زاحف مجنح: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
طلا ملخص تعديل
+ الحركة على الأرض والمُفترسات الطبيعية.
سطر 55: سطر 55:
[[ملف:Tapejara heads BW.jpg|تصغير|220بك|أعراف بعض أنواع البتروصورات.]]
[[ملف:Tapejara heads BW.jpg|تصغير|220بك|أعراف بعض أنواع البتروصورات.]]


معظم جماجم البتروصورات ممتدة وتمتاز بفكوك شبيهة بالمناقير. بعض الأنواع الأكثر تطوراً كانت عديمة الأسنان (مثل [[البترانودون]] و[[الأزداركتيات]]) مع أن مع أن معظمها امتلكت أسناناً إضافية شبيهة بالإبر.<ref name=DU06b/> لكن النسيج [[كيراتين|الكيراتيني]] الحقيقي حُفظ في بعض الحالات، وهذا مع أن المنقار صغير ومحصور ضمن حواف الفك ولا يَحتوي أسناناً عن الأنواع المسننة.<ref name="frey&martill1998">{{cite journal |author=Frey E, Martill DM |title=Soft tissue preservation in a specimen of ''Pterodactylus kochi'' (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany |journal=Neues Jahrbuch fu ̈r Geologie und Pala ̈ontologie, Abhandlungen |volume=210 |issue= |pages=421–41 |year=1998}}</ref>
معظم جماجم البتروصورات ممتدة وتمتاز بفكوك شبيهة بالمناقير. بعض الأنواع الأكثر تطوراً كانت عديمة الأسنان (مثل [[البترانودون]] و[[الأزداركتات]]) مع أن مع أن معظمها امتلكت أسناناً إضافية شبيهة بالإبر.<ref name=DU06b/> لكن النسيج [[كيراتين|الكيراتيني]] الحقيقي حُفظ في بعض الحالات، وهذا مع أن المنقار صغير ومحصور ضمن حواف الفك ولا يَحتوي أسناناً عن الأنواع المسننة.<ref name="frey&martill1998">{{cite journal |author=Frey E, Martill DM |title=Soft tissue preservation in a specimen of ''Pterodactylus kochi'' (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany |journal=Neues Jahrbuch fu ̈r Geologie und Pala ̈ontologie, Abhandlungen |volume=210 |issue= |pages=421–41 |year=1998}}</ref>


تملك البتروصورات البتروداكتيلية "فتحات أمام عينية"، كما أن فتحاتها الأنفية اندمجت في فتحة كبيرة واحدة، على عكس معظم [[الأركوصورات]] التي تملك فتحاحات عديدة في في الجمجمة أمام العينين. ومن الراجح أن هذا التطور كان بهدف تخفيف وزن الجسم لتهسيل الطيران.<ref name=DU06b/>
تملك البتروصورات البتروداكتيلية "فتحات أمام عينية"، كما أن فتحاتها الأنفية اندمجت في فتحة كبيرة واحدة، على عكس معظم [[الأركوصورات]] التي تملك فتحاحات عديدة في في الجمجمة أمام العينين. ومن الراجح أن هذا التطور كان بهدف تخفيف وزن الجسم لتهسيل الطيران.<ref name=DU06b/>
سطر 87: سطر 87:
آليات طيران البتروصورات ليست مفهومة لنا تماماً بعد.<ref>[http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html Alleyne, R., Pterodactyls Were Too Heavy To Fly, Scientist Claims, Telegraph, Oct 2008]</ref><ref>[http://www.newscientist.com/article/mg20026763.800-albatross-study-suggests-pterosaurs-were-too-big-to-fly.html Powell, D., Were Pterosaurs Too Big To Fly?, Oct 2008]</ref>
آليات طيران البتروصورات ليست مفهومة لنا تماماً بعد.<ref>[http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html Alleyne, R., Pterodactyls Were Too Heavy To Fly, Scientist Claims, Telegraph, Oct 2008]</ref><ref>[http://www.newscientist.com/article/mg20026763.800-albatross-study-suggests-pterosaurs-were-too-big-to-fly.html Powell, D., Were Pterosaurs Too Big To Fly?, Oct 2008]</ref>


قام عالم ياباني يُدعى "كاتاسوفومي ساتو" بحاسابات باستخدام الطيور الحديثة وتوصل إلى أنه من المستحيل أن يَستطيع بتروصور أن يَطير بشكل مستمر.<ref>{{cite news| url=http://www.telegraph.co.uk/earth/main.jhtml?xml=/earth/2008/10/01/sciptero101.xml | work=The Daily Telegraph | location=London | title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims | first=Richard | last=Alleyne | date=2008-10-01 | accessdate=2010-05-22}}</ref> وُضعت نظرية في كتاب "وضعيات وحركة وبيئة أحافير البتروصورات" بأن هذه الزواحف كانت قادرة على الطيران بسبب الغلاف الجوي الكثيف الغني بالأوكسجين الذي غطى سماء العصر [[الطباشيري المتأخر]].<ref>{{cite book |author=Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar |title=Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs |publisher=Geological Society of America |location=Boulder, Colo |year=2004 |page=60 |isbn=0-8137-2376-0 |url=http://books.google.com/?id=idta6AVV-tIC&pg=PA60&dq=Pterosaur+oxygen}}</ref> وبالرغم من هذا فإن هناك ملاحظة ضرورية بأن ما أدلى به كاتاسوموفي وذلك الكتاب كان مبنياً على نظريات هُجرت اليوم حول كون البتروصورات أشباه طيور بحرية، وبأن أقصى حجم لها كان أقل من البتروصورات الأرضية مثل الأزدارتشيات والتابجاردات. وقد استنتج عالم الأحافير "دارن نايش" إضافة إلى هذا أن الفروق الجوية بين الوقت الحاضر و[[الحقبة الوسطى]] لم تكن ضرورية لإعطاء البتروصورات العملاقة القدرة على الطيران.<ref name=Nash>{{Cite web |date=February 18, 2009 |author=Naish, Darren |authorlink=Darren Naish |title=Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings |work=[[ScienceBlogs]] |url=http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/02/pterosaur_breathing_air_sacs.php |accessdate=20 October 2010 |postscript=<!-- Bot inserted parameter. Either remove it; or change its value to "." for the cite to end in a ".", as necessary. -->{{inconsistent citations}}}}</ref>
قام عالم ياباني يُدعى "كاتاسوفومي ساتو" بحاسابات باستخدام الطيور الحديثة وتوصل إلى أنه من المستحيل أن يَستطيع بتروصور أن يَطير بشكل مستمر.<ref>{{cite news| url=http://www.telegraph.co.uk/earth/main.jhtml?xml=/earth/2008/10/01/sciptero101.xml | work=The Daily Telegraph | location=London | title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims | first=Richard | last=Alleyne | date=2008-10-01 | accessdate=2010-05-22}}</ref> وُضعت نظرية في كتاب "وضعيات وحركة وبيئة أحافير البتروصورات" بأن هذه الزواحف كانت قادرة على الطيران بسبب الغلاف الجوي الكثيف الغني بالأوكسجين الذي غطى سماء العصر [[الطباشيري المتأخر]].<ref>{{cite book |author=Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar |title=Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs |publisher=Geological Society of America |location=Boulder, Colo |year=2004 |page=60 |isbn=0-8137-2376-0 |url=http://books.google.com/?id=idta6AVV-tIC&pg=PA60&dq=Pterosaur+oxygen}}</ref> وبالرغم من هذا فإن هناك ملاحظة ضرورية بأن ما أدلى به كاتاسوموفي وذلك الكتاب كان مبنياً على نظريات هُجرت اليوم حول كون البتروصورات أشباه طيور بحرية، وبأن أقصى حجم لها كان أقل من البتروصورات الأرضية مثل [[الأزداركتات]] والتابجاردات. وقد استنتج عالم الأحافير "دارن نايش" إضافة إلى هذا أن الفروق الجوية بين الوقت الحاضر و[[الحقبة الوسطى]] لم تكن ضرورية لإعطاء البتروصورات العملاقة القدرة على الطيران.<ref name=Nash>{{Cite web |date=February 18, 2009 |author=Naish, Darren |authorlink=Darren Naish |title=Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings |work=[[ScienceBlogs]] |url=http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/02/pterosaur_breathing_air_sacs.php |accessdate=20 October 2010 |postscript=<!-- Bot inserted parameter. Either remove it; or change its value to "." for the cite to end in a ".", as necessary. -->{{inconsistent citations}}}}</ref>


ومع هذا فإن "مارك وتون" و"مايك هابب" من جامعتي بورتسموث وجون كوبنكس تجادلا على التوالي حول أن البتروصورات استخدمت تقنيات لكي تستطيع الطيران.<ref name=wittonhabibnews>{{cite news| url=http://www.newscientist.com/article/dn19724-did-giant-pterosaurs-vault-aloft-like-vampire-bats.html | work=New Scientist | title=Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats? }}</ref> عندما تطير البتروصورات في الهواء فقد استطاعت أن تصل إلى سرعات تبلغ 120 كم في الساعة وأن تسافر مسافة آلاف الكيلومترات.<ref name=wittonhabibnews/>
ومع هذا فإن "مارك وتون" و"مايك هابب" من جامعتي بورتسموث وجون كوبنكس تجادلا على التوالي حول أن البتروصورات استخدمت تقنيات لكي تستطيع الطيران.<ref name=wittonhabibnews>{{cite news| url=http://www.newscientist.com/article/dn19724-did-giant-pterosaurs-vault-aloft-like-vampire-bats.html | work=New Scientist | title=Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats? }}</ref> عندما تطير البتروصورات في الهواء فقد استطاعت أن تصل إلى سرعات تبلغ 120 كم في الساعة وأن تسافر مسافة آلاف الكيلومترات.<ref name=wittonhabibnews/>
سطر 100: سطر 100:


ترسل اللطخات إشارات طبيعية تنتج حركات صغيرة وآلية في عضلات العينين. وهذا يُحافظ على الرؤية في شبكية العين مستقرة، ولذا فربما كانت تملك البتروصورات هذه اللطخات الكبيرة بسبب حجم أجنحتها الكبير، والذي كان يَتسبب بإرسال عدد هائل من المعلومات الحسية إلى الدماغ لتحليلها.<ref name=Witmer_et_al_2003/>
ترسل اللطخات إشارات طبيعية تنتج حركات صغيرة وآلية في عضلات العينين. وهذا يُحافظ على الرؤية في شبكية العين مستقرة، ولذا فربما كانت تملك البتروصورات هذه اللطخات الكبيرة بسبب حجم أجنحتها الكبير، والذي كان يَتسبب بإرسال عدد هائل من المعلومات الحسية إلى الدماغ لتحليلها.<ref name=Witmer_et_al_2003/>

=== التحرك على الأرض ===

[[ملف:Haenamichnuswittonnaish2008.png|تصغير|290بك|أحفورة آثار هبوط وإقلاع الأزداركتيات المُحتملة.]]

كانت وضعية محاجر أوْراك البتروصورات تميل باتجاه الأعلى قليلاً، ورؤوس عظام أفخاذها تتوجه إلى الأمام بشكل غير كبير، مما يَدعو إلى الاعتقاد بأن البتروصورات كانت تقف على الأرض بوضعية نصف انتصاب. ومن المرجح أنها كانت تستطيع أن ترفع أفخاذها أثناء الطيران بحيث تُصبح على مستوى باقي الجسد (مثل السحالي الأخرى القادرة على الانزلاق في الهواء).

يُوجد جدل حول ما إذا كانت البتروصورات تتحرك مثل [[زوجيات الحركة]] أم [[ساقيات الحركة]]. اعتقد عالم الإحاثة "كيفن باديان" في الثمانينيات بأن البتروصورات الصغيرة ذات الأرجل الأطول مثل [[الدمورفودون]] استطاعت المشي أو حتى الركض بحركة ساقية، إضافة إلى الطيران مثل [[جواب (طائر)|الجوابات]].<ref>{{cite journal |author=Padian K |title=A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs |journal=Paleobiology |volume=9 |issue=3 |pages=218–39 |year=1983 }}</ref> لكن بالرغم من هذا فإن عدداً كبيراً من "مسارات" هبوط وإقلاع البتروصورات التي عًثر عليها لاحقاً كانت تحتوي على علامات مُميزة لأربع أصابع للأرجل وثلاثة للأيدي، وهذه العلامات التي تُظهر سير البتروصورات بأربعة أطراف هي غير قابلة للخطأ أو الشك.<ref>{{cite journal |author=Padian K |title=Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways |journal=Ichnos |volume=10 |issue=2-4 |pages=115–126 |year=2003 |doi=10.1080/10420940390255501 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL |title=New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea |journal=Geological Magazine |volume=139 |issue=4 |pages=421–35 |year=2002 |doi=10.1017/S0016756802006647 }}</ref>

تظهر الأحافير أن البتروصورات كانت تقف بكامل أقدامها على الأرض ([[أخمصي السير|الأخمصيات]]، مثل [[البشر]] و[[الدببة]])، وذلك على عكس معظم الفقاريات الأخرى التي تسير على أصابع أقدامها بينما تبقي كواحلها مرفوعة عن الأرض ([[حيوان إصبعي|الإصبعيات]]). تظهر آثار أقدام [[الأزداركتيات]] أن بعض أنواع البتروصورات على الأقل كانت تمشي منتصبة.<ref name="witton&naish2008">{{cite journal |author=Witton MP, Naish D |title=A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=5 |pages=e2271 |year=2008|pmc=2386974 |doi=10.1371/journal.pone.0002271 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271 |pmid=18509539}}</ref>

[[ملف:Quetzfeedingwittonnaish2008.png|تصغير|230بك|تظهر أحافيرُ آثار إقلاع البتروصورات أنها كانت حيوانات زوجية الحركة.]]

بالرغم مما يُعتقد عادة حول أن البتروصورات تكون عاجزة وضعيفة عندما تكون على الأرض، فإن تشريح بعض البتروصورات على الأقل (خصوصا البتروداكتيلات، وربما يَنطبق الأمر على غيرها) يُشير إلى أنها كانت تسير وتركض بشكل متمكن.<ref name=unwin1997>{{cite journal |author=Unwin DM |title=Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs |journal=Lethaia |volume=29 |pages=373–86 |year=1997 |doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x}}</ref> كانت عظام أطراف [[الأزداركتات]] و[[الأونثوكيريات]] طويلة بشكل غير اعتيادي مقارنة بالبتروصورات الأخرى، وقد كانت عظام الذراع والكف عند الأزداركتات طويلة بشكل مُميز أيضاً. إضافة إلى هذا، فإن أطراف الأزداركتات الأمامية ككل كانت متناسبة مع بعضها بشكل مشابه للثديات [[حافريات|الحافرية]] سريعة الجري. لكن أرجلها لم تكن جيدة للحركة السريعة، ومع هذا فقد كانت طويلة مقارنة بمعظم البتروصورات، وتتيح المشي لمسافات طويلة. وبينما أنه من المُحتمل أن الأزداركتات لم تستطع الركض، فمن المرجح أنها كانت سريعة نسبياً وتستطيع المشي لمسافات كبيرة.<ref name="witton&naish2008"/>

يُمكن أن يُشير الحجم النسبي لكفوف وأقدام البتروصورات (بالمقارنة مع الحيوانات الحديثة مثل الطيور) إلى نوعية نمط الحياة الذي عاشته على الأرض. تملك البتروصورات الأزداكتاتية أقداماً صغيرة نسبياً بالمقارنة مع أحجام أجسادهم وطول أرجلهم، حيث يَتراوح طول أقدامهم من حوالي 25% إلى 30% من طول الرجل السفلية. وهذا يَدعو إلى الاعتقاد بأن الأزداركتات كانت متكيفة بشكل أفضل مع المشي على الأرض الجافة والصلبة نسبياً. في حين أن [[بتيرانودون|البترانودونات]] تملك أقداماً أكبر بقليل (47% من طول ال[[ظنبوب]])، أما البتروصورات المتغذية بالتصيفة (تصفي العوالق وغيرها من المغذيات من الماء) مثل بعض أنواع البتروداكتيليات فإنها تملك أقداماً كبيرة جداً (69% من طول الظنبوب عند البتروداكتيلات، و84% عند "البتروداوسترو")، وذلك لأنها تكيفت للمشي على الأرض الموحلة والرخوة مثل بعض أنواع الطيور الحديثة.<ref name="witton&naish2008"/>

=== المُفترسات الطبيعية ===

يَعرف العلماء أن هناك بعض الحيوانات التي كانت تفترس البتروصورات مثل [[السبينوصوريات]]. ناقش عالم الإحاثة "إرك بفتاوت" في عدد الأول من تموز (يوليو) لعام 2004 من [[نيتشر (دورية)|مجلة الطبيعة]] أحفورة تعود إلى العصر الطباشيري المبكر لثلاث [[فقرات]] بتروصور عنقية، ومعهم سن مكسور لسبينوصور مغروس فيهم. ويَعرف العلماء أن هذه الفقرات لم تؤكل أو تهضم، وذلك بما أن جميع المفاصل ما زالت واضحة.<ref>{{cite journal |author=Buffetaut E, Martill D, Escuillié F |title=Pterosaurs as part of a spinosaur diet |journal=Nature |volume=430 |issue=6995 |pages=33 |year=2004 |month=July |pmid=15229562 |doi=10.1038/430033a }}</ref>


== المراجع ==
== المراجع ==

نسخة 10:22، 17 ديسمبر 2010

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 البتروصورات
العصر: الترياسي المتأخر–الطباشيري المتأخر
المرتبة التصنيفية رتبة  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الطائفة: الزواحف
الرتبة العليا: الأركوصوريات
الرتبة: البتروصوريات
الاسم العلمي
Pterosauria
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب


البتروصورات (كلمة إغريقية تعني "العظاءات المجنحة"، وكثيراً ما يُشار إليها باسم "البتروداكتيلات" أيضاً) كانت زواحف طائرة من الفرع الحيوي أو الرتبة المسماة "البتروصوريا". عاشت هذه الزواحف من العصر الترياسي المتأخر إلى نهاية الطباشيري (من 225 إلى 65.5 مليون سنة). يُوجد أكثر من 100 نوع معروف من البتروصورات، وقد كانت ضواري تتغذى على الأسماك واللافقاريات البحرية ومختلف الحيوانات الأرضية.[1] البتروصورات هي أقدم الفقاريات المعروفة التي استطاعت الطيران، وكانت تتكون أجنحتها من غشاء جلدي وعضلات وأنسجة أخرى تمتد من الأرجل وحتى أربعة أصابع تبرز من الجناح. كانت تملك الأنواع المبكرة فكوكاً طويلة مسننة بالكامل وذيولاً طويلة أيضاً، بينما حصلت الأنواع اللاحقة على ذيولٍ أقصَرَ بشكل كبير، وبعضها افتقرت إلى الأسنان. وكانت الكثير منها مغطاة بالفراء المصنوع من شعيرات شبيهة بالشعر تسمى "الشعيرات الكثيفة"، والتي غطت أجسامهم وأجزاءً من أجنحتهم. تفاوتت أحجام البتروصورات المختلفة إلى حد كبير، من النيميكولوبتروس الصغير جداً (المسافة بين طرفي الجناحين 25 سم) إلى أكبر المخلوقات الطائرة على الإطلاق في كل العصور بما في ذلك الكويتزالوكتس (10 م)[2][3][4] والهاتزيغوبتريكس (10 م).

يُشار أحياناً إلى البتروصورات في الأوساط الشعبية بـ"الديناصورات الطائرة" أو ما شابه، لكن هذا خطأ. يُستخدم مصطلح "ديناصور" بشكل خاص لحصر مجموعة محددة من الزواحف الأرضية التي تملك وقفة منتصبة غير اعتيادية (فوق رتبة "الديناصوريا" التي تشمل الطيور)، ونظرياً تستبعد البتروصورات التي ليست أرضية ولا تنتصب أساساً، والحال هي نفسها مع الزواحف البحرية المنقرضة مثل الإكتيوصور والبليزوصور والموزاصور.

الوصف

تغير تشريح البتروصورات بمقدار كبير عن أسلافهم من الزواحف التي حاولت الطيران. كانت عظام البتروصورات مجوفة ويَملؤها الهواء مثل عظام الطيور الحديثة. كانوا يَملكون عظم قصٍ مَبروداً طُور لربط عضلات الطيران بالدماغ المُضخم الذي يُظهر معالم خاصة تترافق مع الطيران.[5] اندمج العمود الفقري فوق الكتفين في بعض البتروصورات اللاحقة إلى بِنية تعرف بـ"النوتاريوم"، والتي قامت بوظيفة تصليب الجذع أثناء الطيران ولتقوم بتدعيم مستقر لعظم الكتف.

الأجنحة

إعادة بناءٍ لأجنحة الكويتزالوكتس تقارنها بأجنحة القطرس العائم وكندور الأنديز (مقاييس الأحجام ليست حقيقية).

كانت تتألف أجنحة البتروصورات من غشاء جلدي وأنسجة أخرى. الغشاء الأولي يَتصل بالأصابع الأربعة شديدة الطول التي في كل ذراع ويَمتد بموازاة جانبي الجسم حتى الساقين.

بينما كان يُعتقد في السابق بأن جناح البتروصور عبارة عن بنى جلدية بسيطة تتركب من الجلد، فقد أظهرت البحوث منذ ذلك الوقت أن أغشية جناحه كانت في الحقيقة معقدة جداً وبنيتها الديناميكية مهيأة لتتلاءم مع أسلوب طيران فعال وقوي. أولاً، كانت الأجنحة الخارجية (من طرف الجناح إلى المرفق) مُقوّاة بأنسجة قريبة تسمى "الأنسجة الشعاعية".[6] تألفت الأنسجة الشعاعية نفسها من ثلاث طبقات واضحة في الجناح، تشكل نموذجاً متقاطعاً عندما تُركب على بعضها البعض. الوظيفة الحقيقية لهذه الأنسجة غير معروفة، كما هي الحال مع المادة الدقيقة التي كانت مصنوعة منها. لكن بالاعتماد على تركيبها الدقيق (كيراتين وعضلات وبنى مرنة إلخ..) فربما كانت تقوم بتصليب أو تقوية العضلات والأنسجة في الجزء الخارجي من الجناح.[7] احتوت أغشية الجناح أيضاً على طبقة رقيقة من العضلات وأنسجة الألياف، إضافة إلى نظام دوري فريد ومعقد يَتألف من أوعية دموية عديدة.[8]

كدليل بتجاويف عظام الجناح الموجودة عند بعض الأنواع الكبيرة إضافة إلى الأنسجة اللينة المحفوظة من عينة واحدة على الأقل، مددت بعض البتروصورات نظامها التنفسي الذي كان يتألف من أكياس هوائية إلى غشاء الجناح نفسه.[9]

أجزاء الجناح

تشريح جناح بتروصور. حيث يَظهر غشاء مقدمة الجناح (propatagium)، والغشاء الرئيسي الذي يُستخدم للرفع في الهواء (brachiopatagium)، والذراع (forearm) التي تمثل الحدود بينهما.

غشاء جناح البتروصور مُقسم إلى ثلاثة أجزاءٍ رئيسية. الأول يُسمى "البروباتاغيوم" (الغشاء الأول)، وهو مقدمة الجناح (الجزء الأمامي منه) ويَربط بين المعصم والكتف، مُشكلاً "حافة رئيسية" خلال الطيران. وربما وحّد هذا الغشاء الأصابع الثلاث الأولى من اليَد عند بعض الأنواع كما تشير الأدلة.[8] يأتي بعد ذلك "البراكيوباتاغيوم" (غشاء الذراع) الذي كان المكون الأساسي للجناح،[10] وقد كان يَمتد من طرف الجناح عند حافة الإصبع الرابع الطويل وحتى إصبع القدم الخامس.[11] وهو - على عكس الغشائين الآخرين - بالغ التعقيد، فهو يَتألف من العديد من الطبقات شديدة الرقة والتي تتكون من عضلات وأنسجة شعاعية تمر عبرها أوعية دموية. تقوم هذه الطبقات بوظائف متعددة، فهي تسمح للحيوان بتمديد وتقليص حجم الغشاء، وبهذا تغيّر شكل الجناح، فيُمكنها جعله أرق وأعرض أو العكس، أما الأنسجة الشعاعية فكانت تستخدم لتصليب الجناح (حيث أن الجلد يُمكن أن يَكون ضعيفاً جداً لتحمّل رفرته المستمرة)، وهذا يَجعله مركزاً أكثر في أطراف الجناح ويَزيد من دائرية شكله. أما الغشاء الأخير فهو "الأروباتاغيوم" (غشاء الكعب) والذي يَمتد بين الكاحلين ولا يَتصل بالذيل، وهو أكثر رقة من غشاء الذراع، وقد كانت تستخدمه البتروصورات لتوجيه نفسها في الهواء أثناء طيرانها.[12]

من العظام الخاصة بالبتروصورات عظمة "البترويد"، والتي تتصل بالمعصم وتساعد على تقوية الغشاء الأمامي (الغشاء الأول) الواقع بين المعصم والكتف. تشير بعض الدلائل على وجود نسيج بين الأصابع الثلاثة لذراعي البتروصور إلى أن هذا الغشاء الأمامي ربما كان أكثر تمدداً واتساعاً من الغشاء البسيط الذي يَصل بين عظمة البترويد والكتف والذي يُوصف تقليدياً في نماذج "إعادة الإحياء".[8] لكن موقع عظمة البترويد نفسها هو موضوع مثير للجدل. حاول بعض العلماء البرهنة على أن البترويد كانت موجهة إلى الأمام مُمدّدة ذلك الغشاء الأمامي قليلاً.[13] وبالرغم من هذا، دُحضت هذه الآراء بقوة في عام 2007 عن طريق ورقة بحثية (أعدها كريس بينّت) تفيد بأنه ليس من الواضح أن وضع البترويد هو نفس ما كان يُعتقد أنه عليه سابقاً، وأنها لا يُمكن أن تكون موجهة للأمام، بل بدلاً من ذلك إلى خلف الجسم كما كان يُعتقد تقليدياً.[14]

تشير دلائل ضمن ثلاثة أصناف (العلم التشكلي والتطوري والتاريخي) إلى أن البترويد هي عظمة حقيقية بدلاً من غضروف متحجر. نشأة التبرويد غير واضحة، لكن يُمكن أن تكون إما عظمةً رُسغية أو مشطية تكيفت وتغيرت أو عظمة جديدة أساساً.[15]

يَتألف معصم البتروصور إما من عظمتين رُسغيتين داخلتين أو أربع عظام خارجية، باستثناء عظمة البترويد التي ربما تكون هي نفسها عظمة رُسغية خارجية متطورة. التحمت العظام الرسغية الداخلية معاً عند بعض الأنواع المتطورة إلى "عظمة رسغية ملتحمة"، بينما اندمجت ثلاثة منها لكي تكون "عظمة رسغية ملتحمة خارجياً". أما العظمة الرسغية الخارجية المتبقية - والتي يُشار إليها هنا بـ"العظمة الرسغية العادية" أو أيضاً "الجانبية الخارجية" - فهي واضحة على النتؤ محدب الجانبين المتطاول عمودياً الموجود على السطح الأمامي للعظمة الرسغية الملتحمة الخارجية. تملك العظمة الرسغية العادية انخفاضاً فيها يَتقعر عميقاً ويَقوم بفتح فتحة أمامية جوفية نوعاً ما ترتبط عظمة البترويد بمفصلٍ ضمنها.[16]

هناك خلاف جدير بالاعتبار بين علماء الأحافير حول ما إذا كان غشاء الجناح الرئيسي (غشاء الذراع) متصلاً بالأرجل الخلفية أم لا. تبدو أحافير السردورات "الرامفورينوية" (مجموعة من البتروصورات)[17][18] بأنها تبرهن على أن غشاء الجناح كان متصلاً بالأرجل الخلفية، أو على الأقل عند بعض الأنواع.[19] بالرغم من هذا، فتظهر الخفافيش الحديثة والسناجب الطائرة اختلافاً جديراً بالاعتبار في امتداد أغشية أجنحتها ومن المُتحمل أنه كانت تملك أنواع مختلفة من البتروصورات - مثل هذه المجموعات - بنى أجنحة مختلفة. بالفعل، تظهر نسب تحليلات أرجل البتروصورات أنه كان هناك اختلاف جدير بالاعتبار فيها من المُتحمل أنه يَعكس العديد من مُخططات الأجنحة.[20]

أيضاً العديد من - إذا لم يَكن كل - البترصورات تملك أقداماً كفية.[21]

الجمجمة والأسنان والعرف

أعراف بعض أنواع البتروصورات.

معظم جماجم البتروصورات ممتدة وتمتاز بفكوك شبيهة بالمناقير. بعض الأنواع الأكثر تطوراً كانت عديمة الأسنان (مثل البترانودون والأزداركتات) مع أن مع أن معظمها امتلكت أسناناً إضافية شبيهة بالإبر.[22] لكن النسيج الكيراتيني الحقيقي حُفظ في بعض الحالات، وهذا مع أن المنقار صغير ومحصور ضمن حواف الفك ولا يَحتوي أسناناً عن الأنواع المسننة.[23]

تملك البتروصورات البتروداكتيلية "فتحات أمام عينية"، كما أن فتحاتها الأنفية اندمجت في فتحة كبيرة واحدة، على عكس معظم الأركوصورات التي تملك فتحاحات عديدة في في الجمجمة أمام العينين. ومن الراجح أن هذا التطور كان بهدف تخفيف وزن الجسم لتهسيل الطيران.[22]

البتروصورات معروفة جيدة بأعرافها الغريبة. أول هذه الأعراف وربما أكثرها تميزاً هو العرف الغريب الراجع إلى الوراء الذي تملكه بعض أنواع البترانودون، مع أن بتروصورات قليلة مثل التابجاردات والنكيتوصورات كانت تملك أعرافاً كبيرة إلى حد شديد الغرابة كثيراً ما تكون ملتحمة بالكيراتين أو أنسجة لينة أخرى ممتدة من قاعدة العرف العظمية.

أظهرت الاكتشافات الجديدة والدراسات الأكثر شمولية للأنواع القديمة منذ تسعينيات القرن العشرين أن الأعراف منتشرة بين البتروصورات أكثر بكثير مما كان يُعتقد سابقاً، وهذا ناتج بشكل رئيسي عن أن امتدادهم النسيجي كان ممتداً في الكثير من الأحيان بالكيراتين أو مشكلاً بالكامل منه، والكيراتين لا يَتحجر بمقدار العظام الصلبة.[8] في حالات البتروصورات (مثل البتروداكتيلات) لم يَتم الكشف عن الامتداد الحقيقي للعرف إلا باستخدام صور الأشعة فوق البنفسجية.[23][24]

تار يخ الاكتشاف

نموذج لعظام نوع من البتروصورات رُسم عام 1784.
جمجمة البتروصور ثلاثية الأبعاد التي عُثر عليها في البرازيل.

كان عالم الطبيعة الإيطالي "كوسيموي كوليني" هو أول من وصل أحفورة بتروصور، وكان ذلك عام 1784. لكن كوليني أساء فهم نوع المخلوق الذي وجده فاعتقد أنه حيوان بحري كان يَستخدم ذراعيه الطويلتين كمجاذيف للسباحة.[25] وقد ظل بعض العلماء متمسكين بنظرية المخلوق البحري حتى عام 1830، حيث وضع عالم الحيوان الألماني "يوهان جورج والجر" نظرية بأن البتروداكتيلات كانت تستخدم أجنحتها كزعانف.[26] أول من اعتقد بأن البتروصورات كانت مخلوقات طائرة هو "جورج كوفييه" في عام 1801،[27] وابتكر اسم "بتروداكتيل" عام 1809 لنوع عُثر عليه في ألمانيا.

بما أن أول أحافير البتروصورات اكتشفت في "حجر سولنوفن الجيري" العائد إلى العصر الجوراسي المتأخر في عام 1784 فقد عثر على كل أنواعها الـ12 في هذه الرسوبيات وحدها. من الاكتشات المشهورة في بريطانيا عظام "الديمفودون" التي وجدتها ماري آننغ في "لايم ريجس" عام 1828. وقد ابتكر "يوهان جاكوب كاوب" اسم بترصوريا عام 1834، مع أن اسم الأورنيثوصوريا (السحالي الطيور) كان يُستخدم أحياناً في الكتابات الأقدم.

معظم أحافير البتروصورات محفوظة بحالة سيئة. فقد كانت عظامها مجوفة، وعندما تراكمت الرواسب فوقها حطمتها وفتتها. عُثر على أفضل عظام البتروصورات حفظاً في "هضبة أرارايب" الواقعة في البرازيل. ولسبب ما فعندما ترسبت هذه العظام غلفتها الرواسب بدلاً من أن تسحقها، وقد نتج عن هذا حفظ أحافير ثلاثية الأبعاد ليَدرسها علماء الآثار. حدث أول اكتشاف لأحافير في هضبة أرارايب في عام 1974.

يَعتقد معظم علماء الإحاثة اليوم أن البتروصورات تكيفت للطيران المتواصل وليس لكي تساعدها أجنحتها على القفز والانزلاق في الهواء فقط كما كان يُعتقد سابقاً. عُثر على أحافير البتروصورات في جميع القارات، وقد اكتشف منها 60 جنساً حتى اليوم، تتراوح من أحجام الطيور الصغيرة إلى عرض جناحين يَصل لـ10 أمتار.

علم الأحافير

الطيران

رسوم تظهر حركة التنفس عند البتروصورات (الرسمان العلويان) ونظامها التنفسي الداخلي (الرسمان السفليان).
نمذجة لهيكل بتروصور عظمي وهو يُقلع للطيران.

آليات طيران البتروصورات ليست مفهومة لنا تماماً بعد.[28][29]

قام عالم ياباني يُدعى "كاتاسوفومي ساتو" بحاسابات باستخدام الطيور الحديثة وتوصل إلى أنه من المستحيل أن يَستطيع بتروصور أن يَطير بشكل مستمر.[30] وُضعت نظرية في كتاب "وضعيات وحركة وبيئة أحافير البتروصورات" بأن هذه الزواحف كانت قادرة على الطيران بسبب الغلاف الجوي الكثيف الغني بالأوكسجين الذي غطى سماء العصر الطباشيري المتأخر.[31] وبالرغم من هذا فإن هناك ملاحظة ضرورية بأن ما أدلى به كاتاسوموفي وذلك الكتاب كان مبنياً على نظريات هُجرت اليوم حول كون البتروصورات أشباه طيور بحرية، وبأن أقصى حجم لها كان أقل من البتروصورات الأرضية مثل الأزداركتات والتابجاردات. وقد استنتج عالم الأحافير "دارن نايش" إضافة إلى هذا أن الفروق الجوية بين الوقت الحاضر والحقبة الوسطى لم تكن ضرورية لإعطاء البتروصورات العملاقة القدرة على الطيران.[32]

ومع هذا فإن "مارك وتون" و"مايك هابب" من جامعتي بورتسموث وجون كوبنكس تجادلا على التوالي حول أن البتروصورات استخدمت تقنيات لكي تستطيع الطيران.[33] عندما تطير البتروصورات في الهواء فقد استطاعت أن تصل إلى سرعات تبلغ 120 كم في الساعة وأن تسافر مسافة آلاف الكيلومترات.[33]

التنفس

أظهرت دراسة أجريت في عام 2009 أن البتروصورات كانت تملك جهازاً تنفسياً من أكياس هواء رئوية ومضخة هواء عظمية تتحكم بها إرادياً (مثل ما يَستطيع الإنسان التحكم بدخول الهواء إلى رئتيه)، لكن رئاتها لم تكن كرئات الإنسان، بل هي عبارة عن كيس هوائي متصل حيث يَدخل الهواء ويَخرج من مكانين منفصلين (مثل الطيور)، وهذا يَسمح بالتنفس بشكل متواصل أثناء الطيران.[9]

الجهاز العصبي

بينت دراسة لتجاويف أدمغة البتروصورات تمت باستخدام الأشعة السينية أن هذه الزواحف كانت تملك "لطخات" كبيرة. واللطخة هي منطقة من الدماغ تستقبل الإشارات القادمة من أعضاء وعضلات وجلد ومفاصل الجسد. شغلت لطخة البتروصورات 7.5% من حجم أدمغتها، وهذا يَتجاوز ما يُوجد عند أي حيوان فقاري آخر. تملك الطيور لطخات كبيرة بشكل غير معتاد مقارنة مع الحيوانات الأخرى، لكن حتى تلك لا تتجاوز المساحة التي تشغلها اللطخة عندها أكثر من 1 إلى 2% من حجم الدماغ.

ترسل اللطخات إشارات طبيعية تنتج حركات صغيرة وآلية في عضلات العينين. وهذا يُحافظ على الرؤية في شبكية العين مستقرة، ولذا فربما كانت تملك البتروصورات هذه اللطخات الكبيرة بسبب حجم أجنحتها الكبير، والذي كان يَتسبب بإرسال عدد هائل من المعلومات الحسية إلى الدماغ لتحليلها.[5]

التحرك على الأرض

أحفورة آثار هبوط وإقلاع الأزداركتيات المُحتملة.

كانت وضعية محاجر أوْراك البتروصورات تميل باتجاه الأعلى قليلاً، ورؤوس عظام أفخاذها تتوجه إلى الأمام بشكل غير كبير، مما يَدعو إلى الاعتقاد بأن البتروصورات كانت تقف على الأرض بوضعية نصف انتصاب. ومن المرجح أنها كانت تستطيع أن ترفع أفخاذها أثناء الطيران بحيث تُصبح على مستوى باقي الجسد (مثل السحالي الأخرى القادرة على الانزلاق في الهواء).

يُوجد جدل حول ما إذا كانت البتروصورات تتحرك مثل زوجيات الحركة أم ساقيات الحركة. اعتقد عالم الإحاثة "كيفن باديان" في الثمانينيات بأن البتروصورات الصغيرة ذات الأرجل الأطول مثل الدمورفودون استطاعت المشي أو حتى الركض بحركة ساقية، إضافة إلى الطيران مثل الجوابات.[34] لكن بالرغم من هذا فإن عدداً كبيراً من "مسارات" هبوط وإقلاع البتروصورات التي عًثر عليها لاحقاً كانت تحتوي على علامات مُميزة لأربع أصابع للأرجل وثلاثة للأيدي، وهذه العلامات التي تُظهر سير البتروصورات بأربعة أطراف هي غير قابلة للخطأ أو الشك.[35][36]

تظهر الأحافير أن البتروصورات كانت تقف بكامل أقدامها على الأرض (الأخمصيات، مثل البشر والدببة)، وذلك على عكس معظم الفقاريات الأخرى التي تسير على أصابع أقدامها بينما تبقي كواحلها مرفوعة عن الأرض (الإصبعيات). تظهر آثار أقدام الأزداركتيات أن بعض أنواع البتروصورات على الأقل كانت تمشي منتصبة.[21]

تظهر أحافيرُ آثار إقلاع البتروصورات أنها كانت حيوانات زوجية الحركة.

بالرغم مما يُعتقد عادة حول أن البتروصورات تكون عاجزة وضعيفة عندما تكون على الأرض، فإن تشريح بعض البتروصورات على الأقل (خصوصا البتروداكتيلات، وربما يَنطبق الأمر على غيرها) يُشير إلى أنها كانت تسير وتركض بشكل متمكن.[37] كانت عظام أطراف الأزداركتات والأونثوكيريات طويلة بشكل غير اعتيادي مقارنة بالبتروصورات الأخرى، وقد كانت عظام الذراع والكف عند الأزداركتات طويلة بشكل مُميز أيضاً. إضافة إلى هذا، فإن أطراف الأزداركتات الأمامية ككل كانت متناسبة مع بعضها بشكل مشابه للثديات الحافرية سريعة الجري. لكن أرجلها لم تكن جيدة للحركة السريعة، ومع هذا فقد كانت طويلة مقارنة بمعظم البتروصورات، وتتيح المشي لمسافات طويلة. وبينما أنه من المُحتمل أن الأزداركتات لم تستطع الركض، فمن المرجح أنها كانت سريعة نسبياً وتستطيع المشي لمسافات كبيرة.[21]

يُمكن أن يُشير الحجم النسبي لكفوف وأقدام البتروصورات (بالمقارنة مع الحيوانات الحديثة مثل الطيور) إلى نوعية نمط الحياة الذي عاشته على الأرض. تملك البتروصورات الأزداكتاتية أقداماً صغيرة نسبياً بالمقارنة مع أحجام أجسادهم وطول أرجلهم، حيث يَتراوح طول أقدامهم من حوالي 25% إلى 30% من طول الرجل السفلية. وهذا يَدعو إلى الاعتقاد بأن الأزداركتات كانت متكيفة بشكل أفضل مع المشي على الأرض الجافة والصلبة نسبياً. في حين أن البترانودونات تملك أقداماً أكبر بقليل (47% من طول الظنبوب)، أما البتروصورات المتغذية بالتصيفة (تصفي العوالق وغيرها من المغذيات من الماء) مثل بعض أنواع البتروداكتيليات فإنها تملك أقداماً كبيرة جداً (69% من طول الظنبوب عند البتروداكتيلات، و84% عند "البتروداوسترو")، وذلك لأنها تكيفت للمشي على الأرض الموحلة والرخوة مثل بعض أنواع الطيور الحديثة.[21]

المُفترسات الطبيعية

يَعرف العلماء أن هناك بعض الحيوانات التي كانت تفترس البتروصورات مثل السبينوصوريات. ناقش عالم الإحاثة "إرك بفتاوت" في عدد الأول من تموز (يوليو) لعام 2004 من مجلة الطبيعة أحفورة تعود إلى العصر الطباشيري المبكر لثلاث فقرات بتروصور عنقية، ومعهم سن مكسور لسبينوصور مغروس فيهم. ويَعرف العلماء أن هذه الفقرات لم تؤكل أو تهضم، وذلك بما أن جميع المفاصل ما زالت واضحة.[38]

المراجع

  1. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع ]بتروصور
  2. ^ Wang X, Kellner AW, Zhou Z, Campos Dde A (2008). "Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying [[reptile]] (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 105 ع. 6: 1983–7. DOI:10.1073/pnas.0707728105. PMC:2538868. PMID:18268340. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة) وتعارض مسار مع وصلة (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  3. ^ Lawson DA (1975). "Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature". Science. ج. 187 ع. 4180: 947–948. DOI:10.1126/science.187.4180.947. PMID:17745279. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  4. ^ Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z (2002). "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania". Naturwissenschaften. ج. 89 ع. 4: 180–4. DOI:10.1007/s00114-002-0307-1. PMID:12061403. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  5. ^ أ ب Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). "Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour". Nature. ج. 425 ع. 6961: 950–3. DOI:10.1038/nature02048. PMID:14586467. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  6. ^ Bennett SC (2000). "Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function". Historical Biology. ج. 14 ع. 4: 255–84. DOI:10.1080/10292380009380572.
  7. ^ Kellner, A.W.A., Wang, X., Tischlinger, H., Campos, D., Hone, D.W.E. and Meng, X. (2009). "The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane." Proceedings of the Royal Society B, published online before print August 5, 2009, doi:10.1098/rspb.2009.0846
  8. ^ أ ب ت ث Naish D, Martill DM (2003). "Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies". Biologist. ج. 50 ع. 5: 213–6.
  9. ^ أ ب Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM (2009). "Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism". PLoS ONE. ج. 4 ع. 2: e4497. DOI:10.1371/journal.pone.0004497. PMC:2637988. PMID:19223979.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  10. ^ طيران البتروصورات: الحياة في الجو. لـ"مايك هابِب". تاريخ الولوج 08-11-2010.
  11. ^ البتروصورات: تنانين الجو، جناح البتروصور. "جامعة بورتسْموث". تاريخ الولوج 08-11-2010.
  12. ^ طيران البتروصورات. تاريخ الولوج 08-11-2010.
  13. ^ Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP (2006). "High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs". Proc. Biol. Sci. ج. 273 ع. 1582: 119–26. DOI:10.1098/rspb.2005.3278. PMC:1560000. PMID:16519243. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  14. ^ Bennett SC (2007). "Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 27 ع. 4: 881–91. DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2.
  15. ^ Unwin، D. M. (1996). "On the nature of the pteroid in pterosaurs". Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences. ج. 263 ع. 1366: 45–52. DOI:10.1098/rspb.1996.0008. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |coauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |author= (مساعدة)
  16. ^ Wilkinson, M.T., Unwin, D.M. and Ellington, C.P. (2006). "High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs." Proceedings of the Royal Society B, 273(1582): 119–126. دُوِي:10.1098/rspb.2005.3278
  17. ^ Unwin DM, Bakhurina NN (1994). "Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus". Nature. ج. 371: 62–4. DOI:10.1038/371062a0.
  18. ^ Wang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X (2002). "A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China". Chinese Science Bulletin. ج. 47: 3. DOI:10.1360/02tb9054. ISSN:1001-6538.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  19. ^ Frey et al., (2003) New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion Geological Society London Special Publications
  20. ^ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM (2006). "Limb disparity and wing shape in pterosaurs". J. Evol. Biol. ج. 19 ع. 4: 1339–42. DOI:10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x. PMID:16780534. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  21. ^ أ ب ت ث Witton MP, Naish D (2008). "A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology". PLoS ONE. ج. 3 ع. 5: e2271. DOI:10.1371/journal.pone.0002271. PMC:2386974. PMID:18509539.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  22. ^ أ ب اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع DU06b
  23. ^ أ ب Frey E, Martill DM (1998). "Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany". Neues Jahrbuch fu ̈r Geologie und Pala ̈ontologie, Abhandlungen. ج. 210: 421–41.
  24. ^ Czerkas, S.A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15-41. ISBN 1-93207-501-1.
  25. ^ Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate).
  26. ^ Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1-354.
  27. ^ Cuvier, G. (1801). [Reptile volant]. In: Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l’intérieur de la terre. Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle, 52: 253–267.
  28. ^ Alleyne, R., Pterodactyls Were Too Heavy To Fly, Scientist Claims, Telegraph, Oct 2008
  29. ^ Powell, D., Were Pterosaurs Too Big To Fly?, Oct 2008
  30. ^ Alleyne، Richard (1 أكتوبر 2008). "Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims". The Daily Telegraph. London. اطلع عليه بتاريخ 2010-05-22.
  31. ^ Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Boulder, Colo: Geological Society of America. ص. 60. ISBN:0-8137-2376-0.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  32. ^ Naish, Darren (18 فبراير 2009). "Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings". ScienceBlogs. اطلع عليه بتاريخ 2010-10-20{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: postscript (link)
  33. ^ أ ب "Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?". New Scientist.
  34. ^ Padian K (1983). "A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs". Paleobiology. ج. 9 ع. 3: 218–39.
  35. ^ Padian K (2003). "Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways". Ichnos. ج. 10 ع. 2–4: 115–126. DOI:10.1080/10420940390255501.
  36. ^ Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL (2002). "New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea". Geological Magazine. ج. 139 ع. 4: 421–35. DOI:10.1017/S0016756802006647.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  37. ^ Unwin DM (1997). "Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs". Lethaia. ج. 29: 373–86. DOI:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x.
  38. ^ Buffetaut E, Martill D, Escuillié F (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet". Nature. ج. 430 ع. 6995: 33. DOI:10.1038/430033a. PMID:15229562. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)

قالب:وصلة مقالة جيدة قالب:وصلة مقالة مختارة قالب:وصلة مقالة مختارة

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=زاحف_مجنح&oldid=6143929»