يعسوبيات
 العصر: الترياسي–الآن | |
|---|---|
 |
|
| المرتبة التصنيفية | رتبة[2] |
| التصنيف العلمي | |
| فوق النطاق | حياة خلوية |
| مملكة عليا | أبواكيات |
| مملكة | حيوانات مرتبطة بهوكس |
| عويلم | كلوانيات |
| مملكة فرعية | أوليات الفم |
| شعبة عليا | انسلاخيات |
| شعبة | قشريات غريبة |
| شعيبة | سداسيات الأرجل |
| طائفة | حشرة |
| طويئفة | ثنائيات اللقمة |
| طويئفة | جناحيات |
| صُنيف فرعي | قديمة الأجنحة |
| رتبة عليا | مسننات الأجنحة |
| الاسم العلمي | |
| Odonata[3][2] يوهان كريستيان فابريكيوس ، 1793 |
|
تعديل مصدري - تعديل  | |
اليعسوبيات[4][5] أو اليعاسيب[6] أو الرعاشات[4] وتسمى أحيانا المسننات أو أودوناتا[7] (الاسم العلمي: Odonata) من اليونانية (οδόντoς = odontos = أسنان). وهي رتبة من حشرات آكلة للحوم، تم وصف في هذه الرتبة ما يقرب من 5,900 نوع.
تعتبر اليعسوبيات غشائية الأجنحة، لها زوجان من الأجنحة الغشائية الكثيرة التعرق وعلى الحافة الأمامية لكل جناح عقدة تقسم الجناح لجزئين قاعدي وطرفي وترفع الحشرة جناحيها إلى أعلى عند الراحة أو تفردهما جانبيا، الرأس كبير والعيون المركبة كبيرتان وأجزاء الفم قارضة، الحلقة الصدرية الأولى صغيرة ومتحركة بينما الوسيطة والخلفية كبيرتان وغير متحركتان، الارجل تستعمل في القنص على الفريسة وقلما تستخدم للمشي. تتغذي على الكائنات الصغيرة في الماء وتضع البيض في أغشية النباتات المائية أو في الماء أو في التربة بالقرب من الماء وتفقس لتخرج منه حوريات مائية نشطة تتنفس بواسطة خياشيم ثم تتحول الحوريات إلى حشرات يافعة بعد عدة انسلاخات وتستغرق مدة من بضع شهور إلى أربع سنوات.
تنقسم هذه الرتبة إلى رتيبتين هما:
- مقترنات الأجنحة (الاسم العلمي: Zygoptera) (بالإنجليزية: damselflies) أو الرعّاشات: ومن صفاتها هي أن المسافة بين العيون المركبة واضحة وتكون الأجنحة عمودية إلى أعلى فوق الظهر أثناء الراحة.
- متفاوتات الأجنحة (الاسم العلمي: Anisoptera) (بالإنجليزية: dragonflies): وهي كبيرة الحجم وسريعة الطيران تكون الأجنحة ممتدة على الجانبين أثناء الراحة قاعدة الجناح الخلفي أعرض منها في الجناح الأمامي المسافة بين العينين المركبتان تكاد تكون معدومة أو ضعيفة جدا، للذكر زائدة شرجية واحدة خارجية في نهاية البطن مع القرنين الشرجيين، تتنفس الحوريات بواسطة خياشيم موجودة في الجدار الداخلي للمستقيم ولا تظهر في مؤخرة البطن.
الموائل
[عدل]توجد اليعاسيب بشكل أساسي بالقرب من المسطحات المائية، حيث تعتمد يرقاتها على الماء كموئل لها. كما أن العديد من اليعاسيب الكبيرة، مثل يعسوب الفسيفساء الأزرق والأخضر (Aeshna cyanea)، تحلق فوق مساحات شاسعة بعيدًا عن الماء بحثًا عن الفرائس. وخاصة خلال مرحلة نضجها، تبقى اليعاسيب بعيدة عن الماء لعدة أسابيع. وعادةً لا توجد الإناث بالقرب من الماء، وإلا ستتعرض لمضايقة الذكور للتزاوج. كما أن بعض أنواع اليعاسيب شائعة في المناطق السكنية والضواحي.
المياه الجارية والراكدة
[عدل]
يوجد عدد قليل نسبيًا من اليعاسيب حصريًا في المياه الجارية. وخاصة في المناطق العليا سريعة الجريان ومناطق الينابيع، لا يوجد إلا الأفراد المتأقلمة جيدًا. وتسكن هذه المناطق بشكل أساسي يعاسيب جنس Cordulegaster، التي تعتمد يرقاتها على المياه الغنية بالأكسجين في هذه المناطق. مع ذلك، توجد هذه اليرقات في المناطق الهادئة خلف الصخور أو النباتات المائية. كما يمكن العثور على اليعسوب ذي الخطين، Cordulegaster boltonii، في المياه بطيئة الجريان.
تشمل الكائنات الحية التي تعيش عادةً في الأنهار والجداول بطيئة الجريان اليعاسيب الصغيرة (جنس Calopteryx) واليعسوب ذي الذيل الصولجاني (عائلة Gomphidae). على طول الخنادق الضيقة وجداول المروج، على سبيل المثال، يمكن العثور على اليعسوب ذي الخوذة، Coenagrion mercuriale، واليعسوب الأزرق المزخرف، Coenagrion ornatum.
تفضل أنواع أخرى كثيرة المياه الراكدة كموئل لها. توجد في البرك والبحيرات والمستنقعات، حيث تعيش يرقاتها بشكل أساسي في المناطق الضحلة على ضفافها وبين النباتات المائية. بعض الأنواع، مثل اليعسوب الأحمر الكبير (Ischnura elegans)، واليعسوب ذو الشكل الحذوي (Coenagrion puella)، واليعسوب الفسيفسائي الأزرق المخضر (Aeshna cyanea)، تُعتبر واسعة الانتشار، ونادرًا ما تكون متخصصة، كما أن العديد من يرقات اليعاسيب قادرة على تحمل مستويات عالية نسبيًا من التلوث. أما الأنواع الأكثر تخصصًا، مثل بعض أنواع اليعاسيب الصغيرة (جنس Sympetrum)، فتتطلب أنواعًا محددة من المسطحات المائية الصغيرة، كالبرك الضحلة التي تجف دوريًا، أو حتى المستنقعات.
"تحتوي كل واحدة من هذه المراعي تقريبًا على بركة ماء، محاطة بأزهار السوسن، تتدلى منها آلاف اليعاسيب الصغيرة كأغصان ملونة، بينما تنزلق الأنواع الأكبر حجمًا إلى وسط البركة، حيث تسقط على أوراق الحوريات الصفراء كدبابيس ذهبية في أوعية مطلية بالمينا، وهناك تنتظر الحشرات المائية التي تتغذى عليها."
- أنيت فون دروست-هولشوف: أوصاف وستفاليا من قلم ويستفاليا.
المستنقعات
[عدل].jpg)
تُعدّ المستنقعات موطنًا مُهددًا بالانقراض، ومع ذلك فهي تُوفر مأوىً للعديد من أنواع اليعاسيب. تتكيف هذه الأنواع مع الظروف السائدة فيها، مثل انخفاض درجة حموضة الماء بشكلٍ كبير، وموارد الأكسجين المحدودة أحيانًا، ولذلك تُكافح من أجل البقاء في بيئات أخرى. تعيش أنواعٌ مُختلفة من اليعاسيب الزرقاء في المستنقعات ، مثل يعسوب رأس الرمح الأزرق ، ويعاسيب الصقر مثل يعسوب الزمرد القطبي ، ويعاسيب الفسيفساء مثل يعسوب المستنقعات (Aeshna juncea). تُعتبر مُعظم يعاسيب الأراضي الرطبة من جنس لويكورهينيا نموذجيةً لموائل المستنقعات.
نمط الحياة
[عدل]
اليعاسيب حيوانات مُفترسة تصطاد فرائسها أثناء الطيران. تستخدم اليعاسيب أرجلها، المُعدّلة لتُصبح أداةً للإمساك، لاصطياد فرائسها.
تتغذى اليعاسيب بشكل أساسي على الحشرات الأخرى، وفرائسها متنوعة للغاية. فهي تهاجم أي حيوان تستطيع التغلب عليه دون تمييز تقريبًا. خلال موسم التزاوج، يهاجم الذكور على وجه الخصوص اليعاسيب الأخرى، وأحيانًا حتى أفرادًا من نوعها، مُظهرةً بذلك سلوكًا افتراسيًا. لا تقتصر اماكن صيدها على المسطحات المائية؛ بل تشمل أيضًا المروج، وفسحات الغابات، وغيرها من المناطق المفتوحة. وبعض الأنواع - وبصفة خاصةً تلك التي تعيش في المناطق الاستوائية - بالإضافة إلى اليعسوب الأخضر المحلي (Aeshna viridis) تُعتبر صيادةً مُتخصصةً في وقت الغسق. في هذه الحالة تعتمد كليًا على بصرها لتحديد مكان فريستها.
كغيرها من الحشرات تستخدم اليعاسيب حرارة الشمس لتدفئة أجسامها، وخاصة عضلاتها. ولتحقيق ذلك، تتخذ بعض الأنواع أماكن مشمسة وتفرد أجنحتها لحبس الحرارة تحتها. ويشيع هذا السلوك بشكل خاص بين الأنواع التي تعيش في المناطق الجبلية الباردة.
وعلى الرغم من سرعتها فإن لليعاسيب عددًا كبيرًا من المفترسات. وتكون عرضة للخطر بشكل خاص أثناء انسلاخها الأخير وخروجها من قشرتها الخارجية. وتُعد الضفادع والخفافيش والطيور المفترسات الرئيسية لليعاسيب، ولكن الدبابير والعناكب والنمل قد تهاجم أيضًا الحوريات حديثة الفقس وتلتهمها. كما تُشكل النباتات اللاحمة، مثل نباتات الندى (Drosera) تهديدًا لليعاسيب. ومن بين طفيليات اليعاسيب يرقات عث الماء، وخاصة تلك التي تعيش في أوروبا الوسطى. كما تكون يرقات اليعاسيب في المقام الأول فريسةً ليرقات اليعاسيب الأخرى، ولكن أيضًا لمفترسات مائية أخرى.
التكاثر والنمو
[عدل]اليعاسيب حيوانات أحادية التكاثر، أي أنها تتكاثر مرة واحدة فقط في حياتها.[8]
.jpg)
التزاوج ووضع البيض
[عدل]يلتقي اليعسوبان البالغان أثناء الطيران. بعد التودد، يمسك الذكر الأنثى بمخالبه المكونة من زوائده البطنية في مؤخرة الرأس (في اليعاسيب الكبيرة) أو في الصدر الأمامي (في اليعاسيب الصغيرة). تُعرف سلسلة التزاوج الناتجة أيضًا بالتوضع المزدوج. بعد أن يملأ الذكر جهازه التناسلي الثانوي، تنحني الأنثى للأمام أثناء الطيران وتلامس كيس المني الخاص بالذكر على القطعة البطنية الثانية أو الثالثة بفتحتها التناسلية على القطعة البطنية الثامنة أو التاسعة. هذا يُشكل حلقة التزاوج النموذجية لليعسوب.
توجد أنواع ينقل فيها الذكر الحيوانات المنوية أثناء الطيران. عادةً ما تتزاوج الإناث مع عدة ذكور خلال حياتها. في بعض الأنواع يقوم الذكر بإزالة الحيوانات المنوية لذكر آخر قبل نقل حيواناته المنوية.[4]
تختلف بيوض أنواع اليعسوب المختلفة ليس فقط في الحجم والعدد، بل أيضًا في طريقة وضعها. فالأنواع التي تضع عددًا أقل من البيوض الكبيرة، مثل يعسوب القصب المبكر (Brachytron pratense)، تُلصق بيوضها بشكل فردي على النباتات المائية، على سبيل المثال، عن طريق ثقبها (داخلي). أما أنواع اليعسوب التي تضع عددًا أكبر نسبيًا من البيوض الصغيرة، مثل يعسوب طارد الجسم العريض (Libellula depressa)، فتضعها مباشرة في الماء بعد التزاوج.[8]
علاوة على ذلك، هناك أنواع تُسقط بيوضها في الماء أثناء الطيران أو تضعها على الركيزة تحت الماء (خارجي). وتضع أنواع أخرى بيوضها في لحاء الأشجار على الضفة (مثل يعسوب الصفصاف) أو، مثل بعض أنواع اليعسوب، تُسقط بيوضها فوق منخفضات جافة قد تغمرها المياه لاحقًا. ويمكن أن يحدث وضع البيض بشكل جماعي أو من قِبل الأنثى وحدها. إن قدرة إناث بعض الأنواع (مثل اليعسوب الأزرق الشائع) على الغوص تحت الماء لمدة تصل إلى 90 دقيقة لوضع بيضها أمرٌ لافتٌ للنظر. فهي تحمل فقاعة هواء بين جسمها وجناحيها للتنفس.[4] تتطلب العديد من الأنواع ركائز أو نباتات محددة للغاية لوضع البيض: فأنثى اليعسوب الأخضر الفسيفسائي، على سبيل المثال، تضع بيضها فقط في أوراق نبات الجندي المائي (Stratiotes aloides)، وتعتمد العديد من أنواع اليعسوب في الأراضي الرطبة على وجود طحالب .
مرحلة اليرقة
[عدل].jpg)
يعسوب أزرق مخضر، أنثى حديثة الفقس بجلد اليرقة (القشرة المنسلخة) في معظم الأنواع، تفقس من البيض ما يُسمى باليرقات الأولية. تختلف هذه اليرقات شكليًا عن اليرقات اللاحقة، فهي عادةً أطول، وأرجلها غير وظيفية بعد. يحدث الانسلاخ الأول إما خلال الثواني الأولى أو الساعات الأولى بعد الفقس.
في الماء، تُعدّ اليرقات مفترسات متكيفة جيدًا، وتمتلك شفة سفلية مميزة، وهي العضو الأكثر فعالية في نمط حياتها هذا. تُطوى هذه الشفة السفلية تحت الرأس عند الراحة. وعندما تكون فريسة محتملة في متناولها، تنطلق هذه الأداة ذات المخالب، وتُمسك بالفريسة. تتغذى اليعاسيب (Zygoptera) بشكل أساسي على يرقات البعوض والقشريات الصغيرة مثل البرمائيات (Gammarus spp.). تصطاد يرقات اليعسوب (رتبة Anisoptera) فرائس أكبر حجماً، مثل الضفادع الصغيرة أو الحشرات ويرقاتها.
تستخدم يرقات اليعسوب تقنيتين مختلفتين للتنفس تحت الماء، مما يُمكّن من تمييزها بسهولة: فاليعسوب الصغير (الزنبور) يمتلك ثلاث خياشيم قصبية الشكل في مؤخرته، يستخدمها لامتصاص الأكسجين من الماء. أما اليعاسيب، فلا تمتلك خياشيم ظاهرة، بل تقع هذه الخياشيم في المستقيم (الخياشيم الشرجية). ويتم امتصاص الأكسجين بواسطة نسيج خاص في المستقيم.
تمتلك يرقات اليعسوب تقنيتين متميزتين للتنفس تحت الماء، مما يسهل التمييز بينها: فاليعسوب الصغير (الزنبور) يمتلك ثلاث خياشيم قصبية على شكل أوراق في مؤخرته، يستخدمها لامتصاص الأكسجين من الماء. أما اليعاسيب، فلا تمتلك خياشيم ظاهرة؛ إذ تقع هذه الخياشيم في المستقيم (الخياشيم الشرجية). ويتم امتصاص الأكسجين من خلال نسيج متخصص في المستقيم.
عادةً ما يتجاوز عمر يرقة اليعسوب عمر اليعسوب البالغ بكثير: ففي أوروبا الوسطى، تتراوح مدة بقاء الأنواع المختلفة كيرقات في الماء من حوالي ثلاثة أشهر (على سبيل المثال، اليعسوب الصغير المبكر، *Sympetrum fonscolombii*، جيل الصيف) إلى خمس سنوات (الزنبور أحمر الجناح، جنس *Cordulegaster*). ويُعدّ التطور اليرقي لمدة عام أو عامين هو الأكثر شيوعًا. خلال هذه الفترة، تمر اليرقات بأكثر من عشر مراحل نمو يرقية متزايدة الحجم، تنتهي كل منها بانسلاخ
الخروج
[عدل]مع اقتراب نهاية المرحلة اليرقية الأخيرة، يغادر الحيوان الماء، وعادةً ما يثبت نفسه عموديًا على هياكل ليخرج. ويُستثنى من ذلك يعسوب النهر (Gomphidae)، الذي غالبًا ما يخرج في وضع أفقي على الحصى أو الأرض الجرداء. وتتنوع مواقع الخروج من الجذور والأحجار والصخور والشجيرات والأشجار إلى الهياكل التي صنعها الإنسان مثل دعامات الجسور أو بيوت القوارب. ولكن في أغلب الأحيان، تبحث اليرقات عن سيقان أو أوراق النباتات النهرية أو المائية، أو القصب، لتخرج من جلدها القديم.
وقد تكون المسافة التي تقطعها اليرقات للخروج كبيرة جدًا. في ذباب اليعاسيب (Corduliidae) وذباب اليعسوب (Cordulegastridae) على وجه الخصوص، سُجّلت مسافات تتراوح بين عدة أمتار وعدة أمتار ليرقات اليعاسيب في طريقها إلى موقع خروج مناسب، وفي حالة واحدة (يعسوب ذو البقعتين Epitheca bimaculata، وفقًا لهيدمان وسيدنبوش 1992) تجاوزت المسافة مئة متر.
وعادةً ما يحدث الخروج بالقرب من الماء. هناك، تخرج الحشرة البالغة (الحشرة الكاملة) من جلد اليرقة، الذي يبقى على شكل قشرة خارجية. وبناءً على هذه القشرة، يمكن تحديد نوع اليعسوب الأوروبي بسهولة في معظم الحالات.
العمر
[عدل]يبلغ متوسط عمر اليعسوب البالغ حوالي ستة إلى ثمانية أسابيع لمعظم الأنواع. تعيش بعض الأنواع لمدة أسبوعين فقط. في أوروبا الوسطى، يُعدّ اليعسوب الشتوي (جنس *Sympecma*) الأطول عمراً بين اليعاسيب البالغة، حيث يقضي فصل الشتاء كحشرة بالغة، وبالتالي يعيش لمدة عشرة إلى أحد عشر شهراً. مع ذلك، فإن فترة نشاطه لا تتجاوز أربعة إلى ستة أشهر، إذ يقضي معظم فصل الشتاء في حالة سبات.
التطور والتصنيف
[عدل]علم السلالات
عُرفت أسلاف متنوعة لليعسوب من العصر الكربوني العلوي. تُسمى هذه الحيوانات ميغانيسوبتيرا، ومن أشهرها اليعاسيب العملاقة (عائلة ميغانيوريداي) ميغانيورا موني، التي يصل طول جناحيها إلى 70 سم، وميغانيوروبسيس بيرميانا، التي يصل طول جناحيها إلى 72 سم. كما سُجلت أنواع أكثر بدائية من اليعاسيب من نفس الفترة (مثلًا، من موقع حفرة مصنع الطوب في فورهاله في هاغن)، والتي تُصنف في رتبة خاصة بها هي جيروبتيرا؛ إذ كانت تمتلك زوجًا ثالثًا بدائيًا من الأجنحة على الصدر الأمامي.[9][10] من بين الخصائص القديمة لهذه الرتب: وجود خيط طرفي وقرون شرجية في نهاية البطن (كما في ذباب مايو الحديث)، وقضيب مزدوج (كذلك). ويُرجح أن هذه الحيوانات كانت لا تزال تُطلق أكياسًا منوية حرة، مثل "الحشرات البدائية" الحديثة (الأسماك وذيل الشعيرات). في الوقت نفسه، وُجدت أيضًا حيوانات أصغر حجمًا وأكثر حداثة من الناحية التشريحية، وأقرب صلةً باليعاسيب الحديثة.[11]
في جزر فوكلاند، عُثر على أفراد من مجموعة تعود إلى العصرين الترياسي والطباشيري، والتي اعتُبرت في الأصل أسلافًا لليعسوبيات، وسُميت Protozygoptera. وبالمثل، اعتُبرت Protanisoptera التي عُثر عليها في سيبيريا وأستراليا من الفترة نفسها أسلافًا لليعاسيب. كما أن Archizygoptera وTriadophlebiomorpha لا تنتميان إلى التصنيفات الحديثة. لم يتجاوز طول هذه الحيوانات، وكذلك تلك التي عاشت في فترات لاحقة، ستة سنتيمترات إلى عشرين سنتيمترًا كحد أقصى، ما يجعلها تُقارب في حجمها الأنواع الحديثة. تُمثل هذه المجموعات جميعها المجموعات الجذرية لليعاسيب الحديثة، أي الخطوط الجانبية المنقرضة من الرتبة الحديثة، والمعروفة مجتمعةً باسم "بانودوناتا". وتُعدّ عائلة تارسوفليبيداي المنقرضة من العصر الجوراسي المجموعة الشقيقة الأكثر ترجيحًا لليعاسيب الحديثة.[12] كما توجد يرقات يعاسيب أحفورية محفوظة جيدًا من العصر الطباشيري، والتي تُشبه اليعاسيب الحديثة في شكلها؛ فعلى سبيل المثال، تمتلك شفة سفلية متطورة.[13] ووفقًا للسجل الأحفوري، فإنّ نوع اليرقة ذي الخيوط الخيشومية الثلاثة (كما في زيجوبتيرا الحديثة) أكثر بدائية من النوع ذي الهرم الشرجي. وقد كانت التغيرات في بنية اليعاسيب، وربما في نمط حياتها أيضًا، طفيفة خلال الـ 150 مليون سنة الماضية.
انظر أيضًا
[عدل]مراجع
[عدل]- ^ Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. ص. 320. ISBN:0-19-510033-6.
{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) - ^ ا ب ج Klaas-Douwe B. Dijkstra; Günter Bechly; Seth M. Bybee; et al. (30 Aug 2013). "The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata)" (PDF). Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (بالإنجليزية). 3703 (1): 36–45. DOI:10.11646/ZOOTAXA.3703.1.9. QID:Q21076592.
- ^ ا ب Martin Schorr; Dennis R. Paulson; Klaas-Douwe B. Dijkstra; Cyrille Deliry; Federico Lozano (11 Jul 2013), World Odonata List (بالإنجليزية), University of Alabama, QID:Q13561342
- ^ ا ب وليد عبد الغني كعكة (2006). معجم مصطلحات علوم الحشرات والإدارة المتكاملة للآفات: الآفات الحشرية الزراعية و الطبية و البيطرية - إنجليزي - عربي. مطبوعات جامعة الامارات العربية المتحدة (87) (بالعربية والإنجليزية) (ط. 1). العين: جامعة الإمارات العربية المتحدة. ص. 15. ISBN:978-9948-02-125-4. OCLC:1227861266. QID:Q125602383.
- ^ قاموس مصطلحات الفلاحة (بالعربية والفرنسية). الجزائر العاصمة: المجلس الأعلى للغة العربية بالجزائر. 2018. ص. 197. ISBN:978-9931-681-42-7. OCLC:1100055505. QID:Q121071043.
- ^ أمين المعلوف (1985)، معجم الحيوان (بالعربية والإنجليزية) (ط. 3)، بيروت: دار الرائد العربي، ص. 174، OCLC:1039733332، QID:Q113643886
- ^ معجم مصطلحات علم الحشرات (بالعربية والإنجليزية)، القاهرة: مجمع اللغة العربية بالقاهرة، 2012، ص. 42، OCLC:1227786909، QID:Q124360300
- ^ ا ب W. Verberk, H. Henksiepel & H. Esselink: Life-history strategies in freshwater macroinvertebrates. Freshwater Biology (2008) 53, 1722–1738, doi:10.1111/j.1365-2427.2008.02035.x
- ^ G. Bechly, C. Brauckmann, W. Zessin, E. Gröning (2001): New results concerning the morphology of the most ancient dragoflies (Insecta: Odonatoptera) from the Namurian of Hagen-Vorhalle (Germany). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 39: S. 209–226.
- ^ R. Wootton, J. Kukalova-Peck: Flight adaptations in paleocoic Paleoptera. Biological Reviews 75: S. 129–167.
- ^ E. A. Iarzembowski, A. Nel (2002): The earliest damselfly-like insect and the origin of modern dragonflies (Insecta: Odonatoptera: Protozygoptera). Proceedings of the Geologists' Association 113: 165–169.
- ^ G. Fleck, G. Bechly, X. Martinez-Delclos, E. A. Jarzembowski, A. Nel (2004): A revision of the Upper Jurassic-Lower Cretaceous dragonfly family Tarsophlebiidae, with a discussion on the phylogenetic positions of the Tarsophlebiidae and Sieblosiidae (Insecta, Odonatoptera, Panodonata). Geodiversitas 26 (1): S. 33–60.
- ^ G. Fleck, A. Nel, G. Bechly, F. Escu illie (2002): The larvae of the mesocoic family Aeshnidiidae and their phylogenetic implications (Insecta, Odonata, Anisoptera). Palaeontology, Bd. 45, Part 1: S. 165–184.
