طراطرة: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
سطر 84: سطر 84:


عادةً ما تكون العناصر النووية الطويلة الانتشار السائدة هي CR1، على عكس ما شوهد في الطراطرة. وهذا يشير إلى أنه ربما كانت تكرارات الجينوم لعظائيات الوجه مختلفة جدًا مقارنة بالثدييات والطيور والسحالي.<ref name="Gemmell2020" />
عادةً ما تكون العناصر النووية الطويلة الانتشار السائدة هي CR1، على عكس ما شوهد في الطراطرة. وهذا يشير إلى أنه ربما كانت تكرارات الجينوم لعظائيات الوجه مختلفة جدًا مقارنة بالثدييات والطيور والسحالي.<ref name="Gemmell2020" />
=== عناصر معقد التوافق النسيجي الكبير(MHCs)===

من المعروف أن جينات [[معقد التوافق النسيجي الكبير]] (MHC) تلعب أدوارًا في مقاومة الأمراض، و[[خيار الشريك|اختيار الشريك]]، والتعرف على الأقارب في أنواع الفقاريات المختلفة. ومن بين جينومات الفقاريات المعروفة، تعتبر معقدات التوافق النسيجي الكبير واحدة من أكثر الجينومات [[تعدد الأشكال (علم الأحياء)|تعدد الأشكال]].<ref>{{cite journal |author = Sommer, S. |date = October 2005 |title = The importance of immune gene variability (MHC) in evolutionary ecology and conservation |journal = Frontiers in Zoology |volume = 2 |issue = 1 |page = 16 |pmid = 16242022 |pmc = 1282567 |doi = 10.1186/1742-9994-2-16}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors = Rymešová D, Králová T, Promerová M, Bryja J, Tomášek O, Svobodová J, Šmilauer P, Šálek M, Albrecht T |display-authors = 6 |date = 2017-02-16 |title = Mate choice for major histocompatibility complex complementarity in a strictly monogamous bird, the grey partridge (''Perdix perdix'') | journal = Frontiers in Zoology |volume = 14 |page = 9 |pmid = 28239400 |pmc = 5312559 |doi = 10.1186/s12983-017-0194-0 }}</ref> وفي الطراطرة، تم التعرف على 56 جينًا من معقد التوافق النسيجي الكبير. بعضها يشبه التي لدى البرمائيات والثدييات. يتم حفظ معظم معقدات التوافق النسيجي الكبير التي تم تهميشها في جينوم الطراطرة بشكل كبير، ولكن هناك إعادة ترتيب جيني كبير لوحظ في سلالات العظايا الحرشفية البعيدة.<ref name="Gemmell2020"/>


== المراجع ==
== المراجع ==

نسخة 22:18، 14 أبريل 2023

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 طراطرة أو توتارا
العصر: 0.126–0 مليون سنة

البليستوسين – الحاضر[1]

المرتبة التصنيفية جنس  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي  تعديل قيمة خاصية (P171) في ويكي بيانات
فوق النطاق  حيويات
مملكة عليا  حقيقيات النوى
مملكة  حيوان
عويلم  ثنائيات التناظر
مملكة فرعية  ثانويات الفم
شعبة  حبليات
شعيبة  فقاريات
شعبة فرعية  أشباه رباعيات الأطراف
عمارة  رباعيات الأطراف
طائفة  زواحف
رتبة  منقاريات الرأس
فصيلة  طراطرات
الاسم العلمي
Sphenodon  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
جون إدوارد غراي  ، 1831  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات 
 
خريطة انتشار الكائن
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

الطـُراطرة أو التوَتارا[2](باللاتينية: Tuatara) (الاسم العلمي: Sphenodon)، جنس من الزواحف المستوطنة في نيوزيلندا. على الرغم من تشابهها الكبير مع السحالي، إلا أنها جزء من سلالة مميزة من رتبة منقاريات الرأس.[3] واسم "تواتارا" مشتقة من اللغة الماورية التي تعني "القمم على الظهر".[4] الأنواع الوحيدة الباقية من الطراطرة هي الوحيد الباقي من رتبتها.[5] نشأ "منقاريات الرأس" خلال العصر الثلاثي (قبل حوالي 250 مليون سنة)، ووصلوت إلى التوزيع العالمي وتنوع الذروة خلال العصر الجوراسي، انقرضت قبل 60 مليون سنة باستثناء الطراطرة الحالية.[6][7][8] أقرب أقاربها الموجودة هي الحرشفيات (السحالي والثعابين).[9] لهذا السبب تصبح الطراطرة محل أهتمام العلماء لدراسة تطور السحالي والثعابين، ولإعادة بناء مظهر وعادات أقدم حيوانات ثنائيات الأقواس (Diapsid)، وهي مجموعة من رباعيات الأرجل السلوية التي تشمل أيضًا الديناصورات (بما في ذلك الطيور) والتماسيح.

لون الطـُراطرة بني مخضر ورمادي، ويصل طولها إلى 80 سم من الرأس إلى طرف الذيل ويصل وزنها إلى 1.3 كجم[10] مع قمة شوكية على طول الظهر، خاصة عند الذكور. لديها صفان من الأسنان في الفك العلوي متداخلة مع صف واحد في الفك السفلي، وهو أمر فريد بين الكائنات الحية. وهي قادرة على السماع، بالرغم من عدم وجود أذن خارجية، ولديها ميزات فريدة في هيكلها العظمي.

يشار إلى الطـُراطرة أحيانًا باسم "الأحافير الحية"،[3] مما أثار جدلاً علميًا كبيرًا. وقد تم إهمال هذ المصطلح حاليًا بين علماء الحفريات وعلماء الأحياء التطورية. وبالرغم من أن الطـُراطرة حافظت على الخصائص المورفولوجية لأسلافها من حقبة الحياة الوسطى (240-230 مليون سنة مضت)، فإنه لا يوجد دليل على وجود سجل أحفوري مستمر يدعم ذلك.[11][12] تمتلك الأنواع ما بين 5 و 6 مليارات زوج قاعدي من تسلسل الحمض النووي، أي ما يقرب من ضعف ما لدى البشر.[13]

تمت حماية الطراطرة الشائعة (Sphenodon punctatus) بموجب القانون منذ عام 1895.[14][15] تم التعرف على النوع الثاني طراطرة جزيرة برذرز (Sphenodon guntheri)، (والتر بولر ، 1877) في عام 1989، ولكن منذ عام 2009 تم إعادة تصنيفها كنوع فرعي (Sphenodon punctatus guntheri).[16][17] تعتبر الطراطرة كالعديد من الحيوانات الأصلية في نيوزيلندا، مهددة بفقدان الموائل وإدخال الحيوانات المفترسة لها، مثل الجرذ البولينيزي (Rattus exulans). وقد انقرضت الطراطرة في البر الرئيسي، مع بقاء أعداد متبقية محصورة في 32 جزيرة بحرية[8] حتى تم إطلاق أول جزيرة شمالية في محمية كاروري للحياة البرية المحاطة بسياج ومراقبة بشدة (تسمى الآن "زيلانديا") في عام 2005.[18]

في أواخر عام 2008 وأثناء أعمال الصيانة الروتينية في زيلانديا، تم اكتشاف عش الطراطرة، وتم العثور على صغاره في الخريف التالي.[19] يُعتقد أن هذه هي الحالة الأولى للطراطرة التي تتكاثر بنجاح في البرية في الجزيرة الشمالية لنيوزيلندا منذ أكثر من 200 عام.[20]

الوصف

مقارنة حجم ذكور الطراطرة الشائعة مع الإنسان

تعتبر الطراطرة أكبر زواحف في نيوزيلندا.[21] ويبلغ طول الذكور البالغة من الطراطرة الشائعة (Sphenodon punctatus) حوالي 61 سم والإناث 45 سم.[22] والطراطرة مثنوية الشكل الجنسية، لكن الذكور أكبر.[22] حتى أن حديقة حيوانات سان دييغو تؤكد بأن الطول يصل إلى 80 سم.[23] ويصل وزن الذكور إلى 1 كجم والإناث حتى 0.5 كجم.[22] وتعتبر "طراطرة جزيرة برذرز" أصغر قليلاً، ويصل وزنها إلى 660 جم.[24] تحتوي رئتيها على حجرة واحدة بدون قصبات.[25]

بندمج اللون البني المخضر للطراطرة مع بيئته، ويمكن أن يتغير على مدار حياته. وتتخلص الطراطرة من جلدها مرة واحدة على الأقل كل عام للبالغ منها،[26] وثلاث أو أربع مرات سنويًا للحدث منها. يختلف في جنس الطراطرة بالأضافة إلى أختلاف الحجم. فالقمة الشوكية على ظهرها المكونة من طيات مثلثة ناعمة من الجلد أكبر عند الذكور، ويمكن أن تقوى للاستعراض. وبطن الذكر أنحف من بطن الأنثى.[27]

جمجمة طراطرة، تظهر الأقواس الصدغية الكاملة والعظام الفردية:
  1. قادمة الفك العلوي
  2. أنف
  3. فص جبهي
  4. جبهة
  5. فك علوي
  6. جبهي خلفي
  7. عظم سنى
  8. خلف حجاجي
  9. عظم وجنى
  10. عظم جدارى
  11. عظم قشري
  12. عظم مربع

الجمجمة

لسلف ثنائيات الأقواس جمجمة ذات فتحتين في منطقة الصدغي - العظم الصدغي العلوي والسفلي على كل جانب من الجمجمة محاطة بأقواس كاملة. ويرتبط الفك العلوي بشدة بالجزء الخلفي من الجمجمة. وهذا يجعل الهيكل صلب جدا وغير مرن.[22] ولجمجمة الطراطرة هيكل مماثل، مع فتحات صدغية علوية وسفلية.[5][28] ومع ذلك، فإن الشريط الصدغي السفلي (يسمى أحيانًا عظم الخد) وهو غير مكتمل في بعض أحافير منقاريات الرأس، مما يشير إلى أن وجوده في الطراطرة سمة مميزة (تواسم مشتق ذاتي) وليست خاصية موروثة من سلف مشترك.[29]

طرف الفك العلوي يشبه المنقار ويفصل بينه وبين باقي الفك سن صغير.[5] ويوجد صف واحد من الأسنان في الفك السفلي وصف مزدوج في الجزء العلوي، والصف السفلي مناسب تمامًا بين الصفين العلويين عند إغلاق الفم.[5] وهذا الترتيب المحدد للأسنان لا يظهر في أي زواحف أخرى؛[5] بالرغم من أن معظم الثعابين لديها صف مزدوج من الأسنان في فكها العلوي، إلا أن ترتيبها ووظيفتها يختلفان عن الطراطرة.

يسمح هيكل مفصل الفك بأن ينزلق الفك السفلي للأمام بعد أن يغلق بين الصفين العلويين من الأسنان.[30] تسمح هذه الآلية للفكين بقطع الكايتين والعظام.[22] تشير الأحفافير إلى أن آلية الفك قد بدأت في التطور منذ 200 مليون سنة على الأقل.[31] لا تتبدل الأسنان لديها، ومع تآكل أسنانها، يتعين على الطراطرة الأكبر سنًا التحول إلى الفرائس الأكثر ليونة كديدان الأرض واليرقات والبزاق، وفي النهاية يتعين عليها مضغ طعامها من بين عظام الفك الملساء.[32] من المفاهيم الخاطئة الشائعة أن الطراطرة تفتقر إلى الأسنان وبدلاً من ذلك لها نتوءات حادة على عظم الفك،[33] على الرغم من أن علم الأنسجة يظهر أن لديها مينا وعاجًا مع تجاويف اللب.[34]

دماغ الطراطرة يملأ فقط نصف حجم بطانة الجمجمة.[35] وقد تم استخدام هذه النسبة بالفعل من قبل علماء الأحافير في محاولة لتقدير حجم أدمغة الديناصورات بناءً على الحفريات.[35] ومع ذلك، قد لا تكون نسبة بطانة قحف الطراطرة التي يشغلها دماغها دليلًا جيدًا جدًا لنفس النسبة في الديناصورات من حقبة الحياة الوسطى لأن الطيور الحديثة هي ديناصورات على قيد الحياة ولكن لديها أدمغة تشغل حجمًا نسبيًا أكبر بكثير في داخل القحف.[35]

الأعضاء الحسية

صورة مقربة لرأس الطراطرة

العيون

يمكن للعينين التركيز بشكل مستقل، وهما متخصصتان في ثلاثة أنواع من الخلايا المستقبِلة للضوء، وكلها ذات خصائص هيكلية دقيقة لخلايا الشبكية المخروطية[36] المستخدمة في الرؤية الليلية والنهارية على حد سواء، و البِساطُ الشَّفَّاف الذي ينعكس على الشبكية لتحسين الرؤية في الظلام. ويوجد أيضًا جفن ثالث على كل عين، وهو الغشاء الرماش. توجد خمسة جينات أوبسين بصرية، مما يشير إلى رؤية جيدة للألوان، وربما حتى في مستويات الإضاءة المنخفضة.[7]

العين الجدارية (العين الثالثة)

للطراطرة عين ثالثة أعلى رأسها تسمى العين الجدارية. لها عدستها الخاصة، وسدادة جدارية تشابه القرنية[37] وشبكية العين مع هيكل يشبه القصب، واتصال عصبي غير كامل بالدماغ. ولا تظهر العين الجدارية إلا في صغار الطراطرة، التي لها رقعة شفافة في أعلى مركز الجمجمة. وبعد أربعة إلى ستة أشهر تصبح مغطاة بقشور وصبغة معتمة.[22] استخدام العين الثالثة غير معروف، ولكن قد يكون مفيدًا في امتصاص الأشعة فوق البنفسجية لإنتاج فيتامين د،[4] وكذلك لتحديد دورات الضوء/الظلام، والمساعدة في التنظيم الحراري.[22] ومن بين جميع رباعيات الأرجل الموجودة، فإن العين الجدارية هي الأكثر وضوحًا في اللطراطرة. فهي جزء من المركب الصنوبري، والجزء الآخر منه هي الغدة الصنوبرية، التي تفرز الميلاتونين في الليل.[22] ثبت أن بعض السلمندر تستخدم الأجسام الصنوبرية لديها لإدراك الضوء المستقطب، وبالتالي تحديد موضع الشمس، حتى تحت الأجواء السحابية، مما يساعد في التنقل.[38]

السمع

تمتلك الطراطرة جنبا إلى جنب مع السلاحف أكثر أجهزة السمع بدائية من بين السلويات. ولا توجد طبلة أذن ولا فتحة للأذن،[33] ويمتلئ تجويف الأذن الوسطى بأنسجة رخوة، معظمها من الأنسجة الدهنية. تتلامس الركاب مع العظم المربعي (الغير متحرك)، وكذلك العظم اللامي والعظم القشري. الخلايا الشعرية غير متخصصة ومعصبة بألياف عصبية حسية وصادرة ولا تستجيب الا للترددات المنخفضة. على الرغم من أن أعضاء السمع ضعيفة التطور وبدائية مع عدم وجود آذان خارجية مرئية، إلا أنها لا تزال تظهر استجابة ترددية من 100 إلى 800 هرتز، مع حساسية قصوى تبلغ 40 ديسيبل عند 200 هرتز.[39]

مستقبلات الروائح

عادة ما يكون للحيوانات التي تعتمد على حاسة الشم لالتقاط الفريسة أو الهروب من الحيوانات المفترسة أو التفاعل مع البيئة التي تعيش فيها العديد من مستقبلات الرائحة. وهذه المستقبلات تكون في الأغشية التغصنية للخلايا العصبية للكشف عن الروائح. يحتوي الطراطرة على حوالي 472، وهو يقارب ما لدى الطيور أكثر من العدد الكبير من المستقبلات التي قد تمتلكها السلاحف والتماسيح.[7]

العمود الفقري والضلوع

يتكون العمود الفقري للطراطرة من فقرات مقعرة الوجهين ومخصرة.[33] وهذه هي الحالة الطبيعية لفقرات الأسماك وبعض البرمائيات، ولكنها فريدة من نوعها للطراطرة من بين السلويات. تحتوي الأجسام الفقرية على ثقب صغير يمر من خلاله بقايا ضيقة من الحبل الظهري؛ وكان هذا نموذجيًا في الزواحف الأحفورية البدائية، لكنه فقد في معظم السلويات الأخرى.[40]

للطراطرة أضلاع بطن،[41] وهي أحد سمات أسلافها المفترضة لثنائيات الأقواس. وتوجد لدى بعض السحالي، وهي تتكون في الغالب من الغضاريف، ولا ترتبط بالعمود الفقري أو الضلوع الصدرية. والأضلاع الحقيقية هي نتوءات صغيرة، مع عظام صغيرة معقوفة، تسمى النتوءات الخطافية، وتوجد في مؤخرة كل ضلع.[33] هذه الميزة موجودة أيضًا في الطيور. وتعتبر الطراطرة رباعي الأرجل الحي الوحيد الذي يحتوي على أضلاع بطن ونتوءات خطافية متطورة.

كانت أضلاع البطن والنتوءات الخطافية في رباعيات الأرجل البدائية بجانب العناصر العظمية مثل الصفائح العظمية في الجلد (الجلد العظمي) وعظمة الترقوة، قد شكلت نوعًا من الهيكل الخارجي حول الجسم، مما يحمي البطن ويساعد لحمل الأحشاء والأعضاء الداخلية. من المحتمل أن تكون هذه التفاصيل التشريحية قد تطورت من الهياكل المشاركة في التنقل حتى قبل أن تغامر الفقاريات على الأرض. قد تكون لأضلاع البطن دورا في عملية التنفس لدى البرمائيات والزواحف المبكرة. ويعتبر ترتيب أحزمة الحوض والكتف مختلف عن الموجودة في السحالي، وكذلك الأجزاء الأخرى من التشريح الداخلي وحَراشِفها.[42]

الذيل والظهر

الصفائح الشوكية الموجودة على ظهر الطراطرة وذيله تشابه إلى حد كبير إلى تلك الموجودة في التمساح أكثر من كونها سحلية، لكن الطراطرة تشترك مع السحالي في القدرة على قطع ذيلها عند اصطيادها من قبل حيوان مفترس، ومن ثم تجديدها. ويستغرق إعادة النمو وقتًا طويلاً ويختلف عن نمو السحالي. تم نشر تقارير مصورة عن تجديد الذيل في الطراطرة بواسطة كل من "لورينزو اليباردي" و"ماير روشو".[43][44]

تحديد العمر

يوجد حاليًا وسيلتان لتحديد عمر الطراطرة. باستخدام الفحص المجهري، ويمكن التعرف على حلقات "أَليفُ الهيماتُوكْسيلين" وإحصائها في كل من سُلاَمَياتُ أَصَابِعِ اليَدِ وعظم الفخذ. ويمكن استخدام حلقات سُّلامَيات "أَليفُ الهيماتُوكْسيلين" للطراطرة حتى سن 12-14 عامًا، حيث تتوقف عن التكون في هذا العمر تقريبًا. وتتبع حلقات عظم الفخذ اتجاهًا مشابهًا، ولكنها مفيدة للطراطرة حتى سن 25-35 عامًا، وحول هذا العمر، تتوقف حلقات الفخذ عن التكون.[45] لا يزال البحث مستمر حول طرق تحديد العمر للطراطرة، حيث أن الطراطرة لها عمر أطول بكثير من 35 عامًا (الشائع حتى 60 عامًا،[4] وقد عاش الطراطرة المأسور لأكثر من 100 عام[46][47][48]). يمكن أن يكون أحد الاحتمالات من خلال فحص تآكل الأسنان ، حيث أن الطراطرة تضم مجموعة من الأسنان.

التصنيف والتطور

تصنيف تفرعي يُظهر علاقات الأعضاء الباقية في العظائيات.[49] العناصر المرقمة هي:
  1. الطراطرة
  2. السحالي
  3. الثعابين
  4. التماسيح
  5. الطيور
"السحالي" شبه عرقية. أطوال الفروع لا تشير إلى أوقات الاختلاف.

تنتمي الطراطرة مع عدد من الأعضاء الأخرى المنقرضة من رتبة منقاريات الرأس إلى الرتبة العلياء العظايا الحرشفية، وهي الفصيلة الوحيدة الباقية على قيد الحياة داخل تصنيف أشباه العظايا الحرشفية. تظهر كل من الحرشفيات والطراطرة انشطار ذاتي للذيل (فقدان طرف الذيل عند التهديد)، ولها شقوق مّذْرَقِيّة.[22] ومن المحتمل أن يكون أصل الطراطرة قريبًا من الانقسام بين أشباه العظايا الحرشفية وأشباه الأركوصورات. وبالرغم من أن الطراطرة تشبه السحالي، إلا أن التشابه سطحي، لأن الفصيلة لها العديد من الخصائص الفريدة بين الزواحف. شكل السحلية النموذجي شائع جدًا في السلويات المبكرة؛ وأقدم أحفورة معروفة للزواحف، مستوطن الغابة التي تشبه السحلية الحديثة.[50]

في عام 1831 تم تصنيف الطراطرة في الأصل على أنها سحالي عندما تلقى المتحف البريطاني جمجمة.[51] وظل الجنس مصنفًا بشكل خاطئ حتى عام1867، عندما لاحظ ألبرت غونتر من المتحف البريطاني السمات المشابهة للطيور والسلاحف والتماسيح. واقترح رتبة "منقاريات الرأس" للطراطرة وأقاربها الأحفورية المنقرضة.[5]

في مرحلة ما، تمت إحالة عدد من الأنواع ذات الصلة المتباينة بشكل غير صحيح إلى منقاريات الرأس، مما أدى إلى ما يسميه علماء التصنيف بـ"تصنيف سلة المهملات".[52] اقترح العالم صامويل ويستون بأن "وتديات الأسنان" (Sphenodontia) تيشمل فقط الطراطرة وأقرب أقربائها من حفريات عام 1925. ومع ذلك ، فإن منقاريات الرأس هو الاسم الأقدم والمستخدم على نطاق واسع في هذا اليوم.[5] كلمة (Sphenodon) مشتقة من اليونانية لـ"وتد" (σφήν ، σφηνός / sphenos) و "أسنان"(ὀδούς ، ὀδόντος / odontos).[53]

يظهر مخطط النسل تنوع رباعيات الأرجل. يشمل خمسة فروع داخل النوع الحيوي "عظائيات الوجه"، والتي تشمل الرتبة العليا العظايا الحرشفية التي تنوعت منذ 250 مليون عام، مما أدى إلى ظهور رتبتي الحرشفيات ومنقاريات الرأس. ولهذه الرتبة الأخيرة تنتمي الطراطرة. ولا يتناسب طول الفروع مع وقت التنويع.

تمت الإشارة إلى الطراطرة على أنها أحافير حية،[3] لأنها تتميز بحفظها للعديد من الخصائص القاعدية من وقت انقسام "منقاريات الرأس المُحَرشَفة" (240 مليون سنة مضت).[6][54] التحليلات المورفومترية للتباين في مورفولوجيا الفك بين الطراطرة وأقاربها المنقرضة من منقاريات الرأس كانت موضع جدال لإثبات المحافظة المورفولوجية ودعم تصنيف الطراطرة كـ "أحفورة حية"، ولكن تم انتقاد موثوقية هذه النتائج ونقاشها.[55][56] تشير الأبحاث الإحاثية على منقاريات الرأس إلى أن المجموعة خضعت لمجموعة متنوعة من التغييرات في جميع أوقات حقبة الحياة الوسطى،[57][58][59][11] وقد قُدِّر معدل التطور الجزيئي للطراطرة ليكون من بين أسرع حيوان تم فحصه حتى الآن.[60][61] ومع ذلك، فقد توصل تحليل عام 2020 لجينوم الطراطرة إلى نتيجة معاكسة: فمعدل بدائل الحمض النووي لكل موقع هو في الواقع أقل من أي حرشفيات تم تحليلها.[7] العديد من الأعشاش التي تحتلها السحالي اليوم كانت في السابق مملوكة من قبل منقاريات الرأس. حتى أنه كان هناك مجموعة ناجحة من منقاريات الرأس المائية المعروفة باسم بليوروصور [الإنجليزية]، والتي تختلف بشكل ملحوظ عن الطراطرة الحية. تُظهر الطراطرة تكيف للطقس البارد التي تسمح لها بالازدهار في جزر نيوزيلندا؛ قد يكون هذا التكيف فريدا من نوعه للطراطرة منذ أن عاشت أسلافها من "وتديات الأسنان" في المناخات الأكثر دفئًا خلال حقبة الحياة الوسطى. على سبيل المثال ، يبدو أن عمر البليوبلوروصور [الإنجليزية] أقصر بكثير مقارنةً بالطراطرة الحديثة.[62] في نهاية المطاف، فإن معظم العلماء يعتبرون مصطلح "الأحافير الحية" غير مفيد ومضلل.[63][64]

الأنواع

حاليًا يعتبر النوع الحي الوحيد فقط هو الطراطرة، إلا أنه بالسابق قد تم تحديد نوعين : الطراطرة الشائعة أو الطراطرة الشمالية (Sphenodon punctatus) وطراطرة جزيرة برذرز (Sphenodon guntheri) الأكثر ندرة، والمحصور في جزيرة برذر الشمالية في مضيق كوك.[65] إن الاسم المحدد اللاتيني (punctatus) تعني "مرقط"،[66] وكلمة (Guntheri) تشير إلى عالم الزواحف البريطاني المولود في ألمانيا ألبرت غونتر.[67] خلصت ورقة أعادت فحص عام 2009 للقواعد الجينية المستخدمة للتمييز بين النوعين المفترضين من الطراطرة إلى أنهما لا يمثلان سوى التغيرات الجغرافية، ويجب التعريف على نوع واحد فقط.[17] وبالتالي ، تم إعادة تصنيف الطراطرة الشمالية على أنها (Sphenodon punctatus punctatus) وطراطرة جزيرة برذرز (Sphenodon punctatus guntheri). لا يمكن تمييز أفراد جزيرة برذرز عن العينات الحديثة والأحفورية الأخرى بناءً على مورفولوجيا الفك.[55]

تتميز طراطرة جزيرة برذرز بجلد بني زيتي مع بقع صفراء، في حين أن لون الطراطرة الشمالية يتراوح من أخضر زيتي إلى رمادي داكن أو أحمر قرميدي، وغالبًا ما يكون مرقشًا، ودائمًا مع بقع بيضاء.[18][22][26] بالإضافة إلى ذلك، فإن طراطرة جزيرة برذرز تعتبر أصغر بكثير.[24] تم التعرف على نوع منقرض من الطراطرة في نوفمبر 1885 بواسطة "ويليام كولينسو"، الذي إرسال عينة غير مكتملة من الأحافير من منجم فحم محلي. وأطلق كولينسو على هذه الأنواع الجديدة (S.iversum).[68]

الخصائص الجينومية

العناصر النووية الطويلة الانتشار (LINEs)

أكثر العناصر النووية الطويلة الانتشار (LINE) وفرة في الطراطرة هوL2 (%10). معظمهها مبعثر وبأمكانها أن تظل نشيطة. أطول عنصر L2 تم العثور عليه هو 4 كيلو قاعدة و 83% من التسلسلات بها ORF2p سليمة تمامًا. يعتبر عنصر CR1 ثاني أكثر العناصر تكرارًا (4%). ويُظهر التحليل الوراثي أن هذه التسلسلات مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في الأنواع الأخرى المجاورة مثل السحالي.وأخيرًا، أقل من 1% هي عناصر تنتمي إلى L1، وهي نسبة منخفضة نظرًا لأن هذه العناصر هي السائدة في الثدييات المشيمية.[7]

عادةً ما تكون العناصر النووية الطويلة الانتشار السائدة هي CR1، على عكس ما شوهد في الطراطرة. وهذا يشير إلى أنه ربما كانت تكرارات الجينوم لعظائيات الوجه مختلفة جدًا مقارنة بالثدييات والطيور والسحالي.[7]

عناصر معقد التوافق النسيجي الكبير(MHCs)

من المعروف أن جينات معقد التوافق النسيجي الكبير (MHC) تلعب أدوارًا في مقاومة الأمراض، واختيار الشريك، والتعرف على الأقارب في أنواع الفقاريات المختلفة. ومن بين جينومات الفقاريات المعروفة، تعتبر معقدات التوافق النسيجي الكبير واحدة من أكثر الجينومات تعدد الأشكال.[69][70] وفي الطراطرة، تم التعرف على 56 جينًا من معقد التوافق النسيجي الكبير. بعضها يشبه التي لدى البرمائيات والثدييات. يتم حفظ معظم معقدات التوافق النسيجي الكبير التي تم تهميشها في جينوم الطراطرة بشكل كبير، ولكن هناك إعادة ترتيب جيني كبير لوحظ في سلالات العظايا الحرشفية البعيدة.[7]

المراجع


  1. ^ "Sphenodon". The Paleobiology Database. مؤرشف من الأصل في 2018-06-20. اطلع عليه بتاريخ 2014-06-07.
  2. ^ قاموس المورد لمنير ورمزي البعلبكيان لدار العلم للملايين بيروت لبنان طبعة 2014 ص 1263
  3. ^ أ ب ت "Tuatara". New Zealand Ecology. Living Fossils. TerraNature Trust. 2004. مؤرشف من الأصل في 2017-05-03. اطلع عليه بتاريخ 2006-11-10.
  4. ^ أ ب ت "The Tuatara". Kiwi Conservation Club. Fact Sheets. Royal Forest and Bird Protection Society of New Zealand. 2009. مؤرشف من الأصل في 2015-10-16. اطلع عليه بتاريخ 2017-09-13.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  5. ^ أ ب ت ث ج ح خ Günther, A. (1867). "Contribution to the anatomy of Hatteria (Rhynchocephalus, Owen)". Philosophical Transactions of the Royal Society. ج. 157: 595–629. Bibcode:1867RSPT..157..595G. DOI:10.1098/rstl.1867.0019. JSTOR:108983.
  6. ^ أ ب Jones ME، Anderson CL، Hipsley CA، Müller J، Evans SE، Schoch RR (سبتمبر 2013). "Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara)". BMC Evolutionary Biology. ج. 13 ع. 208: 208. DOI:10.1186/1471-2148-13-208. PMC:4016551. PMID:24063680.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  7. ^ أ ب ت ث ج ح خ Gemmell NJ، Rutherford K، Prost S، Tollis M، Winter D، Macey JR، وآخرون (أغسطس 2020). "The tuatara genome reveals ancient features of amniote evolution". Nature. ج. 584 ع. 7821: 403–409. DOI:10.1038/s41586-020-2561-9. PMC:7116210. PMID:32760000.
  8. ^ أ ب "Tuatara". Conservation. Native Species. Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. مؤرشف من الأصل في 2011-01-31. اطلع عليه بتاريخ 2013-02-03.
  9. ^ Rest JS، Ast JC، Austin CC، Waddell PJ، Tibbetts EA، Hay JM، Mindell DP (نوفمبر 2003). "Molecular systematics of primary reptilian lineages and the tuatara mitochondrial genome". Molecular Phylogenetics and Evolution. ج. 29 ع. 2: 289–97. DOI:10.1016/s1055-7903(03)00108-8. PMID:13678684. مؤرشف من الأصل في 2023-02-24.
  10. ^ "Reptiles:Tuatara". Animal Bytes. Zoological Society of San Diego. 2007. مؤرشف من الأصل في 2012-11-30. اطلع عليه بتاريخ 2007-06-01.
  11. ^ أ ب Meloro, C.؛ Jones, M.E. (نوفمبر 2012). "Tooth and cranial disparity in the fossil relatives of Sphenodon (Rhynchocephalia) dispute the persistent 'living fossil' label". Journal of Evolutionary Biology. ج. 25 ع. 11: 2194–209. DOI:10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x. PMID:22905810. S2CID:32291169.
  12. ^ Herrera-Flores, J.A.؛ Stubbs, T.L.؛ Benton, M.J. (2017). "Macroevolutionary patterns in Rhynchocephalia: is the tuatara (Sphenodon punctatus) a living fossil?". Palaeontology. ج. 60 ع. 3: 319–328. DOI:10.1111/pala.12284.
  13. ^ Elder, V. (26 نوفمبر 2012). "Tuatara genome mapping". Otago Daily Times. مؤرشف من الأصل في 2023-02-24. اطلع عليه بتاريخ 2018-06-10.
  14. ^ Newman 1987
  15. ^ Cree, A.؛ Butler, D. (1993). Tuatara Recovery Plan (PDF). Threatened Species Recovery Plan Series. Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. ج. 9. ISBN:978-0-478-01462-4. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-09-30. اطلع عليه بتاريخ 2007-06-02.
  16. ^ Cree, A. (2014). Tuatara : Biology and conservation of a venerable survivor. Canterbury University Press. ISBN:9781927145449.
  17. ^ أ ب Hay JM، Sarre SD، Lambert DM، Allendorf FW، Daugherty CH (2010). "Genetic diversity and taxonomy: a reassessment of species designation in tuatara (Sphenodon: Reptilia)". Conservation Genetics. ج. 11 ع. 3: 1063–1081. DOI:10.1007/s10592-009-9952-7. hdl:10072/30480. S2CID:24965201. مؤرشف من الأصل في 2022-12-17.
  18. ^ أ ب "Tuatara factsheet (Sphenodon punctatus)". Sanctuary Wildlife. Karori Sanctuary Wildlife Trust. مؤرشف من الأصل في 2007-10-21. اطلع عليه بتاريخ 2009-06-28.
  19. ^ "Our first baby tuatara!" (Press release). Karori Sanctuary Trust. 18 مارس 2009. مؤرشف من الأصل في 2023-02-24.
  20. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع :0
  21. ^ "Tuatara". www.doc.govt.nz (بen-nz). Archived from the original on 2023-03-19. Retrieved 2022-12-12.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: لغة غير مدعومة (link)
  22. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر Cree, A. (2002). "Tuatara". في Halliday, T.؛ Alder, K. (المحررون). The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Oxford, UK: Oxford University Press. ص. 210–211. ISBN:0-19-852507-9.
  23. ^ "Tuatara". Animal Bytes. حديقة حيوانات سان دييغو. مؤرشف من الأصل في 2012-11-30. اطلع عليه بتاريخ 2008-04-19.
  24. ^ أ ب Gill, B.؛ Whitaker, T. (1996). New Zealand Frogs and Reptiles. David Bateman Publishing. ص. 22–24. ISBN:1-86953-264-3.
  25. ^ Jacobson, E.R. (11 أبريل 2007). Infectious Diseases and Pathology of Reptiles. ISBN:9781420004038. مؤرشف من الأصل في 2023-02-25.
  26. ^ أ ب Lutz 2005، صفحة 16
  27. ^ "Tuataras". Animal Corner. مؤرشف من الأصل في 2015-03-17. اطلع عليه بتاريخ 2007-12-31.
  28. ^ Kardong، K.V. (2012). "The Vertebrate Story". Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution (ط. 6th). McGraw-Hill. ص. 82–127. ISBN:978-0073524238.
  29. ^ Whiteside, D.I. (1986). "The head skeleton of the Rhaetian sphenodontid Diphydontosaurus avonis gen. et sp. nov. and the modernizing of a living fossil". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. ج. 312 ع. 1156: 379–430. Bibcode:1986RSPTB.312..379W. DOI:10.1098/rstb.1986.0014.
  30. ^ Jones ME، O'higgins P، Fagan MJ، Evans SE، Curtis N (يوليو 2012). "Shearing mechanics and the influence of a flexible symphysis during oral food processing in Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)". The Anatomical Record. ج. 295 ع. 7: 1075–91. DOI:10.1002/ar.22487. PMID:22644955. S2CID:45065504. مؤرشف من الأصل في 2022-12-17.
  31. ^ Bhanoo, S.N. (5 يونيو 2012). "A unique slice-and-dice strategy for chewing". The New York Times. مؤرشف من الأصل في 2023-02-24.
  32. ^ Mlot, C. (8 نوفمبر 1997). "Return of the Tuatara: A relic from the age of dinosaurs gets a human assist" (PDF). Science News. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2023-02-24. اطلع عليه بتاريخ 2007-05-24.
  33. ^ أ ب ت ث Lutz 2005، صفحة 27
  34. ^ Kieser JA، Tkatchenko T، Dean MC، Jones ME، Duncan W، Nelson NJ (2009). "Microstructure of dental hard tissues and bone in the Tuatara dentary, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)". Frontiers of Oral Biology. ج. 13: 80–85. DOI:10.1159/000242396. ISBN:978-3-8055-9229-1. PMID:19828975. مؤرشف من الأصل في 2023-03-21.
  35. ^ أ ب ت Larsson HC (2001). "Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution". Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington & Indianapolis: Indiana University Press. ص. 19–33. ISBN:0-253-33907-3. مؤرشف من الأصل في 2022-11-22.
  36. ^ Meyer-Rochow VB، Wohlfahrt S، Ahnelt PK (2005). "Photoreceptor cell types in the retina of the tuatara (Sphenodon punctatus) have cone characteristics". Micron. ج. 36 ع. 5: 423–428. DOI:10.1016/j.micron.2005.03.009. PMID:15896966. مؤرشف من الأصل في 2023-02-24.
  37. ^ Schwab, I.R.؛ O'Connor, G.R. (مارس 2005). "The lonely eye". The British Journal of Ophthalmology. ج. 89 ع. 3: 256. DOI:10.1136/bjo.2004.059105. PMC:1772576. PMID:15751188.
  38. ^ Halliday, T.R. (2002). "Salamanders and newts: Finding breeding ponds". في Halliday, T.؛ Adler, K. (المحررون). The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Oxford, UK: Oxford University Press. ص. 52. ISBN:0-19-852507-9.
  39. ^ Kaplan, Melissa (6 سبتمبر 2003). "Reptile Hearing". Melissa Kaplan's herp care collection. مؤرشف من الأصل في 2023-02-24. اطلع عليه بتاريخ 2006-07-24.
  40. ^ Romer, A.S.؛ Parsons, T.S. (1977). The Vertebrate Body (ط. Fifth). Philadelphia, PA: W.B. Saunders. ص. 624. ISBN:978-0-7216-7668-5.
  41. ^ "Tuatara". Berlin Zoo Aquarium. مؤرشف من الأصل في 2007-08-14. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-11.
  42. ^ Wattie, T. "Tuatara Reptile, New Zealand". www.kiwizone.org. مؤرشف من الأصل في 2007-11-14. اطلع عليه بتاريخ 2007-12-31.
  43. ^ Alibardi, L.؛ Meyer-Rochow, V.B. (1990). "Ultrastructural survey of the spinal cord of young tuatara (Sphenodon punctatus) with emphasis on the glia". New Zealand Journal of Zoology. ج. 17: 73–85. DOI:10.1080/03014223.1990.10422586.
  44. ^ Alibardi, L.؛ Meyer-Rochow, V.B. (1990). "Fine structure of regenerating caudal spinal cord in adult tuatara (Sphenodon punctatus)". Journal Fur Hirnforschung. ج. 31 ع. 5: 613–21. PMID:1707076.
  45. ^ Castanet, J.؛ Newman, D.G.؛ Girons, H.S. (1988). "Skeletochronological data on the growth, age, and population structure of the tuatara, Sphenodon punctatus, on Stephens and Lady Alice Islands, New Zealand". Herpetologica. ج. 44 ع. 1: 25–37. JSTOR:3892195.
  46. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Disc-Mag-2009-01-26
  47. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع NZHer-2009-01-26
  48. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع BBCNews-2009-01-26
  49. ^ Fry BG، Vidal N، Norman JA، Vonk FJ، Scheib H، Ramjan SF، وآخرون (فبراير 2006). "Early evolution of the venom system in lizards and snakes". Nature. ج. 439 ع. 7076: 584–588. Bibcode:2006Natur.439..584F. DOI:10.1038/nature04328. PMID:16292255. S2CID:4386245.
  50. ^ Hylonomus lyelli (Report). Symbols. House of Assembly, Province of Nova Scotia. مايو 2003. مؤرشف من الأصل في 2022-07-06. اطلع عليه بتاريخ 2007-05-24.
  51. ^ Lutz 2005، صفحة 42
  52. ^ Fraser, N.؛ Sues, H.D.، المحررون (1994). "Phylogeny" in the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press. ISBN:978-0-521-45242-7.
  53. ^ "Sphenodon". Dictionary.com Unabridged (ط. v 1.1). Random House. اطلع عليه بتاريخ 2007-01-08.
  54. ^ Russell, M. (أغسطس 1998). "Tuatara, relics of a lost age". Cold Blooded News. Colorado Herpetological Society. مؤرشف من الأصل في 2012-04-19.
  55. ^ أ ب Vaux, F.؛ Morgan-Richards, M.؛ Daly, E.E.؛ Trewick, S.A. (2019). "Tuatara and a new morphometric dataset for Rhynchocephalia: Comments on Herrera-Flores et al.". Palaeontology. ج. 62 ع. 2: 321–334. DOI:10.1111/pala.12402. S2CID:134902015. مؤرشف من الأصل في 2023-03-08.
  56. ^ Herrera-Flores, J.A.؛ Stubbs, T.L.؛ Benton, M.J. (2019). "Reply to comments on: Macroevolutionary patterns in Rhynchocephalia: is the tuatara (Sphenodon punctatus) a living fossil?" (PDF). Palaeontology. ج. 62 ع. 2: 335–338. DOI:10.1111/pala.12404. S2CID:133726749. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2023-02-24.
  57. ^ Wu, X.C. (1994). "Late Triassic-early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontia". في Fraser, Nicholas؛ Sues, Hans-Dieter (المحررون). In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press. ISBN:978-0-521-45242-7.
  58. ^ Jones, M.E. (أغسطس 2008). "Skull shape and feeding strategy in Sphenodon and other Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)". Journal of Morphology. ج. 269 ع. 8: 945–66. DOI:10.1002/jmor.10634. PMID:18512698. S2CID:16357353.
  59. ^ Jones, M.E. (2009). "Dentary Tooth Shape in Sphenodon and Its Fossil Relatives (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)". Dentary tooth shape in Sphenodon and its fossil relatives (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia). Frontiers of Oral Biology. ج. 13. ص. 9–15. DOI:10.1159/000242382. ISBN:978-3-8055-9229-1. PMID:19828962. مؤرشف من الأصل في 2023-03-28.
  60. ^ "Tuatara evolving faster than any other species" (Press release). جامعة ماسي. 4 يناير 2008. مؤرشف من الأصل في 2023-03-18. اطلع عليه بتاريخ 2009-06-28.
  61. ^ "Fastest evolving creature is 'living dinosaur'". LiveScience (Press release). 26 مارس 2008. مؤرشف من الأصل في 2022-03-22.
  62. ^ Klein, N.؛ Scheyer, T.M. (فبراير 2017). "Microanatomy and life history in Palaeopleurosaurus (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) from the Early Jurassic of Germany". Die Naturwissenschaften. ج. 104 ع. 1–2: 4. Bibcode:2017SciNa.104....4K. DOI:10.1007/s00114-016-1427-3. PMID:28005148. S2CID:27133670. مؤرشف من الأصل في 2022-12-17.
  63. ^ Schopf, T.J. (1984). "Rates of Evolution and the Notion of" Living Fossils"". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. ج. 12: 245–292. Bibcode:1984AREPS..12..245S. DOI:10.1146/annurev.ea.12.050184.001333.
  64. ^ Jones, M.E.؛ Cree, A. (ديسمبر 2012). "Tuatara". Current Biology. ج. 22 ع. 23: R986-7. DOI:10.1016/j.cub.2012.10.049. PMID:23218010.
  65. ^ "Tuatara – Sphenodon punctatus". Science and Nature: Animals. بي بي سي (bbc.co.uk). مؤرشف من الأصل في 2005-08-28. اطلع عليه بتاريخ 2006-02-28.
  66. ^ Stearn, W.T. (1 أبريل 2004). Botanical Latin. Portland, OR: Timber Press. ص. 476. ISBN:978-0-88192-627-9. مؤرشف من الأصل في 2023-02-24. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |بواسطة= تم تجاهله يقترح استخدام |عبر= (مساعدة)
  67. ^ Beolens, B.؛ Watkins, M.؛ Grayson, M. (2011). "Sphenodon guntheri". The Eponym Dictionary of Reptiles. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press. ص. 110–111. ISBN:978-1-4214-0135-5.
  68. ^ Colenso, W. (1885). "Notes on the bones of a species of Sphenodon, (S. diversum, Col.,) apparently distinct from the species already known" (PDF). Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand. ج. 18: 118–128. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2023-02-24.
  69. ^ Sommer, S. (أكتوبر 2005). "The importance of immune gene variability (MHC) in evolutionary ecology and conservation". Frontiers in Zoology. ج. 2 ع. 1: 16. DOI:10.1186/1742-9994-2-16. PMC:1282567. PMID:16242022.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  70. ^ Rymešová D، Králová T، Promerová M، Bryja J، Tomášek O، Svobodová J، وآخرون (16 فبراير 2017). "Mate choice for major histocompatibility complex complementarity in a strictly monogamous bird, the grey partridge (Perdix perdix)". Frontiers in Zoology. ج. 14: 9. DOI:10.1186/s12983-017-0194-0. PMC:5312559. PMID:28239400.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=طراطرة&oldid=62183015»