تريسيراتوبس: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
سطر 115: سطر 115:


===وظيفة القُرون والهدب===
===وظيفة القُرون والهدب===
[[ملف:Triceratops skull frills.jpg|تصغير|يمين|240بك|منظورٌ أمامي لجمجمة ترايسراتوبس في متحف هيوستن للتاريخ الطبيعي.]]
ثمَّة العديد من التخمينات حيال السِّمات الخاصة برأس التراسيراتوبس. وقد ظهرت نظريَّتان أساسيَّتان انقسم العلماء بينهما، هُما استعمال القرون والهدب بالقتال أو بالاستعراض أثناء موسم التزاوج، ويميل الرأي العلمي حاليًّا إلى أنَّ النظرية الثانية تعطي الغرض الجوهري الحقيقي لهذه السمات.<ref name="Dino2" />

اعتقد الأحيائل لَلْ في بداية الأمر أنَّ الهدب ربَّما كان يساعد عظام الفكِّ على مضغ الطَّعام بإتاحة مساحةٍ إضافية لتنمو فيها العضلات، ممَّا يعطي الفك مقدارًا أكبر من القوَّة.<ref>{{cite journal | last1 = Lull | first1 = R. S. | year = 1908 | title = The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs | url = | journal = American Journal of Science | volume = 4 | issue = 25| pages = 387–399 |doi = 10.2475/ajs.s4-25.149.387 }}</ref> وقد اقترح علماء آخرون هذه النظرية على مرِّ السنين، إلا أنَّ الدراسات اللاحقة لم تجد دلائل على تكوُّن أي عضلاتٍ كبيرة بين عظام الهدب.<ref name="Forster90">Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of ''Triceratops'', with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.</ref>

اعتقد طويلاً أن التراسيراتوبس استعمل قرونه وهُدبه أثناء الاشتباك مع [[افتراس|مفترسيه]] الطبيعيِّين مثل [[التيرانوصور]]، وقد كان أوَّل من اقترح هذه الفكرة هو الأحيائي س. هـ. ستنبرغ سنة 1917، وأعاد طرحها روبرت باكر بعده بسبعين عامًا.<ref name="RTB86" /><ref>Sternberg, C. H. (1917). ''Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada''. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.</ref> ثمَّة دلائل على أنَّ التيرانوصور قد خاض اشتباكاتٍ عنيفة مع التراسيراتوبس، بناءً على آثار جروحٍ شبه متعافيةٍ من تيرانوصور خلَّفها على قرن تراسيراتوبس، وقد كان هذا القرن مكسورًا أيضًا، ونمت فيه عظامٌ جديدةٌ بعد أن كُسِر. مع ذلك، ليس من المُؤكَّد أي الحيوانَين هو الذي بدأ العراك.<ref name="JH08">{{cite book |author=Happ, J. |chapter=An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops'' |editors=Larson, P.; and Carpenter, K. (editors) |title=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=2008 |pages=355–368 |isbn=0-253-35087-5}}</ref> بما أنَّ جرح التراسيراتوبس قد تعافَى، فمن الأرجح أنَّه نجى من المعركة وتمكَّن من دحر التيرانوصور. يُقدِّر عالم المستحاثات بيتر دودسون أنَّه في حالة وُقوع معركة يهاجم فيها تيرانوصورٌ الترايسراتوبس، فإنَّ اليد العليا ستكون للتراسيراتوبس، الذي سيستطيع الدفاع عن نفسه بإحداث جروحٍ قاتلة للتيرانوصور باستعمال قرونه الحادَّة.<ref>Dodson, Peter, ''The Horned Dinosaurs'', Princeton Press. p.19</ref> ''Tyrannosaurus'' is also known to have fed on ''Triceratops''. Evidence for this includes a heavily tooth-scored ''Triceratops'' [[ilium (bone)|ilium]] and [[sacrum]].<ref name="erickson1996" />
[[ملف:Triceratops lesions.jpg|تصغير|أمثلةٌ على عظام هُدب في عدة عينات مكتشفة من التراسيراتوبس.]]
In addition to combat with predators using horns, ''Triceratops'' are classically shown engaging each other in combat with horns locked. While studies show that such activity would be feasible, if unlike that of present-day horned animals,<ref>{{cite journal | last=Farke |first= A. A. |year=2004 |title= Horn Use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models |url=http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/pe/2004_1/horn/horn.pdf | format=PDF | accessdate=20 November 2010 |journal = Palaeo-electronica | volume=7 |issue= 1|pages= 1–10 }}</ref> there is disagreement about whether they did so. Although pitting, holes, lesions, and other damage on ''Triceratops'' skulls (and the skulls of other ceratopsids) are often attributed to horn damage in combat, a 2006 study finds no evidence for horn thrust injuries causing these forms of damage (for example, there is no evidence of infection or healing). Instead, non-pathological [[bone resorption]], or unknown bone diseases, are suggested as causes.<ref name="TF06">Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K. (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs'' Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347. ISBN 0-253-34817-X.</ref> A newer study compared incidence rates of skull lesions and [[periosteal reaction]] in ''Triceratops'' and ''[[Centrosaurus]]'' and showed that these were consistent with ''Triceratops'' using its horns in combat and the frill being adapted as a protective structure, while lower pathology rates in ''Centrosaurus'' may indicate visual rather than physical use of cranial ornamentation, or a form of combat focused on the body rather than the head.<ref>{{cite journal | last1 = Farke | first1 = A.A. | last2 = Wolff | first2 = E.D.S. | last3 = Tanke | first3 = D.H. | last4 = Sereno | first4 = Paul| year = 2009 | title = Evidence of Combat in ''Triceratops'' | url = | journal = PLoS ONE | volume = 4 | issue = 1| page = e4252 | doi = 10.1371/journal.pone.0004252 | editor1-last = Sereno | editor1-first = Paul }}</ref> The frequency of injury was found to be 14% in ''Triceratops''.<ref>{{cite journal | last1 = Peterson | first1 = JE | last2 = Dischler | first2 = C | last3 = Longrich | first3 = NR | year = 2013 | title = Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae) | url = | journal = PLoS ONE | volume = 8 | issue = 7| page = e68620 | doi = 10.1371/journal.pone.0068620 }}</ref> The researchers also concluded that the damage found on the specimens in the study was often too localized to be caused by bone disease.<ref>{{cite news|url=http://www.wired.com/wiredscience/2009/01/dinofight/ |title=Scars Reveal How Triceratops Fought – |publisher=Wired.com |date= 2009-01-27|accessdate=2010-08-03 |first=Michael |last=Wall}}</ref> Histological examination reveals that the frill of ''Triceratops'' is composed of fibrolamellar bone<ref>Reid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.</ref> which contains [[fibroblasts]] that play a critical role in wound healing, and are capable of rapidly depositing bone during remodeling.<ref>Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . ''PLoS ONE'' 4(10): e7626. {{doi|10.1371/journal.pone.0007626}}.</ref><ref>Horner JR, Lamm E (2011) Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol 10: 439–452.</ref>
[[File:UCMP Triceratops right.JPG|left|thumb|Juvenile and adult skulls&nbsp;— the juvenile skull is about the size of an adult human head]]
One skull, assigned to ''Triceratops'', was observed to have a hole in the [[Jugal bone#In dinosaurs|jugal]] which appears to be a puncture wound that was sustained while this individual was still alive. This is supported by signs of healing that are present in the bone around the supposed wound. When examined closely, the hole in the bone has a diameter that is very similar to diameter of the distal end of a ''Triceratops'' horn. This, and other apparent healed wounds in the skulls of ceratopsians, has been cited as evidence of non-fatal intraspecific competition in these dinosaurs.<ref>{{cite journal | last1 = Farlow | first1 = J. O. | last2 = Dodson | first2 = P. | year = 1975 | title = The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs | url = | journal = Evolution | volume = 29 | issue = | pages = 353–361 | doi=10.2307/2407222}}</ref><ref>Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. pg. 299-300. ISBN 1–4051–3413–5.</ref>


===تطوُّر الأجنَّة والنُمو===
===تطوُّر الأجنَّة والنُمو===

نسخة 22:15، 19 يوليو 2015

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 التَرَيسِيرَاتوپس
العصر: 68–66 مليون سنة


(العصر الطباشيري المُتأخر)

هيكلٌ عظميٌّ للتريسيراتوپس الكامل (Triceratops prorsus) مُركَّب في متحف التاريخ الطبيعي بِلوس أنجلوس
المرتبة التصنيفية جنس  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيَّات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليَّات
الرتبة العليا: الديناصوريَّات
الرتبة: طيريَّات الورك†
الفصيلة: الديناصورات القرناء†
الأسرة: الكازموصورات†
القبيلة: ثُلاثيَّات القُرون†
الجنس: التريسيراتوپس†
أُتنیل شارلز مارش
الاسم العلمي
Triceratops  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
أوثنييل تشارلز مارش  ، 1889  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات 
بداية المدى الزمني الماسترخي  تعديل قيمة خاصية (P523) في ويكي بيانات
نهاية المدى الزمني الماسترخي  تعديل قيمة خاصية (P524) في ويكي بيانات
النوعُ النمطيّ
التريسيراتوپس المُتغضِّن (†Triceratops horridus)
معرض صور تريسيراتوبس  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

الديناصور ثُلاثيُّ القُرون الشهير باسم التَرَيسِيرَاتوپس، هو جنسٌ من الديناصورات القرناء العاشبة، التي ظهرت على وجه الأرض خِلال المرحلة الماسترخيَّة من العصر الطباشيري المُتأخر، مُنذُ حوالي 68 مليون سنة، في الأراضي التي تُشكِّلُ اليوم جُزءًا من أمريكا الشماليَّة. وهي إحدى آخر أجناس الديناصورات اللاطيريَّة على وجه المعمورة، وقد اندثرت تمامًا في حدث انقراض العصر الطباشيري - الثُلاثي التي وقعت مُنذ حوالي 66 مليون سنة.[1] تُشتقُ تسمية تريسراتوپس، التي تعني حرفيًّا «الوجه ثُلاثي القُرون» من ثلاث كلماتٍ إغريقيتين: «τρί» وتُلفظ تراي بمعنى «ثلاثة»، و«κέρας» وتُلفظ كيراس بمعنى «قرن»، و«ὤψ» وتُلفظ أوپس بمعنى «وجه».[2][3]

التريسراتوپس هو أحد أشهر الديناصورات عُمومًا وتلك القرناء خُصوصًا، ومن بين أكثر الأنواع التي يسهل للعامَّة التعرُّف عليها بمُجرَّد النظر. وتُعزى شُهرته هذه إلى منظره المُميَّز، فهو ديناصورٌ أقرن رُباعيُّ القوائم، تنبعثُ من وجهه ثلاثةُ قُرونٍ يقعُ خلفها هدبٌ عظميٌّ ضخم، ويتمتَّع بخصائص جسديَّة شبيهة بالخصائص الكركدنيَّة. تشاطرت هذه الديناصورات موطنها مع التيرانوصور،[4] الذي يُعتقد بأنه كان أحد أبرز مُفترسيها، على أنَّهُ من غير المؤكد تمامًا أنَّ كلا الصنفين تقاتلا أو اشتبكا في بعض المعارك كما يُصوران في أغلب كُتب الديناصورات وفي المتاحف.

شكَّل موقع جنس التريسراتوپس ضمن مجموعة الديناصورات القرناء موضع جدالٍ بين عُلماء الأحياء القديمة. ويعترف هؤلاء بِنوعين فقط ينتميان لِهذا الجنس، هُما: التريسراتوپس المُتغضِّن (T. horridus) والتريسراتوپس الكامل (T. prorsus)، على الرُغم من أنَّ الكثير من الأنواع الأُخرى قد سُميت. اقترحت إحدى الأبحاث المنشورة في سنة 2010م أنَّ الطوروصور الذي عاصر التريسراتوپس، واعتُبر طيلة زمنٍ طويلٍ جنسًا مُستقلًا بذاته، ليس سوى الشكل البالغ من التريسراتوپس.[5][6] وقد أطلقت هذه النظريَّة وابلًا من الجدليَّات بين العُلماء والخُبراء بمُجرَّد نشرها،[7][8][9] وما زال هؤلاء بانتظار اكتشاف المزيد من المُستحاثات لِدراساتها وتحديد مدى صحَّة هذا الكلام.

تمَّت دراسة التريسراتوپس من خِلال الكثير من بقاياه التي عُثر عليها واستُخرجت من الأرض مُنذ أن وُصف هذا الجنس لِأوَّل مرَّة في سنة 1889م، بما فيها هيكلٌ عظميٌّ واحدٌ كامل على الأقل.[10] يقولُ عالم الأحياء القديمة جون سكانلَّا: «من الصعب المضيّ قدمًا في تكوينة هل كريك الصخريَّة دون العُثور على مُستحاثةٍ تعود لِتريسراتوپس بارزةٌ من إحدى التلال». وفي الحقيقة، فإنَّ العُلماء اكتشفوا أربعٌ وسبعون جُمجُمة كاملة أو جُزئيَّة لِهذه الديناصورات خِلال الفترة المُمتدَّة بين سنتيّ 2000 و2010م.[11] وتتنوَّع هذه العينات بين تريسراتوپسات حديثة الفقس إلى أُخرى يافعة وبالغة.[12]

شكَّلت قُرون هذه الكائنات وهُدبها المُميَّزة موضع تكهُّناتٍ كثيرةٍ مُنذُ القِدم. والنظرة التقليديَّة السَّائدة هي أنَّها كانت تُستخدم للدفاع عن النفس ضدَّ الضواري. أمَّا النظريَّات المُعاصرة فتُشير إلى احتماليَّة استخدامها للتمييز بين الجنسين وبين الصغار والبوالغ، وفي عُروض التودد والتزاوج، تمامًا كما يفعل الطاووس حينما يستعرض ريشات ذيله المُبهرة لِيجتذب إليه الإناث في موسم التناسل، أو في عُروض التخويف والترهيب، كما تفعل ذُكور الأيائل والظباء والخنافس الكركدنيَّة عندما تستعرض قُرونها أمام خُصومها لِتخويفها، وذلك بعد أن اكتشف العُلماء آثار عُروقٍ دمويَّة في أعظم جماجم الكثير من الديناصورات القرناء.[13] يُشارُ إلى أنَّ هذه النظريَّة ستؤكَّد صحَّتها بشكلٍ أكبر بحال تبيَّن أنَّ الطوروصور ليس سوى الشكل البالغ من التريسراتوپس، نظرًا لأنَّ الأولى تتميَّز هُدبها بِثُقوب، ممَّا يعني أنَّها لا تُشكِّلُ وسيلةً دفاعيَّةً جيِّدة، ولا بُد من أنها تُستغل لِشيءٍ آخر، ولعلَّهُ الاستعراض.[5]

الوصف

القد

يُقدَّر الطول الذي بلغه الترايبراتوبس البالغ بحوالي 7.9 إلى 9 أمتار، بينما تراوح ارتفاعه من 2.9 إلى 3 أمتار،[14][15] ووزنه من 6.1 إلى 12 طُنًّا.[16] أكثر سمات جسد هذا الحيوان تميُّزاً هي جُمجمته الضَّخمة، فهي واحدةٌ من أكبر جماجم الحيوانات التي عاشت على الأرض في كلِّ العصور. بلغ طول أكبر جمجمةٍ معروفة للترايسيراتوبس (والتي تحمل حالياً رقم العيِّنة MWC 7584، وكانت تحمل سابقاً رقم BYU 12183) حسب التقديرات 2.5م عندما كانت مكتملة،[5] وكانت بثُلث طول الترايبرتوبس البالغ تقريباً.[12] كان لدى هذا الحيوان قرنٌ واحدٌ صغيرٌ نسبيًّا فوق أنفه، وقرنان آخران فوق كلَّ عينٍ بطول متر واحد.[17] اكتشف علماء أحافيرٍ في سنة 2010 أحفورة (تُسمَّى ترايك يوشي" وتُرقَّم بالرَّمز MOR 3027) تحمل قرنين طول كلِّ واحدٍ منهما 115 سنتيمتراً، وهي محفوظةٌ ومعروضةٌ حالياً في متحف الروكي بولاية مونتانا الأمريكية.[18][19] كان يوجد في مؤخِّرة جماجم بعض هذه الحيوانات هدبٌ قصيرٌ (يشبه في شكله الشراع الدائري) عظميٌّ مُزيَّن بعظامٍٍ صلبة، إلا أنَّ أهداب معظمها امتازت بثقوبٍ جمجميَّة كبيرةٍ منتشرة فيها. ولم يكن هذا الهدب صلباً على نحوٍ خاص.[20]

كان جلد الترايرتوبس غير اعتياديٍّ مقارنةً بالديناصورات الأخرى. أظهرت دراسة جلد عيِّنة غير موصوفةٍ بعد من هذا الحيوان أن جلده ربَّما كان مُغطَّى بكتلٍ قاسية تشبه الأشواك، تشبه الأشواك التي كانت تغطي الديناصور البدائي بسيتاكوصور.[21]

الأطراف

كان جسد الترايبراتوبس قويَّ البِنية، فقد كانت أطرافه قويَّة، كانت أرجله الأماميَّة قصيرةً وفي كلٍّ منها ثلاثة حوافر، أما الخلفيَّة فأطول قليلاً وفي كل منها أربعة حوافر.[10] مع أن الترايبراتوبس كان يمشي على أربعٍ من دون شك، إلا أنَّ وضعيَّة وُقوفه ظلَّت مدار جدلٍ بين العلماء. ففي البداية كان يُعتَقد أن أرجله الأمامية يجب أن تكون مُمتدَّةً بزاوية قائمة من قفصه الصدريّ، وذلك لتتمكَّن من تحمُّل وزن جمجمته الهائل بسهولةٍ أكبر. ويُمكن رؤية هذا التصوُّر بالرسومات التخيُّلية الأولى التي أجريت للترايبراتوبس، مثل تلك التي عمل عليه تشارلز نايت ورودلف زالينغر. تظهر الأدلَّة التي درسها العُلماء (المُتمثِّلة بآثار الأقدام التي تركتها هذه الحيوانات وراءَها) وإعادات البناء الحديثة للهياكل العظميَّة (المُعدَّة فيزيائيًّا ورقميًّا) أن الترايسراتوبس وأقاربه من الديناصورات ذواتِ القرون كانوا يقفون منتصبين أثناء حركتهم العاديَّة، حيث تكون مرافقه مثنيَّة ومنحنيةً للخارج قليلاً، لتتَّخذ شكلاً وسطاً بين الوقفة المنتصبة والتمدُّد المنتصب (مثل ذلك في وحيد القرن الحديث).[10][22][23][24]

إعادة بناءٍ حيٍّ لنوع الترايبسراتوبس T. horridus.

كان بناء الأطراف الأماميَّة للترايبراتوبس بدائيًّا بصورةٍ كبيرة مقارنةً بالديناصورات رباعيَّة المشية الأخرى مثل الثيريوفورا والعديد من الصوربوديَّات. ففي المجموعتين الأخيرتَين، كانت الأطراف الأماميَّة للديناصور عادةً مستديرةً بحيث تكون أيديه مُتَّجهةً نحو الأمام بينما السَّاق متجهة نحو الخلف عندما يبدأ بالمشي. أما الترايبراتوبس وأقاربه والديناصورات الشبيهة بهم مثل الأورنيثوبودات فقد كانت مُعظم أصابعها متجهة للخارج بعيدًا عن الجسد أثناء المشي، وهو ظاهرةٌ بدائيَّةٌ متواجدة أيضاً في بعض الديناصورات ثنائيَّة المشية مثل الثيروبودات. كان وزن الجسد في الترايسيراتوبس يُوضَع بالكامل على الأصابع الثلاثة الأولى لأرجله الأمامية، أما الإصبعان الرابع والخامس فقد كانا غير وظيفيَّيْن ولم يحملا أي حوافر أو مخالب.[10] المعادلة العظميَّة لأصابع أرجل الترايسراتوبس هي 2-3-4-3-1، بما معناه أنَّ إصبعه الأول له عظمتان، والثاني ثلاثة وهكذا.[25]

التصنيف

الاستخدام في علم الوراثة العرقي

عيِّنة من الترايسيراتوبس تُدعَى "لين"،وهي تمثل أكثر هيكل عظميٍّ مكتملٍ مكتشف لهذا الديناصور.

يُعتَبر جنس الترايسيراتوبس أكثر فئةٍ دُرِسَت علميًّا من فصيلة السيراتوبيَّات وهي فصيلةٌ تضمُّ عددًا من الديناصورات ذوات القرون التي عاشت على أرض أمريكا الشمالية منذ ملايين السِّنين. تمتاز بعض هذه الديناصورات بأنَّ لديها أهداباً قصيرةً صُلبة حول رقبتها (وهذه الصفة أكثر بروزاً في مجموعةٍ تدعى السنتوصوريات)، وقرنين طويلَين فوق عينَيها (وأما هذه الصفة فهي أكثر بروزاً في مجموعةٍ تدعى السيراتوبيات، أو التشاسموصوريَّات).[26] كان رتشارد سوان لَلْ أوَّل عالم مستحاثَّات كتب مؤلَّفًا عامًّا عن مجموعة السيراتوبيات، وقد افترض أنَّها انقسمت إلى فرعين تطوُّريَّين، أحدهما يتكوَّن من المونوكلونيوس والسنتورصور اللَّذين انتهيا إلى الترايسيراتوبس، وأمَّا الآخر فيتكوَّن من السيراتوبس والتوروصور، وبذلك فإنَّ التصوُّر الحالي للمجموعة يجعل الترايسيراتوبس فرداً من جموعة السنتوصوريَّات.[27] أيَّدت المراجعات العلميَّة اللاحقة هذا الرأي في تصنيف الحيوان، حيث وُصف النرايسراتوبس ذو الهُدب القصير رسميًّا على أنَّه سنتوصور، بينما صُنِّف أقاربه ذوُو الهدب الطويل على أنَّهم تشاسومصوريَّات.[28][29]

شكَّك الأحيائي س. م. ستنبرغ بالنظرية التي يتَّفق عليها العلماء آنذاك وزعم أنَّ الترايسراتوبس أكثر ارتباطاً بالأراينوسيراتوبيَّات والتشاسموصوريات من السنتوصوريات، بناءً على التشابهات في ملامح الجمجمة والقرون، ممَّا يجعل الترايسيراتوبس جنساً من فئة السيراتوبسيَّات (أو التشاسموصوريات كما تُسمَّى أيضاً).[30] تجاهل هذا الرأي مُعظم علماء عصره، بينما قام علماء أحافير معروفون مثل جون أوستورم[31] وديفيد نورمان لاحقاً بتصنيف الترايسيراتوبس مع السنتصوريَّات.[32]

أيَّدت الاكتشافات والدراسات اللاحقة رأي ستنبرغ بحالة الترايسيراتوبس التصنيفيَّة، وفي عام 1990 عرَّف الأحيائي ليمان فصيلتي الأراينوسيراتوبيَّات والتشاسموصوريَّات وصنَّف الترايسراتوبس على أنه ديناصور سيراتوبسيّ، ممَّا يتماشى مع وجهة نظر ستنبرغ القديمة، مستنداً بذلك إلى عددٍ من التشابهات الشكليَّة الكبيرة بين الترايسراتوبس وتلك المجموعات. بواقع الأمر، ينجسم الترايسيراتوبس كثيراً مع فصيلة السيراتوبسيَّات، فهو لا يختلف معها إلا بسمةٍ شكليَّة بارزة أساسية هي الهُدب القصير وراء الرقبة.[33] أجرى بيتر دودسون بحوثاً إضافيَّة من بينها دراسة جينيَّة لهذه المجموعات من الديناصورات عام 1990[34] ودراسة RFTRA (تحليل مقاومة ثتا ثرو) سنة 1993[35] (وهي تقنية تعمل على قياس تشابُهات شكل الجمجمة بصورة منهجيَّة)، وقد أيَّدت بحوثه جميعها انتماء الترايسراتوبس إلى فصيلة السيراتوبسيَّات.

أول هيكل عظميٍّ نُصب وعرض في التاريخ لنوع Triceratops horridus، الهيكل معروضٌ حالياً في متحف سميثسونيان وهو ملُقَّبٌ باسم "هاتشر".
جمجمة ترايسراتوبس معروضةٌ في متحف لندن للتاريخ الطبيعي.

يتَّبع التقسيم الفرعي المُقدَّم أدناه دراسات الأحيائي لونغرتش (2015), الذي وصف وضمَّ إلى المجموعة نوعاً جديداً يُدعى البنتاسيراتوبس كما وضمَّن فيها جميع أنواع التشاسموصوريَّات.[36]

Chasmosaurinae

Mercuriceratops




Judiceratops





Chasmosaurus



Mojoceratops





Agujaceratops





Pentaceratops aquilonius



Williams Fork chasmosaur




Pentaceratops sternbergii



Utahceratops






Kosmoceratops





Anchiceratops



Almond Formation chasmosaur






Bravoceratops



Coahuilaceratops





Arrhinoceratops


Triceratopsini

Titanoceratops




Torosaurus



Triceratops













استعمل جنس الترايسراتوبس في علم الوراثة العرقي كأداةٍ مرجعيَّة لتعريف رتبة الديناصورات: فالديناصورات تُعرَّف بأنَّها جميع الحيوانات المنخدرة من أحدث سلف مشترك للترايسراتوبس والطيور الحديثة.[37] علاوةً على ذلك، تُعرَّف الديناصورات طيريَّة الورك بأنَّها جميع الحيوانات المنحدرة من سلف مشترك أكثر حداثة بين الترايسراتوبس والطيور الحديثة.[38]

الأُصول النُشوئيَّة

جمجمة تحمل الرقم التسلسلي DMNH 48617 استخرجت من تشكيل لارماي في شرقيّ كولورادو. يُمكن أن تكون أقدم أحفورةٍ معروفة لترايسراتوبس بناءً على عُمر التشكيل الذي اكتشفت فيه.

ظلَّت الأصول التطوريَّة للترايسيراتوبس بعد زمنٍ طويلٍ من اكتشافه مجهولةً بصورة كبيرة. اعتبر الباجث الأحيائي هنري فارفيلد أوزبورن نوع البروتوسيراتوبس المُكتَشف سنة 1922 سلفاً للترايسراتوبس،[13] ولم تكن هُناك أي آراءٍ أخرى بهذا الخصوص لعشرات السنين من بعده، لأنَّه لم تظهر المزيد من الاكتشافات لتدعم وجهات نظر مختلفة. إلا أنَّ السنوات الأخيرة كانت مثمرةً باكتشاف العديد من أنواع الديناصورات المرتبطة بأسلاف الترايسراتوبس. على سبيل المثال، وُصف في نهاية التسعينات نوعٌ يُدعَى الزونيسيراتوبس هو أقدم ديناصور سيراتوبسي ذا قرنين في جبهته، كما اكتشف في سنة 2005 يِينلوغ وهو أول سيراتوبسي عاش في العصر الجوراسي.

كانت هذه الاكتشافات جوهريَّة في إيضاح أصول الديناصورات ذوات القرون بصفةٍ عامَّة، وهي توحي بأنَّ هذه الفئة من الديناصورات ظهرت في بداية الأمر بقارَّة آسيا أثناء العصر الجوراسي، لكنَّها لم تتطوَّر إلى أنواع السيراتوبسيات ذوات القرون الحقيقيَّة حتى أواخر العصر الطباشيري في قارة أمريكا الشمالية.[39] بما أنَّ التراسيراتوبس بدأ يبدو وكأنَّه عضو في فصيلة السيراتوبسيَّات ذوات الأهداب الطويلة، فإنَّ سلفه على الأرجح كان ديناصورًا شبيهًا بمجموعة التشاسموصوريَّات وعاش على الأرض قبله بنحو 5 ملايين عام.

الخصائص الأحيائيَّة البائدة

رسمٌ يعود إلى عام 1905 يُظهر الدماغ الصَّغير نسبيًّا للترايسراتوبس (في الأعلى) والإدمونتوصور (في الأسفل).

من الشائع تصوير التراسيراتوبس على أنَّه كان حيوانًا يتحرَّك في قُطعان كبيرة، إلا أنَّه لا توجد الآن أدلَّة تُذكَر على أنه عاش في قطعان بالفعل. فمع أن العديد من أقاربه من الديناصورات ذوات القرون كانت تكتشف في تشكيلاتٍ صخريَّة تضمُّ تجمُّعات لأحافير العديد من الديناصورات المُنتمية إلى النوع ذاته بالمكان ذاته (قد تصل إلى المئات أو الآلاف)، إلا أنَّه لم يعثر حتى الآن إلا على تشكيلٍ واحدٍ فيه تجمُّع لعظام التراسيراتوبس: وهو موقعٌ في جنوب شرقي ولاية مونتانا يحتوي بقايا ثلاثة ديناصوراتٍ يافعة في العُمر.[40] من جهةٍ أخرى، قد يشير اكتشافٌ حديثٌ آخر إلى أنَّ الترايسيراتوبس عاشَ في مجموعاتٍ عائليَّة صغيرة. فقد اكتشفت في سنة 2012 بقايا ثلاثة ديناصورات تراسيراتوبس مكتملة الأجزاء تقريبًا، تتراوح في أحجامها من بالغ مكتمل النمو إلى صغير يافع، وقد عثر على هذه البقايا في ولاية وايومنغ الأمريكية قربَ نيوكاسل. لا زال علماء الأحافير يعملون على استخراج بقايا في الموقع. يُعتَقد أنَّ الأحافير المكتشفة هُنَاك تعود إلى عائلة صغيرة كانت تهاجر إلى منطقةٍ أخرى، لكن لم يتم تحديد ما إذا كانت العظام المكتشفة تعود إلى أم وأب وابن أم إلى أنثيين وصغير كانا يعتنيان به. تظهر الأحافير أيضًا دلائل على أنَّ الترايسيراتوبس الذي تعود له قد هوجم وافترس على يد تيرانوصور، خصوصًا في حالة الفرد البالغ الأكبر حجمًا بالمجموعة، الذي كُسرت بعض عظام أطرافه الأماميَّة كما أصيب بجراحٍ من أسنان التيرانوصور.[41]

إعادة بناءٍ لديناصور بالغٍ من نوع T. horridus.

ظلَّت اكتشافات التريسيراتوبس منحصرةً لسنواتٍ عديدة بأفرادٍ وحيدين عثر على بقاياهم بعيدًا عن بقايا أيٍّ من بني جنسهم.[40] مثل هذه الأحافير منتشرةٌ جدًا، فقد صرَّح الأحيائي بروس إريكسون من متحف منيسوتا العلميِّ بعثوره على 200 عيِّنة من نوع T. prorsus في تشكيل هل كريك بولاية مونتانا.[42] كما وقد زعم بارنوم براون عثوره على أكثر من 500 جمجمةٍ للنوع ذاته أثناء كشوفاته الأحفوريَّة.[13]:79 بقايا التراسيراتوبس (مثل الأسنان وشظايا الهدب وقطع الجُمجمة الأخرى) هي أحافير شائعةٌ جدًا في المرحلة اللانسيَّة من الفترة الماسترخيَّة من العصر الطباشيري المتأخر (وهو تقريباً زمنٌ يعود إلى 66 مليون سنةٍ خلت) في غربي قارة أمريكا الشمالية، ولذلك يعتبره العلماء واحدًا من أكثر الديناصورات العاشبة انتشارًا في عصره، إذا لم يكن الأوسع انتشارًا منها على الإطلاق. قدَّرت روبرت باكر في سنة 1986 أنَّ عدد ديناصورات الترايسراتوبس في البريَّة كان يمثل 15% إلى 20% من عدد جميع الديناصورات الضَّخمة في نهاية العصر الطباشيري.[43]:438 على عكس مُعظم الحيوانات، تكتشف جماجم متحجِّرة للتيراسيراتوبس أكثر من أجزاء الهيكل العظمي الجسديَّة، ممَّا يوحي بأنَّ بقايا جمجمته لها قدرةٌ غير عاديَّة على الصُّمود على مرِّ الزَّمن.[44]

كان التراسيراتوبس واحدًا من آخر أجناس السيراتوبسيَّات التي ظهرت قبل انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي. عاصره في تلك الفترة جنسان آخران وثيقا الصِّلة به، هُما الطوروصور واللبتوسيراتوبس، إلا أنَّه من النادر اكتشاف بقايا مستحاثات لهما.[13]

السُلوك الاجتماعي

الأسنان والغذاء

صورة مُقرَّبة لفك وأسنان الترسيراتوبس.

كان الترايسراتوبس حيوانًا عاشبًا، وبسبب ارتفاع رأسه المنخفض فلعلَّه تغذى بصورةٍ أساسيَّة على النباتات القصيرة، إلا أنَّه رُبَّما كان قادرًا على رفع جسده لسحب النباتات الطويلة بقرونه ومنقاره.[39][45] ينتهي فكُّ هذا الديناصور بمنقار طويلٍ ونحيلٍ يعتقد أنَّه كان يستعمل للإمساك بالنباتات واقتلاعها بسهولةٍ أكبر، وليس للعضّ.[31]

كانت أسنان الترايسراتوبس مُرتَّبةً في مجموعاتٍ تضم كلٌّ منها 36 إلى 40 عمود أسنان في كلِّ جهةٍ من الفك، وقد كانت تصطف 3 إلى 5 أسنان وراء بعضها في كل عمودٍ اعتماداً على حجم الحيوان.[39] يُعطي هذا رقماً كليًّا يتراوح من 432 إلى 800 سنة في فك التريسراتوبس البالغ، إلا أنَّ عددًا صغيرًا جدًّا منها كان يُستَعمل على أرض الواقع في الآن ذاته (رغم ذلك، كان استبدال الأسنان ظهاةر مستمرَّة أثناء حياة الديناصور).[39] وكانت هذه الأسنان تنطبق بصورةٍ عموديَّة أو شبه عموديَّة.[39] قد يعني العدد والحجم الكبيران لأسنان هذه الديناصورات أنَّها أكلت كميَّات ضخمة من النباتات ذات الألياف،[39] قد تكون تضمَّنت الفوفلية والسيكاسيات[46][47] والسراخس الأخرى التي نمت في بيئته.[48]

وظيفة القُرون والهدب

منظورٌ أمامي لجمجمة ترايسراتوبس في متحف هيوستن للتاريخ الطبيعي.

ثمَّة العديد من التخمينات حيال السِّمات الخاصة برأس التراسيراتوبس. وقد ظهرت نظريَّتان أساسيَّتان انقسم العلماء بينهما، هُما استعمال القرون والهدب بالقتال أو بالاستعراض أثناء موسم التزاوج، ويميل الرأي العلمي حاليًّا إلى أنَّ النظرية الثانية تعطي الغرض الجوهري الحقيقي لهذه السمات.[39]

اعتقد الأحيائل لَلْ في بداية الأمر أنَّ الهدب ربَّما كان يساعد عظام الفكِّ على مضغ الطَّعام بإتاحة مساحةٍ إضافية لتنمو فيها العضلات، ممَّا يعطي الفك مقدارًا أكبر من القوَّة.[49] وقد اقترح علماء آخرون هذه النظرية على مرِّ السنين، إلا أنَّ الدراسات اللاحقة لم تجد دلائل على تكوُّن أي عضلاتٍ كبيرة بين عظام الهدب.[50]

اعتقد طويلاً أن التراسيراتوبس استعمل قرونه وهُدبه أثناء الاشتباك مع مفترسيه الطبيعيِّين مثل التيرانوصور، وقد كان أوَّل من اقترح هذه الفكرة هو الأحيائي س. هـ. ستنبرغ سنة 1917، وأعاد طرحها روبرت باكر بعده بسبعين عامًا.[43][51] ثمَّة دلائل على أنَّ التيرانوصور قد خاض اشتباكاتٍ عنيفة مع التراسيراتوبس، بناءً على آثار جروحٍ شبه متعافيةٍ من تيرانوصور خلَّفها على قرن تراسيراتوبس، وقد كان هذا القرن مكسورًا أيضًا، ونمت فيه عظامٌ جديدةٌ بعد أن كُسِر. مع ذلك، ليس من المُؤكَّد أي الحيوانَين هو الذي بدأ العراك.[52] بما أنَّ جرح التراسيراتوبس قد تعافَى، فمن الأرجح أنَّه نجى من المعركة وتمكَّن من دحر التيرانوصور. يُقدِّر عالم المستحاثات بيتر دودسون أنَّه في حالة وُقوع معركة يهاجم فيها تيرانوصورٌ الترايسراتوبس، فإنَّ اليد العليا ستكون للتراسيراتوبس، الذي سيستطيع الدفاع عن نفسه بإحداث جروحٍ قاتلة للتيرانوصور باستعمال قرونه الحادَّة.[53] Tyrannosaurus is also known to have fed on Triceratops. Evidence for this includes a heavily tooth-scored Triceratops ilium and sacrum.[4]

أمثلةٌ على عظام هُدب في عدة عينات مكتشفة من التراسيراتوبس.

In addition to combat with predators using horns, Triceratops are classically shown engaging each other in combat with horns locked. While studies show that such activity would be feasible, if unlike that of present-day horned animals,[54] there is disagreement about whether they did so. Although pitting, holes, lesions, and other damage on Triceratops skulls (and the skulls of other ceratopsids) are often attributed to horn damage in combat, a 2006 study finds no evidence for horn thrust injuries causing these forms of damage (for example, there is no evidence of infection or healing). Instead, non-pathological bone resorption, or unknown bone diseases, are suggested as causes.[55] A newer study compared incidence rates of skull lesions and periosteal reaction in Triceratops and Centrosaurus and showed that these were consistent with Triceratops using its horns in combat and the frill being adapted as a protective structure, while lower pathology rates in Centrosaurus may indicate visual rather than physical use of cranial ornamentation, or a form of combat focused on the body rather than the head.[56] The frequency of injury was found to be 14% in Triceratops.[57] The researchers also concluded that the damage found on the specimens in the study was often too localized to be caused by bone disease.[58] Histological examination reveals that the frill of Triceratops is composed of fibrolamellar bone[59] which contains fibroblasts that play a critical role in wound healing, and are capable of rapidly depositing bone during remodeling.[60][61]

Juvenile and adult skulls — the juvenile skull is about the size of an adult human head

One skull, assigned to Triceratops, was observed to have a hole in the jugal which appears to be a puncture wound that was sustained while this individual was still alive. This is supported by signs of healing that are present in the bone around the supposed wound. When examined closely, the hole in the bone has a diameter that is very similar to diameter of the distal end of a Triceratops horn. This, and other apparent healed wounds in the skulls of ceratopsians, has been cited as evidence of non-fatal intraspecific competition in these dinosaurs.[62][63]

تطوُّر الأجنَّة والنُمو

الخصائص الإيكولوجيَّة البائدة

رسمٌ بيانيٌّ دائريّ يُظهر النسب التقريبيَّة لِأجناس الديناصورات الضخمة التي عُثر على مُستحثاتها في تكوينة هل كريك الصخريَّة.

عاش التريسيراتوپس في أمريكا الشماليَّة خِلال أواخر العصر الطباشيري، وقد عُثر على مُستحاثات هذا الجنس في تكوينة هل كريك الصخريَّة،[64] التي تعود إلى زمن حدث انقراض العصر الطباشيري - الثُلاثي، أي مُنذُ حوالي 66 ± 0.07 مليون سنة، [65] وقد عُثر فيها على بقايا الكثير من أنواع النباتات والحيوانات البائدة.[64]

تشتملُ قائمة الثيروپودات التي عُثر على مُستحثاتها في تكوينة هل كريك عدَّة أجناس من الديناصورات الطواغيت (التيرانوصوريَّات) والديناصورات مُحاكية الطُيور (الأورنيثوميميَّات)، والديناصورات جارحة الأنياب (الترودونتيدات)،[64] والطُيور،[66] والديناصورات حديثة الأفكاك (الكيناگنيثيَّات)،[67] والديناصورات العدَّائة (الدرومايوصورات). يُعتقدُ بأنَّ الآکرورپتور هو الدرومايوصور الوحيد الموجودة بقاياه في التكوينة سالِفة الذِكر، وقد عُثر سابقًا على عدَّة أسنان مُتحجِّرة اعتُقد بأنها تعود للدرومايوصور والصورورنيثوليستس، لكن يغلب الظن حاليًّا بأنها تعود لِلآکرورپتور.[68] أمَّا التيرانوصوريَّات التي عُثر عليها فتضم النانوتيرانوص والتيرانوصور، على أنَّهُ يُحتمل أن تكون الأولى مُجرَّد تيرانوصوراتٍ يافعة. كذلك، فإنَّ ما عُثر عليه من الديناصورات مُحاكية الطُيور يشتملُ على الديناصور مُحاكي النعام (الستروثیومیموس) والأورنيثوميمس،[64] كما تمَّ العُثور على حيوانٍ غير معروف أُطلقت عليه تسمية «الأوركوميميس».[69] وبالنسبة للديناصورات جارحة الأنياب فهي مُمثلة في هذه التكوينة بالتُرودون والپارونیکودون. أمَّا الطُيور التي أُمكن استخراج مُستحثاتها فأغلبها من الطُيُور السحليَّة (باللاتينية: Avisaurus)[64] والبروداڤيسات،[70] وثلاثة أنواع غير مُسمَّاة بعد من الدجاجيَّات الغربيَّة (باللاتينية: Hesperornithes).[66] أخيرًا، فإنَّ ما عُثر عليه من أحافير الديناصورات سلَّابة البيض (الأوڤيراپتورات) يضُمُّ جنسين هُما: الآنزو والليپتروهينكوس.[67]

التريسيراتوپس وغيرهُ من الحيوانات التي عُثر على بقاياها في تكوينة هل كريك الصخريَّة.

وإلى جانب الثيروپودات، يُلاحظُ بإنَّ بقايا طيريَّاتُ الورك كثيفةٌ ضمن هذه التكوينة، وأبرز مجموعاتها المُمثلة هي: الديناصورات المُحدَّبة (الأنكيلوصوريَّات)، والديناصورات طيريَّة القوائم (الأورنيثوپودات)، والديناصورات القرناء (السيراتوپسيَّات)، والديناصورات سميكة الرأس (الپاكيسفالوصوريَّات). وقد تمَّ العُثور على مُستحاثات جنسين من الديناصورات المُحدَّبة، وهي: الأنكيلوصور، والإدمونتونيا. كما عُثر على بقايا أنواعٍ كثيرة من الديناصورات القرناء إلى جانب التريسيراتوپس، ومنها: الديناصورات القرناء النحيلة (الليپتوسيراتوپسيَّات) والديناصورات المُخرَّمة الطوروصورات،[64] والديناصورات بيسونيَّة القرون التاتنكاسيراتوپسات).[71] كذلك، فقد عُثر على أجناسٍ مُتعددة من الهادروصورات، ومنها: الديناصورات الأُعجوبيَّة (التسیلوصورات)، والإدمونتوصور،[64][72] والديناصورات العرفاء (الپاراصورولوفوسات). أخيرًا فإنَّ الديناصورات سميكة الرأس مُمثلة بِأربعة أجناس في التكوينة، وهي: السفيروثولوس، والستيجيمولوك،[64] والدراكوركس،[73] والپاكيسفالوصور.[64]

عُثر على عدَّة مجموعات من الثدييات إلى جانب الديناصورات في تكوينة هل كريك، ومنها: اللانابيَّات والفوق وحشيَّات، والوحشيَّات الحقيقيَّة. تتمثّلُ اللانابيَّات بِأجناسٍ مُتنوِّعة، هي: قرائب الفئران البقيَّة (باللاتينية: Paracimexomys)،[74] والپاريسّوندونتيَّات،[75] والمنيسكويسويَّات، والإيسّوندونتيَّات، والكيمولوميسات، والكيمولودونتيَّات، والفئران البقيَّة.[74][76] كما عُثر على عدَّة أجناس من أوليَّات الأسنان من شاكلة: أوليَّة الأسنان (الألفادونتات) وأوليَّة الأسنان البدائيَّة (الپروتوألفادونات)،[74] والطورغيدونات، والپاديموليس، والپروتولمبدا، واللپتالستس؛ إلى جانب بعض مُتدرجات الأسنان من شاكلة ثُنائي الأسنان الرحميَّة (الديدلفودون)؛ ومُثلثيَّة الأسنان مثل النانوكوريس. أمَّا الوحشيَّات الحقيقيَّة فمُمثلة بالحافريَّات الأوليَّة وسلَّابيّات الحشرات (الكيمولستس) وغيرها.[74]

تاريخ الاستكشافات

رسمٌ للعينةYPM 1871E، نوى القُرون التي نُسبت خطأً إلى البيسون مُرتفع القُرون (Bison alticornis)، أوَّلُ عيِّنات التريسيراتوپس المُسمَّاة.

أولى العيِّنات الأُحفوريَّة التي عُثر عليها وكانت تعود لِإحدى التريسيراتوپسات كانت عبارة عن قرنان جانبيَّان مُتصلان بِسقف جُمجُمة اكتُشفتا على مقرُبةٍ من مدينة دنڤر عاصمة ولاية كولورادو الأمريكيَّة، في ربيع سنة 1887م.[77] أُرسلت هذه العينة إلى عالم المُستحاثات الأمريكي أوثنیل شارلز مارش، الذي اعتقد بأنَّ التكوينة الصخريَّة التي استُخرجت منها ترجعُ إلى العصر الحديث القريب (الپليوسيني)، وأنَّ صاحب هذه القُرون ما هو إلَّا نوعٌ غريبٌ وضخمٌ جدًا من البيسون، أطلق عليه تسمية «البيسون مُرتفع القُرون» (Bison alticornis).[77][78] وبِحُلول السنة التالية، تبيَّن للمُجتمع العلمي أنَّ هُناك أجناسٌ ديناصوريَّة قرناء، فأطلق عليها مارش التسمية العلميَّة «Ceratops» (نقحرة: سيراتوپس) بمعنى «الوجه الأقرن»، بعد مُعاينته بعض العظام المُتحجِّرة،[79] لكنَّهُ بقي على اعتقاده بأنَّ القُرون التي عُثر عليها تعودُ لِنوعٍ بائدٍ من البيسون، ولم يُغيِّر رأيه حتَّى عُثر على جُمجُمةٍ ثالثة أكثر كمالًا من سابقاتها. عُثر على العيِّنة الأخيرة سنة 1888م في تكوينة لانس الصخريَّة بِولاية وايومينگ، وكان مُكتشفها هو جون بل هاتشر، ووُصفت على أنها نوعٌ آخرٌ من الديناصورات القرناء.[80][81] وبعد المزيد من الدراسات، أطلق عليها مارش التسمية العلميَّة تريسيراتوپس، وتقبَّل فكرة أنَّ بيسونه ليس إلَّا ديناصورٍ جديد. أكَّدت طبيعة وبُنية الجُمجُمة القويَّة والمتينة أنَّه لا بُدَّ من توافر عيِّناتٍ أُخرى مُتحجرة منها مُتناثرةٌ هُنا وهُناك، الأمر الذي يُتيحُ المُقارنة بين العيِّنات المُختلفة وبناء فكرة أكثر وُضوحًا عن هذه الكائنات. وخِلال السنوات اللاحقة، عُثر على مُستحاثات التريسيراتوپس في ولايتين أمريكيَّتين أُخريتين هي مونتانا وداكوتا الجنوبيَّة، وفي مُقاطعتين كنديتين هُما سسكتشوان وألبرتا.

كان عالم المُستاحثات الشهير إدوارد درينكر كوپ قد عثر في سنة 1872م على عيِّنةٍ أُخرى في تكوينة لانس الصخريَّة أطلق عليها تسمية «الأُعجوبة العظيمة» (Agathaumas sylvestris)، واعتقد حينها أنها تعودُ لِإحدى أجناس الهادروصور بطيَّة المنقار. اقتصرت تلك العينة على بعض العظم القبقحفي (عظم خلف القحف)، ولم توصف بأنَّها تعود للتريسيراتوپس إلَّا لِفترةٍ مؤقتة.[82]

الأنواع

جُمجُمة النوع النمطي، التريسيراتوپس المُتغضِّن (T. horridus).

قام العُلماء بِتجميع عدَّة جماجم مُختلفة تعود للتريسيراتوپس خِلال العُقود الأولى التي تلت وصفها وتصنيفها لِأوَّل مرَّة، وتبيَّن أنَّ تلك العينات تتباينُ تبايُنًا بسيطًا أو جذريًّا بالمُقارنة مع العينة الأصليَّة، والتي أُطلقت عليها تسمية «التريسيراتوپس المُتغضِّن » (Triceratops horridus) استنادًا إلى ملمس عظام العينة الأولى المُتخشِّن. والحقيقة فإنَّ هذه الاختلافات غير مُفاجأة، فجماجم التريسيراتوپس التي عُثر عليها عبارة عن أجسامٍ ضخمة ثُلاثيَّة الأبعاد، تعود لِحيواناتٍ من الجنسين ومن فئاتٍ عُمريَّة مُختلفة، تعرَّضت لِغوطاتٍ هائلةٍ من مُختلف الجوانب أثناء عمليَّة التحجُّر، فاستُبدل الكلسيوم داخل العظم بالتُراب والوُحول والبحص، وأصبحت العظام خشنة كالمواد التي امتلأت فيها.[13] نتيجةً لِهذه الاختلافات، اعتقد العُلماء أنَّهم اكتشفوا عدَّة أنواع من هذه الكائنات، وسمّوا الكثير منها، وخرجوا بِعدَّة أشجار وراثيَّة عرقيَّة تُحاولُ شرح ارتباط هذه الأنواع ببعضها.

أوجد أحد العُلماء، المدعو «لول»، مجموعتين من التريسيراتوپسات في أوَّل مُحاولةٍ لِفهم وتصنيف هذه الكائنات، على أنه لم يُحدد كيفيَّة تمييزه بين المجوعتين أو على أيِّ أساسٍ قام بتقسيمهما. تكوَّنت المجموعة الأولى من كُلٍ من: التريسيراتوپس المُتغضِّن (T. horridus)، والتريسيراتوپس الكامل (T. prorsus)، والتريسيراتوپس مُختصر القُرون (T. brevicornus)؛ والأُخرى من: التريسيراتوپس المُبتهج (T. elatus)، والتريسيراتوپس جميل القُرون (T. calicornis). كما وُصف نوعان آخران وُضعا خارج المجموعتين، هُما: التريسيراتوپس المنشاري (T. serratus)، والتريسيراتوپس أبو مظلَّة (T. flabellatus).[27] وبِحُلول سنة 1933م، وبعد مُراجعته أفرودة هاتشر - مارش - لول الرئيسيَّة التي وُضعت سنة 1907م وتناولت جميع الديناصورات القرناء المعروفة حتَّى ذلك الوقت، قرّر الإبقاء على تصنيفه سالف الذِكر، وأضاف نوعان آخران إلى النوعين غير المُنتسبين لِأي مجموعة، هُما: التريسيراتوپس البليد (T. obtusus) والتريسيراتوپس الهاتشري ( T. hatcheri) اللذان تميزا بقرنٍ أماميّ قصير.[29] اعتُقد بناءً على هذا التصنيف أنَّ التريسيراتوپس المُتغضِّن والكامل ومُختصر القُرون تُمثل السُلالة النمطيَّة من هذه الكائنات، وتتميَّز بِجماجمها الكبير وقُرونها الأماميَّة القصيرة، إلى جانب التريسيراتوپس المُبتهج والتريسيراتوپس جميل القُرون اللذان تميَّزا بقرنين كبيرين وقرنٍ أماميّ قصير.[29][83] وفي وقتٍ لاحق أجرى عالم المُستحاثات شارلز مورترام ستيرنبرگ تعديلًا إضافيًّا على هذا التصنيف، فأضاف إلى الأنواع المذكورة نوعًا آخر هو التريسيراتوپس عريض الجبهة (T. eurycephalus)، قائلًا أنَّهُ يربطُ بين السُلالتين الثانية والثالثة أكثر ممَّا يربط بينهما التريسيراتوپس المُتغضِّن.[30] استمرَّ العُلماء يتبعون هذا التصنيف إلى أن أُجريت دراساتٌ مُستفيضة أكثر في هذا المجال خِلال عقديّ الثمانينيَّات والتسعينيَّات من القرن العشرين.

رسمٌ من سنة 1896م لِهيكلٍ عظميّ يعود للتريسيراتوپس الكامل (T. prorsus) وضعهُ أوثنیل شارلز مارش بالاستناد إلى الجُمجُمة التي عُثر عليها ووصفها.

مع مُرور الوقت، أخذت الفكرة القائلة بأنَّ الجماجم المُختلفة التي عُثر عليها إنما هي لِنوعٍ واحدٍ فقط (أو نوعين) من التريسيراتوپس، وأنَّ الاختلافات بينها ليست سوى اختلافاتٍ خُلُقيَّة بين الأفراد، أخذت تحظى بالشعبيَّة بين العُلماء والباحثين. وفي سنة 1986م، نشر العالمان أوستروم وويلنهوفر بحثًا قالا فيه أنَّ هُناك نوعًا واحدًا فقط من هذه الحيوانات هو التريسيراتوپس المُتغضِّن.[84] أمَّا تفسيرهما فكان أنَّه وفق المنطق الطبيعي لا يُمكنُ أن يوجد إلَّا نوعٌ واحد أو نوعين فقط من أيِّ كائنٍ فائق الضخامة ضمن منطقةٍ مُحددة، تمامًا كالأفيال والزرافات المُعاصرة في أفريقيا، فالنظام البيئي لا يستطيع إعالة عدَّة كائنات مثلها دون أن تتضرر الكائنات الأُخرى أو تتدمر البيئة. وقد أضاف الباحث «ليمان» إلى ما سبق شجرة النسب التي وضعها ستيرنبرگ ولول، مُميزًا بين الأنواع الموصوفة من خلال مثنويَّتها الشكليَّة الجنسيَّة، وسنَّها، فاقترح أنَّ بقايا كُلٍ من التريسيراتوپس المُتغضِّن والتريسيراتوپس الكامل والتريسيراتوپس مُختصر القُرون، إنَّما هي بقايا إناث، بينما بقايا التريسيراتوپس المُبتهج والتريسيراتوپس جميل القُرون هي بقايا ذُكور، أمَّا بقايا التريسيراتوپس البليد والتريسيراتوپس الهاتشري فتعود لِذُكورٍ مريضة طاعنة في السن.[33] وحجَّته في ذلك كانت أنَّ بعض الجماجم المنسوبة للذُكور تمتعت بِقُرونٍ أطول أكثر استقامة، بينما تلك المنسوبة للإناث تمتعت بِقُرونٍ أقصر أماميَّة الاتجاه وجماجم أصغر.

عارضت كاثرين فروستر النظريَّة سالِفة الذِكر بعد نشرها ببضع سنوات، فأعادت دراسة وتحليل مُستحاثات التريسيراتوپس المُكتشفة بشكلٍ أكثر دقَّة، وقالت أنَّ منها نوعين هُما التريسيراتوپس المُتغضِّن والتريسيراتوپس الكامل، وأنَّ جُمجُمة التريسيراتوپس الهاتشري كانت مُختلفة بِمقدارٍ يسمح بالقول أنها تعود لِجنسٍ آخر مُختلف.[85] كما اكتشفت أنَّ التريسيراتوپس المُتغضِّن وأنواعٌ كثيرة أُخرى تُشكِّلُ معًا نوعًا واحدًا، وأنَّ التريسيراتوپس الكامل والتريسيراتوپس مُختصر القُرون يُشكلان نوعان مُستقلان، ونظرًا لِأنَّ المجموعة الأولى ضمَّت أنواعًا كثيرة أُخرى، فقد اقترحت أن تكون كِلا المجموعتين عبارة عن نوعين مُستقلين، على أنَّها اعترفت بإمكانيَّة كون الاختلافات الظاهرة بين العيِّنات المُتحجِّرة إنما هي اختلافاتٌ قائمة على الجنس والفئة العُمريَّة لا أكثر.[13][86]

وفي سنة 2009م، أعلن العالمان جون سكانلَّا ودنڤر فولر تأييدهُما لِنظريَّة الفصل بين التريسيراتوپس المُتغضِّن والتريسيراتوپس الكامل، كما أشارا إلى أنَّ بقايا النوعين مُنفصلة عن بعضها في طبقات تكوينة هل كريك، ممَّا يعني أنَّهُما لم يعيشا سويًّا في ذات الفترة الزمنيَّة، ويفصل بينهُما عدَّة قُرون.[87]

الأنواع المُوثقة

هيكلٌ عظميّ لِلتريسيراتوپس الكامل (T. prorsus)، متحف كارنجي للتاريخ الطبيعي.
هيكلٌ عظميّ لِلتريسيراتوپس المُتغضِّن (T. horridus). كان يُعتقد بأنَّ هذه الجُمجُمة ( العينة AMNH 5116)، كانت تعود لِلتريسيراتوپس المُبتهج (T. elatus).
  • التريسيراتوپس المُتغضِّن، T. horridus (مارش، 1889م) (أساسًا سُمي سيراتوپس) (النوع النمطي)
  • التريسيراتوپس الكامل، T. prorsus (مارش، 1890م)

الأنواع المُرادفة والمشكوك بأمرها

يعتبرُ العُلماء الأنواع والتسميات التالية مشكوكٌ بِأمرها، وقد وُصفت استنادًا إلى بعض بقايا المُتحجرات شديدة الضآلة أو غير الكاملة، والتي لا يُمكن التأكد تمامًا من أنها ترجع للتريسيراتوپس.

  • التريسيراتوپس الألبرتي T. albertensis، (شارلز مورترام ستيرنبرگ، 1949م)
  • التريسيراتوپس مُرتفع القُرون T. alticornis، (مارش، 1887م)(أساسًا سُميت بيسون)
  • التريسيراتوپس مُختصر القُرون T. brevicornus، (هاتشر، 1905م) (=T. prorsus)
  • التريسيراتوپس جميل القُرون T. calicornis، (مارش، 1898م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس المُبتهج T. elatus، (مارش، 1891م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس عريض الجبهة T. eurycephalus، (شلايكر، 1935م)
  • التريسيراتوپس أبو مظلَّة T. flabellatus، (مارش، 1889م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس الأحمر T. galeus، (مارش، 1889م)
  • التريسيراتوپس الهاتشري T. hatcheri، (لول، 1907) (مثيرٌ للجدال؛ انظر Nedoceratops في الأسفل)
  • التريسيراتوپس الضخم T. ingens، (لول، 1915م)
  • التريسيراتوپس الأكبر T. maximus، (براون، 1933م)
  • التريسيراتوپس الخشخيشي T. mortuarius، (كوپ، 1874م) (تسمية مشكوكٌ بها؛ أساسًا سُميت Polyonax mortuarius)
  • التريسيراتوپس البليد T. obtusus، (مارش، 1898م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس المنشاري T. serratus، (مارش، 1890م) (=T. horridus)
  • التريسيراتوپس الأُخدودي T. sulcatus، (مارش، 1890م)
  • التريسيراتوپس الغابوي T. sylvestris، (كوپ، 1872م) (تسمية مشكوكٌ بها؛ أساسًا سُميت Agathaumas sylvestris)
النودوسراتوپس
الطوروصور
الأوجيسراتُپس والتاتنكاسراتُپس

في الثقافة العامَّة

انظر أيضًا

مراجع

  1. ^ Scannella, J.B., & Fowler, D.W. (2014). "A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010)". Geological Society of America Special Papers. ج. 503: 313–332. DOI:10.1130/2014.2503(12).
  2. ^ Liddell, H.G., and R. Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN:0-19-910207-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  3. ^ "triceratops". Online Etymology Dictionary.
  4. ^ أ ب Erickson، GM؛ Olson، KH (1996). "Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 16 ع. 1: 175–178. DOI:10.1080/02724634.1996.10011297.
  5. ^ أ ب ت Scannella، J.؛ Horner، J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 30 ع. 4: 1157–1168. DOI:10.1080/02724634.2010.483632.
  6. ^ Switek، Brian. "New Study Says Torosaurus=Triceratops". Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. اطلع عليه بتاريخ 2011-03-02.
  7. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع AF2011
  8. ^ [1], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623. دُوِي:10.1371/journal.pone.0032623
  9. ^ [2], Bowdler, Neil(1 March 2012).Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'. Retrieved July 29, 2013 from http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624
  10. ^ أ ب ت ث Fujiwara، S.-I. (2009). "A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 29 ع. 4: 1136–1147. DOI:10.1671/039.029.0406.
  11. ^ "Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010". New Scientist. DOI:10.1080/02724634.2010.483632. اطلع عليه بتاريخ 2010-08-03.
  12. ^ أ ب Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. ص. 152–167. ISBN:1-56458-304-X.
  13. ^ أ ب ت ث ج ح Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. ISBN:0-691-02882-6.
  14. ^ "T Dinosaurs Page 2". DinoDictionary.com. اطلع عليه بتاريخ 2010-08-03.
  15. ^ "Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory". Internt.nhm.ac.uk. اطلع عليه بتاريخ 2010-08-03.
  16. ^ Alexander، R.M. (1985). "Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 83: 1–25. DOI:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.
  17. ^ "Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull". The Daily Courier. 18 نوفمبر 2003. اطلع عليه بتاريخ 2013-12-26.
  18. ^ http://msuexponent.com/news/2012/10/04/yoshis-trike-on-display-at-museum-of-the-rockies/
  19. ^ John B. Scannella, Denver W. Fowlera,b, Mark B. Goodwinc, and John R. Horner, Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana, June 2015.
  20. ^ "Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part! Of Skeleton". Boston Evening Transcript. 24 أكتوبر 1901. اطلع عليه بتاريخ 2013-12-26.
  21. ^ Perkins، S.؛ Csotonyi، Julius T. (2010). "Dressing Up Dinos". Science News. ج. 177 ع. 3: 22–25. DOI:10.1002/scin.5591770321.
  22. ^ Christiansen، P.؛ Paul، G.S. (2001). "Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs" (PDF). Gaia. ج. 16: 13–29.
  23. ^ Thompson، S.؛ Holmes، R. (2007). "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)". Palaeontologia Electronica. ج. 10 ع. 1: 17 p.
  24. ^ Rega، E.؛ Holmes، R.؛ Tirabasso، A. (2010). "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843)". New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. ص. 340–354. ISBN:978-0-253-35358-0. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |editors= تم تجاهله (مساعدة)
  25. ^ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1–4051–3413–5.
  26. ^ "What is special about the Triceratops?". Dinosaurios.org. اطلع عليه بتاريخ 2013-12-26.
  27. ^ أ ب Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.
  28. ^ Lambe، L.M. (1915). "On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs". Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin. ج. 12: 1–49. ISBN:0-665-82611-7.
  29. ^ أ ب ت Lull، R. S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History. ج. 3 ع. 3: 1–175. DOI:10.5962/bhl.title.5716. اطلع عليه بتاريخ 2010-11-20.
  30. ^ أ ب Sternberg، C. M. (1949). "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae". National Museum of Canada Bulletin. ج. 113: 33–46.
  31. ^ أ ب Ostrom, J. H. (1966). "Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs". Evolution. ج. 20 ع. 3: 290–308. DOI:10.2307/2406631. JSTOR:2406631.
  32. ^ Norman، David (1985). The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs. London: Salamander Books. ISBN:0-517-46890-5.
  33. ^ أ ب Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. in: Carpenter, K., and Currie, P. J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211–229. ISBN 0-521-36672-0.
  34. ^ Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria. University of California Press, Berkeley, pp. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.
  35. ^ Dodson، P. (1993). "Comparative craniology of the Ceratopsia" (PDF). American Journal of Science. ج. 293: 200–234. DOI:10.2475/ajs.293.A.200.
  36. ^ دُوِي:10.1016/j.cretres.2014.06.011
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  37. ^ Gauthier، J. A. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.)". Memoirs of the California Academy of Sciences. ج. 8: 1–55.
  38. ^ Sereno، P. C. (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. ج. 210 ع. 1: 41–83.
  39. ^ أ ب ت ث ج ح خ Dodson, P.; Forster, C.A.; and Sampson, S.D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
  40. ^ أ ب Mathews، Joshua C.؛ Brusatte، Stephen L.؛ Williams، Scott A.؛ Henderson، Michael D. (2009). "The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 29 ع. 1: 286–290. DOI:10.1080/02724634.2009.10010382.
  41. ^ Triceratops trio unearthed in Wyoming. CNN.com. Retrieved on 2013-08-25.
  42. ^ Erickson، B.R. (1966). "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum". Scientific Publications of the Science Museum. ج. 1: 1–16.
  43. ^ أ ب Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. William Morrow, New York. ISBN 0-14-010055-5.
  44. ^ Derstler, K. (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". في Nelson, G. E. (ed.) (المحرر). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. ص. 127–146. {{استشهاد بكتاب}}: |editor= باسم عام (مساعدة)
  45. ^ Tait، J.؛ Brown، B. (1928). "How the Ceratopsia carried and used their head". Transactions of the Royal Society of Canada. ج. 22: 13–23.
  46. ^ Ostrom، J. H. (1964). "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops" (PDF). Postilla. ج. 88: 1–35. اطلع عليه بتاريخ 2010-11-20.
  47. ^ Weishampel، D. B. (1984). "Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs". Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology. ج. 87: 1–110. DOI:10.1007/978-3-642-69533-9. PMID:6464809.
  48. ^ Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; and Crane, P. R. (eds.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225–258. ISBN 0-521-32357-6.
  49. ^ Lull، R. S. (1908). "The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs". American Journal of Science. ج. 4 ع. 25: 387–399. DOI:10.2475/ajs.s4-25.149.387.
  50. ^ Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
  51. ^ Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.
  52. ^ Happ, J. (2008). "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 355–368. ISBN:0-253-35087-5. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |editors= تم تجاهله (مساعدة)
  53. ^ Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press. p.19
  54. ^ Farke، A. A. (2004). "Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models" (PDF). Palaeo-electronica. ج. 7 ع. 1: 1–10. اطلع عليه بتاريخ 2010-11-20.
  55. ^ Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347. ISBN 0-253-34817-X.
  56. ^ Farke، A.A.؛ Wolff، E.D.S.؛ Tanke، D.H.؛ Sereno، Paul (2009). Sereno، Paul (المحرر). "Evidence of Combat in Triceratops". PLoS ONE. ج. 4 ع. 1: e4252. DOI:10.1371/journal.pone.0004252.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  57. ^ Peterson، JE؛ Dischler، C؛ Longrich، NR (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLoS ONE. ج. 8 ع. 7: e68620. DOI:10.1371/journal.pone.0068620.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  58. ^ Wall، Michael (27 يناير 2009). "Scars Reveal How Triceratops Fought –". Wired.com. اطلع عليه بتاريخ 2010-08-03.
  59. ^ Reid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
  60. ^ Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . PLoS ONE 4(10): e7626. دُوِي:10.1371/journal.pone.0007626.
  61. ^ Horner JR, Lamm E (2011) Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol 10: 439–452.
  62. ^ Farlow، J. O.؛ Dodson، P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution. ج. 29: 353–361. DOI:10.2307/2407222.
  63. ^ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. pg. 299-300. ISBN 1–4051–3413–5.
  64. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ Weishampel، D.B.؛ Dodson، Peter؛ Osmólska، H. (2004). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. ص. 861. ISBN:0-520-24209-2.
  65. ^ دُوِي:10.1016/j.epsl.2011.03.008
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  66. ^ أ ب دُوِي:10.1073/pnas.1110395108
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  67. ^ أ ب دُوِي:10.1371/journal.pone.0092022
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  68. ^ دُوِي:10.1007/s00114-013-1107-5
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  69. ^ Triebold، M. (1997). Wolberg، D.؛ Stump، E.؛ Rosenberg، G. (المحررون). "The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota". Dinofest International: Proceedings of a Symposium. Arizona State University Academy of Natural Science: 245–248.
  70. ^ دُوِي:10.1016/j.palwor.2012.02.005
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  71. ^ Ott، C.J.؛ Larson، P.L. (2010). "A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description". في Ryan، M.J.؛ Chinnery-Allgeier، B.J.؛ Eberth، D.A. (المحررون). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press. ص. 656.
  72. ^ دُوِي:10.1371/journal.pone.0025186
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  73. ^ Bakker، R.T.؛ Sullivan، R.M.؛ Porter، V.؛ Larson، P.؛ Saulsbury، S.J. (2006). Lucas، S.G.؛ Sullivan، R.M. (المحررون). "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota". Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. ج. 35: 331–345.
  74. ^ أ ب ت ث Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, and Zhe-Xi Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure, Columbia University Press, New York, 2004 ISBN 0-231-11918-6, p. 98-99
  75. ^ دُوِي:10.1666/12041
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  76. ^ دُوِي:10.1007/s10914-011-9162-1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  77. ^ أ ب Carpenter, K. (2006). "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians. In: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, pp. 349–364. ISBN 0-253-34817-X.
  78. ^ Marsh، O.C. (1887). "Notice of new fossil mammals". American Journal of Science. ج. 34: 323–331.
  79. ^ Marsh، O.C. (1888). "A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous". American Journal of Science. ج. 36: 477–478.
  80. ^ Marsh، O.C. (1889a). "Notice of new American Dinosauria". American Journal of Science. ج. 37: 331–336.
  81. ^ Marsh، O.C. (1889b). "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous". American Journal of Science. ج. 38: 173–175.
  82. ^ Breithaupt, B.H. (1999). "First Discovery of Dinosaurs in the American West." Pp. 59-65 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Geological Survey. ISBN 1-55791-634-9, ISBN 978-1-55791-634-1
  83. ^ Goussard F. (2006) "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d?Histoire naturelle, Paris". Geodiversitas 28(3): 467-476.
  84. ^ Ostrom، J. H.؛ Wellnhofer، P. (1986). "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus". Zitteliana. ج. 14: 111–158.
  85. ^ Forster، C.A. (1996). "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 16 ع. 2: 259–270. DOI:10.1080/02724634.1996.10011313.
  86. ^ Lehman، T. M. (1998). "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico". Journal of Paleontology. ج. 72 ع. 5: 894–906. JSTOR:1306666.
  87. ^ Scannella, J.B. and Fowler, D.W. (2009). "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation." Pp. 148–149 in 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.

وصلات خارجيَّة

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=تريسيراتوبس&oldid=16403247»