انتقل إلى المحتوى

تعدد الإمناء: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
لا ملخص تعديل
وسوم: تحرير مرئي تحرير من المحمول تعديل ويب محمول تعديل المحمول المتقدم
لا ملخص تعديل
وسوم: تحرير مرئي تحرير من المحمول تعديل ويب محمول تعديل المحمول المتقدم
سطر 57: سطر 57:


=== منع تعدد الإمناء السريع: ===
=== منع تعدد الإمناء السريع: ===
تكون معظم [[بويضة|بويضات]] الكائنات الحية التي [[تكاثر جنسي|تتكاثر جنسيًا]] [[تكيف|متكيفة]] لتجنب عملية '''تعدد الإمناء'''. تم تحديد هذه الدفاعات في قنفذ البحر، والذي يستجيب لقبول حيوان منوي واحد ومن ثم تثبيط الاختراق الناجح للبويضة عن طريق الحيوانات المنوية اللاحقة. توجد دفاعات مماثلة في [[حقيقيات النوى]] الأخرى.
تكون معظم [[بويضة|بويضات]] الكائنات الحية التي [[تكاثر جنسي|تتكاثر جنسيًا]] [[تكيف|متكيفة]] لتجنب عملية '''تعدد الإمناء'''.<ref>{{Cite journal|title=Zerspantechnik|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-322-94330-9|date=1996|DOI=10.1007/978-3-322-94330-9|first=Eberhard|last=Paucksch}}</ref>تم تحديد هذه الدفاعات في [[قنفذ البحر]]، والذي يستجيب بقبول حيوان منوي واحد ومن ثم بتثبيط اختراق الحيوانات المنوية اللاحقة للبويضة. توجد دفاعات مماثلة في [[حقيقيات النوى]] الأخرى.


يعتمد منع تعدد الإمناء في قنافذ البحر على تغيير الشحنة الكهربائية عبر سطح البويضة، والذي ينتج عن اندماج الحيوان المنوي الأول مع البويضة. بيض قنفذ البحر غير المخصب له شحنة سالبة في الداخل، ولكن الشحنة تصبح إيجابية عند [[تخصيب|الإخصاب]]. عندما يواجه نطاف قنفذ البحر بويضة ذات شحنة موجبة، يتم منع اندماج البويضة والحيوانات المنوية. وهكذا، بعد أن تلامس الحيوان المنوي الأول البويضة ويسبب التغيير، يتم منع الحيوانات المنوية اللاحقة من الاندماج.  يُعتقد أن هذه "الكتلة الكهربي للكتل المتعددة" تنتج لأن جزيء موجب الشحنة في غشاء سطح الحيوانات المنوية يتم صده بواسطة الشحنة الموجبة على سطح البويضة.<ref>{{Cite journal|عنوان=Evidence that the voltage-dependent component in the fertilization process is contributed by the sperm|مسار= http://dx.doi.org/10.1016/0012-1606(89)90117-6|صحيفة=Developmental Biology|تاريخ=1989-08|issn=0012-1606|صفحات=446–451|المجلد=134|العدد=2|DOI=10.1016/0012-1606(89)90117-6|الأول=Yasuhiro|الأخير=Iwao|الأول2=Laurinda A.|الأخير2=Jaffe|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200410193752/http://dx.doi.org/10.1016/0012-1606(89)90117-6|تاريخ أرشيف=2020-04-10}}</ref>
يعتمد منع تعدد الإمناء في قنافذ البحر على تغيير [[شحنة كهربائية|الشحنة]] الكهربائية عبر سطح البويضة، والذي ينتج عن اندماج [[حيوان منوي|الحيوان المنوي]] الأول مع البويضة.<ref>{{Cite journal|title=Terminal Candor and the Coda Syndrome|url=http://dx.doi.org/10.2307/3424036|journal=The American Journal of Nursing|date=1976-12|issn=0002-936X|pages=1938|volume=76|issue=12|DOI=10.2307/3424036|first=Lois|last=Jaffe|first2=Arthur|last2=Jaffe}}</ref> يكون [[بويضة|بيض]] قنفذ البحر الغير المخصب ذو شحنة سالبة في الداخل، ولكن الشحنة تصبح موجبة عند [[تخصيب|الإخصاب]]. عندما تواجه الحيوانات المنوية الأخرى البويضة ذات الشحنة الموجبة، يتم منع اندماج البويضة وهذه الحيوانات المنوية. وهكذا، بعد أن اندمج الحيوان المنوي الأول والبويضة، يتم منع الحيوانات المنوية اللاحقة من الاندماج.  يُعتقد أن هذا النوع من المنع، أي "منع تعدد الإمناء الكهربائي"، قد ينتج لأن جزيء موجب الشحنة في [[غشاء خلوي|غشاء]] سطح الحيوانات المنوية يتم نَفره بواسطة الشحنة الموجبة على سطح البويضة.<ref>{{Cite journal|عنوان=Evidence that the voltage-dependent component in the fertilization process is contributed by the sperm|مسار= http://dx.doi.org/10.1016/0012-1606(89)90117-6|صحيفة=Developmental Biology|تاريخ=1989-08|issn=0012-1606|صفحات=446–451|المجلد=134|العدد=2|DOI=10.1016/0012-1606(89)90117-6|الأول=Yasuhiro|الأخير=Iwao|الأول2=Laurinda A.|الأخير2=Jaffe|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200410193752/http://dx.doi.org/10.1016/0012-1606(89)90117-6|تاريخ أرشيف=2020-04-10}}</ref>


تعمل الكتل متعددة الأعشاب الكهربائية في العديد من الأنواع الحيوانية، بما في ذلك [[ضفدع|الضفادع]] [[محار|والمحار]] والديدان البحرية، ولكن ليس في العديد من الثدييات التي تمت دراستها ([[أقداد|الهامستر]] [[أرانب|والأرانب]] [[فأر (جنس)|والفئران]]).<ref>{{مرجع كتاب|عنوان=Biology of Fertilization|مسار= http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-492603-5.50012-8|ناشر=Elsevier|تاريخ=1985|ISBN=978-0-12-492603-5|صفحات=223–250|مؤلف1=LAURINDA A.|الأول2=MEREDITH|مؤلف2=GOULD|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200410193753/http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-492603-5.50012-8|تاريخ أرشيف=2020-04-10}}</ref> في الأنواع التي لا تحتوي على كتلة كهربائية، عادة ما يتم منع تعدد الإمناء عن طريق إفراز المواد التي تشكل حاجزًا ميكانيكيًا لتعددية الأعصاب. تمتلك الحيوانات مثل قنافذ البحر إستراتيجية للوقاية من البولي سبيرمي ذات خطوتين، مع الكتلة الكهربائية السريعة، ولكن العابرة، التي حلت محلها بعد الدقيقة الأولى أو نحو ذلك من خلال كتلة ميكانيكية دائمة التطور ببطء أكثر.  يُعتقد أن الكتل الكهربائية تطورت في تلك الأنواع حيث هناك حاجة إلى كتلة سريعة جدًا لتعدد الإمناء، نظرًا لوجود العديد من الحيوانات المنوية التي تصل في وقت واحد إلى سطح البويضة، كما يحدث في الحيوانات مثل قنافذ البحر.  في قنافذ البحر، يحدث الإخصاب خارجيًا في المحيط، بحيث يمكن لمئات الحيوانات المنوية مواجهة البويضة في غضون عدة ثوان.
تعمل الكتل متعددة الأعشاب الكهربائية في العديد من الأنواع الحيوانية، بما في ذلك [[ضفدع|الضفادع]] [[محار|والمحار]] والديدان البحرية، ولكن ليس في العديد من الثدييات التي تمت دراستها ([[أقداد|الهامستر]] [[أرانب|والأرانب]] [[فأر (جنس)|والفئران]]).<ref>{{مرجع كتاب|عنوان=Biology of Fertilization|مسار= http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-492603-5.50012-8|ناشر=Elsevier|تاريخ=1985|ISBN=978-0-12-492603-5|صفحات=223–250|مؤلف1=LAURINDA A.|الأول2=MEREDITH|مؤلف2=GOULD|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200410193753/http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-492603-5.50012-8|تاريخ أرشيف=2020-04-10}}</ref> في الأنواع التي لا تحتوي على كتلة كهربائية، عادة ما يتم منع تعدد الإمناء عن طريق إفراز المواد التي تشكل حاجزًا ميكانيكيًا لتعددية الأعصاب. تمتلك الحيوانات مثل قنافذ البحر إستراتيجية للوقاية من البولي سبيرمي ذات خطوتين، مع الكتلة الكهربائية السريعة، ولكن العابرة، التي حلت محلها بعد الدقيقة الأولى أو نحو ذلك من خلال كتلة ميكانيكية دائمة التطور ببطء أكثر.  يُعتقد أن الكتل الكهربائية تطورت في تلك الأنواع حيث هناك حاجة إلى كتلة سريعة جدًا لتعدد الإمناء، نظرًا لوجود العديد من الحيوانات المنوية التي تصل في وقت واحد إلى سطح البويضة، كما يحدث في الحيوانات مثل قنافذ البحر.  في قنافذ البحر، يحدث الإخصاب خارجيًا في المحيط، بحيث يمكن لمئات الحيوانات المنوية مواجهة البويضة في غضون عدة ثوان.

نسخة 19:59، 10 أبريل 2020

في علم الأحياء، يُشير مصطلح تعدد الإمناء أو تعدد التلقيح (بالإنجليزية: Polyspermy)‏[1]إلى البويضة التي تم تخصيبها من قبل أكثر من نطفة واحدة. تحتوي الكائنات الضعفانيةعادةً على نسختين من كل كروموسوم، واحدة من كل والد. في المقابل، تحتوي الخلية الناتجة عن تعدد الإمناء على ثلاث نسخ أو أكثر من كل كروموسوم - واحدة من البيضة وواحدة من كل نطفة. عادةً ما تكون النتيجة هي زيغوت غير قابل للحياة. قد يحدث هذا لأن الحيوانات المنوية فعالة للغاية في الوصول إلى البويضة وتخصيبها بسبب الضغوط الانتقائية للمنافسة المنوية. غالبًا ما يكون هذا الموقف ضارًا للإناث: بمعنى آخر، التنافس الجنسي بين الحيوانات المنوية يطمو ويمتد إلى أن يُحدِث صراع جنسي.[2]

تعدد الإمناء الفسيولوجي

يحدث تعدد الإمناء الفسيولوجي عندما تقبل البويضة عادة أكثر من حيوان منوي واحد، ولكن واحدًا فقط من الحيوانات المنوية المتعددة سوف يندمج فعلاً مع نواة البويضة. يتواجد هذا النوع من تعدد الإمناء الفيسيولوجي في بعض أنواع الفقاريات واللافقاريات على حد سواء. بعض الأنواع تستخدم تعدد الإمناء الفسيولوجي كآلية مناسبة لتطوير ذرايتهم.

بعض هذه الحيوانات تشمل-على سبيل المثال لا الحصر- الطيور، والمشطيات، والزواحف والبرمائيات. بعض الفقاريات التي تنتمي للسلويات أو الاسلويات، على سبيل المثال، تخضع السمادل والأسماك الغضروفية والطيور والزواحف لتعدد الإمناء الفسيولوجي بسبب الإخصاب الداخلي لبيضها المحّي (الصفاري).[3] تُحفّز الحيوانات المنوية تنشيط البويضة عن طريق تحفيز تركيز أيون الكالسيوم الحر في السيتوبلازم. يلعب هذا دورًا مهمًا للغاية في كل من أنواع تعدد الإمناء الفسيولوجي وتعدد الإمناء الموحودي[4]ارتفاع الكالسيوم يؤدي إلى تنشيط البويضة. سيتم بعد ذلك تغيير البيضة على كل من المستوى الكيميائي الحيوي والمورفولوجي.[5] في الثدييات وكذلك قنافذ البحر، يحدث الارتفاع المفاجئ في تركيز الكالسيوم بسبب تدفق أيونات الكالسيوم داخل البيضة. تكون أيونات الكالسيوم مسؤولة عن تفاعل الحبيبات القشرية، كما يتم تخزينها في شبكية البويضة الداخلية.[6]

أثناء عملية تعدد الإمناء الفسيولوجي، تقبل البويضة العديد من الحيوانات المنوية ولكنها تسمح لنطفة واحدة فقط بدمج نواتها مع نواة البويضة.

على عكس تعدد الإمناء الفسيولوجي، يقوم الإخصاب أحادي الإمناء بتحليل موجات الكالسيوم في البيض، حيث أن هذه هي عملية التكاثر النموذجية في جميع الأنواع. الأنواعالتي تخضع لتعدد الإمناء الفسيولوجي يكون لديها آليات لمنع تعدد الصيغ الصبغية، والتي تعمل داخل البيضة. هذا يختلف تمامًا عن منع تعدد الإمناء العادي الموجود خارج البويضة.[7]

يتطلب بيض بعض الدجاج وعصافير الزيبرا تعدد الإمناء:

وفقاً لصحيفة نُشرت في نيويورك تايمز، استنتج الدكتور نيكولا هيمنغز، عالم الأحياء التطوري في جامعة شيفيلد، وأحد مؤلفي الدراسة في مجلة وقائع الجمعية الملكية[8][9] أن بيض بعض الدجاج وعصافير الزيبرا يتطلب تعدد الإمناء، من 10 إلى مئات الحيوانات المنوية، لاختراق البويضة وذلك لضمان الإخصاب والنمو الناجح لجنين الطيور.

منع تعدد الإمناء

يحدث تعدد الإمناء في حالات نادرة جداً أثناء التكاثر البشري.  في الحقيقية، يتم منع تعدد الإمناء في معظم الأحيان. إن انخفاض عدد الحيوانات المنوية التي تسبح باتجاه قناة البيض هو أحد الطريقتين اللتين تمنعان تعدد الإمناء لدى البشر. الآلية الأخرى هي منع الحيوانات المنوية من الدخول إلى البويضة المخصبة.[10]  وفقًا لـ Developmental Biology Interactive، إذا تم تخصيب البويضة من خلال الحيوانات المنوية المتعددة، فسيحصل الجنين بعد ذلك على العديد من المراكز الأبوية. عندما يحدث هذا، يكون هناك صراع من أجل الكروموسومات الإضافية.[11] تسبب هذه المنافسة فوضى في تشكيل الانشقاق الثلم والنتيجة الطبيعية هي وفاة البيضة المخصبة. تم الإبلاغ عن حالتين فقط من تعدد الإمناء في الإنسان أدت إلى ولادة الأطفال.[12]

منع تعدد الإمناء السريع:

تكون معظم بويضات الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا متكيفة لتجنب عملية تعدد الإمناء.[13]تم تحديد هذه الدفاعات في قنفذ البحر، والذي يستجيب بقبول حيوان منوي واحد ومن ثم بتثبيط اختراق الحيوانات المنوية اللاحقة للبويضة. توجد دفاعات مماثلة في حقيقيات النوى الأخرى.

يعتمد منع تعدد الإمناء في قنافذ البحر على تغيير الشحنة الكهربائية عبر سطح البويضة، والذي ينتج عن اندماج الحيوان المنوي الأول مع البويضة.[14] يكون بيض قنفذ البحر الغير المخصب ذو شحنة سالبة في الداخل، ولكن الشحنة تصبح موجبة عند الإخصاب. عندما تواجه الحيوانات المنوية الأخرى البويضة ذات الشحنة الموجبة، يتم منع اندماج البويضة وهذه الحيوانات المنوية. وهكذا، بعد أن اندمج الحيوان المنوي الأول والبويضة، يتم منع الحيوانات المنوية اللاحقة من الاندماج.  يُعتقد أن هذا النوع من المنع، أي "منع تعدد الإمناء الكهربائي"، قد ينتج لأن جزيء موجب الشحنة في غشاء سطح الحيوانات المنوية يتم نَفره بواسطة الشحنة الموجبة على سطح البويضة.[15]

تعمل الكتل متعددة الأعشاب الكهربائية في العديد من الأنواع الحيوانية، بما في ذلك الضفادع والمحار والديدان البحرية، ولكن ليس في العديد من الثدييات التي تمت دراستها (الهامستر والأرانب والفئران).[16] في الأنواع التي لا تحتوي على كتلة كهربائية، عادة ما يتم منع تعدد الإمناء عن طريق إفراز المواد التي تشكل حاجزًا ميكانيكيًا لتعددية الأعصاب. تمتلك الحيوانات مثل قنافذ البحر إستراتيجية للوقاية من البولي سبيرمي ذات خطوتين، مع الكتلة الكهربائية السريعة، ولكن العابرة، التي حلت محلها بعد الدقيقة الأولى أو نحو ذلك من خلال كتلة ميكانيكية دائمة التطور ببطء أكثر.  يُعتقد أن الكتل الكهربائية تطورت في تلك الأنواع حيث هناك حاجة إلى كتلة سريعة جدًا لتعدد الإمناء، نظرًا لوجود العديد من الحيوانات المنوية التي تصل في وقت واحد إلى سطح البويضة، كما يحدث في الحيوانات مثل قنافذ البحر.  في قنافذ البحر، يحدث الإخصاب خارجيًا في المحيط، بحيث يمكن لمئات الحيوانات المنوية مواجهة البويضة في غضون عدة ثوان.

منع تعدد الإمناء البطيء:

في الثدييات، حيث يحدث الإخصاب داخليًا، يصل عدد أقل من الحيوانات المنوية إلى موقع الإخصاب في قناة البيض. قد يكون هذا نتيجة لتكييف الجهاز التناسلي الأنثوي على تقليل عدد الحيوانات المنوية التي تصل إلى البويضة. ولكن يبقى هذا غير كافٍ ولذلك فإن آليات منع تعدد الإمناء تبقى ضرورية في الثدييات. تفاعل "الإفراز"، يُغير "التفاعل القشري" الغلاف الخارجي للبيضة (المنطقة الشفافة)، وتعديل الآليات الإضافية غير المفهومة جيدًا غشاء بلازما البيضة. يتم تعديل المنطقة الشفافة بواسطة البروتياز سيرين التي يتم تحريرها من الحبيبات القشرية.  تدمر البروتياز الارتباط البروتيني بين غشاء الخلية والغلاف المحي، وتزيل أي مستقبلات يرتبط بها الحيوانات المنوية الأخرى، وتساعد في تكوين غلاف الإخصاب من الحبيبات القشرية.

يحدث التفاعل القشري بسبب تذبذبات الكالسيوم داخل البويضة. ما يثير مثل هذه التذبذبات هو PLC-zeta ، وهو فوسفوليبيز فريد للحيوانات المنوية حساس جدًا لتركيزات الكالسيوم.  عندما تدخل الحيوانات المنوية الأولى داخل البويضة، فإنها تجلب PLC-zeta، التي يتم تنشيطها بتركيزات الكالسيوم القاعدية في البويضات، وتبدأ في تكوين IP3 وتتسبب في إطلاق الكالسيوم من مخازن الشبكة الإندوبلازمية، وتوليد التذبذبات في تركيز الكالسيوم الذي ينشط البويضة و  كتلة تعدد الإمناء.

ميزة التطورية

انظر أيضا

المراجع

  1. ^ Team, Almaany. "ترجمة و معنى polyspermy بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي مصطلحات صفحة 1". www.almaany.com (بالإنجليزية). Archived from the original on 2019-12-25. Retrieved 2019-12-25.
  2. ^ Göran؛ Rowe، Locke (31 ديسمبر 2005). Sexual Conflict. Princeton: Princeton University Press. ISBN:978-1-4008-5060-0. مؤرشف من الأصل في 2020-04-10.
  3. ^ Team, Almaany. "ترجمة و معنى yolk بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي مصطلحات صفحة 1". www.almaany.com (بالإنجليزية). Archived from the original on 2019-12-25. Retrieved 2019-12-25.
  4. ^ Team, Almaany. "ترجمة و معنى monomeric بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي مصطلحات صفحة 1". www.almaany.com (بالإنجليزية). Archived from the original on 2019-12-26. Retrieved 2019-12-26.
  5. ^ Ojima، Iwao (2012-10). "Interview: Interview with Future Medicinal Chemistry's US Senior Editor, Iwao Ojima". Future Medicinal Chemistry. ج. 4 ع. 16: 2019–2022. DOI:10.4155/fmc.12.151. ISSN:1756-8919. مؤرشف من الأصل في 2019-12-25. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  6. ^ Belousov، L. V. (2011-09). "Scott F. Gilbert—Developmental Biology, 2010, Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA Ninth Edition". Russian Journal of Developmental Biology. ج. 42 ع. 5: 349–349. DOI:10.1134/s1062360411050043. ISSN:1062-3604. مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2018. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  7. ^ Charbonneau، Michel؛ Grandin، Nathalie (1992-01). "A hypothesis on p34cdc2 sequestration based on the existence of Ca2+-coordinated changes in H+ and MPF activities during pus egg activation". Biology of the Cell. ج. 75 ع. 3: 165–172. DOI:10.1016/0248-4900(92)90137-p. ISSN:0248-4900. مؤرشف من الأصل في 2019-12-26. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  8. ^ Hemmings، N.؛ Birkhead، T. R. (7 نوفمبر 2015). "Polyspermy in birds: sperm numbers and embryo survival". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 282 ع. 1818: 20151682. DOI:10.1098/rspb.2015.1682. PMID:26511048. مؤرشف من الأصل في 2019-10-25. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  9. ^ Bhanoo, Sindya N. (2 Nov 2015). "Bird Eggs Are Fertilized by More Than One Sperm". The New York Times (بالإنجليزية الأمريكية). ISSN:0362-4331. Archived from the original on 2019-03-25. Retrieved 2019-12-26.
  10. ^ Mio، Yasuyuki؛ Iwata، Kyoko؛ Yumoto، Keitaro؛ Kai، Yoshiteru؛ Sargant، Haruka C.؛ Mizoguchi، Chizuru؛ Ueda، Minako؛ Tsuchie، Yuka؛ Imajo، Akifumi (14 يونيو 2012). "Possible mechanism of polyspermy block in human oocytes observed by time-lapse cinematography". Journal of Assisted Reproduction and Genetics. ج. 29 ع. 9: 951–956. DOI:10.1007/s10815-012-9815-x. ISSN:1058-0468. مؤرشف من الأصل في 2018-06-10.
  11. ^ "http://www.devbio.biology.gatech.edu/model-organisms-for-developmental-biology/sea-urchin-2/fertilization-avoiding-polyspermy/". مؤرشف من الأصل في 2020-04-10. {{استشهاد ويب}}: روابط خارجية في |عنوان= (مساعدة)
  12. ^ Gabbett، Michael T.؛ Laporte، Johanna؛ Sekar، Renuka؛ Nandini، Adayapalam؛ McGrath، Pauline؛ Sapkota، Yadav؛ Jiang، Peiyong؛ Zhang، Haiqiang؛ Burgess، Trent (28 فبراير 2019). "Molecular Support for Heterogonesis Resulting in Sesquizygotic Twinning". New England Journal of Medicine. ج. 380 ع. 9: 842–849. DOI:10.1056/nejmoa1701313. ISSN:0028-4793. مؤرشف من الأصل في 2020-04-10.
  13. ^ Paucksch، Eberhard (1996). "Zerspantechnik". DOI:10.1007/978-3-322-94330-9. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)
  14. ^ Jaffe، Lois؛ Jaffe، Arthur (1976-12). "Terminal Candor and the Coda Syndrome". The American Journal of Nursing. ج. 76 ع. 12: 1938. DOI:10.2307/3424036. ISSN:0002-936X. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة)
  15. ^ Iwao، Yasuhiro؛ Jaffe، Laurinda A. (1989-08). "Evidence that the voltage-dependent component in the fertilization process is contributed by the sperm". Developmental Biology. ج. 134 ع. 2: 446–451. DOI:10.1016/0012-1606(89)90117-6. ISSN:0012-1606. مؤرشف من الأصل في 2020-04-10. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  16. ^ LAURINDA A.؛ GOULD، MEREDITH (1985). Biology of Fertilization. Elsevier. ص. 223–250. ISBN:978-0-12-492603-5. مؤرشف من الأصل في 2020-04-10.

قراءة متعمقة

  • غينزبرغ ، AS 1972. التسميد في الأسماك ومشكلة تعدد الرؤوس ، برنامج إسرائيل للترجمة العلمية ، القدس.
  • Jaffe، LA & M. Gould. 1985. آليات منع تعدد الرؤوس. في CB Metz & A. Monroy (المحررين) بيولوجيا الإخصاب . الأكاديمية ، New York.brendon magero
223-250.

روابط خارجية

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=تعدد_الإمناء&oldid=45761790»