مفصليات الأرجل: الفرق بين النسختين

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف مفصليات الأرجل; العصر: 540–0 مليون سنة قك ك أ س د ف بر ث ج ط ب ن الكمبري – الآن
	مفصليات منقرضة وحديثة
المرتبة التصنيفية	شعبة
التصنيف العلمي
المملكة:	حيوانات
العويلم:	بعديات حقيقية
غير مصنف:	ثنائيات التناظر
الشعبة العليا:	انسلاخيات
الشعبة:	مفصليات الأرجل; Latreille، 1829
الاسم العلمي
	Arthropoda ; يوهان لودفيج كريستيان جرافنهورست ، 1843
الشعيبات والطوائف
	الشعيبة ثلاثية فصوص الشكل ثلاثيات الفصوص – trilobites (منقرضة); ; الشعيبة كلابيات القرون عنكبيات – عناكب، عقارب، ألخ.; وركيات الفم – سرطان حدوة الحصان، عريضات الأجنحة (منقرضة), ألخ.; عنكبوت البحر; ; الشعيبة كثيرات الأرجل شفويات الأرجل – أم أربعة وأربعين; مضاعفات الأرجل – دودة ألفية; قليلات الأرجل – المجموعة الشقيقة للدودة الألفية; مؤتلفات – تشبه أم أربعة وأربعين; ; الشعيبة قشريات غلصميات الأرجل – الأرتيميا ألخ.; متشعبات الأرجل – القشريات العمياء; رأسيات الدرقة – روبيان حدوة حصان; فكيات الأرجل – البرنقيل، مجدافيات، قملة السمك، ألخ.; صدفيات – روبيان البذور; لينات الدرقة – كركند، السرطان، الروبيان، ألخ.; ; الشعيبة سداسيات الأرجل الحشرات; داخليات الفك – لا جناحيات; صنف غير محدد; Camptophyllia (منقرضة); ; الطائفة Marrellomorpha Marella (منقرضة); ;
	تعديل مصدري - تعديل

تصفح التاريخ تفاعلياً

[نسخة منشورة]

→ التعديل السابق التعديل اللاحق ←

تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى

مرئينص الويكي

مضمن

نسخة 14:38، 28 أكتوبر 2016

المفصليات^[4]^[5] أو مفصليات الأرجل (الاسم العلمي: Arthropod) من اليونانية (ἄρθρον - árthron) = "مفصل" + (πούς - pous) = "قدم". وهي من أكبر شعب الحيوانات وتتضمن الحشرات والعنكبوتيات والقشريات، وعديدات الأرجل، والإحصاءات التقريبية تذكر أن 80% من الحيوانات من هذه الشعبة. وتتميز بأعضاء مركبة من قطع مفصلة وهيكل خارجي للحماية. وتتواجد في غالب الكرة الأرضية في البحر، واليابسة.

تصنف في عدد من الطوائف أهمها:

القشريات: معظم أفرادها مائية ولذلك تتنفس عن طريق الجلد أو الخياشيم. الجسم مقسم إلى منطقتين هما الرأس والصدربطن.

مثال: الربيان

متعددة الأرجل: أرضية، تتنفس بالقصبات التنفسية. الجسم ممدود يتكون من رأس وجذع يتركب من عقل متعددة تحمل الزوائد المفصلية. مثال: أم 44 (السكولوبندرا).
سداسيات الأرجل: تضم مفصلية أرجل أرضية تتنفس بالقصبات الهوائية والجسم مقسم إلى رأس وصدر وبطن ويحمل الصدر ثلاثة ازواج من أرجل المشى. من أمثلتها الذباب والصراصير.
العنكبيات: تضم مفصلية أرجل مائية تتنفس بالخياشيم إلى جانب الكثير من الأنواع الأرضية التي تتنفس بالقصبات التنفسية والكتب الرئوية. ولهذه الطائفة صفات مورفولوجية (خارجية) تميزها عن بقية الطوائف الأخرى. فهي تسمى بذوات كلابات chelicerata حيث أن الزوج الأول من زوائدها متحور إلى ملاقط أو كلابات تعرف بالقرون الكلابية chelicera بينما يشار إلى الطوائف الأخرى جميعها باللحييات mandibulata لأن بعض زوائد الرأس فيها تتحور إلى لحى mandibles تعمل كفكوك. وتتميز العنكبيات أيضاً بخلوها من الزبانيات التي توجد في كل الطوائف الأخرى لمفصلية الأرجل. والجسم مقسم في الغالب إلى منطقتين: مقدمة الجسم ومؤخرة الجسم. مثال العناكب والعقارب.

يتراوح حجم المفصليات بين القشريات المجهرية والسلطعون العنكبوتي الياباني، و يعد التجويف الأساسي لجسد المفصليات تجويف دموي ويضم أعضائهم الداخلية والتي من خلالها يمر السائل الليمفدموي والذي يناظر الدم في الإنسان كما أن لديها دورة دموية مفتوحة. و تتشابه الأعضاء الداخلية في التركيب مع الجدران الخارجية حيث تتركب بنظام القطع أو الشرائح المتكررة، بينما يشبه تركيب الجهاز العصبي تركيب السلم حيث يمر زوج من الأحبال العصبية البطنية من خلال كافة الشرائح وتشكل عقدة عصبية مزدوجة في كل قطعة، وتتشكل الرأس من إندماج عدد مختلف من القطاعات بينما يتشكل الدماغ من إندماج العقد العصبية في القطاعات المختلفة في الجسم وتطوق المريء، يختلف الجهاز التنفسي والجهاز الإخراجي في المفصليات حسب بيئتهم والشعبة التي ينتمون إليها.

وتعتمد الرؤية في المفصليات على تركيبات مختلفة من العيون حيث تتمكن بعض الأنواع من تحديد الإتجاه الذي يأتي منه الضوء فقط، وتعتبر العيون هي المصدر الرئيسي للمعلومات، ولكن العيون الرئيسية للعنكبوتيات يمكنها أن تشكل الصور وأن تدور في حالة تعقب الفريسة. كما تمتلك مفصليات الأرجل مجموعة واسعة من أجهزة الإستشعار الكيميائية والميكانيكية تعتمد في معظمها على حدوث تعديلات في العديد من الشعيرات التي تبرز من البشرة الخاصة بهم. تتنوع الطرق التي تستخدمها المفصليات للتكاثر والنمو حيث تستخدم جميع الأنواع البرية الإخصاب الداخلي والذي يعتمد في كثير من الأحيان على التحويل الغير مباشر للحيوانات المنوية عن طريق الأرض وليس من خلال الحقن المباشر، بينما تستخدم الأنواع المائية الإخصاب الداخلي أو الخارجي، تضع كل المفصليات تقريباً البيض بينما تلد العقارب. تختلف صغار المفصليات عن البالغين واليرقات والديدان أنها تفتقر إلى وجود أطراف مفصلية وتخضع في النهاية إلى التحول الكلي لتشبه شكل البالغين. ويختلف مستوى الرعاية التي تتلقاها الصغار من الأم يختلف من رعاية معدومة تقريباً إلى مستوى متقدم جداً من الرعاية في حالة العقارب.

يعود تاريخ تطور مفصليات الأرجل إلى العصر الكمبري، وتعتبر المجموعة كلها تقريباً أحادية النمط الخلوي، وتدعم العديد من الدراسات أن هناك علاقة قديمة بين المفصليات والإنسلاخيات، ومع ذلك فإن العلاقات القاعدية مع الميتازوا لم يتم حلها حتى الآن بشكل جيد وبالمثل فمازال هناك نقاش حول العلاقات بين مجموعات المفصليات المختلفة.

تساهم المفصليات بشكل كبير في الإمداد الغذائي البشري بشكل مباشر مثل الطعام وبشكل غير مباشر بواسطة تلقيح المحاصيل، ومن المعروف أن بعض الأنواع تختص بنشر الأمراض الخطيرة بين البشر، والماشية، والمحاصيل.

دراسة أصل الكلمة

مفصليات الأرجل (الاسم العلمي: Arthropod) من اليونانية (ἄρθρον - árthron) = "مفصل" + (πούς - pous) = "قدم".^[6]

الوصف

المفصليات هي لافقاريات ذات هيئة مجزئة وأطراف مفصلية،^[7] يتكون الهيكل الخارجي من الكيتين وبوليمر الجلوكوزأمين،^[8] تحتوى البشرة أيضاً على بعض المعادن وكربونات الكالسيوم.

التنوع

يختلف عدد أنواع مفصليات الأرجل ما بين 1,170,000 و 5 أو 10 مليون نوع حيث تمثل أكثر من 80% من أنواع الكائنات الحية المعروفة.^[9]^[10] ومن الصعب تحديد عدد الفصائل بدقة بسبب نمذجة إفتراضات تعداد السكان في المناطق الأخرى من أجل توسيع نطاق التعداد في مناطق محددة في العالم، وقدرت دراسة في عام 1992م أن هناك 500,000 نوع من الحيوانات والنباتات في كوستاريكا وحدها وأن 365,000 نوع من هذه الأنواع تنتمي إلى طائفة المفصليات.^[11]

تعد المفصليات أنواع هامة ولها دور حيوي في النظم الإيكولوجية البحرية، والمياه العذبة، والأراضي، والهواء، كما أنها واحدة من المجموعتين الرئيسيتين من الحيوانات التي تكيفت مع الحياة في البيئة الجافة،.^[12] بينما المجموعة الأخرى هي الزواحف والطيور والثدييات.^[11] وتضم طائفة المفصليات مجموعات فرعية أخرى مثل الحشرات والتي هي أهم عضو في الأنظمة الإيكولوجية في اليابسة والماء، تزن أصغر الحشرات حجماً حوالي 25 ميكروغرام (مليون جزء من الغرام)^[13] بينما تزن أثقل الحشرات حوالي 70 غراماً (2.5 أونصة)،^[14] ويصل حجم أغلب القشريات الموجودة حالياً إلى أكبر من ذلك بكثير حيث تمتد سيقان السلطعون العنكبوتي الياباني إلى 4 أمتار (13 قدم)،^[13] ويصل وزن جراد البحر الأمريكي والذي هو أكبر المفصليات حجماً حوالي 20 كغم.

التجزئة

الرأس

_______________________

الصدر

_______________________

البطن

_______________________

أجزاء جسم المفصليات^[12]

= الجسم

= الخلفية

= الزائدة الخيشومية

// = الشعيرات الخيشومية

= الساق

تركيب الزوائد في جسم المفصليات ^[15]

تتم تجزئة الأجنة في جميع المفصليات حيث تبني من سلسلة من الوحدات المتكررة المتتالية، ومن الشائع بين العلماء أن المفصليات البدائية ربما كانت أيضاً تتكون من سلسلة قطاعات غير متمايزة، وفي كلٍ من هذه القطاعات زوج من الزوائد التي تعمل كأطراف، ومع ذلك فقد جمعت مفصليات الأرجل الحية وحفريات المفصليات بين القطاعات التي تكون جسمهم حيث أصبح الجسد مميزاً وكذلك الأطراف بطرق مختلفة،^[12] ويقال أن تكون أجسام المفصليات من ثلاثة أجزاء وأجسام العنكبوتيات من جزئين فقط هو نتيجة لهذا التجمع،^[15] وذلك على الرغم من حقيقة عدم وجود تجزئة واضحة في حشرة العث،^[12] وتمتلك المفصليات أيضاً اثنين من عناصر الجسم والتي ليست جزءاً من هذا النمط المتكرر وهي زائدة طرفية في مقدمة الجسم أمام الفم، وزائدة في العمق خلف فتحة الشرج، وتثبت العيون على الزائدة الأمامية.^[12]

يحتوى الهيكل الأصلي للزوائد المفصلية على فرع علوي يعمل كخيشوم وفرع سفلي يستخدم في المشي، وفي بعض القطاعات في جميع المفصليات المعروفة تم تعديل الزوائد لتناسب الوظيفة على سبيل المثال لتكون الخياشيم، وأجزاء الفم، وجهاز الإستشعار لجمع المعلومات.^[15] أو مخالب لإمتصاص الغذاء والدفاع عن حياتها،^[16] تشبه المفصليات إلى حد كبير "سكاكين الجيش السويسري" حيث أنها مجهزة بمجموعة فريدة من الأدوات المتخصصة،^[12] وفي كثير من المفصليات اختفت الزوائد من بعض المناطق في الجسم، وهذا الأمر شائع للغاية مع الزوائد في منطقة البطن واالتي غالباً ماتختفي أو يتم تعديلها بدرجة كبيرة.^[12]

يعتبر البروز الأكثر أهمية في جسد المفصليات هو الرأس حيث أنه على أساس الرأس يتم تقسيم المفصليات إلى أربعة فصائل كبرى، تشتمل هذه الفصائل على كلابيات القرون (مثل العقارب والعنكبوتيات)، والقشريات (مثل الجمبري وجراد البحر وسرطان البحر وغيرها)، والمفصليات التي تتنفس عبر قنوات الجسد (مثل الحشرات وغيرها)، وثلاثية الفصوص المنقرضة- لها رؤوس تكونت من تركيبة مختلفة من الأجزاء ولها زوائد مفقودة أو متخصصة بطريقة ما،^[12] وذلك بالإضافة إلى بعض المفصليات المنقرضة مثل الماريلا والتي لا تنتمي إلى أيٍ من هذه الفصائل حيث تكونت رؤوسها من مجموعة مختلفة تماماً من الأجزاء أو القطاعات مع بعض الزوائد المتخصصة.^[17] ويبدو أن العمل على هذه المراحل التطورية والذي حدثت بواسطته جميع هذه التركيبات المختلفة من التغيرات كان عملاً صعباً للغاية حتى تمت تسميته "مشكلة رأس المفصليات"،^[18] وفي عام 1960م تمني ر.سنودجراس أنه لن يتم حل هذه المشكلة، لأن محاولة العمل على حلها كان مرحاً للغاية.^{[Note 1]}

الهيكل الخارجي

يتكون الهيكل الخارجي لمفصليات الأرجل من البشرة ومادة غير خلوية تفرزها البشرة،^[12] تختلف البشرة في تفاصيل هيكلها ولكنها تتكون بشكل عام من ثلاث طبقات وهي : طبقة الجلد العليا، وطبقة شمعية خارجية رفيعة والتي تمنع وصول الرطوبة للطبقات الأخرى كما توفر بعض الحماية، والطبقة الخارجية والتي تتكون من الكيتين وبعض البروتينات المتصلبة كيميائياً، والجلدة الباطنية والتي تتكون من الكيتين وبعض البروتينات الغير متصلبة، وتعرف الطبقة الباطنية والطبقة الخارجية معاً باسم الجلدة.^[20] وتتم تغطية كل قطاع جسدي وجزء من الأطراف بقشرة صلبة، وتتم تغطية كل المفاصل بين أجزاء الجسم والأطراف بقشرة مرنة.^[12]

يتكون الهيكل الخارجي لمعظم القشريات البحرية من المعادن وكربونات الكالسيوم المستخرجة من المياه. وقد طورت بعض القشريات وسيلة لتخزين المعادن وذلك لأنها على اليابسة لا تستطيع الإعتماد على إمدادات ثابتة من كربونات الكالسيوم المذاب.^[21] تؤثر المعادن بشكل عام على الجلدة الخارجية والجزء الخارجي من الجلدة الباطنية،^[20] وهناك فرضيتان تم طرحهم مؤخراً حول تطور التركيب المعدني للمفصليات وبعض الحيوانات الأخرى وهو أنه يوفر دفاع أكثر صرامة،^[22] وهذا يسمح للحيوانات بأن تنمو أقوى وأكبر من خلال توفير هياكل خارجية أكثر صلابة.^[23] وفي كلتا الحالتين مركب الهيكل المعدني العضوي الخارجي أرخض كثيراً من بناء هيكل عضوي آخر (غير معدني) يماثله في الصلابة.^[23]^[24]

ربما تمتلك البشرة شعيرات تنمو من خلايا خاصة في البشرة، وهذه الشعيرات تختلف حسب الشكل والوظيفة حيث أنها على سبيل المثال تستخدم أحياناً كجهاز إستشعار لتيارات الهواء أو الماء، أو التواصل مع الأشياء، وتستخدم المفصليات المائية شعيرات تشبه الريشة لزيادة سطح الجسم الذي يسبح في الماء، ولتصفية جزيئات الطعام من الماء، بينما تستخدم الحشرات المائية والتي تعتمد على تنفس الهواء الجوي معاطف سميكة من الشعيرات لحبس الهواء مما يزيد من الوقت الذي تقضيه تحت الماء، بينما تعمل الشعيرات الصلبة والسميكة بمثابة وسيلة دفاعية.^[12]

وعلى الرغم من أن جميع المفصليات تقريباً تستخدم العضلات المتصلة بالهيكل الخارجي لثني الأطراف ولكن بعضها مازالت تستخدم الضغط الهيدروليكي لفردها وهذا النظام متوارث من أجدادهم^[25] وعلى سبيل المثال تستخدم العناكب الضغط الهيدروليكي لفرد سيقانها وبإمكانها أن ترفع هذا الضغط ثماني أضعاف الضغط في حالة الراحة.^[26]

التساقط

لا يستطيع الهيكل الخارجي للمفصليان أن يتمدد وهذا الشيء يحد من النمو، ولذلك فإن المفصليات تستبدل هيكلها الخارجي بواسطة التخلص من الهيكل القديم أو إسقاطه بعد نمو الهيكل الجديد والذي لم يتصلب بعد، تستمر دورات تغيير الهياكل الخارجية بإستمرار حتى يصل الكائن المفصلي إلى حجمه الكامل.^[27]

في المرحلة الأولى من تغيير الهيكل الخارجي يتوقف الحيوان عن التغذية وتفرز البشرة مادة تساعد على إحداث التساقط وهي مزيج من الإنزيمات التي تهضم الجزيئات وهذا يؤدي إلى إنفصال البشرة القديمة، تبدأ هذه المرحلة عندما تفرز البشرة جلدة فوقية لتحميها من الإنزيمات، ثم تفرز البشرة القشرة الجديدة أثناء إنفصال القديمة، وعند إنتهاء هذه المرحلة يتضخم جسد الحيوان نتيجة لأخذ كمية كبيرة من الماء أو الهواء وهذا ما يجعل الهيكل القديت يتشقق على طول نقاط ضعف محددة حيث تكون القشرة القديمة رفيعة جداً، عادةً يستغرق الحيوان عدة دقائق في النضال مع الهيكل القديم وفي هذه المرحلة تكون القشرة الجديدة متجعدة ورخوة فلا يستطيع الحيوان تدعيم نفسه مما يجعل الحركة صعبة للغاية كما أنه في هذه المرحلة لا يكون قد امتلك جلدة باطنية جديدة بعد، يستمر الحيوان في قلب نفسه ليعمل على تمدد القشرة الجديدة قدر الإمكان، ثم تتصلب القشرة الجديدة وتتخلص من الماء والهواء الزائد، وبحلول نهاية هذه المرحلة تتشكل الجلدة الباطنية الجديدة، وتقوم العديد من المفصليات بأكل القشرة القديمة لتستعيد المواد.^[27]

لأن المفصليات غير محمية ولا تجمد تقريباً حتى تتصلب البشرة الجديدة، وتكون هذه الحيوانات في خطر الوقوع في حبس الهيكل القديم ومن تعرضها للهجوم من قبل المفترسات، قد يكون التساقط مسئولاً عن 80%-90% من مجموع وفيات المفصليات.^[27]

الأعضاء الداخلية

{{مفصلة وقد تم تقسيم أجسام مفصليات الأرجل من الداخل، وكذلك الجهاز العصبي، والجهاز التنفسي، والعضلات، والجهاز الدوري، والجهاز الإخراجي، إلى شرائح متماثلة متكررة.^[12] تندرج المفصليات من فصيلة الحيوانات التي تمتلك تجويف، وهذا التجويف مبطن بغشاء يفصل بين القناة الهضمية وجدار الجسم ويستوعب جميع الأعضاء الداخلية، وتقلل الأطراف القوية والمجزأة لمفصليات الأرجل من الحاجة إلى الوظائف الوراثية لهذا التجويف كهيكل هيدروستاتيكي حيث أنه عند إنقباض أو إنبساط العضلات المتعلقة به يتغير شكل الحيوان وهذا يمكن الحيوان من الحركة، وبالتالي تقل مساحة التجويف العام حتى يصبح مساحات صغيرة حول الجهاز التناسلي والجهاز الإخراجي، ويأخذ مكانها إلى حد كبير التجويف الدموي الذي يوجد في معظم جسد المفصليات ويمر منه السائل الليمفدموي.^[28]

تمتلك المفصليات دورة دموية مفتوحة، على الرغم من أن معظمها لديه عدد قليل من الشرايين القصيرة المفتوحة. ويقوم الدم بحمل الأكسجين إلى الانسجة في حالة القشريات بينما تستخدم سداسيات الأرجل نظام مستقل من القصبات الهوائية، كما تستخدم العديد من القشريات صبغات تنفسية للمساعدة على نقل الأكسجين، وتعد الصبغة التنفسية الأكثر شيوعاً في المفصليات هي الهيموسيانين القائم على النحاس وهذا يستخدم من قبل العديد من القشريات والمئويات، هناك عدد قليل من القشريات والحشرات تستخدم الهيموغلوبين القائم على الحديد، كما تستخدم الأصباغ التنفسية من قبل الفقاريات، وكما هو الحال مع غيرها من اللافقاريات فإن الأصباغ التنفسية في تلك المفصليات تذوب عموماً في الدم ونادراً ماتكون مغلفة في كريات كما هو الحال في الفقاريات.^[28]

ويكون القلب عادةً أنبوب عضلي يمر تحت الظهر مباشرةً في معظم طول التجويف، ينقبض القلب في صورة تموجات من الخلف إلى الامام دافعاً الدم إلى المقدمة، أما الأجزاء التي لا يتم عضرها بواسطة عضلة القلب فإنها تكون متمددة إما عن طريق الأربطة المطاطية أو العضلات الصغيرة وفي كلتا الحالتين فإنها تربط القلب إلى جدار الجسم. يحتوي القلب على العديد من الصمامات ذات الإتجاه الواحد والتي تسمح للدم بدخول القلب ولكنها تمنع عودته مجدداً قبل أن يصل إلى المقدمة.^[28]

الحواس

البصر

تعمل البشرة القاسية لمفصليات الأرجل على حجب أي معلومات عن العالم الخارجي، إلا أنه يتم إختراقها بواسطة العديد من الأجهزة مثل أجهزة الإستشعار أو الإتصالات بين أجهزة الإستشعار والجهاز العصبي، في الواقع عدلت المفصليات بشرتها إلى صفائف معقدة من أجهزة الإستشعار، وتستجيب أجهزة الإستشعار للمس والتي تكون معظمها من الشعيرات للمثيرات بمختلف مستويات القوة بدايةً من الإتصال القوي إلى تيار الهواء الضعيف، كما توفر أجهزة الإستشعار الكيميائية نسبة متساوية من الطعم والرائحة، وتكون بواسطة الشعيرات الصغيرة أيضاً أحياناً، وغالباً ما تكون أجهزة الإستشعار للضغط موجودة في صورة غشاء والذي يؤدي وظيفة طبلة الأذن ولكنه يرتبط مباشرةً بالأعصاب بدلاً من إرتباطه بعظيمات السمع، كما أنه عادةً ما تشمل أجهزة الإستشعار في سداسيات الأرجل حزم الإستشعار لرصد الرطوبة، ودرجة الحرارة.^[29]

وتمتلك معظم المفصليات نظام بصري متطور يشمل عادةً واحدة أو أكثر من العيون المركبة والعيون الصغيرة، ولكن في معظم الحالات تكون العيون قادرة على إكتشاف الإتجاه الذي يأتي منه الضوء فقط، ومع ذلك فإن العيون الرئيسية للعنكبوتيات هي عيون صغيرة مصبوغة قادرة على تشكيل الصور.^[29] وهذا لمساعدة العناكب القافزة في الدوران وتعقب الفريسة.^[30]

تتكون العيون من خمسة عشر إلى آلاف من العيينات المستقلة والتي تكون عمودية وسداسية الزوايا في المقطع العرضي. وتعد كل عيينة جهاز إستشعار مستقل مع الخلايا الحساسة للضوء الخاصة بها، وأحياناً مع العدسة والقرنية الخاصة بها أيضاً.^[29] تمتلك العيون المركبة مجال واسع للرؤية ويمكنها الكشف عن الحركة السريعة وفي بعض الحالات تستطيع إستقطاب الضوء.^[31] ومن ناحية اخرى فإن الحجم الكبير نسبياً يجعل الصور المتكونة غليظة، كما أن العيون المركبة تجعل الرؤية أقصر مقارنةً بالطيور والثدييات على الرغم من أن هذا لا يعتبر عيباً قوياً لأن الأشياء والأحداث التي تقع في خلال 20 سم هي الأكثر أهمية لمعظم المفصليات.^[29] تتميز العديد من المفصليات برؤية الألوان وذلك في بعض الحشرات التي تمت دراستها بالتفصيل مثل عيينات النحل التي تحتوي على مستقبلات لكل من الأشعة الخضراء وفوق البنفسجية.^[29]

تفتقر معظم المفصليات إلى التوازن وأجهزة الإستشعار للتسارع وتعتمد على عيونها لتخبرها أي طريق تسلكه، ويتم تشغيل المقوم الذاتي في الصراصير عندما تخبر أجهزة الإستشعار للضغط على الجانب السفلي من القدمين انها لا تجد أي ضغط، ومع ذلك فإن العديد من القشريات لينة الدرقة لديها نظام يوفر معلومات عن التوازن والحركة واجهزة الإستشعار في الأذن الداخلية في الفقاريات.^[29]

كما تمتلك المفصليات أجهزة لتحديد التحركات والسكون وهذه الاجهزة تخبر عن القوة التي تبذلها العضلات ودرجة تماسك الجسم وإنحناء المفاصل، وعلى الرغم من كل ذلك فنحن لا نعرف إلا القليل جداً عن أجهزة الإستشعار الداخلية في المفصليات.^[29]

الشم

يشير الشم في الحشرات إلى وظيفة المستقبلات الكيميائية التي تساعد الحشرات في الكشف وتحديد المركبات الطيارة وهذا يساعد الحشرات في البحث عن المؤن، وتجنب الحيوانات المفترسة، وإيجاد شركاء للتزاوج عبر الفيرمونات، وإيجاد المكان المناسب لوضع البيض.^[32] ولذلك فهو الإحساس الأكثر أهمية للحشرات،^[32] ومن الواضح أنه أهم سلوك لدى الحشرات ويعتمد على الشيء الذي يشمه الحيوان ومتي وأين يشمه،^[33] وعلى سبيل المثال الشم هو أمر ضروري للصيد في الغديد من أنواع الدبابير مثل بوليبيا سيريكا.

التكاثر والنمو

*Compsobuthus werneri* female with young (white)

هناك عدد قليل من المفصليات مثل الأوز تكون خنثي وهذا يعني أنها تمتلك كل من الجهاز التناسلي الذكري والأنثوي. ومع ذلك فإن معظم الأفراد تكون من جنس واحد طوال حياتها،^[34] ويمكن أيضاً لبعض القشريات والحشرات أن تتكاثر بواسطة التوالد العذري بدون تزاوج خاصةً إذا كانت الظروف لصالح "الإنفجار السكاني". وبالرغم من ذلك تعتمد معظم مفصليات الأرجل على التكاثر الجنسي، وكذلك بعض الأنواع الأخرى التي تعتمد على التوالد العذري تلجأ إلى التكاثر الجنسي عندما تصبح الظروف أفضل.^[35] كما تلجأ المفصليات المائية إلى التكاثر بواسطة الإخصاب الخارجي ومن هذه المفصليات الضفادعأ أو تلجأ إلى الإخصاب الداخلي حيث تبقى البويضات داخل جسد الأنثى بينما يجب أن تدرج الحيوانات المنوية بطريقة ما، وحتى الآن فإن جميع المفصليات الأرضية المعروفة تلجأ إلى الإخصاب الداخلي والأوبليون، والديدان، وتستخدم بعض القشريات الزوائد المعدلة مثل الأرجل التناسلية أو القضبان لنقل الحيوانات المنوية مباشرةً إلى الأنثى، ومع ذلك فإن معظم ذكور المفصليات الأرضية تنتج أمهات المني، وحزم الحيوانات المنوية المضادة للماء التي تأخذها الأنثى داخل الجسد، بينما تعتمد القليل من الأنواع على الإناث لإيجاد أمهات المني التي تم إيداعها في الأرض ولكن في معظم الحالات لا تضع الذكور الحيوانات المنوية إلا عند التأكد أن عملية التكاثر مع الأنثى ستنجح.^[34]

تضع معظم المفصليات بيضاً بينما تختلف العقارب عنها قليلاً^[34] وتتلقى صغارها فترة رعاية طويلة من الأم.^[36] تتميز المفصليات المولودة حديثاً بأشكال مختلفة بينما تغطي الحشرات وحدها نطاق واسع من التناقضات، حيث تتشابه بعض المفصليات التي فقست حديثاً مع البالغين ولكن بحجم أصغر، وفي بعض الحالات مثل السمك الفضي لا يتغذى الصغار ويكونون عديمي الجدوى حتى حدوث التساقط الأول لهم، وتفقس بعض الصغار في صورة يرقات ليس لديها أطراف مجزأة أو قشرة متصلبة، ثم تتحول إلى مرحلة البلوغ حين تدخل أإلى مرحلة غير نشطة تنقسم خلالها الخلايا وتتكسر الأنسجة ثم يعاد إستخدامها لبناء الجسد البالغ.^[37]^[38]^[34]

التطور

الجد الأخير المشترك

تم ترميم الجد المشترك الأخير لجميع المفصليات ككائن نمطي مع تغطية كل وحدة بما يشبه الدرع ومرفقة بزوج من الأطراف.^[39] سواء إذا كان الطرف المتوارث له زائدة واحدة أم زائدتين فإنه بعيد عن النقاش المستقر ومع ذلك فإن للمفصليات فم باطني وهوائيات قبل الفم وعينين ظاهرتين في الجزء الأمامي من الجسم، ولم يكن لهم غذاء متميز من الرواسب حيث تغذوا على كل الرواسب التي يجلبها الماء في طريقه.^[39]

سجل الحفريات

وقد تم إقتراح أن الحيوانات الإديكارية بارافانكورينا وسبيريجينا كانت مفصليات منذ حوالي 555 مليون عام.^[40]^[41]^[42] وتم العثور على مفصليات صغيرة بصدفات تشبه ذات القذيفتين في حفريات بدايات العصر الكمبري والتي يرجع تاريخها إلى 541 مليون عام إلى 539 مليون عام في الصين.^[43]^[44] وتعود أقرب الحفريات الثلاثية في العصر الكمبري إلى حوالي 530 مليون عام، ولكن الطبقة كانت بالفعل متنوعة جدا وفي جميع أنحاء العالم مما يشير إلى أنها كانت موجودة لبعض الوقت من قبل.^[45] وعند إعادة النظر في سجل حفريات بورغيس في عام 1970م منذ حوالي 505 مليون عام مضت والبعض منها لا يمكن تصنيفه إلى أي من فصائل المفصليات المعروفة جيداً وبالتالي تم تكثيف النقاش حول الإنفجار الكمبري.^[46]^[47]^[48] وقد أمدتنا حفرية المارالا من سجل سجل حفريات بورغيس بدلائل واضحة عن التساقط.^[49]

ويعود تاريخ أقرب حفريات القشريات قبل 513 مليون سنة في العصر الكمبري،^[50] بينما شكلت حفريات الروبيان والتي يعود تاريخها إلى حوالي 500 مليون عام موكب متماسك خلال قاع البحر.^[51] ولكن حفريات القشريات شائعة خاصةً في العصر الأردوفيكي فصاعداً،^[52] كما ظلت القشريات حيوانات مائية بالكامل طوال هذه العصور وربما يعود السبب في ذلك إلى انها لم تطور نظام إخراجي يتخلص من الماء بعد.^[53]

توفر حفريات المفصليات أقرب الحفريات المعروفة من الحياة البرية منذ حوالي 419 مليون عام في أواخر العصر السيلوري،^[54] ويبدو أيضاً أن المسارات الأرضية منذ جوالي 450 مليون عام تم صنعها بواسطة المفصليات،^[55] وقد كانت المفصليات متكيفة تماماً على إستعمار الأرض لأن الهياكل الخارجية المفصلية الموجودة لديها وفرت الحماية المطلوبة ضد الجفاف، ودعمتها ضد الجاذبية، وعملت وسيلة للتنقل لا تعتمد على الماء،^[56] وفي الوقت نفسه كانت عريضات الأجنحة المائية التي تشبه العقارب أكبر من أي وقت مضى حيث وصل بعضها إلى حوالي 2.5 متراًَ.^[57]

أقدم حيوان عنكبوتي معروف هو تريجنوتاربيد باليوتربس جيرامي ويعود تاريخه إلى حوالي 420 مليون عام في الفترة السلورية.^[58]^{[Note 2]} وأتيركوبس فيمرينجس منذ حوالي 386 مليون عام من العصر الديفوني والتي تلد أبكر أنواع الحشرات المنتجة للحرير ولكنها تفتقر إلى وسائل صنع المغازل مما لا يجعل منها عناكب حقيقية. ^[60]وظهرت العناكب الحقيقية للمرة الأولى في أواخر العصر الكربوني منذ حوالي 299 عاماً.^[61] ويمدنا العصر الجوراسي والطباشيري بالكثير من حفريات العناكب ويشمل ذلك الأنواع التي تتمثل في العائلات الحديثة،^[62] كما تظهر حفريات العقارب المائية مع الخياشيم في العصر السيلوري والديفوني بينما يعود تاريخ أول حفرية لعقرب معتمد على الهواء الجوي في تنفسه (غير مائي) في بدايات العصر الكربوني.^[63]

مراجع

^ ^أ ^ب ^ت Michael A Ruggiero; Dennis P Gordon; Thomas M Orrell; et al. (29 Apr 2015). "A Higher Level Classification of All Living Organisms". PLOS One (بالإنجليزية). 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. DOI:10.1371/JOURNAL.PONE.0119248. ISSN:1932-6203. PMC:4418965. PMID:25923521. QID:Q19858624.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link) (erratum)
^ ^أ ^ب . DOI:10.18476/2023.472723. {{استشهاد ويب}}: الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (من ويكي بيانات) (مساعدة) والوسيط |مسار= غير موجود أو فارع (مساعدة)
^ Garwood, R & Sutton, M (18 فبراير 2012)، "The enigmatic arthropod Camptophyllia"، Palaeontologia Electronica، ج. 15 ع. 2: 12، DOI:10.1111/1475-4983.00174{{استشهاد}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ معجم الطبي الموحد: الطبعة الرابعة، السنة؛ 2009
^ قاموس المورد الحديث
^ "Arthropoda". Online Etymology Dictionary.
^ Valentine, J. W. (2004)، On the Origin of Phyla، University of Chicago Press، ص. 33، ISBN:0-226-84548-6
^ Cutler, B. (أغسطس 1980)، "Arthropod cuticle features and arthropod monophyly"، Cellular and Molecular Life Sciences، ج. 36 ع. 8: 953، DOI:10.1007/BF01953812
^ Anna Thanukos، The Arthropod Story، University of California, Berkeley، اطلع عليه بتاريخ 2008-09-29
^ Ødegaard، Frode (ديسمبر 2000)، "How many species of arthropods? Erwin's estimate revised." (PDF)، Biological Journal of the Linnean Society، ج. 71 ع. 4: 583–597، DOI:10.1006/bijl.2000.0468
^ ^أ ^ب Thompson, J. N. (1994)، The Coevolutionary Process، University of Chicago Press، ص. 9، ISBN:0-226-79760-0
^ ^أ ^ب ^ت ^ث ^ج ^ح ^خ ^د ^ذ ^ر ^ز ^س Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522
^ ^أ ^ب Schmidt-Nielsen, K. (1984)، "The strength of bones and skeletons"، Scaling: Why is Animal Size So Important?، Cambridge University Press، ص. 42–55، ISBN:0-521-31987-0
^ Williams، D.M. (21 أبريل 2001)، "Largest"، Book of Insect Records، University of Florida، اطلع عليه بتاريخ 2009-06-10
^ ^أ ^ب ^ت Gould (1990), pp. 102–106
^ Shubin, N.؛ Tabin, C.؛ Carroll, S. (2000)، "Fossils, Genes and the Evolution of Animal Limbs"، في Gee, H. (المحرر)، Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life، University of Chicago Press، ص. 110، ISBN:0-226-28497-2 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Whittington، H. B. (1971)، "Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia"، Geological Survey of Canada Bulletin، ج. 209: 1–24 Summarised in Gould (1990), pp. 107–121.
^ Budd, G. E. (16 مايو 2002)، "A palaeontological solution to the arthropod head problem"، Nature، ج. 417 ع. 6886: 271–275، DOI:10.1038/417271a، PMID:12015599
^ Snodgrass, R. E. (1960)، "Facts and theories concerning the insect head"، Smithsonian Miscellaneous Collections، ج. 142: 1–61
^ ^أ ^ب Wainwright, S. A.؛ Biggs, W. D.؛ Gosline, J. M. (1982)، Mechanical Design in Organisms، Princeton University Press، ص. 162–163، ISBN:0-691-08308-8 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Lowenstam, H. A.؛ Weiner, S. (1989)، On biomineralization، Oxford University Press، ص. 111، ISBN:0-19-504977-2 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Dzik, J (2007)، "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition"، The Rise and Fall of the Ediacaran Biota (PDF)، Special publications، London: Geological Society، ج. 286، ص. 405–414، DOI:10.1144/SP286.30، ISBN:9781862392335، OCLC:156823511 191881597 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |editors= تم تجاهله (مساعدة) وتأكد من صحة قيمة |oclc= (مساعدة)
^ ^أ ^ب Cohen, B. L. (2005)، "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna" (PDF)، Biological Journal of the Linnean Society، ج. 85 ع. 4: 483–490، DOI:10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x
^ Bengtson, S. (2004)، Lipps, J. H.؛ Waggoner, B. M. (المحررون)، "Neoproterozoic–Cambrian Biological Revolutions" (PDF)، Paleontological Society Papers، ج. 10: 67–78 {{استشهاد}}: الوسيط |contribution= تم تجاهله (مساعدة)
^ Barnes, R. S. K.؛ Calow, P.؛ Olive, P.؛ Golding, D.؛ Spicer, J. (2001)، "Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups"، The Invertebrates: A Synthesis، Blackwell Publishing، ص. 168، ISBN:0-632-04761-5 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Parry, D. A.؛ Brown, R. H. J. (1959)، "The hydraulic mechanism of the spider leg" (PDF)، Journal of Experimental Biology، ج. 36 ع. 2: 423–433 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ ^أ ^ب ^ت Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 523–524
^ ^أ ^ب ^ت Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 527–528
^ ^أ ^ب ^ت ^ث ^ج ^ح ^خ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 532–537
^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 578–580
^ Völkel, R.؛ Eisner, M.؛ Weible, K. J. (يونيو 2003)، "Miniaturized imaging systems" (PDF)، Microelectronic Engineering، 67–68: 461–472، DOI:10.1016/S0167-9317(03)00102-3 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ ^أ ^ب Carraher، Colm؛ Dalziel، Julie؛ Jordan، Melissa D.؛ Christie، David L.؛ Newcomb، Richard D.؛ Kralicek، Andrew V. "Towards an understanding of the structural basis for insect olfaction by odorant receptors". Insect Biochemistry and Molecular Biology. ج. 66: 31–41.
^ Gadenne، Christophe؛ Barrozo، Romina B.؛ Anton، Sylvia (2016). "Plasticity in Insect Olfaction: To Smell or Not to Smell?". The Annual Review of Entomology. ج. 61: 317–333.
^ ^أ ^ب ^ت ^ث Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 537–539
^ Olive, P.J.W. (2001)، "Reproduction and LifeCycles in Invertebrates"، Encyclopedia of Life Sciences، John Wiley & Sons, Ltd.، DOI:10.1038/npg.els.0003649، ISBN:0470016175
^ Lourenço, W. R. (2002)، "Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis"، في Toft, S.؛ Scharff, N. (المحررون)، European Arachnology 2000 (PDF)، Aarhus University Press، ص. 71–85، ISBN:87-7934-001-6
^ Truman, J.W.؛ Riddiford, L.M (سبتمبر 1999)، "The origins of insect metamorphosis" (PDF)، Nature، ج. 401 ع. 6752: 447–452، DOI:10.1038/46737، PMID:10519548 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Smith, G.، Diversity and Adaptations of the Aquatic Insects (PDF)، New College of Florida، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-03، اطلع عليه بتاريخ 2008-09-28 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ ^أ ^ب Bergström، Jan؛ Hou، Xian-Guang (2005)، "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods"، في Stefan Koenemann؛ Ronald A. Jenner (المحررون)، Crustacea and Arthropod Relationships، Crustacean Issues، Boca Raton: Taylor & Francis، ج. 16، DOI:10.1201/9781420037548.ch4، ISBN:0-8493-3498-5
^ Glaessner, M. F. (1958)، "New fossils from the base of the Cambrian in South Australia" (PDF)، Transactions of the Royal Society of South Australia، ج. 81: 185–188
^ Lin، J. P.؛ Gon، S.M.؛ Gehling، J.G.؛ Babcock، L.E.؛ Zhao، Y.L.؛ Zhang، X.L.؛ Hu، S.X.؛ Yuan، J.L.؛ Yu، M.Y.؛ Peng، J. (2006)، "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China"، Historical Biology، ج. 18 ع. 1: 33–45، DOI:10.1080/08912960500508689
^ McMenamin, M.A.S (2003)، "Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan" (abstract)، Abstracts with Programs، Geological Society of America، ج. 35 ع. 6: 105
^ Braun, A.؛ J. Chen؛ D. Waloszek؛ A. Maas (2007)، "First Early Cambrian Radiolaria" (PDF)، Special Publications، Geological Society, London، ج. 286: 143–149، DOI:10.1144/SP286.10
^ Yuan، X.؛ Xiao، S.؛ Parsley، R. L.؛ Zhou، C.؛ Chen، Z.؛ Hu، J. (أبريل 2002)، "Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition"، Geology، ج. 30 ع. 4: 363–366، DOI:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2، ISSN:0091-7613
^ Lieberman, B. S. (1 مارس 1999)، "Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography"، Journal of Paleontology، ج. 73 ع. 2: 176
^ Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
^ Whittington, H.B.؛ Geological Survey of Canada (1985)، The Burgess Shale، Yale University Press، ISBN:0-660-11901-3، OCLC:15630217
^ Gould (1990)
^ García-Bellido، D. C.؛ Collins، D. H. (مايو 2004)، "Moulting arthropod caught in the act"، Nature، ج. 429 ع. 6987: 40، DOI:10.1038/429040a، PMID:15129272
^ Budd, G. E.؛ Butterfield, N. J.؛ Jensen, S. (ديسمبر 2001)، "Crustaceans and the "Cambrian Explosion""، Science، ج. 294 ع. 5549: 2047، DOI:10.1126/science.294.5549.2047a، PMID:11739918 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Callaway, E. (9 أكتوبر 2008)، Fossilised shrimp show earliest group behaviour، New Scientist، مؤرشف من الأصل في 2008-10-15، اطلع عليه بتاريخ 2008-10-21 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ Zhang, X.-G.؛ Siveter, D. J.؛ Waloszek, D.؛ Maas, A. (أكتوبر 2007)، "An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian"، Nature، ج. 449 ع. 7162: 595–598، DOI:10.1038/nature06138، PMID:17914395 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع RuppertFoxBarnes2004P529To530
^ Garwood، Russell J.؛ Edgecombe، Greg (2011). "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty". Evolution, Education, and Outreach. ج. 4 ع. 3: 489–501. DOI:10.1007/s12052-011-0357-y.
^ Pisani, D.؛ Poling, L. L.؛ Lyons-Weiler M.؛ Hedges, S. B. (2004)، "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods"، BMC Biology، ج. 2: 1، DOI:10.1186/1741-7007-2-1، PMC:333434، PMID:14731304{{استشهاد}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ Cowen, R. (2000)، History of Life (ط. 3rd)، Blackwell Science، ص. 126، ISBN:0-632-04444-6
^ Braddy, S. J.؛ Markus Poschmann, M.؛ Tetlie, O. E. (2008)، "Giant claw reveals the largest ever arthropod"، Biology Letters، ج. 4 ع. 1: 106–109، DOI:10.1098/rsbl.2007.0491، PMC:2412931، PMID:18029297 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Dunlop, J. A. (سبتمبر 1996)، "A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire" (PDF)، Palaeontology، ج. 39 ع. 3: 605–614، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-12-16 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ Dunlop, J. A.، "A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop"، Palaeontology، ج. 42 ع. 1: 191، DOI:10.1111/1475-4983.00068
^ Selden, P. A.؛ Shear, W. A.، "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets"، PNAS، DOI:10.1073/pnas.0809174106، PMC:2634869، PMID:19104044 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Selden, P. A. (فبراير 1996)، "Fossil mesothele spiders"، Nature، ج. 379 ع. 6565: 498–499، DOI:10.1038/379498b0
^ Vollrath, F.؛ Selden, P. A. (ديسمبر 2007)، "The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs" (PDF)، Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics، ج. 38: 819–846، DOI:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-12-09 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة) والوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Jeram, A. J. (يناير 1990)، "Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion"، Nature، ج. 343 ع. 6256: 360–361، DOI:10.1038/343360a0

أُنظر أيضاً

مراجع

في كومنز صور وملفات عن: مفصليات الأرجل

وسوم <ref> موجودة لمجموعة اسمها "Note"، ولكن لم يتم العثور على وسم <references group="Note"/> أو هناك وسم </ref> ناقص

[wikidata-8b83546e929d8825b1168d2a606f4c0e0999d9b9-1] أ ^ب ^ت Michael A Ruggiero; Dennis P Gordon; Thomas M Orrell; et al. (29 Apr 2015). "A Higher Level Classification of All Living Organisms". PLOS One (بالإنجليزية). 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. DOI:10.1371/JOURNAL.PONE.0119248. ISSN:1932-6203. PMC:4418965. PMID:25923521. QID:Q19858624.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link) (erratum)

[wikidata-7fac6a125c1dab1073733c74da78bc535d44e848-2] أ ^ب . DOI:10.18476/2023.472723. {{استشهاد ويب}}: الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (من ويكي بيانات) (مساعدة) والوسيط |مسار= غير موجود أو فارع (مساعدة)

[3] Garwood, R & Sutton, M (18 فبراير 2012)، "The enigmatic arthropod Camptophyllia"، Palaeontologia Electronica، ج. 15 ع. 2: 12، DOI:10.1111/1475-4983.00174{{استشهاد}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)

[4] معجم الطبي الموحد: الطبعة الرابعة، السنة؛ 2009

[5] قاموس المورد الحديث

[OnlineEtDict-6] "Arthropoda". Online Etymology Dictionary.

[7] Valentine, J. W. (2004)، On the Origin of Phyla، University of Chicago Press، ص. 33، ISBN:0-226-84548-6

[8] Cutler, B. (أغسطس 1980)، "Arthropod cuticle features and arthropod monophyly"، Cellular and Molecular Life Sciences، ج. 36 ع. 8: 953، DOI:10.1007/BF01953812

[9] Anna Thanukos، The Arthropod Story، University of California, Berkeley، اطلع عليه بتاريخ 2008-09-29

[10] Ødegaard، Frode (ديسمبر 2000)، "How many species of arthropods? Erwin's estimate revised." (PDF)، Biological Journal of the Linnean Society، ج. 71 ع. 4: 583–597، DOI:10.1006/bijl.2000.0468

[Thompson1994CoevolutionaryProcess-11] أ ^ب Thompson, J. N. (1994)، The Coevolutionary Process، University of Chicago Press، ص. 9، ISBN:0-226-79760-0

[RuppertFoxBarnes2004P518-12] أ ^ب ^ت ^ث ^ج ^ح ^خ ^د ^ذ ^ر ^ز ^س Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522

[Schmidt-Nielsen1984InsectSize-13] أ ^ب Schmidt-Nielsen, K. (1984)، "The strength of bones and skeletons"، Scaling: Why is Animal Size So Important?، Cambridge University Press، ص. 42–55، ISBN:0-521-31987-0

[14] Williams، D.M. (21 أبريل 2001)، "Largest"، Book of Insect Records، University of Florida، اطلع عليه بتاريخ 2009-06-10

[WonderfulLifeP102To106-15] أ ^ب ^ت Gould (1990), pp. 102–106

[16] Shubin, N.؛ Tabin, C.؛ Carroll, S. (2000)، "Fossils, Genes and the Evolution of Animal Limbs"، في Gee, H. (المحرر)، Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life، University of Chicago Press، ص. 110، ISBN:0-226-28497-2 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[Whittington1971Marrella-17] Whittington، H. B. (1971)، "Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia"، Geological Survey of Canada Bulletin، ج. 209: 1–24 Summarised in Gould (1990), pp. 107–121.

[18] Budd, G. E. (16 مايو 2002)، "A palaeontological solution to the arthropod head problem"، Nature، ج. 417 ع. 6886: 271–275، DOI:10.1038/417271a، PMID:12015599

[19] Snodgrass, R. E. (1960)، "Facts and theories concerning the insect head"، Smithsonian Miscellaneous Collections، ج. 142: 1–61

[Mechanical_Design_in_Organisms-21] أ ^ب Wainwright, S. A.؛ Biggs, W. D.؛ Gosline, J. M. (1982)، Mechanical Design in Organisms، Princeton University Press، ص. 162–163، ISBN:0-691-08308-8 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[22] Lowenstam, H. A.؛ Weiner, S. (1989)، On biomineralization، Oxford University Press، ص. 111، ISBN:0-19-504977-2 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[Dzik2007-23] Dzik, J (2007)، "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition"، The Rise and Fall of the Ediacaran Biota (PDF)، Special publications، London: Geological Society، ج. 286، ص. 405–414، DOI:10.1144/SP286.30، ISBN:9781862392335، OCLC:156823511 191881597 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |editors= تم تجاهله (مساعدة) وتأكد من صحة قيمة |oclc= (مساعدة)

[Cohen2005-24] أ ^ب Cohen, B. L. (2005)، "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna" (PDF)، Biological Journal of the Linnean Society، ج. 85 ع. 4: 483–490، DOI:10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x

[Bengtson2004-25] Bengtson, S. (2004)، Lipps, J. H.؛ Waggoner, B. M. (المحررون)، "Neoproterozoic–Cambrian Biological Revolutions" (PDF)، Paleontological Society Papers، ج. 10: 67–78 {{استشهاد}}: الوسيط |contribution= تم تجاهله (مساعدة)

[26] Barnes, R. S. K.؛ Calow, P.؛ Olive, P.؛ Golding, D.؛ Spicer, J. (2001)، "Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups"، The Invertebrates: A Synthesis، Blackwell Publishing، ص. 168، ISBN:0-632-04761-5 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[27] Parry, D. A.؛ Brown, R. H. J. (1959)، "The hydraulic mechanism of the spider leg" (PDF)، Journal of Experimental Biology، ج. 36 ع. 2: 423–433 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[RuppertFoxBarnes2004P523To524-28] أ ^ب ^ت Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 523–524

[RuppertFoxBarnes2004P527To528-29] أ ^ب ^ت Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 527–528

[RuppertFoxBarnes2004P532To537-30] أ ^ب ^ت ^ث ^ج ^ح ^خ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 532–537

[31] Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 578–580

[32] Völkel, R.؛ Eisner, M.؛ Weible, K. J. (يونيو 2003)، "Miniaturized imaging systems" (PDF)، Microelectronic Engineering، 67–68: 461–472، DOI:10.1016/S0167-9317(03)00102-3 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[:0-33] أ ^ب Carraher، Colm؛ Dalziel، Julie؛ Jordan، Melissa D.؛ Christie، David L.؛ Newcomb، Richard D.؛ Kralicek، Andrew V. "Towards an understanding of the structural basis for insect olfaction by odorant receptors". Insect Biochemistry and Molecular Biology. ج. 66: 31–41.

[:1-34] Gadenne، Christophe؛ Barrozo، Romina B.؛ Anton، Sylvia (2016). "Plasticity in Insect Olfaction: To Smell or Not to Smell?". The Annual Review of Entomology. ج. 61: 317–333.

[RuppertFoxBarnes2004P537To539-35] أ ^ب ^ت ^ث Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 537–539

[Olive2001ReproductionInvertebratesInEncOfLifeSci-36] Olive, P.J.W. (2001)، "Reproduction and LifeCycles in Invertebrates"، Encyclopedia of Life Sciences، John Wiley & Sons, Ltd.، DOI:10.1038/npg.els.0003649، ISBN:0470016175

[37] Lourenço, W. R. (2002)، "Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis"، في Toft, S.؛ Scharff, N. (المحررون)، European Arachnology 2000 (PDF)، Aarhus University Press، ص. 71–85، ISBN:87-7934-001-6

[38] Truman, J.W.؛ Riddiford, L.M (سبتمبر 1999)، "The origins of insect metamorphosis" (PDF)، Nature، ج. 401 ع. 6752: 447–452، DOI:10.1038/46737، PMID:10519548 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[39] Smith, G.، Diversity and Adaptations of the Aquatic Insects (PDF)، New College of Florida، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-03، اطلع عليه بتاريخ 2008-09-28 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[car-epnla-40] أ ^ب Bergström، Jan؛ Hou، Xian-Guang (2005)، "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods"، في Stefan Koenemann؛ Ronald A. Jenner (المحررون)، Crustacea and Arthropod Relationships، Crustacean Issues، Boca Raton: Taylor & Francis، ج. 16، DOI:10.1201/9781420037548.ch4، ISBN:0-8493-3498-5

[41] Glaessner, M. F. (1958)، "New fossils from the base of the Cambrian in South Australia" (PDF)، Transactions of the Royal Society of South Australia، ج. 81: 185–188

[42] Lin، J. P.؛ Gon، S.M.؛ Gehling، J.G.؛ Babcock، L.E.؛ Zhao، Y.L.؛ Zhang، X.L.؛ Hu، S.X.؛ Yuan، J.L.؛ Yu، M.Y.؛ Peng، J. (2006)، "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China"، Historical Biology، ج. 18 ع. 1: 33–45، DOI:10.1080/08912960500508689

[43] McMenamin, M.A.S (2003)، "Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan" (abstract)، Abstracts with Programs، Geological Society of America، ج. 35 ع. 6: 105

[Braun2007-44] Braun, A.؛ J. Chen؛ D. Waloszek؛ A. Maas (2007)، "First Early Cambrian Radiolaria" (PDF)، Special Publications، Geological Society, London، ج. 286: 143–149، DOI:10.1144/SP286.10

[45] Yuan، X.؛ Xiao، S.؛ Parsley، R. L.؛ Zhou، C.؛ Chen، Z.؛ Hu، J. (أبريل 2002)، "Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition"، Geology، ج. 30 ع. 4: 363–366، DOI:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2، ISSN:0091-7613

[Lieberman1999Trilobites-46] Lieberman, B. S. (1 مارس 1999)، "Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography"، Journal of Paleontology، ج. 73 ع. 2: 176

[Whittington1979Lawn-47] Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.

[Whittington1985BurgessShale-48] Whittington, H.B.؛ Geological Survey of Canada (1985)، The Burgess Shale، Yale University Press، ISBN:0-660-11901-3، OCLC:15630217

[WonderfulLife-49] Gould (1990)

[50] García-Bellido، D. C.؛ Collins، D. H. (مايو 2004)، "Moulting arthropod caught in the act"، Nature، ج. 429 ع. 6987: 40، DOI:10.1038/429040a، PMID:15129272

[51] Budd, G. E.؛ Butterfield, N. J.؛ Jensen, S. (ديسمبر 2001)، "Crustaceans and the "Cambrian Explosion""، Science، ج. 294 ع. 5549: 2047، DOI:10.1126/science.294.5549.2047a، PMID:11739918 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[52] Callaway, E. (9 أكتوبر 2008)، Fossilised shrimp show earliest group behaviour، New Scientist، مؤرشف من الأصل في 2008-10-15، اطلع عليه بتاريخ 2008-10-21 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[53] Zhang, X.-G.؛ Siveter, D. J.؛ Waloszek, D.؛ Maas, A. (أكتوبر 2007)، "An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian"، Nature، ج. 449 ع. 7162: 595–598، DOI:10.1038/nature06138، PMID:17914395 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[RuppertFoxBarnes2004P529To530-54] اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع RuppertFoxBarnes2004P529To530

[Garwood-55] Garwood، Russell J.؛ Edgecombe، Greg (2011). "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty". Evolution, Education, and Outreach. ج. 4 ع. 3: 489–501. DOI:10.1007/s12052-011-0357-y.

[56] Pisani, D.؛ Poling, L. L.؛ Lyons-Weiler M.؛ Hedges, S. B. (2004)، "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods"، BMC Biology، ج. 2: 1، DOI:10.1186/1741-7007-2-1، PMC:333434، PMID:14731304{{استشهاد}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[CowenHistLifeEd3P126-57] Cowen, R. (2000)، History of Life (ط. 3rd)، Blackwell Science، ص. 126، ISBN:0-632-04444-6

[58] Braddy, S. J.؛ Markus Poschmann, M.؛ Tetlie, O. E. (2008)، "Giant claw reveals the largest ever arthropod"، Biology Letters، ج. 4 ع. 1: 106–109، DOI:10.1098/rsbl.2007.0491، PMC:2412931، PMID:18029297 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[59] Dunlop, J. A. (سبتمبر 1996)، "A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire" (PDF)، Palaeontology، ج. 39 ع. 3: 605–614، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-12-16 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[60] Dunlop, J. A.، "A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop"، Palaeontology، ج. 42 ع. 1: 191، DOI:10.1111/1475-4983.00068

[62] Selden, P. A.؛ Shear, W. A.، "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets"، PNAS، DOI:10.1073/pnas.0809174106، PMC:2634869، PMID:19104044 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[63] Selden, P. A. (فبراير 1996)، "Fossil mesothele spiders"، Nature، ج. 379 ع. 6565: 498–499، DOI:10.1038/379498b0

[VollrathSelden2007BehaviorInEvolutionOfSpiders-64] Vollrath, F.؛ Selden, P. A. (ديسمبر 2007)، "The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs" (PDF)، Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics، ج. 38: 819–846، DOI:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-12-09 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة) والوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[65] Jeram, A. J. (يناير 1990)، "Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion"، Nature، ج. 343 ع. 6256: 360–361، DOI:10.1038/343360a0

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[Note 1]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[Note 2]

[60]

[61]

[62]

[63]

@@ سطر 166: / سطر 166: @@
 ويعود تاريخ أقرب حفريات القشريات قبل 513 مليون سنة في العصر الكمبري،<ref>{{citation |author1=Budd, G. E. |author2=Butterfield, N. J. |author3=Jensen, S.  |last-author-amp=yes |title=Crustaceans and the "Cambrian Explosion" |journal=[[Science (journal)|Science]] |date=December 2001 |volume=294 |issue=5549 |page=2047 |doi=10.1126/science.294.5549.2047a |pmid=11739918}}</ref> بينما شكلت حفريات الروبيان والتي يعود تاريخها إلى حوالي 500 مليون عام موكب متماسك خلال قاع البحر.<ref>{{citation |author=Callaway, E. |title=Fossilised shrimp show earliest group behaviour |publisher=[[New Scientist]] |date=9 October 2008 |url=http://www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html?feedId=online-news_rss20 |accessdate=October 21, 2008| archiveurl= https://web.archive.org/web/20081015144241/http://www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html?feedId=online-news_rss20| archivedate= 15 October 2008 <!-- DASHBot -->| deadurl= no}}</ref> ولكن حفريات القشريات شائعة خاصةً في العصر الأردوفيكي فصاعداً،<ref>{{citation
 |author1=Zhang, X.-G. |author2=Siveter, D. J. |author3=Waloszek, D. |author4=Maas, A.  |last-author-amp=yes |title=An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |date=October 2007 |volume=449 |issue=7162 |pages=595–598 |doi=10.1038/nature06138 |pmid=17914395}}</ref> كما ظلت القشريات حيوانات مائية بالكامل طوال هذه العصور وربما يعود السبب في ذلك إلى انها لم تطور نظام إخراجي يتخلص من الماء بعد.<ref name="RuppertFoxBarnes2004P529To530" />
+توفر حفريات المفصليات أقرب الحفريات المعروفة من الحياة البرية منذ حوالي 419 مليون عام في أواخر العصر السيلوري،<ref name="Garwood">{{cite journal |first=Russell J.|last=Garwood|first2=Greg|last2=Edgecombe| year=2011 |title=Early terrestrial animals, evolution and uncertainty |journal=Evolution, Education, and Outreach |volume=4 |issue=3 |pages=489–501 |doi=10.1007/s12052-011-0357-y |url=http://www.academia.edu/891357/}}</ref> ويبدو أيضاً أن المسارات الأرضية منذ جوالي 450 مليون عام تم صنعها بواسطة المفصليات،<ref>{{citation |author=Pisani, D. |author2=Poling, L. L. |author3=Lyons-Weiler M. |author4=Hedges, S. B. |title=The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods |journal=[[BMC Biology]] |year=2004 |volume=2 |doi=10.1186/1741-7007-2-1 |pages=1 |pmid=14731304 |pmc=333434}}</ref>  وقد كانت المفصليات متكيفة تماماً على إستعمار الأرض لأن الهياكل الخارجية المفصلية الموجودة لديها وفرت الحماية المطلوبة ضد الجفاف، ودعمتها ضد الجاذبية، وعملت وسيلة للتنقل لا تعتمد على الماء،<ref name="CowenHistLifeEd3P126">{{Citation |author=Cowen, R. |title=History of Life |edition=3rd |publisher=Blackwell Science |isbn=0-632-04444-6 |page=126 |year=2000}}</ref> وفي الوقت نفسه كانت عريضات الأجنحة المائية التي تشبه العقارب أكبر من أي وقت مضى حيث وصل بعضها إلى حوالي 2.5 متراًَ.<ref>{{citation |author1=Braddy, S. J. |author2=Markus Poschmann, M. |author3=Tetlie, O. E. |last-author-amp=yes |title=Giant claw reveals the largest ever arthropod |journal=[[Biology Letters]] |year=2008 |volume=4 |pages=106–109 |doi=10.1098/rsbl.2007.0491 |pmid=18029297 |issue=1 |pmc=2412931}}</ref>
+أقدم حيوان عنكبوتي معروف هو تريجنوتاربيد باليوتربس جيرامي ويعود تاريخه إلى حوالي 420 مليون عام في الفترة السلورية.<ref>{{citation|author=Dunlop, J. A. |title=A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire |journal=[[Palaeontology (journal)|Palaeontology]] |volume=39 |issue=3 |pages=605–614 |date=September 1996 |url=http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/Pages%20605-614.pdf |format=PDF |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081216214632/http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/Pages%20605-614.pdf |archivedate=2008-12-16 |df= }}</ref>{{refn|The fossil was originally named ''Eotarbus'' but was renamed when it was realized that a [[Carboniferous]] arachnid had already been named ''[[Eotarbus]]''.<ref>{{citation |author=Dunlop, J. A. |title=A replacement name for the trigonotarbid arachnid ''Eotarbus'' Dunlop |journal=[[Palaeontology (journal)|Palaeontology]] |volume=42 |issue=1 |page=191 |doi=10.1111/1475-4983.00068}}</ref>|group=Note}} وأتيركوبس فيمرينجس منذ حوالي 386 مليون عام من العصر الديفوني والتي تلد أبكر أنواع الحشرات المنتجة للحرير ولكنها تفتقر إلى وسائل صنع المغازل مما لا يجعل منها عناكب حقيقية. <ref>{{citation |author1=Selden, P. A. |author2=Shear, W. A.  |lastauthoramp=yes |title=Fossil evidence for the origin of spider spinnerets |journal=PNAS | doi = 10.1073/pnas.0809174106 | pmid = 19104044 |pmc=2634869}}</ref>وظهرت العناكب الحقيقية للمرة الأولى في أواخر العصر الكربوني منذ حوالي 299 عاماً.<ref>{{citation |author=Selden, P. A. |title=Fossil mesothele spiders |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=379 |pages=498–499 |date=February 1996 |doi=10.1038/379498b0 |issue=6565}}</ref> ويمدنا العصر الجوراسي والطباشيري بالكثير من حفريات العناكب ويشمل ذلك الأنواع التي تتمثل في العائلات الحديثة،<ref name="VollrathSelden2007BehaviorInEvolutionOfSpiders">{{citation|author1=Vollrath, F. |author2=Selden, P. A. |lastauthoramp=yes |title=The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs |journal=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]] |date=December 2007 |volume=38 |pages=819–846 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221 |url=http://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf |format=PDF |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081209102852/http://homepage.mac.com:80/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf |archivedate=2008-12-09 |df= }}</ref> كما تظهر حفريات العقارب المائية مع الخياشيم في العصر السيلوري والديفوني بينما يعود تاريخ أول حفرية لعقرب معتمد على الهواء الجوي في تنفسه (غير مائي) في بدايات العصر الكربوني.<ref>{{citation |author=Jeram, A. J. |title=Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=343 |pages=360–361 |date=January 1990 |doi=10.1038/343360a0 |issue=6256}}</ref>
 == مراجع ==
 {{مراجع}}

ع ن ت طوائف مفصليات الأرجل الباقية وفقا لشُعيباتها
مملكة حيوان تحت مملكة البعديات الحقيقية (غير مصنفة) ثنائيات التناظر (غير مصنفة) أوليات الفم القسم الإنسلاخيات
الكلابيّات	العنكبيات سيفيات الذيل العنكبيات البحرية
كثيرات الأرجل	الديدان المئوية الديدان الألفية صغيرة القوائم مؤتلفات
سداسيات الأرجل	الحشرات داخليات الفك
القشريات	غلصميات الأرجل متشعبات الأرجل قريدس الحدوة رجلية الفك قريدس البذرة القشريات الرخوة

ضبط استنادي
دولية	الأنطولوجيا العربية
وطنية	المكتبة القومية الإسبانية (BNE) المكتبة الوطنية الفرنسية (BnF) الملف الاستنادي المتكامِل (GND) المكتبة القومية الإسرائيلية (J9U) مكتبة الكونغرس (LCNAF) مكتبة البرلمان القومي الياباني (NDL) قاعدة البيانات الوطنية التشيكية (NLCR AUT)