مستخدم:Mn-imhotep/ملعب

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
جزء من تصنيف:جنس
جنس
مصطلحات بيولوجية
تكاثر جنسي
العلاقات الجنسية الإنسانية

تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة ( TSD ) Temperature-dependent sex determinationهو نمط من أنماط تحديد الجنس البيئي، حيث تحدّد درجات الحرارة التي يتعرض لها الكائن أثناء التطور الجنيني/أو اليرقي جنس النسل.[1] وقد لوحظ هذا النمط في الزواحف والأسماك فقط.[2][3][4][5] يختلف تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة عن أنظمة تحديد الجنس الكروموسومية الشائعة بين الفقاريات. إنه النوع الأكثر دراسة من تحديد الجنس البيئي . كما لوحظ أن بعض الشروط الأخرى، مثل تركيز الملح في الماء ودرجة الحموضة ولون الخلفية البيئية، تلعب دوراً أيضًا في تغيير نسبة الجنس من ذكر وأنثى، والتي يمكن تصنيفها إما على أنها تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة أو التمايز الجنسي المعتمد على درجة الحرارة، اعتمادًا على آليات معنية.[6] يجب النظر في تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة وتحديد الجنس الجيني (genetic sex determination) بطريقة متساوية، كآليات لتحديد الجنس.[7] حيث يمكن أن تؤدي تلك الآليات إلى إعادة النظر في حالة أنواع الأسماك التي يُزعم أنها تمتلك حاصية تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة عند تعرضها لدرجات حرارة قصوى بدلاً من درجة الحرارة المعتادة لها أثناء التطور في بيئتها، قد يحدث تغيرٌ في نسبة الجنس (بين أنثى وذكر) مع تغيّر درجة الحرارة ذات صلة بيئيًا وتطورًا.[6]

لوحظ تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في العديد من أنواع الزواحف والأسماك، ولكن لم يتم تحديد الاختلافات الجينية بين الجنسين والآليات الجزيئية لهذا التحديد أنذاك.[8] يُعتقد أن المسار بوساطة الكورتيزول والمسار التنظيمي اللاجيني هما الآليتان المحتملتان المشاركتين في تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة.[6][9]

يتأثر البيض بدرجة الحرارة خلال الثلث الأوسط من التطور الجنيني.[10] تُعرف فترة الحضانة الحرجة هذه بفترة الحساسية للحرارة (TSP).[11] عرّف العديد من الباحثين الوقت المحدد لاستقرار نوع الجنس وذلك بتوضيح التسلسل الزمني الجسدي النسيجي للتمايز الجنس في الغدة التناسلية في السلاحف التي توصف بظاهرة تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة.

فترة الحساسية للحرارة (TSP)[عدل]

الفترة الحساسة للحرارة في تحديد الجنس (TSP) هي الفترة من التطور التي يتم تحديد الجنس خلالها بشكل لا رجعة فيه. ويتم استخدام هذا التعبير للإشارة إلى الأنواع الحيوانية ذات تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة، مثل التمساحيات والسلاحف .[12] تمتد فترة الحساسية لدرجة الحرارة عادةً في الثلث الأوسط من الحضانة حيث تكون نهاية الفترة المحددة للمرحلة الجنينية عندما تكون تحت درجات حرارة ثابتة. يختلف مدى الحساسية للحرارة قليلاً بين الأنواع، [12] ويجب أن يؤخذ التطور داخل قنوات البيض في الاعتبار في الأنواع التي يكون فيها الجنين في مرحلة متأخرة نسبيًا من التطور عند وضع البيض (مثل العديد من السحالي). غالبًا ما تكون تغيرات درجة الحرارة خلال فترة الحساسية الحرارية كافية لتحديد الجنس، ولكن بعد فترة الحساسية للحرارة، لا يستجيب الجنس لدرجة الحرارة، ويصبح عكس الجنس أمرًا مستحيلًا.[12]

الأنواع[عدل]

أنماط تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة (TSD) في الزواحف. تم العثور على "النمط الأول" في السلاحف، على سبيل المثال السلاحف المنزلقة ذات الأذنين الحمراء (Trachemys scripta)، أو السلاحف البحرية الزيتونية Ridley (Lepidochelys olivacea)، أو السلاحف الملونة (سلحفاة مزركشة). كما تم اكتشاف "النمط الثاني" في التمساح الأمريكي (القاطور الأمريكي) و Leopard geckos (Eublepharis macularius) .[13]
تستخدم بعض الزواحف درجات حرارة الحضانة لتحديد الجنس. في بعض الأنواع، يتبع هذا النمط الذي يصبح فيه البيض في درجات حرارة عالية أو منخفضة للغاية ذكورًا وأن البيض في درجات الحرارة المتوسطة يصبح أنثى.[14]

عن طريق تلك الآلية تم اكتشاف نمطين متميزين وتم تسميتهما "بالنمط I" و"النمط II". والنمط الأولى يُقسم كذلك إلى "IA" و "IB".

للنمط "IA" منطقة انتقالية واحدة، حيث يفقس البيض في الغالب وينتج ذكوراً عندما يتم تحضينه في إطار درجة الحرارة هذه، ويفقس في الغالب إناثاً إذا تم تحضينه فوق تلك الدرجة. يحدث النمط ""IA"" في معظم السلاحف، وذلك بالانتقال بين درجات الحرارة المنتجة للذكور ودرجات الحرارة التي تنتج الإناث والتي تحدث بسبب تغير في حيز درجة حرارة قليلة تصل إلى 1-2 درجة مئوية.[15] النمط "IB" أيضًاً له منطقة انتقالية واحدة لدرجة الحرارة، حيث تنتج الإناث إذا قلّت درجة الحرارة عن تلك المنطقة الانتقالية وتنتج الذكور إذا زادت عنها. يحدث نمط "IB" في تواتارا.

في "النمط II"، تحتوي المنطقة "الثانية" على منطقتين انتقاليتين، حيث تهيمن الذكور في درجات الحرارة المتوسطة، وتهيمن الإناث في كلا الطرفين من تلك الحرارة.[16] يحدث نمط II -النوع الثاني في بعض السلاحف والسحالي والتماسيح.[17] لوحظت النسب المختلطة بين الجنسين وثنائيي الجنس عند درجة الحرارة الفعالة لتحديد الجنس أو قريباً منها.[18]

تم اقتراح أن تعتبر أنماط تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة أنها في الواقع نمط II ، وتلك التي تنحرف عن النمط المتوقع للإناث والذكور هي الأنواع التي لا يسمح نطاق درجة الحرارة القابل للتطبيق بدرجات الحرارة القصوى اللازمة لاجتياز المنطقة الانتقالية الثانية.[19]

غالبًا ما يكون التمييز بين أنظمة تحديد الجنس بالكروموسومات و تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة غير واضح لأن جنس بعض الأنواع – مثل سكنك ذو الخطوط الثلاثة Bassiana duperreyi والتنين المركزي الملتحي Pogona vitticeps – يتم تحديده بواسطة الكروموسومات الجنسية ، ولكن هذا الأمر يتم في درجات حرارة مقبولة ولكنها تكون شديدة. أيضًا أظهرت التجارب التي أجريت في درجة الحرارة المحورية ، حيث تكون درجة الحرارة ملتبسة في تأثيرها ، تـٌظهر استعدادا وراثيًا أساسيًا لتكوين أحد الجنسين أو الآخر.

أمثلة[عدل]

تم وصف تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة لأول مرة في Agama agama في عام 1966 بواسطة الباحثة مادلين شارنيير .[20]

وجدت دراسة أجريت عام 2015 أن درجات الحرارة المرتفعة غيّرت تعبير الكروموسومات الجنسية في سحالي التنين الملتحي في أستراليا . كانت السحالي أنثى في المظهر وكانت قادرة على الإنجاب، على الرغم من وجود كروموسومات ZZ المرتبطة عادة بالسحالي الذكور.[21]

في عام 2018 ، أظهر فريق من الباحثين الصينيين والأمريكيين أن الهيستون القلوي H3 lysine 27 (H3K27) demethylase KDM6B - وهو معدل لاجينى - ينشط نمو الذكور في السلاحف المنزلقة ذات الأذنين الحمراء من خلال الارتباط بمحفز الجين الذكري المهيمن DMRT1. إسقاط تعبير هذا المعدل عند 26 درجة مئوية تؤدي إلى عكس الجنس من ذكر إلى أنثى في معظم الأجنة الباقية.[22]

حدد بحث من عام 2020 توقيت التزام الغدد التناسلية في التمساح الأمريكي لفهم آثار إشارات الاستروجين في تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة . كما تم تحديد أن العامل الرئيسي في مصير الغدد التناسلية هو مستوى جينات الخصية وإشارات الاستروجين. ووجدت الدراسة أن التطور التام في نمو الخصية يكون خلال المرحلة 24-26 ، والتي تأتي متأخرة بعد فترة الحرارة المعروفة لتعزيز الذكور في تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة . بالإضافة إلى ذلك ، أدت إشارات الإستروجين السابقة إلى تطور أجزاء من المبيض.[23]

الهرمونات في أنظمة TSD[عدل]

تم تحديد التآزر بين درجة الحرارة والهرمونات في هذه الأنظمة. ينتج عن إدارة استراديول في درجات حرارة منتجة للذكور إناث متطابقة من الناحية الفسيولوجية (البنيوية) للإناث التي تنشأ بفعل درجة حرارة.[24] التجربة العكسية ، يتم إنتاج الذكور في درجات حرارة الإناث ، تحدث فقط عندما يتم إعطاء هرمون تستوستيرون غير قابل للتحلل أو مثبط أروماتيز ، مما يشير إلى أن الإنزيم المسؤول عن تحويل هرمون التستوستيرون إلى استراديول ، أروماتاز ، يلعب دورًا هاما في نمو الإناث.[25] ومع ذلك ، لا تزال آليات تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة TSD غير معروفة تماما ، ولكن أحيانا ، يكون تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة مشابه لتحديد الجنس الجيني (GSD) ، لا سيما فيما يتعلق بتأثيرات الأروماتاز في كل عملية.[26] في بعض أنواع الأسماك يوجد الأروماتاز في مبيضي الكائنات الحية الأنثوية التي تتميز بـ TSD وأولئك الذين يتميزون ببتحديد الجنس الجيني GSD ، مع ما لا يقل عن 85 ٪ من تسلسل الترميز لكل أروماتاز متطابق ، [27] مما يدل على أن الأروماتاز ليس فريدًا بالنسبة لـتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة ، ويشير إلى عامل آخر بالإضافة إلى أنه يؤثر أيضًا على تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة.

تـٌظهر الهرمونات ودرجة الحرارة علامات على العمل في نفس المسار ، حيث أن هناك حاجة لهرمون أقل لإحداث تحول جنسي، مثل ظروف الحضانة بالقرب من درجة الحرارة المحورية. وقد تم اقتراح [28] أن درجة الحرارة تعمل على ترميز الجينات كمثل هذه الإنزيمات الستيرويدية ، وقد وفر اختبار مسارات نظام تحديد الجنس GSD المتجانسة نقطة انطلاق جينية.[29] ومع ذلك فإن مسار التحديد الجنسي الجيني في سلاحف TSD غير مفهوم جيدًا ولم يتم تحديد آلية التحكم في نسبة الذكور أو الإناث حتى الآن.[30]

فبينما شوهد أن الهرمونات الجنسية تتأثر بدرجة الحرارة ، وبالتالي يحتمل تغيير الأنماط الظاهرية الجنسية ، فإن جينات معينة في مسار التمايز الغدد التناسلية تعرض التعبير المتأثر بدرجة الحرارة.[31] في بعض الأنواع ، مثل الجينات المهمة المحددة للجنس مثل جين DMRT1 [32] وتلك المتورطة في مسار إشارات Wnt [31] يمكن أن تكون مشتركة أيضا كجينات توفر آلية (أن تفتح الباب أمام القوى الانتقائية) لتقدم التطور بالنسبة إلى تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة . كما ثبت أن الأروماتاز تلعب دورًا في تطور ورم معين.[33]

أهمية التكيف[عدل]

إن الأهمية التكيفية لـتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة ليست مفهومة جيدًا حاليًا. أحد التفسيرات المحتملة لكون تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة TSD شائعًا في السلى هو القصور الذاتي التطوري - TSD هو حالة الأجداد في هذا الفرع ويتم الحفاظ عليه ببساطة في الأنساب الموجودة لأنه حاليًا محايد تكيفيًا أو تقريبًا .[34] في الواقع تشير التحليلات المقارنة للتطور الوراثي الحديثة إلى أصل واحد لـتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة TSD في معظم السلى منذ حوالي 300 مليون سنة ، مع إعادة تطور تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في الحرشفيات [35] والسلاحف [36] بعد أن طوروا تحديد الجنس الجيني GSD بشكل مستقل. وبالتالي فإن الأهمية التكيفية لـتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في جميع أصوله باستثناء أحدثها ربما تم اندثارها بمرور الوقت ، مع احتمال الحفاظ على تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في العديد من فصائل amniote clades ببساطة لأنها تعمل بشكل جيد بما فيه الكفاية ، (أي ليس لديها لياقة شاملة على غرار تفسير القصور الذاتي للتطور).

مراكز العمل الأخرى على النموذج النظري لعام 1977 (نموذج خارنوف - بول ) ، [37][38] تنبئ بأن الاختيار يجب أن يفضل TSD على الأنظمة القائمة على الكروموسوم عندما "تؤثر البيئة التنموية بشكل مختلف على لياقة الذكور مقابل الإناث".[39] ، وقد تم التحقق من صحة هذا النموذج النظري تجريبيًا بعد ثلاثين عامًا [2] ولكن عمومية هذه الفرضية في الزواحف لا تزال في موضع تساؤل. ويدعم هذه الفرضية استمرار وجود متلازمة خلل التصلب العصبي المتعدد في مجموعات معينة من سحالي الجلد المرقط ( Niveoscincus ocellatus ) ، وهي سحلية صغيرة في تسمانيا ، حيث يكون من المفيد وجود إناث في وقت مبكر من الموسم. يضمن الدفء في وقت مبكر من الموسم للحضانات المنحازة للإناث أن يكون لديها المزيد من الوقت للنمو والوصول إلى مرحلة النضج وربما التكاثر قبل أن يأتيهم الشتاء الأول ، وبالتالي زيادة لياقة الفرد.[40]

لدعم فرضية خارنوف - بول ، أظهر الباحثان " وارنر" و " شاين" في عام (2008) أن درجة حرارة الحضانة تؤثر على النجاح التناسلي للذكور بشكل مختلف عن الإناث في سحالي جاكي دراجون ( Amphibolurus muricatus ) من خلال معالجة البيض بمواد كيميائية تتداخل مع التخليق الحيوي لهرمون الستيرويد. هذه المواد الكيميائية تمنع تحويل التستوستيرون إلى استراديول أثناء التطور بحيث يمكن إنتاج كل نسل في جميع درجات الحرارة. ووجدوا أن درجات حرارة الفقس التي تنتج بشكل طبيعي كل جنس تزيد من لياقة كل جنس، مما يوفر دليلًا تجريبيًا يدعم نموذج "خارنوف و بول" للزواحف.[39]

وجد الباحثان "سبنسر" و "جانزن" في عام 2014 مزيدًا من الدعم لنموذج خارنوف - بول من خلال احتضان السلاحف المطلية ( Chrysemys picta ) في درجات حرارة مختلفة وقياس الخصائص المختلفة التي تشير إلى اللياقة. تم تحضين السلاحف في درجات حرارة لا ينتج عنها سوى الذكور ، ومن كلا الجنسين ، والإناث فقط. وجد سبنسر وجانزن أن صغارها من أعشاش مختلطة الجنس كانت أقل كفاءة في استخدام الطاقة ونمت أقل من نظرائهم من نفس الجنس المحتضن في درجات حرارة تنتج من جنس واحد. كان الفقس من درجات الحرارة المنتجة من جنس واحد أعلى من حيث القدرة على البقاء على قيد الحياة في السنة الأولى من الصغار من درجة الحرارة التي تنتج كلا الجنسين. قد يكون تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة TSD مفيدًا ويتم اختياره في السلاحف ، حيث يتم تحسين الاستفادة من الطاقة للجنين وحجم الفقس لكل جنس في درجات حرارة الحضانة أحادية الجنس ، وهي مؤشر للبقاء على قيد الحياة في السنة الأولى.[41] هذا يشير إلى أن الانتقاء الطبيعي سيفضل TSD ، حيث أنه يعزز ملاءمة النسل.

تم اقتراح فرضية بديلة ذات أهمية تكيفية من قبل " بولمر - بول" في عام 1982 [42] ودعمها من عمل" بن " وزملائه في عام 2010. فقد توقعوا أن الانتقاء المضطرب الناتج عن التباين في البيئة يمكن أن يؤدي إلى انتقال تطوري من جين ESD إلى تحديد الجنس الجيني GSD.[42] الباحث "بن" ومجموعته كان يعالج الاختلاف التطوري في بواسطة تربيع الانحرافات عن المتوسط SDMs عبر الانتقاء الطبيعي وتأثيره على نسب الجنس. عند دراسة السقنقور المرقط ، لاحظوا أن سكان المرتفعات لم يتأثروا بدرجة الحرارة ، ومع ذلك ، كان هناك ارتباط سلبي بين درجة الحرارة السنوية ونسب الجنس الجماعي في الأراضي المنخفضة. تكون المرتفعات أكثر برودة مع ارتفاع مستوى التقلبات السنوية في درجات الحرارة وموسم نشاط أقصر ، مما يؤخر النضج ، وبالتالي يفضل تحديد الجنس الجيني حتى لا تكون النسب بين الجنسين منحرفة. ومع ذلك في الأراضي المنخفضة ، تكون درجات الحرارة أكثر ثباتًا ويسمح موسم النشاط الأطول بظروف مواتية لـتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة . وخلص الباحثون إلى أن هذا التمايز في المناخ يتسبب في اختيار متباين للعناصر التنظيمية في شبكة تحديد الجنس مما يسمح بظهور الكروموسومات الجنسية في المرتفعات.[43]

آثار تغير المناخ[عدل]

يمثل تغير المناخ تهديدًا فريدًا للأنواع المتأثرة بتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة عن طريق التغير في النسب بين الجنسين وانخفاض عدد النسل.[44] بدأ الاحترار في موائل الأنواع التي تظهر تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في التأثير على سلوكها وقد يبدأ مبكرا في التأثير في علم وظائف الأعضاء.[45] العديد من الأنواع (من نمط IA و II ) بدأت في التعشيش في وقت مبكر وفي وقت سابق من العام للحفاظ على نسبة الجنس.[46] تم تحديد السمات الثلاث لدرجة الحرارة المحورية (درجة الحرارة التي تكون فيها نسبة الجنس 50٪) ، واختيار موقع عش الأم ، وخصائص التعشيش كسمات رئيسية في تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة التي يمكن أن تتغير ، ومن هذه السمات ، تكون درجة الحرارة المحورية فقط هي موروثة بشكل كبير ، فيكون لا بد من أن تزيد بمقدار 27  للانحراف المعياري للتعويض عن زيادة 4  درجات من درجات الحرارة .[47] من المحتمل أن يتعدى تغير المناخ على قدرة العديد من حيوانات ذات تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة على التكيف ، [48][49] ومن المرجح أن ينقرض الكثير منها. ومع ذلك ، هناك دليل على أنه خلال الظروف المناخية المتطرفة ، يتم اختيار التغييرات في آلية تحديد الجنس نفسها (إلى GSD) ، لا سيما في السلاحف شديدة التحور.[50] كما تم اقتراح أن السلاحف البحرية قد تكون قادرة على استخدام تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة لصالحها في مناخ زيادة الحرارة. عندما تنخفض قابلية النسل للحياة بسبب ارتفاع درجة الحرارة ، فإنهم يكونوا قادرين على استخدام التكيف المشترك بين نسبة الجنس والقدرة على البقاء لزيادة إنتاج ذرية الإناث. وهذا يسمح للسلاحف البحرية بالحفاظ على أعدادها ويمكن أن يزيد من قدرتها على التكيف مع تغير المناخ.[51]

أنظر أيضا[عدل]

المراجع[عدل]

  1. ^ Ido Pen؛ Tobias Uller؛ Barbara Feldmeyer؛ Anna Harts؛ Geoffrey M. While؛ Erik Wapstra (2010). "Climate-driven population divergence in sex-determining systems". Nature. ج. 468 ع. 7322: 436–439. Bibcode:2010Natur.468..436P. DOI:10.1038/nature09512. PMID:20981009.
  2. ^ أ ب "The adaptive significance of temperature-dependent sex determination in a reptile". Nature. ج. 451 ع. 7178: 566–568. 2008. Bibcode:2008Natur.451..566W. DOI:10.1038/nature06519. PMID:18204437.
  3. ^ Bachtrog، Doris؛ Mank، Judith E.؛ Peichel، Catherine L.؛ Kirkpatrick، Mark؛ Otto، Sarah P.؛ Ashman، Tia-Lynn؛ Hahn، Matthew W.؛ Kitano، Jun؛ Mayrose، Itay (1 يوليو 2014). "Sex determination: why so many ways of doing it?". PLOS Biology. ج. 12 ع. 7: e1001899. DOI:10.1371/journal.pbio.1001899. ISSN:1545-7885. PMID:24983465. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  4. ^ Tree of Sex Consortium (1 يناير 2014). "Tree of Sex: a database of sexual systems". Scientific Data. ج. 1: 140015. DOI:10.1038/sdata.2014.15. PMID:25977773. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  5. ^ Ospina-Alvarez، Natalia؛ Piferrer، Francesc (30 يوليو 2008). "Temperature-dependent sex determination in fish revisited: prevalence, a single sex ratio response pattern, and possible effects of climate change". PLOS ONE. ج. 3 ع. 7: e2837. Bibcode:2008PLoSO...3.2837O. DOI:10.1371/journal.pone.0002837. ISSN:1932-6203. PMID:18665231. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  6. ^ أ ب ت Shen، Zhi-Gang؛ Wang، Han-Ping (15 أبريل 2014). "Molecular players involved in temperature-dependent sex determination and sex differentiation in Teleost fish". Genetics Selection Evolution. ج. 46 ع. 1: 26. DOI:10.1186/1297-9686-46-26. ISSN:1297-9686. PMID:24735220. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  7. ^ Grossen، Christine؛ Neuenschwander، Samuel؛ Perrin، Nicolas (1 يناير 2011). "Temperature-dependent turnovers in sex-determination mechanisms: a quantitative model". Evolution; International Journal of Organic Evolution. ج. 65 ع. 1: 64–78. DOI:10.1111/j.1558-5646.2010.01098.x. ISSN:1558-5646. PMID:20722730. مؤرشف من الأصل في 2022-10-17.
  8. ^ Shen، Zhi-Gang؛ Wang، Han-Ping (15 أبريل 2014). "Molecular players involved in temperature-dependent sex determination and sex differentiation in Teleost fish". Genetics Selection Evolution. ج. 46 ع. 1: 26. DOI:10.1186/1297-9686-46-26. ISSN:1297-9686. PMID:24735220. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)Shen, Zhi-Gang; Wang, Han-Ping (2014-04-15). "Molecular players involved in temperature-dependent sex determination and sex differentiation in Teleost fish". Genetics Selection Evolution. 46 (1): 26. doi:10.1186/1297-9686-46-26. ISSN 1297-9686. PMC 4108122. PMID 24735220.
  9. ^ Piferrer، Francesc (1 أبريل 2013). "Epigenetics of sex determination and gonadogenesis". Developmental Dynamics. ج. 242 ع. 4: 360–370. DOI:10.1002/dvdy.23924. ISSN:1097-0177. PMID:23335256.
  10. ^ Wibbels، T.؛ Bull، J.J.؛ Crews، D. (1991). "Chronology and morphology of temperature dependent sex determination". The Journal of Experimental Zoology. ج. 260 ع. 3: 371–381. DOI:10.1002/jez.1402600311. PMID:1744617.
  11. ^ Delmas، V.؛ Prevot-Julliard، A.-C.؛ Pieau، C.؛ Girondot، M. (2008). "A mechanistic model of temperature-dependent sex determination in a chelonian: the European pond turtle". Functional Ecology. ج. 22: 84–93. DOI:10.1111/j.1365-2435.2007.01349.x.
  12. ^ أ ب ت Lance، V. A. (2009). "Is regulation of aromatase expression in reptiles the key to understanding temperature-dependent sex determination?". Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology. ج. 311A ع. 5: 314–322. DOI:10.1002/jez.465. PMID:18668631. مؤرشف من الأصل في 2023-05-07.
  13. ^ Shoemaker، C. M.؛ Crews، D (2009). "Analyzing the coordinated gene network underlying temperature-dependent sex determination in reptiles". Seminars in Cell & Developmental Biology. ج. 20 ع. 3: 293–303. DOI:10.1016/j.semcdb.2008.10.010. PMID:19022389. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  14. ^ "Temperature dependent sex determination". Turtles of the World. مؤرشف من الأصل في 2009-10-08. اطلع عليه بتاريخ 2008-04-16.
  15. ^ Bull، J. J. (1980). "Sex determination in reptiles". The Quarterly Review of Biology. ج. 55 ع. 1: 3–21. DOI:10.1086/411613. JSTOR:2826077.
  16. ^ "Temperature dependent sex determination". Turtles of the World. مؤرشف من الأصل في 2009-10-08. اطلع عليه بتاريخ 2008-04-16."Temperature dependent sex determination". Turtles of the World. Archived from the original on 2009-10-08. Retrieved April 16, 2008 – via ETI.
  17. ^ González، E. J.؛ Martínez-López، M.؛ Morales-Garduza، M. A.؛ García-Morales، R.؛ Charruau، P.؛ Gallardo-Cruz، J. A. (2019). "The sex determination pattern in crocodilians: a systematic review of three decades of research". Journal of Animal Ecology. ج. 88 ع. 9: 1417–1427. DOI:10.1111/1365-2656.13037. PMID:31286510.
  18. ^ Bull، J. J. (1980). "Sex determination in reptiles". The Quarterly Review of Biology. ج. 55 ع. 1: 3–21. DOI:10.1086/411613. JSTOR:2826077.Bull, J. J. (1980). "Sex determination in reptiles". The Quarterly Review of Biology. 55 (1): 3–21. doi:10.1086/411613. JSTOR 2826077. S2CID 85177125.
  19. ^ Graves، J.A.M. (2008). "Weird animal genomes and the evolution of vertebrate sex and sex chromosomes". Annual Review of Genetics. ج. 42: 565–86. DOI:10.1146/annurev.genet.42.110807.091714. PMID:18983263.
  20. ^ "Temperature-Dependent Sex Determination in Reptiles | the Embryo Project Encyclopedia". مؤرشف من الأصل في 2023-05-10.
  21. ^ NBC (1 يوليو 2015). "Hotter Temperatures Trigger Sex Change in Australian Lizards". إن بي سي نيوز. مؤرشف من الأصل في 2023-05-04.
  22. ^ Ge, Chutian; Ye, Jian; Weber, Ceri; Sun, Wei; Zhang, Haiyan; Zhou, Yingjie; Cai, Cheng; Qian, Guoying; Capel, Blanche (11 May 2018). "The histone demethylase KDM6B regulates temperature-dependent sex determination in a turtle species". Science (بالإنجليزية). 360 (6389): 645–648. Bibcode:2018Sci...360..645G. DOI:10.1126/science.aap8328. ISSN:0036-8075. PMID:29748283.
  23. ^ Kohno, Satomi; Vang, Donna; Ang, Edric; Brunell, Arnold M.; Lowers, Russell H.; Schoenfuss, Heiko L. (15 May 2020). "Estrogen-induced ovarian development is time-limited during the temperature-dependent sex determination of the American alligator". General and Comparative Endocrinology (بالإنجليزية). 291: 113397. DOI:10.1016/j.ygcen.2020.113397. ISSN:0016-6480. PMID:31991099. Archived from the original on 2023-05-06.
  24. ^ Wibbels، T.؛ Bull، J.J.؛ Crews، D. (1991). "Synergism between temperature and estradiol: A common pathway in turtle sex determination". The Journal of Experimental Zoology. ج. 260 ع. 1: 130–134. DOI:10.1002/jez.1402600117. PMID:1791420.
  25. ^ Crews، D (1996). "Temperature-dependent sex determination: the interplay of steroid hormones and temperature". Zoological Science. ج. 13 ع. 1: 1–13. DOI:10.2108/zsj.13.1. PMID:8688803.
  26. ^ Kohno، S.؛ Katsu، Y.؛ Urushitani، H.؛ Ohta، Y.؛ Iguchi، T.؛ Guillette، J. (2010). "Potential contributions of heat shock proteins to temperature-dependent sex determination in the American alligator". Sexual Development. ج. 4 ع. 1–2: 73–87. DOI:10.1159/000260374. PMID:19940440. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  27. ^ Duffy، T. A.؛ Picha، M. E.؛ Won، E. T.؛ Borski، R. J.؛ McElroy، A. E.؛ Conover، D. O. (2010). "Ontogenesis of gonadal aromatase gene expression in Atlantic silverside (Menidia menidia) populations with genetic and temperature-dependent sex determination". Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology. ج. 313A ع. 7: 421–431. DOI:10.1002/jez.612. PMID:20623799.
  28. ^ Crews، D. (2003). "Sex determination: where environment and genetics meet". Evolution and Development. ج. 5 ع. 1: 50–55. DOI:10.1046/j.1525-142X.2003.03008.x. PMID:12492409. مؤرشف من الأصل في 2023-05-07.
  29. ^ Miller، D.؛ Summers، J.؛ Silber، S. (2004). "Environmental versus genetic sex determination: a possible factor in dinosaur extinction?". Fertility and Sterility. ج. 81 ع. 4: 954–964. DOI:10.1016/j.fertnstert.2003.09.051. PMID:15066448.
  30. ^ Georges، A.؛ Ezaz، T.؛ Quinn، A. E.؛ Sarre، S. D. (2010). "Are reptiles predisposed to temperature-dependent sex determination?". Sexual Development. ج. 4 ع. 1–2: 7–15. DOI:10.1159/000279441. PMID:20110654.
  31. ^ أ ب Valenzuela، N. (2008). "Evolution of the gene network underlying gonadogenesis in turtles with temperature-dependent and genotypic sex determination". Integrative and Comparative Biology. ج. 48 ع. 4: 476–485. DOI:10.1093/icb/icn031. PMID:21669808.
  32. ^ Graves، J.A.M. (2009). "Weird animal genomes and the evolution of human sex chromosomes". Hormone Research. ج. 72: 15.
  33. ^ Akinci، H.؛ Kapucu، A.؛ Dar، K. A.؛ Celik، O.؛ Tutunculer، B.؛ Sirin، G.؛ Oz، B.؛ Gazioglu، N.؛ Ince، H. (2012). "Aromatase cytochrome P450 enzyme expression in prolactinomas and its relationship to tumor behavior". Pituitary. ج. 16 ع. 3: 386–392. DOI:10.1007/s11102-012-0436-2. PMID:22983691.
  34. ^ Janzen، F. J.؛ Phillips، P. C. (2006). "Exploring the evolution of environmental sex determination, especially in reptiles". Journal of Evolutionary Biology. ج. 19 ع. 6: 1775–1784. DOI:10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x. PMID:17040374. مؤرشف من الأصل في 2023-05-06.
  35. ^ Janzen & Krenz, 2004
  36. ^ Valenzuela, Nicole؛ Dean C. Adams (2011). "Chromosome number and sex determination coevolve in turtles". Evolution. ج. 65 ع. 6: 1808–1813. DOI:10.1111/j.1558-5646.2011.01258.x. PMID:21644965.
  37. ^ "Changes in the heterogametic mechanism of sex determination". Heredity. ج. 39 ع. 1: 1–14. 1977. DOI:10.1038/hdy.1977.38. PMID:268319.
  38. ^ "When is sex environmentally determined?". Nature. ج. 266 ع. 5605: 828–830. 1977. Bibcode:1977Natur.266..828C. DOI:10.1038/266828a0. PMID:865602. مؤرشف من الأصل في 2023-05-11.
  39. ^ أ ب "The adaptive significance of temperature-dependent sex determination in a reptile". Nature. ج. 451 ع. 7178: 566–568. 2008. Bibcode:2008Natur.451..566W. DOI:10.1038/nature06519. PMID:18204437.Warner DA, Shine R (2008). "The adaptive significance of temperature-dependent sex determination in a reptile". Nature. 451 (7178): 566–568. Bibcode:2008Natur.451..566W. doi:10.1038/nature06519. PMID 18204437. S2CID 967516.
  40. ^ Ido Pen؛ Tobias Uller؛ Barbara Feldmeyer؛ Anna Harts؛ Geoffrey M. While؛ Erik Wapstra (2010). "Climate-driven population divergence in sex-determining systems". Nature. ج. 468 ع. 7322: 436–439. Bibcode:2010Natur.468..436P. DOI:10.1038/nature09512. PMID:20981009.Ido Pen; Tobias Uller; Barbara Feldmeyer; Anna Harts; Geoffrey M. While & Erik Wapstra (2010). "Climate-driven population divergence in sex-determining systems". Nature. 468 (7322): 436–439. Bibcode:2010Natur.468..436P. doi:10.1038/nature09512. PMID 20981009. S2CID 4371467.
  41. ^ Spencer، R. J.؛ Janzen، F. J. (2014). "A novel hypothesis for the adaptive maintenance of environmental sex determination in a turtle". Proceedings of the Royal Society B. ج. 281 ع. 1789: 20140831. DOI:10.1098/rspb.2014.0831. PMID:25009063. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  42. ^ أ ب Bull، J.J.؛ Vogt, R.C.؛ Bulmer, M.G. (1982). "Heritability of Sex Ratio in Turtles with Environmental Sex Determination". Evolution. ج. 36 ع. 2: 333–341. DOI:10.2307/2408052. JSTOR:2408052. PMID:28563174.
  43. ^ Pen، Ido؛ Uller، Tobias؛ Feldmeyer، Barbara؛ Harts، Anna؛ While، Geoffrey M.؛ Wapstra، Erik (18 نوفمبر 2010). "Climate-driven population divergence in sex-determining systems". Nature. ج. 468 ع. 7322: 436–U262. Bibcode:2010Natur.468..436P. DOI:10.1038/nature09512. PMID:20981009.
  44. ^ Mitchell, N. J.; Janzen, F. J. (2010). "Temperature-Dependent Sex Determination and Contemporary Climate Change". Sexual Development (بالإنجليزية). 4 (1–2): 129–140. DOI:10.1159/000282494. ISSN:1661-5425. PMID:20145383. Archived from the original on 2023-05-06.
  45. ^ Schwanz، Lisa E.؛ Janzen، Fredric J. (1 نوفمبر 2008). "Climate Change and Temperature‐Dependent Sex Determination: Can Individual Plasticity in Nesting Phenology Prevent Extreme Sex Ratios?". Physiological and Biochemical Zoology. ج. 81 ع. 6: 826–834. DOI:10.1086/590220. JSTOR:10.1086/590220. PMID:18831689. مؤرشف من الأصل في 2023-05-07.
  46. ^ Hawkes، L. A.؛ Broderick، A. C.؛ Godfrey، M. H.؛ Godley، B. J. (1 مايو 2007). "Investigating the potential impacts of climate change on a marine turtle population". Global Change Biology. ج. 13 ع. 5: 923–932. Bibcode:2007GCBio..13..923H. DOI:10.1111/j.1365-2486.2007.01320.x. ISSN:1365-2486. مؤرشف من الأصل في 2023-05-11.
  47. ^ Refsnider، Jeanine M.؛ Janzen، Fredric J. (5 أغسطس 2015). "Temperature-Dependent Sex Determination under Rapid Anthropogenic Environmental Change: Evolution at a Turtle's Pace?". Journal of Heredity. ج. 107 ع. 1: 61–70. DOI:10.1093/jhered/esv053. ISSN:0022-1503. PMID:26245920. مؤرشف من الأصل في 2023-05-06.
  48. ^ Hays، Graeme C.؛ Fossette، Sabrina؛ Katselidis، Kostas A.؛ Schofield، Gail؛ Gravenor، Mike B. (1 ديسمبر 2010). "Breeding Periodicity for Male Sea Turtles, Operational Sex Ratios, and Implications in the Face of Climate Change". Conservation Biology. ج. 24 ع. 6: 1636–1643. DOI:10.1111/j.1523-1739.2010.01531.x. ISSN:1523-1739. PMID:20497201. مؤرشف من الأصل في 2023-05-07.
  49. ^ Santidrián Tomillo، Pilar؛ Genovart، Meritxell؛ Paladino، Frank V.؛ Spotila، James R.؛ Oro، Daniel (1 أغسطس 2015). "Climate change overruns resilience conferred by temperature-dependent sex determination in sea turtles and threatens their survival". Global Change Biology. ج. 21 ع. 8: 2980–2988. Bibcode:2015GCBio..21.2980S. DOI:10.1111/gcb.12918. ISSN:1365-2486. PMID:25929883.
  50. ^ Valenzuela، Nicole؛ Adams، Dean C. (1 يونيو 2011). "Chromosome Number and Sex Determination Coevolve in Turtles". Evolution. ج. 65 ع. 6: 1808–1813. DOI:10.1111/j.1558-5646.2011.01258.x. ISSN:1558-5646. PMID:21644965.
  51. ^ Santidrián Tomillo، Pilar؛ Spotila، James R. (8 سبتمبر 2020). "Temperature‐Dependent Sex Determination in Sea Turtles in the Context of Climate Change: Uncovering the Adaptive Significance". BioEssays. ج. 42 ع. 11: 2000146. DOI:10.1002/bies.202000146. ISSN:0265-9247. PMID:32896903. مؤرشف من الأصل في 2023-05-07.

قالب:Sex determination and differentiation

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=مستخدم:Mn-imhotep/ملعب&oldid=63390177»