ثنائيات الأقواس

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف ثنائيات الأقواس العصر: 302–0 مليون سنة قك ك أ س د ف بر ث ج ط ب ن
التصنيف العلمي
فوق النطاق	حيويات
مملكة عليا	أبواكيات
مملكة	بعديات حقيقية
عويلم	كلوانيات
مملكة فرعية	ثانويات الفم
شعبة	حبليات
شعيبة	فقاريات
شعبة فرعية	مسقوفات الرأس
عمارة	رباعيات الأطراف
طائفة	زواحف
الاسم العلمي
Diapsida  هنري فارفيلد أوزبورن  ، 1903

الديابسيدات (الاسم العلمي: Diapsid)، وتعني باللاتينية (ذات القوسين أو الثقبين)، هي مجموعة من السلويات الرباعية الأطراف التي طورت ثقبين (صدغ نافذ) في كل جانب من جماجمها قبل حوالي 300 مليون سنة خلال أواخر العصر الكربوني. إن تنوع الديابسيدات هائل، فهي تشمل جميع التماسيح، السحالي، الثعابين، الطراطرة، الطيور والديناصورات غير الطيرية. على الرغم من أن بعض الديابسيدات فقدت إما فتحة واحدة (كالسحالي)، أو كل الثقبين (كالثعابين)، أو أن يكون لها جمجمة تغيرت هيكلتها بشكل كبير (كالطيور الحديثة)، إلا أنها لا تزال تصنف على أنها ديابسيدات ذوات الثقبين على أساس أصولهم. يوجد على الأقل 7,925 نوعا من زواحف الديابسيد، وتوجد في بيئات جميع أنحاء العالم الحالي (ما يقرب من 18,000 عند تضمين الطيور).

تصغير

السمات

اسم Diapsida يعني «قوسين»، ويتم تصنيف diapsids ثنائيات الاقواس تقليديا على أساس اثنين من الفتحات الوراثيه في الجمجمة (النوافذ الصدغية) في الخلف فوق وتحت العين. يسمح هذا الترتيب بربط عضلات الفك أكبر واقوى، كما يسمح بفتح الفك على نطاق أوسع. السمة الأسلافية الأكثر غموضًا هي عظمة طويلة نسبيًا في الذراع (عظمة الزند) مقارنة بعظم الجزء الاعلى من الذراع (عظم العضد).

التصنيف

تم تصنيف ثنائيات الاقواس الحديثه Diapsids في الأصل على أنها واحدة من أربع فئات فرعية من فئة زواحف الزواحف، واعتمد تصنيفها جميعا على عدد وترتيب الفتحات الموجوده في الجمجمة. وكانت التصنيفات الثلاث الفرعيه الأخرى هي 1- مندمجات الاقواس مندمجات الأقواس ولها فتحة واحدة منخفضة في الجمجمة، وتشمل«الزواحف الشبيهة بالثدييات» 2-لاقوسيات لاقوسيات وتلك بدون فتحة للجمجمة، وتشمل بما في ذلك السلاحف وسلالاتها 3- وعريضات الاقواس عريضات الأقواس تلك لها فتحة أعلى الجمجمة، بما في ذلك العديد من الزواحف البحريه من عصور اقبل التاريخ. مع ظهور التسميات الخاصة بنشوء وتطور السلالات، قد تم تعديل نظام التصنيف هذا بشكل كبير.

فاليوم، غالبًا لا تُعتبر ندمجات الاقواس مندمجات الأقواس زواحف حقيقية، بينما وجد أن عريضات الاقواس عريضات الأقواس هي عبارة عن مجموعة غير طبيعية من ثنائيات الاقواس diapsids التي فقدت إحدى فتحات جمجمتها.

كما أظهرت الدراسات الجينية واكتشاف سلحفاة pappochelys من العصر الترياسي أن هذا هو الحال أيضًا في السلاحف، والتي هي في الواقع ثنائيات معدلة بشكل كبير. وفي أنظمة التطور الوراثي، تعتبر الطيور (النحدره من سلالات الزواحف التقليدية ثنائية القشرة) أيضًا أعضاء في هذه المجموعة.

فضلت بعض الدراسات الحديثة للعلاقات بين الزواحف استخدام اسم ثنائيات الاقواس "diapsid" للإشارة إلى المجموعة الرئيسية لجميع الزواحف الحديثة ثنائيه الاقواس ولكن ليس لسلالاتها المنقرضة. ومع ذلك، فضل العديد من الباحثين أيضًا تعريفًا أكثر تقليدية واللذي يتضمن الزواحف النقواءزواحف نقواء في عصور ما قبل التاريخ. في عام 1991، عرَّفت لورين laurin ثنائيات الاقواس على أنها احدث مجموعه وحيده العرق وهي أحدث سلف مشترك للزواخف النقواء araeosceidians، الليبدوصوريات، والأركوصورات، وجميع السلالات المنحدره منها.

وقد استعاد تحليل لاصل العرق الحيوي الذي أجراه كل من Laurin و Piñeiro ، عام 2017 نظيرات الزواحف نظيرات الزواحف كجزء من ثنائيات الاقواس Diapsida ، مع بارياصورات براكوصورات، والسلاحف، وميليريتات ميلريتات، و procolophinoidsالبروكلوفونات والتي تم استعادتها على أنها مشتقة من ثنائيات الاقواس أكثر من يونجينيا القاعدية.

كانت الديابسيدات هي الفقاريات الأكثر وضوحًا والأكثر انتشارًا عدديًا (مثل الديناصورات والإكثيوصورات والتيروصورات) في بيئات الأرض والبحر والجو خلال حقبة الدهر الوسيط (252.4-65.5 مليون سنة)، واستمرت في كونها مكونات مهمة لمجتمعات حقب الحياة الحديثة (القرفصاء والتماسيح والطيور). ومع ذلك، فإن هذا النجاح التطوري الواضح يكذبه السجل الأحفوري السيئ في عصر الباليوزويك السابق. لم تحقق المحاولات العديدة لتوثيق ثنائيات العصر الباليوزوي أي نجاح كبير، حيث تم إعادة تحديد العديد من الأصناف على أنها سينابسيدات صغيرة. استنادًا إلى مقارنة المجموعة الشقيقة بين الفئتين الفرعيتين للديابسيدات، يجب أن تكون الزواحف النقواء ثنائيه الاقواس قد نشأت بنهاية المرحلة الكاسيموفية من العصر الكربوني، حوالي 303.9 مللي ثانية، لكن الحفريات النهائية تظهر لأول مرة فقط في العصر البرمي الأوسط طبقات (أي في الصخور أقدم بقليل من 266 مليون سنة)، لكن الحفريات النهائية تظهر أولاً فقط في طبقات العصر البرمي الأوسط (أي في الصخور الأقدم قليلاً من 266 مليون سنة). ظلت الديابسيدات نادرة في جميع أنحاء العصر البرمي، وفقط في أوائل العصر الترياسي، بعد انقراض نهاية العصر البرمي، أصبحت عناصر مشتركة لمجتمعات الفقاريات.

هذا وتشمل مجموعات الديابسيد المنقرضة المعروفة الديناصورات والتيروصورات والبليزوصورات والموساسور والعديد من السلالات الغامضة. تصنيف معظم المجموعات المبكرة غير محقق وقابل للتغيير.

الانجاب ورعايه الصغار في ثنائيات الاقواس

تظهر Diapsids مجموعة واسعة للغاية من استراتيجيات الإنجاب. قد لا يتلقى النسل رعاية أبوية، أو رعاية من جنس واحد فقط، أو رعاية من كلا الوالدين، أو رعاية في ظل أنظمة أكثر تعقيدًا. قد يختلف الصغار من الصغار المستقلين، فائق النضج إلى حديثي الولادة الذين يحتاجون إلى رعاية كبيرة قبل مغادرة العش. يمكن للوالدين الاستثمار بكثافة في القليل من الشباب، أو أقل من ذلك في عدد أكبر. نحن هنا ندرس تطور هذه الصفات عبر نسالة مركّبة تمتد عبر ثنائيات الثنائيات الموجودة بما في ذلك العدد المحدود من الأصناف المنقرضة التي يمكن تقييد استراتيجيات الإنجاب فيها بشكل جيد. توضح طرق مقارنة النشوء والتطور المستندة إلى معادلة التقدير المعممة تأثيرات كتلة الجسم واستراتيجية رعاية الوالدين ونضج الفقس على حجم القابض عبر الحفاضات. تأثير التكاثر متعدد الزوجات ليس مهمًا على الرغم من حجم العينة الكبير. يدعم تطبيق نتائج هذه النماذج على الديناصورات فرضية رعاية الأب (للذكور فقط) في ثيروبودات مشتقة من غير الطيور، والتي سبق اقتراحها بناءً على تحليلات أبسط. تشير هذه البيانات أيضًا إلى أن الصوروبودومورف لم تهتم بصغارها. يحدث تطور رعاية الوالدين في سلسلة من التحولات الخطية تقريبًا. نادرا ما تؤدي رعاية الأب إلى ظهور استراتيجيات رعاية أخرى. عندما تتغير حالة الفقس، تظهر diapsids ميلًا أحادي الاتجاه تقريبًا للتطور نحو زيادة الإرتفاع. من الشائع الانتقال إلى الزواج الأحادي الاجتماعي من حالة الأجداد في diapsids ، حيث يكون كلا الجنسين متعدد الزوجات. على النقيض من ذلك، فإن تعدد الزوجات وتعدد الأزواج بمجرد تطورهما يكونان مستقرين تطوريًا للغاية. يرتبط تعدد الزوجات برعاية الأم، وكذلك تعدد الأزواج ورعاية الأب. يعطي تقدير شخصية الأسلاف (ACE) لاستراتيجيات الرعاية هذه مع احتمالية انتقال الشخصية المقدرة من البيانات الأصلية ثقة جيدة في أهم العقد. تشير هذه التحليلات إلى أن الانحرافات القاعدية لم يكن لديها رعاية أبوية. طورت التمساحيات بشكل مستقل رعاية الأمومة، وتطورت رعاية الأب في الخط السوريشي، قبل الديناصورات ذوات الأرجل المشتقة، ومن المرجح أن معظم neognaths القاعدية عرضت رعاية ثنائية الوالدين. بشكل عام، يظهر تطور رعاية الوالدين بين diapsids اتجاهًا مستمرًا نحو زيادة رعاية الأبناء، واستراتيجيات وسلوكيات رعاية أكثر تعقيدًا مع مرور الوقت. من النادر حدوث انتكاسات لتقليل الرعاية.

التصنيف البيولوجي

تصنيفات ثنائيات الاقواس الفرعيه

الرتبة اركوصورمورف

الرتبة أفيسيفالا

الرتبة الثالوثوريا

الرتبة يونغينيفورميس

الرتبة الفرعية اكصورات زعنفيه (ichthyosaurs)

تصنيف فئة ماتحت فرعيه ليبيدوصورمورف

الرتبة سحالي فجريه

التصنبف الفرعي ليبيدوصورات (طراطره، سحالي، البرمئيات وثعابين)

التصنيف الفرعي عظائيات زعنفيه (بليزوصورات واقاربها)

تصنيف فئه ماتحت فرعية اشباه الاركوصورات

الرتبة ايتوصورييات

الرتبة كوريستوديرا

الرتبة فيتوصور

الرتبة عظائيات اوليه

الرتبة تيروصور

الرتبة تمساحيات راو

الرتبة عظائيات منقاريه

الرتبة تريلوفوصور

تصنيف فرعي اشباه التماسيح (التماسيح وسلالتها المنقرضه)

تصنيف فرعي ديناصورات

anapsids، diapsids ، و sauropsids نقاط الاشتباك العصبي

كان يُفترض تقليديًا أن الزواحف الأولى احتفظت بجمجمة منقوشة موروثة عن أسلافها. هذا النوع من الجمجمة له سقف جمجمة به فتحات فقط للخياشيم والعينين والعين الصنوبرية. اكتشافات فتحات تشبه المشابك (انظر أدناه) في سقف جمجمة جماجم العديد من أعضاء نظيرات الزواحف (الكليد الذي يحتوي على معظم السلى التي يشار إليها تقليديا باسم "لاقوسيات")، بما في ذلك تماسيح متخفية وأشباهها، ميلريتات، بولوصورات، بعض النيكتيروليترييدات وبعض البروكولوفونويد وعلى الأقل بعض الميسوصورات جعلها أكثر غموضًا ومن غير المؤكد حاليًا ما إذا كان السلي السلفي يحتوي على جمجمة شبيهة بالزكام أو تشبه المشابك. ويشار إلى هذه الحيوانات عادة باسم "anapsids"، وتشكيل paraphyletic الأسهم الأساسية التي تطورت مجموعات أخرى. بعد وقت قصير جدًا من ظهور السلى الأول، انفصلت سلالة تسمى Synapsida ؛ وقد تميزت هذه المجموعة بوجود فتحة زمنية في الجمجمة خلف كل عين لإفساح المجال لعضلة الفك للتحرك. هذه هي «السلى الشبيهة بالثدييات»، أو الثدييات الجذعية، التي أدت لاحقًا إلى ظهور الثدييات الحقيقية. بعد فترة وجيزة، طورت مجموعة أخرى سمة مماثلة، هذه المرة بفتحة مزدوجة خلف كل عين، مما أكسبهم اسم Diapsida ثنائيه الاقواس. كانت وظيفة الثقوب في هذه المجموعات هي تفتيح الجمجمة وإفساح المجال لعضلات الفك للحركة، مما يتيح لدغة أقوى.

يُعتقد تقليديًا أن السلاحف تعيش على قيد الحياة، على أساس هيكل جمجمتها المنكسرة، والتي كان يُفترض أنها سمة بدائية. كان الأساس المنطقي لهذا التصنيف محل نزاع، حيث جادل البعض بأن السلاحف عبارة عن ثنائيات الاقواس والتي طورت جماجم قاتمة من أجل تحسين دروعها.في وقت لاحق، وضعت دراسات التطور المورفولوجي مع وضع هذا في الاعتبار السلاحف بقوة داخل ديابسيدا. أيدت جميع الدراسات الجزيئية بقوة وضع السلاحف داخل ثنائيات الاقواس، وغالبًا ما تكون كمجموعة شقيقة للأركوصورات الموجودة .

العلاقات

فيما يلي مخطط يوضح علاقات المجموعات الرئيسية من ثنائيات الأقواس.

مخطط النسل بواسطة «بيكلمان» ومن معه، 2009 و«ريسز» ومن معه، 2011:

عظائيات الوجه †نظيرات الزواحف †ميلريتات unnamed †إنوتوصور †هلوسيات القحف †تماسيح متخفية †بركلوفونيات †بركلوفونات †بارياصورات الشكل زواحف حقيقية †ممساكيات الخطم رومريات †Paleothyris ثنائيات الأقواس †زواحف نقواء ثنائيات الأقواس الحديثة †أوروفيناتور †Lanthanolania †تنغاصورات †يونغينات †كلوديوصور †Palaeagama †Saurosternon †Coelurosauravus †ثالاتوصوريا †تماسيح خوبي وأشباهها †إكصورات زعنفية عظائيات أشباه العظايا الحرشفية أشباه الأركوصورات