النحل والمواد الكيميائية السامة: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
سطر 60: سطر 60:


وبهذه الطريقة، تمر حبوب اللقاح لجردل السحلبان من زهرة إلى زهرة أخرى، تكاد هذه الآلية أن تكون غير محددة تمامًا، حيث أنه من الممكن لعدد قليل من النحل المرتبط ارتباطًا وثيقًا بتلقيح أي نوع معين من السحلبان، طالما أن النحل متشابه من حيث الحجم ويتم جذبه بواسطة نفس المركبات.<ref name=Dressler>[https://www.jstor.org/stable/2406664 ''Pollination by Euglossine Bees''], Robert L. Dressler, Evolution, Vol. 22, No. 1 (Mar., 1968), pp. 202-210 {{doi|10.2307/2406664}}</ref>
وبهذه الطريقة، تمر حبوب اللقاح لجردل السحلبان من زهرة إلى زهرة أخرى، تكاد هذه الآلية أن تكون غير محددة تمامًا، حيث أنه من الممكن لعدد قليل من النحل المرتبط ارتباطًا وثيقًا بتلقيح أي نوع معين من السحلبان، طالما أن النحل متشابه من حيث الحجم ويتم جذبه بواسطة نفس المركبات.<ref name=Dressler>[https://www.jstor.org/stable/2406664 ''Pollination by Euglossine Bees''], Robert L. Dressler, Evolution, Vol. 22, No. 1 (Mar., 1968), pp. 202-210 {{doi|10.2307/2406664}}</ref>

لاحظ كل من فان دير بيجل ودودسون (1966) أن النحل من جنس Eulaema و Xylocopa تظهر عليه أعراض السُّكْر بعد تناول رحيق من سحلبيات Sobralia violacea و Sobralia rosea.<ref>{{cite book |author=Nelis A. Cingel |title=An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia |publisher=CRC Press |year=2001 |isbn=90-5410-486-4 |url=https://books.google.com/books?id=kUGL1TAaEtEC&pg=RA6-PA116&lpg=RA6-PA116&dq=bee+intoxication#PRA6-PA116,M1}}</ref><ref>{{cite book |author1=Leendert Van der Pijl |author2=Calaway H. Dodson |title=Orchid Flowers Their Pollination and Evolution |publisher=University of Miami Press |year=1966 |isbn=0-87024-069-2 }}</ref> كان يشتبه في أن سحلبية Gongora horichiana من قبل لانوا (1992) تقوم بإنتاج ال[[فيرومون]]ات مثل إناث النحل<ref>{{cite journal |author=Lunau, Klaus |title=Evolutionary aspects of perfume collection in male euglossine bees (Hymenoptera) and of nest deception in bee-pollinated flowers |journal=Chemoecology |volume=3 |issue=2 |date=June 1992 |issn=0937-7409 |url=http://www.springerlink.com/content/k2h63758l8gt286n/ |doi=10.1007/BF01245884 |pages=65–73}} speculated that the chemicals produced by the bucket orchid mimic bee pheromones.</ref> وتشبه إلى حد ما شكل أنثى نحل اوجلوسين، وذلك باستخدام هذه الخصائص لنشر حبوب اللقاح:

<blockquote>"ذكر نحل ضعيف، مخموراً حتى أصبح أعمى وذلك بالفيرومونات التي تغلب على الزهرة، ربما يخطئ أيضًا في غرز اللثة لشريكه المناسب، لكن الزهرة جعلت على الأقل محاولة متواضعة لإعادة إنشاء نحلة مثل الجشطالت."<ref name="Cullina2004">{{cite book |author=William Cullina |title=Understanding Orchids : An Uncomplicated Guide to Growing the World's Most Exotic Plants |publisher=Houghton Mifflin |location=Boston |year=2004 |page=180 |isbn=0-618-26326-8 }}</ref></blockquote>


== انظر أيضا ==
== انظر أيضا ==

نسخة 23:05، 27 أغسطس 2018

ذكر Xylocopa virginica (نجار النحلة الشرقية) على زمزريق (البرعم الأحمر).

يمكن للنحل في بيئته أن يعاني من آثار خطيرة من سمية المواد الكيميائية، التي تشمل مختلف المواد الكيميائية الاصطناعية مثل المبيدات الحشرية و الأسمدة، فضلا عن مجموعة متنوعة من المواد الكيميائية التي يتم إنتاجها بشكل طبيعي من طرف النباتات، مثل الإيثانول الناتج عن تخمر المواد العضوية. ويمكن أن ينتج تسمم النحل عن طريق التعرض للإيثانول من الرحيق المخمر، والفاكهة الناضجة، والمواد الكيميائية الطبيعية والاصطناعية في البيئة.[1][2]

إن تأثيرات الكحول على النحل مشابهة بشكل كافٍ لتأثيرات الكحول على البشر حيث تم استخدام نحل العسل كنموذج لتسمم الإيثانول البشري.[3] ومع ذلك، فإن عملية التمثيل الغذائي للنحل والبشر مختلفة بما فيه الكفاية، حيث أن النحل يمكنه بأمان جمع الرحيق من النباتات التي تحتوي على مركبات سامة بالنسبة للإنسان. ويمكن أن يكون العسل الذي ينتجه النحل من هذا الرحيق السام سامًا إذا استهلكه الإنسان. فكثير من الناس الذين أكلوا العسل السام أصبحوا في حالة مرضية خطيرة نتيجة لذلك.

يمكن للعمليات الطبيعية أيضًا إدخال مواد سامة في عسل غير سام ناتج من رحيق غير سام، حيث يمكن للكائنات الدقيقة في العسل تحويل بعض السكريات في العسل إلى الإيثانول، ويتم تسخير هذه العملية من تخمر الإيثانول عن قصد لإنتاج مشروبات كحولية تسمى ميد من العسل المخمر.

الإيثانول

آثار التسمم

تظهر أن للنحل خرطوم، أو اللسان.

يمكن أن يؤدي إدخال بعض المواد الكيميائية —مثل الإيثانول أو المبيدات الحشرية أو المواد الكيميائية الحيوية السامة التي تنتجها النباتات كآلية دفاعية— لبيئة النحلة إلى إظهار سلوك غير طبيعي أو غير عادي على النحل وارتباكه. وبكميات كافية، يمكن لهذه المواد الكيميائية أن تسمم وتقتل النحل، وقد تم وصف آثار الكحول على النحل منذ فترة طويلة، على سبيل المثال، وصف جون كامينغ هذه الآثار في منشور له عام 1864 عن تربية النحل.[4]

عندما يصبح النحل متسمماً من استهلاك الإيثانول أو متسمم بمواد كيميائية أخرى، يتأثر توازنه، ويكون متذبذباً عند المشي، قامت مجموعة تشارلز أبرامسون في جامعة ولاية أوكلاهوما بوضع النحل المخمور على عجلات، حيث ظهر لهم أنه يعاني من صعوبات في التنقل، كما أنهم وضعوا نحل العسل في صناديق مكدسة تستخدم حافزًا لتشجيع النحل على التحرك، وتبين لهم أنه أقل قدرة على التنقل كلما أصبح متسمم أكثر.[5]

ومن المحتمل أن تلتصق النحلة الخاملة باللسان أو بالخرطوم، غالبا ما يقضي النحل المخمور وقتًا أطول في الطيران، وإذا كان مخموراً بدرجة كافية، فسوف يستلقي على ظهره ويهز أرجله، وعادة ما يحدث للنحل وهو في حالة سكر العديد من الحوادث أثناء الطيران، ويصبح معضم النحل الذي يستهلك الإيثانول مخمولًا جدًا لكي يجد طريق العودة إلى الخلية، وسوف يموت نتيجة لذلك.[5] وجدت بوزيتش وآخرون. (2006) أن استهلاك الكحول من قبل نحل العسل يتسبب في تعطيل عملية البحث عن الطعام والسلوكيات الاجتماعية، ولديه بعض التأثيرات المماثلة للتسمم بالمبيدات الحشرية.[6] يصبح بعض النحل أكثر عدوانية بعد تناول الكحول.[7]

ويمكن أن يكون التعرض للكحول من قبل النحل له تأثير طويل الأمد عليه، ويستمر حتى 48 ساعة.[8] وتلاحظ هذه الظاهرة أيضا عند ذباب الفاكهة[9] وترتبط بالناقل العصبي الأوكتوبامين عند ذباب الفاكهة، وهو موجود أيضا عند النحل.[10]

النحل كنموذج لتسمم الإيثانول

في عام 1999، أدى البحث الذي قام به ديفيد ساندمان إلى إدراك أن نماذج تسمم النحل قد تكون ذات قيمة لفهم الفقاريات وحتى تسمم الإيثانول البشري:

"إن التقدم على مدى العقود الثلاثة الماضية في فهمنا للأنظمة العصبية مثير للإعجاب ويأتي من نهج متعدد الأوجه لدراسة كل من الحيوانات الفقارية واللافقاريات، وهو منتج ثانوي غير متوقع للاستقصاء المتوازي للفقاريات والأنظمة العصبية اللافقارية الذي تم استكشافه في هذه المقالة هو النظرة البازغة لشبكة معقدة من التماثل التطوري والتقارب المعروض في بنية ووظيفة الجهاز العصبي لهذين المجموعتين الكبيرتين من الحيوانات شبه القشرية. "[11]

يجري دراسة سلوك نحل العسل المتسمم بالإيثانول من قبل علماء في جامعة ولاية أوهايو، وجامعة ولاية أوكلاهوما، وجامعة ليوبليانا في سلوفينيا والمواقع الأخرى كنموذج محتمل لآثار الكحول على الإنسان. وفي جامعة ولاية أوكلاهوما، على سبيل المثال، وجد بحث أبرامسون ارتباطًا كبيرًا بين تفاعلات النحل والفقاريات الأخرى مع التعرض للإيثانول:

"كان الغرض من هذه التجربة هو اختبار جدوى إنشاء نموذج حيواني لاستهلاك الإيثانول باستخدام الحشرات الاجتماعية. وتشير التجارب على الاستهلاك، والحركة، والتعلم إلى أن التعرض للإيثانول يؤثر على سلوك نحل العسل على نحو مشابه لتلك التي لوحظت في التجارب على الفقاريات المشابهة."[5]

وهكذا تم العثور على أن" الجهاز العصبي لنحل العسل يشبه نظيره عند الفقاريات".[12][13] هذه التشابهات واضحة بما فيه الكفاية لتستطيع منحنا إمكانية استخلاص معلومات عن عمل العقل البشري وذلك من كيفية تفاعل النحل مع مواد كيميائية معينة، وأوضحت جولي موستارد، وهي باحثة في ولاية أوهايو ما يلي:

"على المستوى الجزيئي، تعمل أدمغة نحل العسل والعقل البشري على نفس المستوى، حيث أن معرفة كيف يؤثر تعاطي الكحول المزمن على الجينات والبروتينات في دماغ نحل العسل قد يساعدنا في النهاية على فهم كيف يؤثر الإدمان على الذاكرة والسلوك عند الإنسان، وكذلك الأساس الجزيئي للإدمان."[12][14]

لقد بدأ للتو تقييم نموذج النحل المتسمم بالإيثانول من الفقاريات، ولكن يبدو أنه واعد، حيث يتم تغذية النحل محلول الإيثانول وملاحظة سلوكه.[5] يضع الباحثون النحل في أحزمة صغيرة، ويطعمونه تركيزات متفاوتة من الكحول حيث يتم إدخاله في محاليل الخمور.[5][12] ويتم تنفيذ اختبارات الحركة، مثل البحث عن الطعام، والتفاعل الاجتماعي والعدوانية، وقد أشار الخردل إلى أن "الكحول يؤثر على النحل والبشر بطرق مشابهة، فهو يضعف أداء المحرك إلى جانب التعلم ومعالجة الذاكرة".[12][14] تم اختبار تفاعل النحل مع أنتابيوز (ديسلفيرام، وهو دواء شائع يُعطى كعلاج للإدمان على الكحول).[15]

تَعَرُّض النحل للمواد الكيماوية السامة ومواد سامة أخرى

مواد كيميائية صناعية

يمكن أن يتأثر النحل بشكل كبير أو حتى مميت بالمبيدات الحشرية والأسمدة والمواد الكيميائية الأخرى التي أدخلها الإنسان في البيئة. يمكن أن تُظْهِر سُكْرْ ودُوار، وحتى الموت. هذا أمر خطير لأنه له عواقب اقتصادية كبيرة على الزراعة.

نحلة طنانة

كانت هذه المشكلة محل اهتمام متزايد. على سبيل المثال، يدرس الباحثون في جامعة هوهنهايم كيف يمكن تسميم النحل من خلال التعرض لمطهرات البذور.[16] في فرنسا، كلفت وزارة الزراعة فريق خبراء، اللجنة العلمية والتقنية للدراسة المتعددة العوامل بشأن النحل (CST)، لدراسة الآثار المسَكّرة وأحيانا المميتة للمواد الكيميائية المستخدمة في الزراعة بالنسبة للنحل.[17]

الباحثون في معهد أبحاث النحل وقسم الكيمياء والتحليل الغذائي في جمهورية التشيك فكروا في التأثيرات المسكرة لمختلف المواد الكيميائية المستخدمة في معالجة محاصيل بذور السلجم في فصل الشتاء.[18] عانت رومانيا من حالة شديدة من تسمم النحل على نطاق واسع ومعدل وفيات النحل كان كبيرا من الدلتامثرين في عام 2002.[19] حتى أن وكالة حماية البيئة الأمريكية (EPA) قد نشرت معايير لاختبار المواد الكيميائية المسببة لتسمم النحل.[20]

المركبات الطبيعية

يمكن أن يتأثر النحل وغشائيات الأجنحة الأخرى بشكل كبير بالمركبات الطبيعية في البيئة إلى جانب الإيثانول. على سبيل المثال، لاحظ داريوس ل. سلاسكاتكو من قسم تصنيف النباتات والحفاظ على الطبيعة، في جامعة غدانسك أن الدبابير في بولندا تتصرف بطريقة نعسان جدا (ربما مخمورة) بعد تناول الرحيق المستمد من سحلبية أمريكا الشمالية نيوتيكا.[21]

نشر ديتزل ووينك (1993) مراجعة شاملة لـ 63 نوع من الكيميائيات التباينية النباتية (أشباه القلويات، والتربين، والغليكوسيدات، الخ) وتأثيراتها على النحل عندما يستهلكها. وقد وجد أن 39 مركبًا كيميائيًّا قادر على إبعاد النحل (أولها أشباه القلويات، والكومارين، والصابونين) وثلاث مركبات من التربين قادرة على جذب النحل. وقد أفاد بأن 17 من 29 مادة كيميائية غير سامة تكون سامة في بعض المستويات (خاصة أشباه القلويات والسابونين، والغليكوسيد القلبي والغليكوسيد الزراعي).[22]

ومن المعروف أن هناك العديد من النباتات التي لديها حبوب اللقاح سامة بالنسبة لنحل العسل، في بعض الحالات قد تؤدي إلى قتل البالغين من النحل (على سبيل المثال، أوسكورديون السام)، في حالات أخرى قد يتم خلق مشكلة فقط عند تمرير النحل إلى صندوق التربية (على سبيل المثال، الهيليكونيا). وتوجد نباتات أخرى لها على حبوب اللقاح سامة أيضا وهي (شجرة التوليب الأفريقية اسمها العلمي Spathodea والبلزا الهرمية. كل من حبوب اللقاح والرحيق لكاليفورنيا بك آي (كستناء كاليفورنيا) سامة لنحل العسل،[23] ويعتقد أن هناك أعضاء آخرين من عائلة بك آي سامة أيضا بالنسبة لنحل العسل.

تخمر النحل أثناء التلقيح

جردل السحلبية

يقال إن بعض النباتات تعتمد على استخدام المواد الكيميائية المسكرة لإنتاج النحل المخمر، واستخدام هذا التخمر كجزء من استراتيجيتها الإنجابية. إحدى النباتات التي يدعي البعض أنها تستخدم هذه الآلية هي جردل السحلبية في أمريكا الجنوبية (Coryanthes sp.)، وهي عبارة عن نبات هوائي، فرائحتها قادرة على جذب ذكر النحل الأوزلوسين لجردل السحلبية، هذه الرائحة مستمدة من مجموعة متنوعة من المركبات العطرية، ويقوم النحل بتخزين هذه المركبات في أكياس إسفنجية متخصصة داخل أرجله الخلفية المتورمة، حيث يبدو أنه يستخدم هذه الرائحة (أو مشتقاتها) من أجل جذب الإناث.

ومع ذلك، فإن الزهرة شيدت بطريقة تجعل من المستحيل تقريباً التمسك بها، ومع شعيرات ناعمة ومتجهة نحو الأسفل، فالنحل عادة ينزلق ويسقط في السائل الموجود في الجردل، والطريق الوحيد القابل للملاحة هو عبارة عن ممر ضيّق يمسك إما "غُرَيْضَة" ( كُتْلَةٌ مِنْ غُبارِ الطَلْع) على جسمه (إذ لم يتم بعد زيارة الزهرة) أو إزالة أي غُرَيْضَة توجد فيه (إذا كانت الزهرة قد تمت زيارتها بالفعل). ينحصر الممر بعد دخول النحلة، ويحفظها هناك لبضع دقائق، مما يسمح للغراء بالتجفيف وتأمين التصلب. وقد تم اقتراح أن هذه العملية تنطوي على "تخمر" النحل، [24][25][26][27] ولكن لم يتم تأكيد هذا التأثير.

وبهذه الطريقة، تمر حبوب اللقاح لجردل السحلبان من زهرة إلى زهرة أخرى، تكاد هذه الآلية أن تكون غير محددة تمامًا، حيث أنه من الممكن لعدد قليل من النحل المرتبط ارتباطًا وثيقًا بتلقيح أي نوع معين من السحلبان، طالما أن النحل متشابه من حيث الحجم ويتم جذبه بواسطة نفس المركبات.[28]

لاحظ كل من فان دير بيجل ودودسون (1966) أن النحل من جنس Eulaema و Xylocopa تظهر عليه أعراض السُّكْر بعد تناول رحيق من سحلبيات Sobralia violacea و Sobralia rosea.[29][30] كان يشتبه في أن سحلبية Gongora horichiana من قبل لانوا (1992) تقوم بإنتاج الفيرومونات مثل إناث النحل[31] وتشبه إلى حد ما شكل أنثى نحل اوجلوسين، وذلك باستخدام هذه الخصائص لنشر حبوب اللقاح:

"ذكر نحل ضعيف، مخموراً حتى أصبح أعمى وذلك بالفيرومونات التي تغلب على الزهرة، ربما يخطئ أيضًا في غرز اللثة لشريكه المناسب، لكن الزهرة جعلت على الأقل محاولة متواضعة لإعادة إنشاء نحلة مثل الجشطالت."[32]

انظر أيضا

الملاحظات والمراجع

  1. ^ Of course, other creatures are not immune to the effects of alcohol:
  2. ^ Fruit flies and other insects also exhibit symptoms of ethanol intoxication (Heberlein, Ulrike؛ Wolf, Fred W.؛ Rothenfluh, Adrian؛ Guarnieri, Douglas J. (2004). "Molecular Genetic Analysis of Ethanol Intoxication in Drosophila melanogaster". Integrative and Comparative Biology. ج. 44 ع. 4: 269–274. DOI:10.1093/icb/44.4.269. PMID:21676709.)
  3. ^ Latest Buzz in Research: Intoxicated Honey bees may clue Scientists into Drunken Human Behavior, The Ohio State Research News, Research Communications, Columbus OH, October 23, 2004. نسخة محفوظة September 1, 2006, على موقع واي باك مشين.
  4. ^ John Cumming (1864). Bee-keeping, by 'The Times' bee-master.
  5. ^ أ ب ت ث ج Charles I. Abramson؛ Sherril M. Stone؛ Richard A. Ortez؛ Alessandra Luccardi؛ Kyla L. Vann؛ Kate D. Hanig؛ Justin Rice (أغسطس 2000). "The Development of an Ethanol Model Using Social Insects I: Behavior Studies of the Honey Bee (Apis mellifera L.): Neurobiological, Psychosocial, and Developmental Correlates of Drinking". Alcoholism: Clinical & Experimental Research. ج. 24 ع. 8: 1153–66. DOI:10.1111/j.1530-0277.2000.tb02078.x. PMID:10968652. مؤرشف من الأصل في 2013-01-01. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |dead-url= تم تجاهله (مساعدة)
  6. ^ Bozic J.؛ Abramson C.I.؛ Bedencic M. (2006). "Reduced ability of ethanol drinkers for social communication in honeybees (Apis mellifera carnica Poll.)". Alcohol. ج. 38 ع. 3: 179–183. DOI:10.1016/j.alcohol.2006.01.005. PMID:16905444.
  7. ^ Abramson CI، Place AJ، Aquino IS، Fernandez A (يونيو 2004). "Development of an ethanol model using social insects: IV. Influence of ethanol on the aggression of Africanized honey bees (Apis mellifera L.)". Psychol Rep. ج. 94 ع. 3 Pt 2: 1107–15. DOI:10.2466/pr0.94.3c.1107-1115. PMID:15362379.
  8. ^ Happy Hour Bees , Mythology and Mead, Carolyn Smagalski, BellaOnline, The Voice of Women, 2007 describes a prolonged effect from ethanol consumption by honey bees as similar to a "hangover".
  9. ^ Ulrike Heberlein's group at [[جامعة كاليفورنيا (سان فرانسيسكو)|]] has used fruit flies as models of human inebriation and even identified genes that seem to be responsible for alcohol tolerance accumulation (believed to be associated with [[خمار (حالة مرضية)|]], or hangover), and produced genetically engineered strains that do not develop alcohol tolerance
    Moore MS، DeZazzo J، Luk AY، Tully T، Singh CM، Heberlein U (يونيو 1998). "Ethanol intoxication in Drosophila: Genetic and pharmacological evidence for regulation by the cAMP signaling pathway". Cell. ج. 93 ع. 6: 997–1007. DOI:10.1016/S0092-8674(00)81205-2. PMID:9635429.
    Tecott LH، Heberlein U (ديسمبر 1998). "Y do we drink?". Cell. ج. 95 ع. 6: 733–5. DOI:10.1016/S0092-8674(00)81695-5. PMID:9865690.
    Bar Flies: What our insect relatives can teach us about alcohol tolerance. نسخة محفوظة 2006-12-30 على موقع واي باك مشين., Ruth Williams, Naked Scientist; "'Hangover gene' is key to alcohol tolerance", Gaia Vince, NewScientist.com news service, 22 August 2005. Accessed July 17, 2009.
  10. ^ Degen J، Gewecke M، Roeder T (يونيو 2000). "Octopamine receptors in the honey bee and locust nervous system: pharmacological similarities between homologous receptors of distantly related species". Br. J. Pharmacol. ج. 130 ع. 3: 587–94. DOI:10.1038/sj.bjp.0703338. PMC:1572099. PMID:10821787.
  11. ^ Sandeman D (أغسطس 1999). "Homology and convergence in vertebrate and invertebrate nervous systems". Naturwissenschaften. ج. 86 ع. 8: 378–87. DOI:10.1007/s001140050637. PMID:10481825.[وصلة مكسورة]
  12. ^ أ ب ت ث Intoxicated Honey Bees May Clue Scientists Into Drunken Human Behavior, Science Daily, October 25, 2004
  13. ^ Entomology Postdoctoral researcher Dr. Geraldine Wright, Ohio State University
  14. ^ أ ب Entomology Postdoctoral researcher Dr. Julie Mustard, Ohio State University
  15. ^ Abramson CI، Fellows GW، Browne BL، Lawson A، Ortiz RA (أبريل 2003). "Development of an ethanol model using social insects: II. Effect of Antabuse on consumatory responses and learned behavior of the honey bee (Apis mellifera L.)". Psychol Rep. ج. 92 ع. 2: 365–78. DOI:10.2466/PR0.92.2.365-378. PMID:12785614.
  16. ^ "Honey bee intoxication caused by seed disinfectants", Dr.sc.agr. Klaus Wallner, University of Hohenheim. Accessed on July 17, 2009.
  17. ^ Recent Issues Related to Bee Troubles in France نسخة محفوظة 2007-10-04 على موقع واي باك مشين., J.N. Tasei, report to International Apis Health Assessment Committee (IAHAC), Bologna, Italy, May 6, 2004. This report included the results of a study of the toxic effects on bees of the seed dressings imidacloprid and fipronil.
  18. ^ František Kamler؛ Dalibor Titěra؛ Jiřina Piškulová؛ Jana Hajšlová؛ Kateřina Maštovská (2003). "Intoxication of honeybees on chemical treated winter rape: problem of its verification" (PDF). Bulletin of Insectology. ج. 56 ع. 1: 125–7. ISSN:1721-8861. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2007-09-23. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
  19. ^ Daniela Nica؛ Elisabeta Bianu؛ Gabriela Chioveanu (2004). "A case of acute intoxication with deltamethrin in bee colonies in Romania" (PDF). Apiacta. ج. 39: 71–7. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2007-09-27. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
  20. ^ Ecological Effects Test Guidelines OPPTS 850.3030: Honey Bee Toxicity of Residues on Foliage[وصلة مكسورة], EPA 712–C–96–148 April 1996.
  21. ^ Nelis A. Cingel (2001). An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia. CRC Press. ص. 44. ISBN:90-5410-486-4.
  22. ^ Detzel, Andreas؛ Wink, Michael (مارس 1993). "Attraction, deterrence or intoxication of bees (Apis mellifera) by plant allelochemicals". Chemoecology. ج. 4 ع. 1: 8–18. DOI:10.1007/BF01245891. ISSN:0937-7409.
  23. ^ "School Native Plant Gardens and Nature Areas". California Native Plant Society. مؤرشف من الأصل في 2007-08-17. اطلع عليه بتاريخ 2007-04-26.
  24. ^ Dodson C.H.؛ Frymire G.P. (1961). "Natural pollination of orchids". Mo. Bot. Gard. Bull. ج. 49 ع. 9: 133–152.
  25. ^ Pierre Jolivet (1998). Interrelationship Between Insects and Plants. CRC Press. ص. 192. ISBN:1-57444-052-7. The first hymenopteran to visit has difficulties coping with the rostrellum but the later ones to arrive easily escape, soaked, drunk, and often having completed their pollinating function.
  26. ^ bumblebee.org article on Hymenoptera
  27. ^ William C. Agosta (2001). Thieves, Deceivers, and Killers: tales of chemistry in nature. Princeton University Press. ISBN:0-691-00488-9.
  28. ^ Pollination by Euglossine Bees, Robert L. Dressler, Evolution, Vol. 22, No. 1 (Mar., 1968), pp. 202-210 دُوِي:10.2307/2406664
  29. ^ Nelis A. Cingel (2001). An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia. CRC Press. ISBN:90-5410-486-4.
  30. ^ Leendert Van der Pijl؛ Calaway H. Dodson (1966). Orchid Flowers Their Pollination and Evolution. University of Miami Press. ISBN:0-87024-069-2.
  31. ^ Lunau, Klaus (يونيو 1992). "Evolutionary aspects of perfume collection in male euglossine bees (Hymenoptera) and of nest deception in bee-pollinated flowers". Chemoecology. ج. 3 ع. 2: 65–73. DOI:10.1007/BF01245884. ISSN:0937-7409. speculated that the chemicals produced by the bucket orchid mimic bee pheromones.
  32. ^ William Cullina (2004). Understanding Orchids : An Uncomplicated Guide to Growing the World's Most Exotic Plants. Boston: Houghton Mifflin. ص. 180. ISBN:0-618-26326-8.

كتب

وصلات خارجية