إدراك النبات

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث
جزء من سلسلة حول

علم النبات


فروع علم النبات

علم الإنتاج النباتي · علم النباتات اللاوعائية
علم النبات الشعبي · علم الحراج
علم البستنة · علم النباتات المنقرضة
علم الطحالب · كيمياء النبات
علم أمراض النبات · علم تشريح النبات
علم بيئة النبات · شكلياء النبات
فيزيولوجيا النبات · علم تصنيف النبات

مشاهير علماء النبات

جوزيف دالتون هوكر · توماس هنري هكسلي
غريغور يوهان مندل · المزيد...

إدراك النبات هو قدرة النبات على الإحساس والاستجابة للبيئة عن طريق إجراء التعديلات على المورفولوجيا أو الفيزيولوجيا أو النمط الشكلي الخاص به بالتوافق معها. أظهرت الأبحاث في علم النبات أن النباتات قادرة على التفاعل مع مجموعة واسعة من المنبهات، بما في ذلك المركبات الكيميائية، والجاذبية، والضوء، والرطوبة، والعدوى، والحرارة، وتراكيز الأوكسجين وثنائي أكسيد الكربون، والإصابة بالطفيليات، والممرضات، والاضطرابات الفيزيائية، والصوت، واللمس. تستند الدراسة العلمية لإدراك النبات إلى العديد من التخصصات مثل فيزيولوجيا النبات وعلم البيئة والبيولوجيا الجزيئية.[1][2][3][4][5][6][7][8]

العمليات[عدل]

الكشف[عدل]

يمكن أن تكشف النباتات الإزاحة الموضعية. تستطيع سوق نباتات الحور كشف تغير الاتجاه والميل (إدراك التوازن).[9][10]

انتقال الإشارة[عدل]

من المعروف أن الطماطم المجروحة تنتج مركب ميثيل جازمونات الطيار ذا الرائحة الذي يلعب دور إشارة تحذيرية. تستطيع النباتات المجاورة أن تستشعر المادة الكيميائية وتستعد للهجوم عن طريق إنتاج مركبات كيميائية تلعب دورًا دفاعيًا ضد الحشرات وتجذب مفترسات الحشرات. يستخدم النبات مسارات إشارة هرمونية لتنسيق نموه وشكله.[11]

النواقل الكيميائية العصبية[عدل]

تُتنج النباتات العديد من البروتينات التي توجد أيضًا في الجهاز العصبي لدى الحيوانات، مثل الأسيتيل كولين إستيراز، ومستقبلات الغلوتامات، ومستقبلات غابا (غاما أمينو بيوتيريك أسيد)، ومركبات إشارة الكانابينويدات الداخلية. قد تستخدم أيضًا الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (إيه تي بّي)، وأوكسيد النيتريك (إن أو)، وأنواع الأوكسيجين التفاعلية (آر أو إس) لنقل الإشارة بالطرق نفسها التي تحدث لدى الحيوانات.[12]

الفيزيولوجيا الكهربائية[عدل]

تمتلك النباتات طرقًا متنوعة لتوصيل الإشارات الكهربائية. تتضمن طرق الانتشار الأربعة المعروفة جهود الفعل، وجهود التباين، والجهود الكهربائية المحلية، والجهود الجهازية.[13][14][15]

على الرغم من أن الخلايا النباتية ليست عصبونات، فيمكن تنبيهها كهربائيًا، ويمكن أن تُظهر استجابات كهربائية سريعة للمنبهات البيئية على شكل جهود فعل. تسمح جهود الفعل بتحرك أيونات الإشارة وجزيئاتها من الخلية ما قبل الجهد إلى خلية أو خلايا ما بعد الجهد. تتكون هذه الإشارات الكهربائية الفيزيولوجية نتيجة تدرج تدفق أيونات مثل H+، وK+، وCl+، وNa+، و+2Ca، ولكن يُعتقد أيضًا أن بعض الأيونات المشحونة الأخرى مثل Fe3+، وAl3+، وMg2+، وZn2+، وMn2+، وHg2+، قد تلعب دورًا في المخرجات النهائية لمسار الإشارة. تعد المحافظة على التدرج الكهروكيميائي لكل أيون أمرًا ضروريًا لحياة الخلية، لأنها ستموت إذا وصلت إلى توازن كهروكيميائي مع البيئة المحيطة بها، وقد يحدث ذلك نتيجة للعديد من الأسباب مثل انغلاق القنوات الأيونية أو انثقاب غشاء الخلية. ترتبط تلك الأيونات الفيزيولوجية الكهربائية مع مستقبلات على الخلية المستقبلة ما يتسبب بحدوث تأثيرات نهائية نتيجة وجود مركب واحد أو مجموعة من المركبات. وُجد أن طرق نقل المعلومات وتفعيل الاستجابات الفيزيولوجية عن طريق نظام إشارة جزيئي يكون أسرع وأكثر تواترًا بوجود جهود فعل.[16][17][18]

يمكن أن تؤثر تلك الجهود على عمليات مثل التدفق السيتوبلازمي المعتمد على الأكتين، وحركات العضو النباتي، والتركيب الضوئي، والإزهار. يمكن أن تسبب هذه الاستجابات الكهربائية تركيب العديد من المركبات العضوية، بما فيها تلك التي تعمل دور مركبات فعالة عصبيًا في الكائنات الأخرى.

يؤثر تدفق الأيونات عبر الخلايا أيضًا على حركة الجزيئات الأخرى والمواد المنحلة. يغير ذلك من التدرج الحلولي (الأسموزي) في الخلية، ما يؤدي حدوث تغيرات في ضغط امتلاء الخلايا عن طريق تدفق الماء والمواد المنحلة عبر أغشية الخلايا. هذه التغيرات ضرورية لامتصاص المغذيات والنمو وأنواع عديدة من الحركات (حركات الانتحاء وحركات الاستجابة غير المعتمدة على اتجاه المؤثر)، وغيرها من التغيرات الأساسية في فيزيولوجيا النبات وسلوكه.[19][20][21][22][23][24]

وهكذا تحقق النباتات الاستجابات السلوكية في السياقات البيئية والتواصلية والإيكولوجية.

الاستجابة للإشارة[عدل]

يتوسط السلوك التفاعلي المصاحب للنبات كل من الفيتوكرومات، ومركبات الكينين، والهرمونات، والمضادات الحيوية، وإطلاق المواد الكيميائية الأخرى، وتغيرات في الماء والنقل الكيميائي، وغيرها من الوسائل. تكون تلك الاستجابات بطيئة عمومًا وتستغرق عددًا من الساعات على الأقل لإتمامها، ويمكن ملاحظتها بالشكل الأمثل باستخدام التصوير السينمائي المتقطع، ويمكن أيضًا أن تحدث حركات سريعة. تستجيب النباتات إلى إشارات المركبات الكيميائية الطيارة التي تنتجها النباتات الأخرى. يزداد معدل الجازمونات بسرعة أيضًا استجابةً للاضطرابات الميكانيكية مثل التفاف المحاليق.[25][26][27]

تمتلك النباتات العديد من الاستراتيجيات لصد الآفات. على سبيل المثال، يمكنها إنتاج عدد هائل من السموم الكيميائية المختلفة (السموم النباتية) ضد المفترسات والطفيليات، أو يمكن أن تطلق موتًا خلويًا سريعًا في الخلايا المصابة لإعاقة تقدم الآفات وانتشارها. بعض النباتات قادر على الحركة السريعة: يستجيب ما يسمى «النبتة الحساسة» (ميموزا بوديكا، أو الميموزا العفيفة) لأدنى لمسة فيزيائية عن طريق طي أوراقها الريشية الرقيقة بسرعة لتتجه بذلك نحو الأسفل. تعطي النباتات اللاحمة مثل نبات مصيدة فينوس (خناق الذباب) بنىً ورقية متخصصة تغلق على الفور عندما تلمسها الحشرات أو تحط عليها. في نبات خناق الذباب، يُستشعر اللمس بواسطة الأهداب التي تتوضع على باطن الأوراق المتخصصة، التي تولد جهد فعل يحرض الخلايا الحركية ويؤدي إلى حدوث الحركة. توصيل الإشارة هو الآلية المسؤولة عن التكيف في النباتات. تتضمن الاستجابات التكيفية:[28]

  • السعي الفعال وراء الضوء والغذاء. تقوم النباتات بذلك عن طريق تغيير بينتها، على سبيل المثال: نمو الغصن واتجاهه وفيزيولوجيته ونمطه الظاهري.[29][30][31][32][33][34][35]
  • تغير اتجاه الأوراق والأغصان استجابةً لمصدر الضوء.[36]
  • استشعار حجم التربة وتكييف النمو تبعًا لذلك، بغض النظر عن إتاحة العناصر الغذائية.[37][38][39]
  • الدفاع ضد الحيوانات العاشبة.

جوانب الإدراك[عدل]

الضوء[عدل]

يحتوي العديد من الأعضاء النباتية مركباتٍ حساسة للضوء (فوتوتروبينات، وكريبتوكرومات، وفيتوكرومات)، يتفاعل كل منها بانتقائية شديدة مع أطوال موجات معينة. تخبر مستشعرات الضوء تلك النبات ما إذا كان الوقت نهارًا أم ليلًا، وعن طول النهار، ومقدار توفر الضوء، ومن أي اتجاه يصدر. تنمو الفروع باتجاه الضوء وتنمو الجذور عادة بعيدًا عن الضوء، وتُعرف تلك الاستجابات بالانتحاء الضوئي والانتحاء بعيدًا عن الضوء، على التوالي. تتسبب في ذلك الصبغات الحساسة للضوء مثل الفوتوتروبينات والفيتوكرومات وهرمون الأوكسين النباتي.[40][41]

يُظهر العديد من النباتات ظواهر معينة في أوقات معينة من النهار، فعلى سبيل المثال، تتفتح بعض الأزهار في الصباح فقط. تتبع النباتات أوقات النهار من خلال ساعة يوماوية. تتزامن هذه الساعة الداخلية مع التوقيت الشمسي كل يوم بالاعتماد على ضوء الشمس، والحرارة، وأدلة أخرى، بشكل مشابه للساعات البيولوجية الموجودة في الكائنات الأخرى. تتيح الساعة الداخلية المقترنة بالقدرة على إدراك الضوء للنباتات أيضًا قياس طول اليوم، وبالتالي تحديد الفصل من السنة. هذه هي الطريقة التي تعرف فيها النباتات موعد الإزهار. لا تنبت بذور العديد من النباتات إلا بعد تعرضها للضوء. تحدث هذه الاستجابة بالاعتماد على إشارات الفيتوكروم. تملك النباتات أيضًا القدرة على استشعار نوعية الضوء والاستجابة تبعًا لذلك. على سبيل المثال، في ظروف الإضاءة الضعيفة، تُنتج النباتات المزيد من صبغات التركيب الضوئي. إذا كان الضوء شديدًا، أو إذا ارتفعت مستويات الأشعة فوق البنفسجية المؤذية، تُنتج النباتات المزيد من صبغات الحماية التي تعمل واقيًا للشمس.[42]

انظُر أيضاً[عدل]

وصِلات خارِجِيّة[عدل]

صُوّر[عدل]


مَراجع[عدل]

مراجع[عدل]

  1. ^ Michmizos D, Chilioti Z (January 2019). "A roadmap towards a functional paradigm for learning & memory in plants". Journal of Plant Physiology. 232 (1): 209–215. doi:10.1016/j.jplph.2018.11.002. PMID 30537608. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  2. ^ Trewavas A (September 2005). "Green plants as intelligent organisms". Trends in Plant Science. 10 (9): 413–9. doi:10.1016/j.tplants.2005.07.005. PMID 16054860. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  3. ^ Gagliano M, Mancuso S, Robert D (June 2012). "Towards understanding plant bioacoustics". Trends in Plant Science. 17 (6): 323–5. doi:10.1016/j.tplants.2012.03.002. PMID 22445066. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  4. ^ Gagliano M (July 2013). "Green symphonies: a call for studies on acoustic communication in plants". Behavioral Ecology. 24 (4): 789–796. doi:10.1093/beheco/ars206. PMC 3677178. PMID 23754865. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  5. ^ Gagliano M, Grimonprez M, Depczynski M, Renton M (May 2017). "Tuned in: plant roots use sound to locate water". Oecologia. 184 (1): 151–160. doi:10.1007/s00442-017-3862-z. PMID 28382479. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  6. ^ Mishra RC, Ghosh R, Bae H (August 2016). "Plant acoustics: in the search of a sound mechanism for sound signaling in plants". Journal of Experimental Botany. 67 (15): 4483–94. doi:10.1093/jxb/erw235. PMID 27342223. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  7. ^ "Earth - Plants can see, hear and smell – and respond". BBC. 10 January 2017. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  8. ^ I. Khait; O. Lewin-Epstein; R. Sharon; K. Saban; R. Perelman; A. Boonman; Y. Yovel; L. Hadany (2 December 2019). "Plants emit informative airborne sounds under stress" (PDF). bioRxiv. doi:10.1101/507590. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 يناير 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); Cite journal requires |journal= (مساعدة)
  9. ^ Jaffe MJ, Forbes S (February 1993). "Thigmomorphogenesis: the effect of mechanical perturbation on plants". Plant Growth Regulation. 12 (3): 313–24. doi:10.1007/BF00027213. PMID 11541741. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  10. ^ Azri W, Chambon C, Herbette S, Brunel N, Coutand C, Leplé JC, Ben Rejeb I, Ammar S, Julien JL, Roeckel-Drevet P (June 2009). "Proteome analysis of apical and basal regions of poplar stems under gravitropic stimulation". Physiologia Plantarum. 136 (2): 193–208. doi:10.1111/j.1399-3054.2009.01230.x. PMID 19453506. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  11. ^ Farmer EE, Ryan CA (October 1990). "Interplant communication: airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (19): 7713–6. doi:10.1073/pnas.87.19.7713. PMC 54818. PMID 11607107. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  12. ^ Baluška F, Volkmann D, Mancuso S (2006). Communication in Plants: Neuronal Aspects of Plant Life. Springer Verlag. ISBN 978-3-540-28475-8. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  13. ^ Fromm, Jörg; Lautner, Silke (March 2007). "Electrical signals and their physiological significance in plants: Electrical signals in plants". Plant, Cell & Environment. 30 (3): 249–257. doi:10.1111/j.1365-3040.2006.01614.x. PMID 17263772. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  14. ^ Huber, Annika E.; Bauerle, Taryn L. (March 2016). "Long-distance plant signaling pathways in response to multiple stressors: the gap in knowledge". Journal of Experimental Botany. 67 (7): 2063–2079. doi:10.1093/jxb/erw099. ISSN 0022-0957. PMID 26944636. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  15. ^ Szechyńska-Hebda, Magdalena; Lewandowska, Maria; Karpiński, Stanisław (14 September 2017). "Electrical Signaling, Photosynthesis and Systemic Acquired Acclimation". Frontiers in Physiology. 8. doi:10.3389/fphys.2017.00684. ISSN 1664-042X. PMC 5603676. PMID 28959209. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  16. ^ Awan, Hamdan; Adve, Raviraj S.; Wallbridge, Nigel; Plummer, Carrol; Eckford, Andrew W. (January 2019). "Communication and Information Theory of Single Action Potential Signals in Plants". IEEE Transactions on NanoBioscience. 18 (1): 61–73. arXiv:1811.03612. doi:10.1109/tnb.2018.2880924. ISSN 1536-1241. PMID 30442613. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  17. ^ Baluška, František; Mancuso, Stefano (1 January 2013). "Ion channels in plants". Plant Signaling & Behavior. 8 (1): e23009. doi:10.4161/psb.23009. PMC 3745586. PMID 23221742. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  18. ^ Loof, Arnold De (2 September 2016). "The cell's self-generated "electrome": The biophysical essence of the immaterial dimension of Life?". Communicative & Integrative Biology. 9 (5): e1197446. doi:10.1080/19420889.2016.1197446. PMC 5100658. PMID 27829975. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  19. ^ Wagner E, Lehner L, Normann J, Veit J, Albrechtova J (2006). "Hydroelectrochemical integration of the higher plant—basis for electrogenic flower induction". In Baluska F, Mancuso S, Volkmann D (المحررون). Communication in plants: neuronal aspects of plant life. Berlin: Springer. صفحات 369–389. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  20. ^ Fromm J, Lautner S (March 2007). "Electrical signals and their physiological significance in plants". Plant, Cell & Environment. 30 (3): 249–257. doi:10.1111/j.1365-3040.2006.01614.x. PMID 17263772. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  21. ^ Zimmermann MR, Maischak H, Mithöfer A, Boland W, Felle HH (March 2009). "System potentials, a novel electrical long-distance apoplastic signal in plants, induced by wounding". Plant Physiology. 149 (3): 1593–600. doi:10.1104/pp.108.133884. PMC 2649404. PMID 19129416. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  22. ^ Pickard BG (1973). "Action Potentials in Higher Plants". Botanical Review. 39 (2): 172–201. doi:10.1007/BF02859299. JSTOR 4353850. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  23. ^ Segal Anthony W. (2016). "NADPH oxidases as electrochemical generators to produce ion fluxes and turgor in fungi, plants and humans". Open Biology. 6 (5): 160028. doi:10.1098/rsob.160028. PMC 4892433. PMID 27249799. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  24. ^ Scott, Peter (2008). Physiology and Behaviour of Plants. West Sussex, England: John Wiley and Sons, Ltd. ISBN 978-0-470-85024-4. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  25. ^ Farmer EE, Ryan CA (October 1990). "Interplant communication: airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (19): 7713–6. Bibcode:1990PNAS...87.7713F. doi:10.1073/pnas.87.19.7713. PMC 54818. PMID 11607107. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  26. ^ Karban R, Baxter KJ (2001). "Induced Resistance in Wild Tobacco with Clipped Sagebrush Neighbors: The Role of Herbivore Behavior". Journal of Insect Behavior. 14 (2): 147–156. doi:10.1023/A:1007893626166. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  27. ^ Falkenstein E, Groth B, Mithöfer A, Weiler EW (October 1991). "Methyljasmonate and α-linolenic acid are potent inducers of tendril coiling". Planta. 185 (3): 316–22. doi:10.1007/BF00201050. PMID 24186412. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  28. ^ Volkov AG, Adesina T, Jovanov E (1 May 2007). "Closing of Venus Flytrap by Electrical Stimulation of Motor Cells". Plant Signaling & Behavior. 2 (3): 139–145. doi:10.4161/psb.2.3.4217. PMC 2634039. PMID 19516982 – عبر Taylor & Francis Group. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  29. ^ Scheel D, Wasternack C (2002). Plant signal transduction. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-963879-9. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  30. ^ Xiong L, Zhu JK (June 2001). "Abiotic stress signal transduction in plants: Molecular and genetic perspectives". Physiologia Plantarum. 112 (2): 152–166. doi:10.1034/j.1399-3054.2001.1120202.x. PMID 11454221. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  31. ^ Clark GB, Thompson G, Roux SJ (January 2001). "Signal transduction mechanisms in plants: an overview". Current Science. 80 (2): 170–7. PMID 12194182. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  32. ^ De Kroon H, Hutchings MJ (1995). "Morphological plasticity in clonal plants: the foraging concept reconsidered". J. Ecol. 83 (1): 143–152. doi:10.2307/2261158. JSTOR 2261158. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  33. ^ Grime JP, MacKey JM (2002). "The role of plasticity in resource capture by plants". Evolutionary Ecology. 16 (3): 299–307. doi:10.1023/A:1019640813676. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  34. ^ Hutchings M, Dekroon H (1994). "Foraging in Plants: the Role of Morphological Plasticity in Resource Acquisition". Advances in Ecological Research. 25: 159–238. doi:10.1016/S0065-2504(08)60215-9. ISBN 9780120139255. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  35. ^ Trewavas A (April 1999). "How plants learn". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (8): 4216–8. Bibcode:1999PNAS...96.4216T. doi:10.1073/pnas.96.8.4216. PMC 33554. PMID 10200239. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  36. ^ Honda H, Fisher JB (February 1978). "Tree branch angle: maximizing effective leaf area". Science. 199 (4331): 888–90. Bibcode:1978Sci...199..888H. doi:10.1126/science.199.4331.888. PMID 17757590. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  37. ^ Schenk H, Callaway R, Mahall B (1999). "Spatial Root Segregation: Are Plants Territorial?". Advances in Ecological Research. 28: 145–180. doi:10.1016/S0065-2504(08)60032-X. ISBN 9780120139286. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  38. ^ McConnaughay KD, Bazzaz FA (1992). "The Occupation and Fragmentation of Space: Consequences of Neighbouring Shoots". Functional Ecology. 6 (6): 711–718. doi:10.2307/2389968. JSTOR 2389968. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  39. ^ McConnaughay KD, Bazzaz FA (1991). "Is Physical Space a Soil Resource?". Ecology. 72 (1): 94–103. doi:10.2307/1938905. JSTOR 1938905. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  40. ^ Strong, Donald R.; Ray, Thomas S. (1 January 1975). "Host Tree Location Behavior of a Tropical Vine (Monstera gigantea) by Skototropism". ساينس. 190 (4216): 804–806. doi:10.1126/science.190.4216.804. JSTOR 1741614. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)CS1 maint: ref=harv (link)
  41. ^ Harmer SL, Panda S, Kay SA (2001). "Molecular bases of circadian rhythms". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 17: 215–53. doi:10.1146/annurev.cellbio.17.1.215. PMID 11687489. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  42. ^ Strid Å, Porra RJ (1992). "Alterations in Pigment Content in Leaves of Pisum sativum After Exposure to Supplementary UV-B". Plant and Cell Physiology. 33 (7): 1015–1023. مؤرشف من الأصل في 26 أبريل 2010. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)