبغية بين المقنعة المنقطة والمقنعة الصفراء وهما نوعان طُرحا وجُنّسا في المملكة المتحدة. ظهرت مجموعات جديدة من المقنعة الكاملة في الأراضي الوسطى في اسكتلندا وجزر أوركني عبر التضاعف الجينومي في المجموعات المحلية للمقنعة الروبرتسي.[4] تعد المقنعة الكاملة غير نقية بسبب الطفرات الجينية النادرة.[5]

المصطلحات

الأنواع

تُصنف الأنواع متعددة الصيغ الصبغية وفقًا لعدد مجموعات الصبغيات في النواة. يُستخدم الحرف إكس لتمثيل عدد الصبغيات في المجموعة الواحدة:

  • أحادية الصيغة الصبغية (مجموعة واحدة، ×1).
  • ثنائية الصيغة الصبغية (مجموعتان، ×2).
  • ثلاثية الصيغة الصبغية (ثلاث مجموعات، ×3)، مثل الزعفران المزروع والبطيخ عديم البذر، وتعد شائعة أيضًا في شعبة بطيئات الخطو.[6]
  • رباعية الصيغة الصبغية (أربع مجموعات، ×4)، مثل سمك السلمونيات[7] والقطن الزغبي.[8]
  • خماسية الصيغة الصبغية (خمس مجموعات، ×5)، مثل البيرش كيناي (البتولا كيناي).
  • سداسية الصيغة الصبغية (ست مجموعات، ×6)، مثل القمح والكيوي.[9]
  • سباعية الصيغة الصبغية (سبع مجموعات، ×7).
  • ثمانية الصيغة الصبغية (ثمان مجموعات، ×8)، مثل جنس الحفش (جنس من فصيلة الحفشيات) والأضاليات.
  • عشارية الصيغة الصبغية (عشر مجموعات، ×10)، مثل بعض أنواع الفراولة.
  • اثنا عشر صيغة صبغية (اثنا عشر مجموعة، ×12)، مثل نباتي عرف الديك وعشب الحبل الشائع أو القيطم الأوغندي البرمائي.[10]

التصنيف

التعدد الصبغي الذاتي

تعتبر الكائنات ذات التعدد الصبغي الذاتي عديدات صيغة صبغية تمتلك عدة مجموعات صبغية مشتقة من أصنوفة واحدة.

تضم الأمثلة على التعدد الصبغي الذاتي الطبيعي النبات الطفيلي المعروف باسم التوليميا المنزية[11] والحفش الأبيض المعروف باسم أسيبنسر ترانسموناتوم.[12] تنتج معظم حالات التعدد الصبغي الذاتي عن اندماج الأمشاج غير المختزلة (2ن)، ما يؤدي إلى نسل ثلاثي الصيغة (ن + 2ن = 3ن) أو نسل رباعي الصيغة الصبغية (2ن + 2ن = 4ن).[13] يكون النسل ثلاثي الصيغة عقيمًا عادةً (مثل ظاهرة «العائق الثلاثي»)، ولكن قد ينتج نسبًا عالية من الأمشاج غير المختزلة في بعض الحالات وبالتالي يساعد في تكوين صيغ رباعية الصبغيات. يشار إلى الطريق الذي يعطي رباعيات الصيغة الصبغية باسم «الجسر ثلاثي الصيغة الصبغية». قد تستمر ثلاثيات الصيغة الصبغية أيضًا من خلال التكاثر اللاجنسي.[13] في الواقع، غالبًا ما يرتبط التثلث الصبغي الذاتي المستقر في النباتات بأنظمة التزاوج الوراثي. في النظم الزراعية،[14] قد يؤدي التثلث الصبغي الذاتي إلى غياب البذور، كما هو الحال في البطيخ والموز.[15] يُستخدم تثلث الصبغيات في استزراع السلمون والسلمون المرقط للحث على العقم.[16][17]

نادرًا ما يحدث التعدد الصبغي الذاتي من تضاعف الجينوم الجسمي العفوي، والذي لوحظ في شذوذات برعم التفاح (التفاح المنزلي).[18] يعد هذا المسار أيضًا المسار الأشهر لتعدد الصيغ الصبغية المحرض صناعيًا، إذ تُستخدم طرق مثل اندماج البروتوبلاست أو العلاج بالكولشيسين أو الأوريزالين أو مثبطات الانقسام الخيطي لتعطيل الانقسام الخيطي الطبيعي، ما يؤدي إلى إنتاج الخلايا متعددة الصيغ الصبغية. يمكن أن تكون هذه العملية مفيدة في تكاثر النبات، خاصة عند محاولة إدخال الأصول الوراثية عبر المستويات التضاعفية.[19]

تمتلك عديدات الصيغ الصبغية ما لا يقل عن ثلاث مجموعات صبغية متماثلة، والتي قد تؤدي إلى معدلات عالية من الاقتران متعدد التكافؤ أثناء الانقسام المنصف (خاصة في عديدات الصيغة الصبغية الذاتية المتكونة حديثًا، والمعروفة أيضًا باسم عديدات الصيغة الصبغية الحديثة) وإلى انخفاض مرافق في الخصوبة بسبب إنتاج الأمشاج مختلة الصيغة الصبغية.[20] يمكن أن يؤدي الانتقاء الطبيعي أو الاصطناعي للخصوبة إلى استقرار سريع للانقسام المنصف في عديدات الصيغة الصبغية الذاتية عن طريق استعادة الاقتران ثنائي التكافؤ أثناء الانقسام المنصف، لكن تدفع الدرجة العالية من التماثل بين الصبغيات المتضاعفة بعديدات الصيغة الصبغية إلى إظهار الموروث متعدد الصبغيات.[21] تُستخدم هذه السمة أغلب الأحيان بمثابة معيار تشخيصي لتمييز عديدات الصيغة الصبغية الذاتية عن عديدات الصيغة الصبغية المتغايرة، والتي تظهر عادةً موروثًا ثنائي الصبغي عقب تقدمها بعد مرحلة عديدات الصيغة الصبغية الحديثة.[22] رغم أن معظم الأنواع متعددة الصيغ الصبغية توصف وصفًا لا لبس فيه فتكون إما متعددة صيغة صبغية ذاتية أو متعددة صيغة صبغية مغايرة، تمثل هاتان الفئتان طرفي طيف الاختلاف بين الجينومات الفرعية الأبوية. قد تعرض عديدات الصيغ الصبغية الواقعة بين هذين الطرفين، والتي يشار إليها غالبًا باسم عديدات الصيغ الصبغية المتغايرة القطاعية، مستويات وسيطة من الموروث متعدد الصبغيات والتي قد تختلف حسب الموقع.[23][24]

يُعتقد أن حوالي نصف العدد الكلي لعديدات الصيغة الصبغية ناتج عن تعدد صيغة صبغية ذاتي،[25][26] على الرغم من أن العديد من العوامل تجعل تقدير هذه النسبة صعبًا.[27]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ Solomon، Eldra (2014). Solomon/Martin/Martin/Berg, BIOLOGY. Cengage Learning. ص. 344. ISBN:978-1285423586.
  2. ^ Velicky، P.؛ Meinhardt، G.؛ Plessl، K.؛ Vondra، S.؛ Weiss، T.؛ Haslinger، P.؛ Lendl، T.؛ Aumayr، K.؛ Mairhofer، M.؛ Zhu، X.؛ Schütz، B.؛ Hannibal، R. L.؛ Lindau، R.؛ Weil، B.؛ Ernerudh، J.؛ Neesen، J.؛ Egger، G.؛ Mikula، M.؛ Röhrl، C.؛ Urban، A. E.؛ Baker، J.؛ Knöfler، M.؛ Pollheimer، J. (2018). "Genome amplification and cellular senescence are hallmarks of human placenta development". PLOS Genetics. ج. 14 ع. 10: e1007698. DOI:10.1371/journal.pgen.1007698. PMC:6200260. PMID:30312291.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  3. ^ Ohno، S.؛ Muramoto، J.؛ Christian، L.؛ Atkin، N. B. (1967). "Diploid-tetraploid relationship among old-world members of the fish family Cyprinidae". Chromosoma. ج. 23 ع. 1: 1–9. DOI:10.1007/BF00293307. S2CID:1181521.
  4. ^ Vallejo Marín، M.؛ Buggs، R. J. A.؛ Cooley، A. M.؛ Puzey، J. R. (2015). "Speciation by genome duplication: Repeated origins and genomic composition of the recently formed allopolyploid species Mimulus peregrinus". Evolution. ج. 69 ع. 6: 1487–1500. DOI:10.1111/evo.12678. PMC:5033005. PMID:25929999.
  5. ^ Fessenden، M. "Make Room for a New Bloom: New Flower Discovered". Scientific American. اطلع عليه بتاريخ 2017-02-22.
  6. ^ Bertolani، R. (2001). "Evolution of the reproductive mechanisms in Tardigrades: a review". Zoologischer Anzeiger. ج. 240 ع. 3–4: 247–252. DOI:10.1078/0044-5231-00032.
  7. ^ Stouder، D. J.؛ Bisson، P. A.؛ Naiman، R. J. (1997). Pacific Salmon and Their Ecosystems: Status and Future Options. Springer. ص. 30–31. ISBN:978-0-412-98691-8. اطلع عليه بتاريخ 2013-07-09.
  8. ^ Adams، K. L.؛ Wendel، J. F. (2005). "Polyploidy and genome evolution in plants". Current Opinion in Plant Biology. ج. 8 ع. 2: 135–141. DOI:10.1016/j.pbi.2005.01.001. PMID:15752992.
  9. ^ Crowhurst، R. N.؛ Whittaker، D.؛ Gardner، R. C. "The genetic origin of kiwifruit".
  10. ^ Ainouche، M. L.؛ Fortune، P. M.؛ Salmon، A.؛ Parisod، C.؛ Grandbastien، M.-A.؛ Fukunaga، K.؛ Ricou، M.؛ Misset، M.-T. (2008). "Hybridization, polyploidy and invasion: Lessons from Spartina (Poaceae)". Biological Invasions. ج. 11 ع. 5: 1159–1173. DOI:10.1007/s10530-008-9383-2. S2CID:25522023.
  11. ^ Soltis، D. E. (1 يناير 1984). "Autopolyploidy in Tolmiea menziesii (Saxifragaceae)". American Journal of Botany. ج. 71 ع. 9: 1171–1174. DOI:10.2307/2443640. JSTOR:2443640.
  12. ^ Drauch Schreier, A.; Gille, D.; Mahardja, B.; May, B. (1 Nov 2011). "Neutral markers confirm the octoploid origin and reveal spontaneous autopolyploidy in white sturgeon, Acipenser transmontanus". Journal of Applied Ichthyology (بالإنجليزية). 27: 24–33. DOI:10.1111/j.1439-0426.2011.01873.x. ISSN:1439-0426.
  13. ^ ا ب Bretagnolle, F.; Thompson, J. D. (1 Jan 1995). "Gametes with the somatic chromosome number: mechanisms of their formation and role in the evolution of autopolyploid plants". New Phytologist (بالإنجليزية). 129 (1): 1–22. DOI:10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x. ISSN:1469-8137. PMID:33874422.
  14. ^ Müntzing, Arne (Mar 1936). "The Evolutionary Significance of Autopolyploidy". Hereditas (بالإنجليزية). 21 (2–3): 363–378. DOI:10.1111/j.1601-5223.1936.tb03204.x. ISSN:1601-5223.
  15. ^ Varoquaux، F.؛ Blanvillain، R.؛ Delseny، M.؛ Gallois، P. (يونيو 2000). "Less is better: new approaches for seedless fruit production". Trends in Biotechnology. ج. 18 ع. 6: 233–242. DOI:10.1016/s0167-7799(00)01448-7. ISSN:0167-7799. PMID:10802558.
  16. ^ Lincoln, R. F.; Scott, A. P. (1983). "Production of all-female triploid rainbow trout". Aquaculture (بالإنجليزية). 30 (1–4): 375–380. DOI:10.1016/0044-8486(83)90179-5.
  17. ^ Cotter، D.؛ O'Donovan، V.؛ Ó Maoiléidigh، N.؛ Rogan، G.؛ Roche، N.؛ Wilkins، N. P. (يونيو 2000). "An evaluation of the use of triploid Atlantic salmon (Salmo salar L.) in minimising the impact of escaped farmed salmon on wild populations". Aquaculture. ج. 186 ع. 1–2: 61–75. DOI:10.1016/S0044-8486(99)00367-1.
  18. ^ Dermen، H. (مايو 1951). "Tetraploid and Diploid Adventitious Shoots: From a Giant Sport of McIntosh Apple". Journal of Heredity. ج. 42 ع. 3: 145–149. DOI:10.1093/oxfordjournals.jhered.a106189. ISSN:0022-1503.
  19. ^ Dwivedi, S. L.; Upadhyaya, H. D.; Stalker, H. T.; Blair, M. W.; Bertioli, D. J.; Nielen, S.; Ortiz, R. (Jan 2007). Janick, Jules (ed.). Plant Breeding Reviews (PDF) (بالإنجليزية). John Wiley & Sons. pp. 179–230. DOI:10.1002/9780470380130.ch3. ISBN:9780470380130.
  20. ^ Justin، R. (يناير 2002). "Neopolyploidy in Flowering Plants". Annual Review of Ecology and Systematics. ج. 33 ع. 1: 589–639. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437. S2CID:41689384.
  21. ^ Parisod، C.؛ Holderegger، R.؛ Brochmann، C. (أبريل 2010). "Evolutionary consequences of autopolyploidy". The New Phytologist. ج. 186 ع. 1: 5–17. DOI:10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x. ISSN:1469-8137. PMID:20070540.
  22. ^ Le Comber، S. C.؛ Ainouche، M. L.؛ Kovarik، A.؛ Leitch، A. R. (أبريل 2010). "Making a functional diploid: from polysomic to disomic inheritance". The New Phytologist. ج. 186 ع. 1: 113–122. DOI:10.1111/j.1469-8137.2009.03117.x. ISSN:1469-8137. PMID:20028473.
  23. ^ Stebbins، G. L. (1950). Variation and Evolution in Plants. Oxford University Press.[بحاجة لرقم الصفحة]
  24. ^ Stebbins, G. L. (1947). Types of Polyploids: Their Classification and Significance. Advances in Genetics (بالإنجليزية). Vol. 1. pp. 403–429. DOI:10.1016/s0065-2660(08)60490-3. ISBN:9780120176014. PMID:20259289.
  25. ^ Ramsey، J.؛ Schemske، D. W. (1 يناير 1998). "Pathways, Mechanisms, and Rates of Polyploid Formation in Flowering Plants". Annual Review of Ecology and Systematics. ج. 29 ع. 1: 467–501. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID:31637733.
  26. ^ Barker, M. S.; Arrigo, N.; Baniaga, A. E.; Li, Z.; Levin, D. A. (1 Apr 2016). "On the relative abundance of autopolyploids and allopolyploids". New Phytologist (بالإنجليزية). 210 (2): 391–398. DOI:10.1111/nph.13698. ISSN:1469-8137. PMID:26439879.
  27. ^ Doyle, J. J.; Sherman-Broyles, S. (1 Jan 2017). "Double trouble: taxonomy and definitions of polyploidy". New Phytologist (بالإنجليزية). 213 (2): 487–493. DOI:10.1111/nph.14276. ISSN:1469-8137. PMID:28000935.
أيقونة بذرة

هذه بذرة مقالة عن علم الوراثة بحاجة للتوسيع. فضلًا شارك في تحريرها.

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=تعدد_الصيغ_الصبغية&oldid=55627160»