انتقل إلى المحتوى

سيتوبلازم

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
(بالتحويل من السائل الخلوي)
علم الأحياء الخلوي
الخلية الحيوانية
صورة خلية حيوانية، تظهر مختلف مكوناتها. (1) النويّة (2) النواة (3) الجسيم الريبي (4) حويصلة (5) الشبيكة الهيولية الخشنة (6) جهاز غولجي (7) الغشاء الخلوي (8) الشبيكة الهيولية الملساء (9) الحبيبة الخيطيّة (10) فجوة (11) العصارة الخلوية و هي الجزء السائل من السيتوبلازم الذي تسبح ضمنه العضيات(12) الجسيم الحالّ (13) المريكز.

السَّيْتوبلازم[1][2][3] أو الهَيولى[1][2][3][4] أو الحَشْوة[3][5][6] أو الجِبْلة[1][7] أو السايتوبلازم[8][5] (بالإنكليزية: Cytoplasm) أو السيتوبلازم في علم الأحياء هي كل المواد داخل الخلية ويحيط بها الغشاء الخلوي، باستثناء نواة الخلية [9] في خلايا حقيقيات النوى (eukaryotic cells)، أما في الخلايا بدائية النوى فلا يوجد نواة محددة بغشاء نووي، ولذلك فإن تعريف السيتوبلازم يمتد ليشمل المادة الوراثية للخلية في خلايا بدائيات النوى (prokaryotic cell).[10] تسمى المادة الموجودة داخل النواة والمحتوات ضمن الغشاء النووي بالبلازما النووية (nucleoplasm).[11] المكونات الرئيسية للسيتوبلازم هي:  العصارة الخلوية ( cytosol)، وهي مادة شبه هلامية تمثل المكون السائل للسيتوبلازم ، والعُضَيّات (organelles) وهي التراكيب الثانوية داخل الخلوية، ومُكْتَنَفات سيتوبلازمية (Cytoplasmic inclusions) عديدة هي بنى صغيرة ثمثل عمومًا ترسبات سكرية ودسمة وأصبغة.[11] يشكل الماء قرابة 80٪ من السيتوبلازم وعادة ما تكون عديمة اللون[12]، كما تحوي الأملاح والبروتينات.[9]

تحدث معظم الأنشطة الخلوية داخل السيتوبلازم، مثل العديد من السبل الاستقلابية بما في ذلك تحلل الغلوكوز (glycolysis) من أجل تزويد الخلية بالطاقة، وتخليق البروتينات (protein synthesis) في الريبوزومات، وتخليق الحموض الدهنية ( fatty acids synthesis). علاوةً على ذلك، فإن السيتوبلازم تشكل الوسط الذي ينتشر فيه الأوكسجين وثنائي أوكسيد الكربون من وإلى الخلية، كما تنتشر عبرها الشواردُ والموادُّ ذات الوزن الجزيئي المنخفض والموادُ الاستقلابية والفضلاتُ، إما بشكلٍ حرٍّ أو مرتبطةً مع البروتينات الداخلة والخارجة من العضيّات التي تستخدمها أو تنتجها. كما تجري في الستوبلازم عمليات خلوية مهمة مثل الانقسام الخلوي. بالإضافة إلى احتواء السيتوبلازم على الهيكل الخلوي (cytoskeleton) الذي يدعم الخلية ويعطيها شكلها وحركتها.[13][14]

التاريخ

[عدل]

قام رودولف فون كوليكر Rudolf von Kölliker بإطلاق مصطلح السيتوبلازم أول مرة عام 1863، في الأصل مرادفًا لمصطلح بروتوبلازم (protoplasm)، ولكن فيما بعد أصبح يعني مادة الخلية والعضيات الموجودة خارج النواة وضمن الغشاء الخلوي.[15][16]

كان هناك بعض الخلاف حول تعريف السيتوبلازم، حيث يفضل بعض المؤلفين استبعاد بعض العضيات منه، خاصة الفجوات (vacuoles) [17] وأحيانًا البلاستيدات (plastids).[18]

الطبيعة الفيزيائية

[عدل]

يلعب تدفق مكونات السيتوبلازم دورًا مهمًا في العديد من الوظائف الخلوية، والتي تعتمد بدورها على نفاذية السيتوبلازم.[19] التأشيرُ الخلوي (cellular signaling) - وهو عملية تعتمد على الطريقة التي يُسمح فيها لجزيئات الإشارة بالانتشار عبر الخلية.[20] مثالًا على أهمية النفوذية، فبينما تستطيع الجزيئات المؤشرة الصغيرة مثل أيونات الكالسيوم الانتشارَ بسهولة، غالبًا ما تتطلب الجزيئات الأكبر والهياكل دون الخلوية المساعدة في التحرك عبر السيتوبلازم.[21] هناك عدة نظريات حول طبيعة السيتوبلازم:

نظرية محلول-هلام

[عدل]

لطالما كان هناك دليل على أن السيتوبلازم تتصرف تصرف محلول-هلام ( Sol-gel theory) .[22]  يُعتقد أن جزيئات وهياكل السيتوبلازم تتصرف في بعض الأحيان مثل محلول غرواني مضطرب (محلول أو solution)، وفي أوقات أخرى مثل شبكة متكاملة تشكل كتلة صلبة (هلام أو gel). تقترح هذه النظرية بالتالي أن السيتوبلازم موجودة في أطوار سائلة وصلبة متميزة  اعتمادًا على مستوى التفاعل بين مكونات السيتوبلازم، مما قد يفسر الديناميكيات التفاضلية للجسيمات المختلفة التي لوحظت تتحرك عبر السيتوبلازم. اقترحت بعض الدراسات أن السيتوبلازم تتصرف كسائل على مقياس طول أصغر من 100 نانومتر، بينما تتصرف كهلام في مقياس الطول الأكبر.[23]

نظرية الزجاج

[عدل]

اقتُرح مؤخرًا أن السيتوبلازم يتصرف مثل سائل مكون للزجاج  يقترب من التزجج ( glass transition).[21] تقترح هذه النظرية (Glass theory) أن زيادة  تركيز المكونات السيتوبلازمية ، يؤدي إلى تراجع تصرف السيتوبلازم كسائل وزيادة تصرفها كزجاج صلب، مجمدةً مكونات السيتوبلازم الأكبر في مكانها (يُعتقد أن نشاط التمثيل الغذائي للخلية قادر على تسييل السيتوبلازم للسماح بحركة المكونات السيتوبلازمية الأكبر).[21] قد تكون قدرة الخلية على التزجيج في غياب النشاط الاستقلابي، كما هو الحال في فترات السكون، مفيدة كاستراتيجية دفاعية. سوف يجمد السيتوبلازم الزجاجي الصلب الهياكل تحت الخلوية في مكانها، مما يمنع الضرر، بينما يسمح بنقل البروتينات الصغيرة جدًا والمُسْتَقْلَبات، مما يساعد على بدء النمو عند إحياء الخلية من السكون.[21]

وجهات نظر أخرى

[عدل]

كان هناك أبحاث يدرس حركة جسيمات السيتوبلازم بشكل مستقل عن طبيعة السيتوبلازم. في هذا النهج البديل، تفسِّرُ القوى العشوائيةُ الكليةُ داخل الخلية التي تسببها البروتينات الحركية الحركة غير البراونية للمكونات السيتوبلازمية.[24]

المكونات

[عدل]

العناصر الثلاثة الرئيسية للسيتوبلازم في الخلايا هي العصارة الخلوية ( cytosol)، والعُضَيّات (organelles) والمُكْتَنَفات السيتوبلازمية (Cytoplasmic inclusions).[11][13]

العصارة الخلوية

[عدل]
البروتينات في الأجزاء و البنى الخلوية المختلفة،  موسومةً بالبروتين المفلور الأخضر.

العصارةُ الخلويةُ (cytosol) هي الجزء من السيتوبلازم غير الموجود داخل العضيات الغشائية.[9] و تسمى أيضًا المطرق السيتوبلازمي (cytoplasmic matrix)[25]، والبلازما الأساسية أو الغراوندبلازم (groundplasm).[25] تشكل العصارة الخلوية حوالي 70٪ من حجم الخلية، وهي خليط معقد من: خيوط الهيكل الخلوي، والجزيئات المُنْحَلَّة، والماء. تشمل خيوطُ العصارة الخلوية خيوطَ البروتين مثل خيوط الأكتين (actin filaments) والأنابيب الدقيقة (microtubuleas) التي تشكل مجتمعةً الهيكلَ الخلوي. نجد في العصارة الخلوية الشوارد كالصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم، والجزيئات العضوية كالبروتينات والسكريات والدسم، والبنى الصغيرة مثل الريبوسومات (ribosomes) والبروتيازومات أو الجسيمات المحلِّلة للبروتين (proteasomes).[11][14] ومعقدات السرداب (vault complexes) الغامضة.[26]

العصارة الخلوية محلول مزدحم للعديد من أنواع الجزيئات المختلفة التي تشغل ما يصل إلى 30٪ من حجم السيتوبلازم.[27]

بسبب هذه الشبكة من الألياف والتركيزات العالية من الجزيئات الكبيرة الذائبة، مثل البروتينات، يحدث تأثير يسمى الازدحام الجزيئي الكبروي (macromolecular crowding)، وبالتالي لا تعمل العصارة الخلوية كمحلول مثالي. يغير تأثير الازدحام كيفية تفاعل مكونات العصارة الخلوية مع بعضها البعض.[27]

يشار إلى الجزء الداخلي والحبيبي والأكثر سيولة من السيتوبلازم باسم السيتوبلازم الباطنة أو الإندوبلازم (endoplasm)، بينما يشار إلى الجزء الخارجي الرائق والثخين من السيتوبلازم باسم قشرة الخلية (cellular cortex) أو السيتوبلازم الخارجية أو الإكتوبلازم (ectoplasm).[10]

العُضَيّات

[عدل]

العُضَيّات (organelles)، والتي تعني الأعضاء الصغيرة، هي بنى داخل خلوية، مرتبطة بغشاء، ولها وظائف محددة. بعض العضيات الرئيسية المُعَلَّقة في العصارة الخلوية:[11][28]

المُكْتَنَفات السيتوبلازمية

[عدل]

المُكْتَنَفات ( Cytoplasmic inclusions) جزيئات صغيرة من مواد غير قابلة للذوبان معلقة في العصارة الخلوية. توجد مجموعة كبيرة من الشوائب في أنواع مختلفة من الخلايا ، وتتراوح من بلورات أكسالات الكالسيوم أو ثنائي أكسيد السيليكون في النباتات،[29][30] إلى حبيبات مواد تخزين الطاقة مثل النشاء ، [31] و الجليكوجين، [32] و بولي هيدروكسي بوتيرات.[33] تعد قطرات الدهون من الأمثلة الشائعة، وهي قطرات كروية تتكون من الدهون والبروتينات المستخدمة في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى كطريقة لتخزين الدهون مثل الأحماض الدهنية والستيرولات.[34] تشكل قطرات الدهون الكثير من حجم الخلايا الشحمية، وهي خلايا متخصصة لتخزين الدهون، ولكنها توجد أيضًا في مجموعة من أنواع الخلايا الأخرى.[28]

الوظائف

[عدل]

السيتوبلازم هو موقع العديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية، و مهمة جدًا للحفاظ على الحياة، ومن أهم وظائفها:[10]

  • السيتوبلازم هو المكان الذي يحدث فيه توسع الخلية ونموها.
  • توفر السيتوبلازم الوسط الملائم للإبقاء على العُضَيَّات مُعَلَّقّةً.
  • يوفر الهيكل الخلوي للسيتوبلازم دعمًا هيكليًا للخلية ويعطيها شكلها وحركتها، كما يسهل أيضًا حركة العناصر الخلوية المختلفة ضمن الخلية.
  • تقوم الإنزيمات الموجودة في السيتوبلازم باستقلاب الجزيئات الكبيرة إلى أجزاء صغيرة، بحيث يمكن أن تكون متاحة للاستخدام من العضيات الأخرى بسهولة مثل الميتوكوندريا.
  • السيتوبلازم هو وسيلة نقل للمواد الجينية.
  • تنقل السيتوبلازم الأوكسجين ونواتج التنفس الخلوي.
  • تعمل السيتوبلازم كواقي يحمي المادة الوراثية للخلية وكذلك العضيات الخلوية من التلف الناتج عن الحركة والاصطدام بالخلايا الأخرى.
  • العضيات السيتوبلازمية الموجودة في السيتوبلازم هي بنى متخصصة لها وظائف مثل التنفس الخلوي، تخليق البروتين، إلخ.
  • المُكْتَنَفات السيتوبلازمية تمثل دهون وسكريات مخزنة لحين حاجة الخلية.
  • تركيب السيتوبلازم يمنع تجمع العضيات الخلية على بعضها في مكان واحد بسبب الجاذبية والذي من شأنه أن يعيق وظيفتها.

التدفق السيتوبلازمي

[عدل]

يحدث التدفق داخل السيتوبلازم بشكل غزير، من خلال الحركة الموجهة للعصارة الخلوية حول النواة أو الفجوات. يعد هذا التدفق مهمًا بشكل خاص في الكائنات الحية وحيدة الخلية الكبيرة مثل بعض أنواع الطحالب الخضراء، والتي يمكن أن يصل طولها إلى حوالي 10 سم. يعد التدفق السيتوبلازمي مهمًا أيضًا لوضع الصانعات الخضراء بالقرب من الغشاء البلازمي وذلك لتحسين التمثيل الضوئي. كذلك فإن هذا التدفق يضمن توزيع العناصر الغذائية عبر الخلية بأكملها. يُعْتَقَدُ انّ التدفق السيتوبلازمي يلعاب دورًا في تكوين دون الأحياز (sub compartments) الخلوية في بعض الخلايا، مثل بويضات الفأر، ويساهم أيضًا في تحديد مكان العضيات.[35]

الوراثة السيتوبلازمية

[عدل]

تُعَدُّ السيتوبلازم وسطًا مضيفًا لعُضَيَّتين تحتويان على جينومات خاصة بهما، وهما: البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. تُورّث الأم هذه العضيات مباشرة بالمشيجة الأنثوية، وبالتالي تشكل جينات موروثة خارج النواة. تتكاثر هذه العضيات بشكل مستقل عن النواة وتستجيب لاحتياجات الخلية. وبالتالي، فإن الوراثة السيتوبلازمية أو خارج النواة تشكل خطًا وراثيًا غير منقطع لم يخضع للاختلاط أو إعادة التركيب مع الوالد الذكر.[35]

الجدل والبحث

[عدل]

إنّ السيتوبلازمَ والميتوكوندريا ومعظمَ العضيات مساهماتٌ أموميةٌ قادمة من الخلية العرسية الأنثوية (maternal gamete) . قد أظهر بحث جديد أنه السلوك المرن اللزج للسيتوبلازم يتحكم بحركة وتدفق العناصر الغذائية داخل وخارج الخلية عن طريق، ويعد مشعرًا للمعدل المتبادل لانكسار الرابطة داخل الشبكة السيتوبلازمية، على عكس المعلومات القديمة التي تتجاهل أي فكرة عن نشاط السيتوبلازم.[36]

تظل الخصائص المادية للسيتوبلازم قيد الاستقصاء. ذُكرت ووُصفت طريقة لتحديد السلوك الميكانيكي لسيتوبلازم الخلية الحية في الثدييات بمساعدة ملاقط بصرية.[37]

المراجع

[عدل]
  1. ^ ا ب ج أيمن الحسيني (1996). قاموس ابن سينا الطبي: قاموس طبي علمي مصور (بالعربية والإنجليزية). مراجعة: عز الدين نجيب. القاهرة: مكتبة ابن سينا. ص. 117. ISBN:978-977-271-202-1. OCLC:4770172048. QID:Q113472538.
  2. ^ ا ب محمد مرعشي (2003). معجم مرعشي الطبي الكبير (بالعربية والإنجليزية). بيروت: مكتبة لبنان ناشرون. ص. 118. ISBN:978-9953-33-054-9. OCLC:4771449526. QID:Q98547939.
  3. ^ ا ب ج يوسف حتي؛ أحمد شفيق الخطيب (2011). قاموس حتي الطبي الجديد: طبعة جديدة وموسعة ومعززة بالرسوم إنكليزي - عربي مع ملحقات ومسرد عربي - إنكليزي (بالعربية والإنجليزية) (ط. الأولى). بيروت: مكتبة لبنان ناشرون. ص. 225. ISBN:978-9953-86-883-7. OCLC:868913367. QID:Q112962638.
  4. ^ محمد هيثم الخياط (2009). المعجم الطبي الموحد: إنكليزي - فرنسي - عربي (بالعربية والإنجليزية والفرنسية) (ط. الرابعة). بيروت: مكتبة لبنان ناشرون، منظمة الصحة العالمية. ص. 491. ISBN:978-9953-86-482-2. OCLC:978161740. QID:Q113466993.
  5. ^ ا ب .Al-Khatib A (2001). A New Dictionary of Scientific & Technical Terms English/Arabic Pocket Edition (Arabic Edition) (بAR-En). Librairie Du Liban Publishers.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: لغة غير مدعومة (link)
  6. ^ منير البعلبكي؛ رمزي البعلبكي (2008). المورد الحديث: قاموس إنكليزي عربي (بالعربية والإنجليزية) (ط. 1). بيروت: دار العلم للملايين. ص. 309. ISBN:978-9953-63-541-5. OCLC:405515532. OL:50197876M. QID:Q112315598.
  7. ^ المعجم الوسيط. مجمع اللغة العربية بالقاهرة. 1379هـ/1960م. {{استشهاد بكتاب}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  8. ^ المعجم الموحد لمصطلحات علم الأحياء، سلسلة المعاجم الموحدة (8) (بالعربية والإنجليزية والفرنسية)، تونس: مكتب تنسيق التعريب، 1993، ص. 106، OCLC:929544775، QID:Q114972534
  9. ^ ا ب ج "Scitable- Cytoplasm". Nature. مؤرشف من الأصل في 2020-11-22. اطلع عليه بتاريخ 2021-01-06.
  10. ^ ا ب ج "Student corner, Study material, Science, Zoology, Cell biology, Composition of Cytoplasm". Dr. D.Y. Patil Arts, Commerce & Science Women's College. Dr. D.Y. Patil Unitech Society. مؤرشف من الأصل في 2021-01-07. اطلع عليه بتاريخ 2021-01-07.
  11. ^ ا ب ج د ه مجد الجمالي؛ مروان الحلبي (2017). بيولوجيا الخلية. الجمهورية العربية السورية: وزارة التعليم العالي.
  12. ^ V.A. (2006). Current Topics in Developmental Biology (بالإنجليزية). Elsevier. Vol. 75. pp. 171–223. DOI:10.1016/s0070-2153(06)75006-2. ISBN:978-0-12-153175-1. Archived from the original on 2020-10-02.
  13. ^ ا ب .Mescher A (2016). Junqueira’s Basic Histology TEXT AND ATLAS (بالإنجليزية). McGraw-Hill Education. {{استشهاد بكتاب}}: |عمل= تُجوهل (help)
  14. ^ ا ب يوسف بركات؛ رويدة أبو سمرة (2014). الكيمياء الحيوية الطبية- الجزء الأول. الجمهورية العربية السورية، دمشق: المركز العربي للتعريب و الترجمة و التأليف و النشر.
  15. ^ von Kölliker R (1863). Handbuch der Gewebelehre des Menschen (بالألمانية).
  16. ^ Dictionary of the History of Science. Princeton: Princeton University Press. 2014. ISBN:978-1-4008-5341-0. OCLC:884013661. مؤرشف من الأصل في 2021-01-07.
  17. ^ Water deficits and plant growth. Volume 3, Plant responses and control of water balance. [Place of publication not identified]: Academic Press. 1972. ISBN:978-0-12-424153-4. OCLC:819532975. مؤرشف من الأصل في 2021-01-07.
  18. ^ Strasburger, Eduard (1882-12). "Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältniss der Kerntheilung zur Zelltheilung". Archiv für Mikroskopische Anatomie (بالألمانية). 21 (1): 476–590. DOI:10.1007/BF02952628. ISSN:0176-7364. Archived from the original on 13 يونيو 2018. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (help)
  19. ^ Ann E.; Moraru, Ion I.; Schaff, James C.; Slepchenko, Boris M.; Loew, Leslie M. (2012). Methods in Cell Biology (بالإنجليزية). Elsevier. Vol. 110. pp. 195–221. DOI:10.1016/b978-0-12-388403-9.00008-4. ISBN:978-0-12-388403-9. PMC:3519356. PMID:22482950. Archived from the original on 2020-09-17.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: تنسيق PMC (link)
  20. ^ Holcman, David; Korenbrot, Juan I. (2004-04). "Longitudinal Diffusion in Retinal Rod and Cone Outer Segment Cytoplasm: The Consequence of Cell Structure". Biophysical Journal (بالإنجليزية). 86 (4): 2566–2582. DOI:10.1016/S0006-3495(04)74312-X. PMC:1304104. PMID:15041693. Archived from the original on 11 نوفمبر 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (help)صيانة الاستشهاد: تنسيق PMC (link)
  21. ^ ا ب ج د Parry, Bradley R.; Surovtsev, Ivan V.; Cabeen, Matthew T.; O’Hern, Corey S.; Dufresne, Eric R.; Jacobs-Wagner, Christine (2014-01). "The Bacterial Cytoplasm Has Glass-like Properties and Is Fluidized by Metabolic Activity". Cell (بالإنجليزية). 156 (1–2): 183–194. DOI:10.1016/j.cell.2013.11.028. PMC:3956598. PMID:24361104. Archived from the original on 2020-08-01. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (help)صيانة الاستشهاد: تنسيق PMC (link)
  22. ^ Taylor, C. V. (1923-04). "The contractile vacuole in Euplotes: An example of the sol-gel reversibility of cytoplasm". Journal of Experimental Zoology (بالإنجليزية). 37 (3): 259–289. DOI:10.1002/jez.1400370302. ISSN:0022-104X. Archived from the original on 2022-03-09. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (help)
  23. ^ Kwapiszewska, Karina; Szczepański, Krzysztof; Kalwarczyk, Tomasz; Michalska, Bernadeta; Patalas-Krawczyk, Paulina; Szymański, Jędrzej; Andryszewski, Tomasz; Iwan, Michalina; Duszyński, Jerzy (20 Aug 2020). "Nanoscale Viscosity of Cytoplasm Is Conserved in Human Cell Lines". The Journal of Physical Chemistry Letters (بالإنجليزية). 11 (16): 6914–6920. DOI:10.1021/acs.jpclett.0c01748. ISSN:1948-7185. PMC:7450658. PMID:32787203. Archived from the original on 2020-10-23.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: تنسيق PMC (link)
  24. ^ Guo, Ming; Ehrlicher, Allen J.; Jensen, Mikkel H.; Renz, Malte; Moore, Jeffrey R.; Goldman, Robert D.; Lippincott-Schwartz, Jennifer; Mackintosh, Frederick C.; Weitz, David A. (2014-08). "Probing the Stochastic, Motor-Driven Properties of the Cytoplasm Using Force Spectrum Microscopy". Cell (بالإنجليزية). 158 (4): 822–832. DOI:10.1016/j.cell.2014.06.051. PMC:4183065. PMID:25126787. Archived from the original on 3 سبتمبر 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (help)صيانة الاستشهاد: تنسيق PMC (link)
  25. ^ ا ب Richard; Atwood, Teresa; Campbell, Peter; Parish, Howard; Smith, Anthony; Vella, Frank; Stirling, John, eds. (1 Jan 2006). Oxford Dictionary of Biochemistry and Molecular Biology (بالإنجليزية) (2 ed.). Oxford University Press. DOI:10.1093/acref/9780198529170.001.0001. ISBN:978-0-19-852917-0. Archived from the original on 2020-10-31.
  26. ^ van Zon، A.؛ Mossink، M. H.؛ Scheper، R. J.؛ Sonneveld، P.؛ Wiemer، E. A. C. (1 سبتمبر 2003). "The vault complex". Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). ج. 60 ع. 9: 1828–1837. DOI:10.1007/s00018-003-3030-y. ISSN:1420-682X. مؤرشف من الأصل في 2018-06-11.
  27. ^ ا ب Ellis, R.John (2001-10). "Macromolecular crowding: obvious but underappreciated". Trends in Biochemical Sciences (بالإنجليزية). 26 (10): 597–604. DOI:10.1016/S0968-0004(01)01938-7. Archived from the original on 2020-08-05. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (help)
  28. ^ ا ب .Ross M; .Pawlina W (2011). Histology: a text and atlas: with correlated cell and molecular biology (بالإنجليزية). الولايات المتحدة الأمريكية: Lippincott Williams & Wilkins, a Wolters Kluwer business.
  29. ^ Prychid، C (1999-12). "Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons: A Review of their Structure and Systematics". Annals of Botany. ج. 84 ع. 6: 725–739. DOI:10.1006/anbo.1999.0975. مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  30. ^ Prychid, Christina J.; Rudall, Paula J.; Gregory, Mary (2003-10). "Systematics and Biology of Silica Bodies in Monocotyledons". The Botanical Review (بالإنجليزية). 69 (4): 377–440. DOI:10.1663/0006-8101(2004)069[0377:SABOSB]2.0.CO;2. ISSN:0006-8101. Archived from the original on 2 يونيو 2018. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (help)
  31. ^ Ball, Steven G.; Morell, Matthew K. (2003-06). "F ROM B ACTERIAL G LYCOGEN TO S TARCH : Understanding the Biogenesis of the Plant Starch Granule". Annual Review of Plant Biology (بالإنجليزية). 54 (1): 207–233. DOI:10.1146/annurev.arplant.54.031902.134927. ISSN:1543-5008. Archived from the original on 7 يناير 2021. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (help)
  32. ^ Shearer, Jane; Graham, Terry E. (1 Apr 2002). "New Perspectives on the Storage and Organization of Muscle Glycogen". Canadian Journal of Applied Physiology (بالإنجليزية). 27 (2): 179–203. DOI:10.1139/h02-012. ISSN:1066-7814. Archived from the original on 2023-02-09.
  33. ^ Anderson, A J; Dawes, E A (1990). "Occurrence, metabolism, metabolic role, and industrial uses of bacterial polyhydroxyalkanoates". Microbiological Reviews (بالإنجليزية). 54 (4): 450–472. DOI:10.1128/MR.54.4.450-472.1990. ISSN:0146-0749. Archived from the original on 2020-12-06.
  34. ^ Murphy، D (2001-09). "The biogenesis and functions of lipid bodies in animals, plants and microorganisms". Progress in Lipid Research. ج. 40 ع. 5: 325–438. DOI:10.1016/S0163-7827(01)00013-3. مؤرشف من الأصل في 2020-09-26. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  35. ^ ا ب Biologydictionary.net Editors (28 أبريل 2017). "Cytoplasm". Biology Dictionary. Biology Dictionary. مؤرشف من الأصل في 2020-10-29. اطلع عليه بتاريخ 2021-01-06. {{استشهاد ويب}}: |الأخير= باسم عام (مساعدة)
  36. ^ Feneberg، Wolfgang؛ Westphal، Monika؛ Sackmann، Erich (1 أغسطس 2001). "Dictyostelium cells' cytoplasm as an active viscoplastic body". European Biophysics Journal. ج. 30 ع. 4: 284–294. DOI:10.1007/s002490100135. ISSN:0175-7571. مؤرشف من الأصل في 2018-06-16.
  37. ^ Hu, Jiliang; Jafari, Somaye; Han, Yulong; Grodzinsky, Alan J.; Cai, Shengqiang; Guo, Ming (5 Sep 2017). "Size- and speed-dependent mechanical behavior in living mammalian cytoplasm". Proceedings of the National Academy of Sciences (بالإنجليزية). 114 (36): 9529–9534. DOI:10.1073/pnas.1702488114. ISSN:0027-8424. PMC:5594647. PMID:28827333. Archived from the original on 2021-01-07.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: تنسيق PMC (link)
في كومنز صور وملفات عن Cytoplasm.
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=سيتوبلازم&oldid=67104801»