انتقل إلى المحتوى

تيرانوصور: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
JarBot (نقاش | مساهمات)
ط بوت:عنونة مرجع غير معنون
سطر 122: سطر 122:


كان ذراعي التيرانوصور ركس قصيرة بالنسبة إلى جسمه واعتبر طولها 1 متر ولكنها قوية. وقد لاحظ أسبورن ذلك في عام 1906 واعتقد أن التيرانوصور كان يستطيع مسك فريسته وكذلك مسك أنثاه عند الجماع.<ref name="osborn1906">{{Literatur |Autor=Henry Fairfield Osborn، Barnum Brown |Jahr=1906 |Titel=Tyrannosaurus، Upper Cretaceous carnivorous dinosaur |Sammelwerk=Bulletin of the AMNH |Band=22 |Nummer=16 |Seiten=281–296 |Verlag=American Museum of Natural History |Ort=New York City |Online=http://hdl.handle.net/2246/1473}}</ref> واعتقد أحد الباحثين آخر أن الحيوان كان في استطاعته القيام من وضع استلقائه عل الأرض بمساعدة ذراعيه.وعزز تلك الفكرة الدراسة البيولوجية الحركية فكان التيرانوصور يستطيع أن يمسك بفرسيته بحيث ينهش بفمه الفريسة. ويعتقد أن ذراع التيرانوصور ركس كان يستطيع رفع 200 كيلوجرام. ولكن مفاصل الكتف والكوع كانت لا تسمح إلا بحركة في حيز زاوية 40 - 45 درجة، في حين أن [[دينونيكس|الدينونيكس]] كان يستطيع تحريك ذراعيه بزاوية 88 إلى 130 درجة (بالمقارنة بذلك فيستطيع الإنسان تحريك ذراعيه عند الكتف براويو 360 درجة وتحريك مقصل الكوع بزاوية 165 درجة). وتدل البنية القوية لعظام الذراع وعضلاته القوية على أن قوة الذراعين كانت كافية تماماً لمسك الفريسة.<ref name="carpentersmith2001">{{Literatur |Autor=Kenneth Carpenter، Matt Smith |Herausgeber=Darren Tanke، Kenneth Carpenter |Sammelwerk=Mesozoic vertebrate life |Verlag=Indiana University Press |Ort=Bloomington |Jahr=2001 |Seiten=90–116 |ISBN=0-253-33907-3 |Titel=Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex}}</ref>
كان ذراعي التيرانوصور ركس قصيرة بالنسبة إلى جسمه واعتبر طولها 1 متر ولكنها قوية. وقد لاحظ أسبورن ذلك في عام 1906 واعتقد أن التيرانوصور كان يستطيع مسك فريسته وكذلك مسك أنثاه عند الجماع.<ref name="osborn1906">{{Literatur |Autor=Henry Fairfield Osborn، Barnum Brown |Jahr=1906 |Titel=Tyrannosaurus، Upper Cretaceous carnivorous dinosaur |Sammelwerk=Bulletin of the AMNH |Band=22 |Nummer=16 |Seiten=281–296 |Verlag=American Museum of Natural History |Ort=New York City |Online=http://hdl.handle.net/2246/1473}}</ref> واعتقد أحد الباحثين آخر أن الحيوان كان في استطاعته القيام من وضع استلقائه عل الأرض بمساعدة ذراعيه.وعزز تلك الفكرة الدراسة البيولوجية الحركية فكان التيرانوصور يستطيع أن يمسك بفرسيته بحيث ينهش بفمه الفريسة. ويعتقد أن ذراع التيرانوصور ركس كان يستطيع رفع 200 كيلوجرام. ولكن مفاصل الكتف والكوع كانت لا تسمح إلا بحركة في حيز زاوية 40 - 45 درجة، في حين أن [[دينونيكس|الدينونيكس]] كان يستطيع تحريك ذراعيه بزاوية 88 إلى 130 درجة (بالمقارنة بذلك فيستطيع الإنسان تحريك ذراعيه عند الكتف براويو 360 درجة وتحريك مقصل الكوع بزاوية 165 درجة). وتدل البنية القوية لعظام الذراع وعضلاته القوية على أن قوة الذراعين كانت كافية تماماً لمسك الفريسة.<ref name="carpentersmith2001">{{Literatur |Autor=Kenneth Carpenter، Matt Smith |Herausgeber=Darren Tanke، Kenneth Carpenter |Sammelwerk=Mesozoic vertebrate life |Verlag=Indiana University Press |Ort=Bloomington |Jahr=2001 |Seiten=90–116 |ISBN=0-253-33907-3 |Titel=Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex}}</ref>

=== التنظيم الحراري ===
[[ملف:Tyrannosaurus by Mark P. Witton.png|تصغير|إعادة بناء تُظهر الجلد الحرشفي والذيل ذو الريش.]]
اعتبارًا من سنة 2014، ليس من الواضح ما إذا كان التيرانوصور [[تفاعل ماص للحرارة|ماصًا للحرارة]] ([[ذوات الدم الحار|ذو دم حار]]). فالتيرانوصور، مثل معظم الديناصورات، كان يُعتقَد لفترة طويلة أنه كان له [[أيض]] زاحفي [[خارجية الحرارة|خارجي الحرارة]] ([[ذوات الدم البارد|ذو دم بارد]]). تم تحدى فكرة الديناصورات متغيرة الحرارة من قِبل علماء مثل روبرت تي باكر وچون أوستروم في السنوات الأولى من "[[نهضة الديناصورات]]" التي بدأت في أواخر عقد 1960.<ref name="bakker1968">{{Cite journal|last=Bakker |first=Robert T. |authorlink=Robert T. Bakker |year=1968 |title=The superiority of dinosaurs |journal=Discovery |volume=3 |issue=2 |pages=11–12|url=http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/Bakker%201968%20-%20Superiority%20of%20DInos.pdf |format=PDF|accessdate=October 7, 2008|archiveurl = https://web.archive.org/web/20060909131058/http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/Bakker%201968%20-%20Superiority%20of%20DInos.pdf |archivedate = September 9, 2006|deadurl=yes}}</ref><ref name="bakker1972">{{Cite journal|last=Bakker |first=Robert T. |authorlink=Robert T. Bakker |year=1972 |title=Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs |journal=Nature |volume=238 |pages=81–85 |url=http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/14-%20Bakker%201972%20-%20dino%20endothermy.pdf |format=PDF|accessdate=October 7, 2008 |doi=10.1038/238081a0|archiveurl = https://web.archive.org/web/20060909173036/http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/14-%20Bakker%201972%20-%20dino%20endothermy.pdf |archivedate = September 9, 2006|deadurl=yes |bibcode=1972Natur.238...81B |issue=5359}}</ref> وقد زُعِم أن التيرانوصور نفسه كان ماصًا للحرارة وهو ما يدل على أنه كان له أسلوب حياة نشط للغاية.<ref name=bakker1986/> ومنذ ذلك الوقت سعى العديد من علماء الأحياء القديمة إلى تحديد قدرة التيرانوصور على [[تنظيم حراري|تنظيم حرارة]] جسمه. الأدلة النسيجية لمعدلات النمو المرتفعة في التيرانوصور الصغير مقارنةً بتلك الخاصة بالثدييات والطيور، ربما تدعم فرضية الأيض المرتفَع. تشير منحنيات النمو، كما هو الحال في الثدييات والطيور، إلى أن نمو التيرانوصور كان محدودًا في الغالب للحيوانات غير الناضجة، بدلًا من [[نمو غير محدود|النمو غير المحدود]] الذي ظهر في معظم ال[[فقاريات]] الأخرى.<ref name="hornerpadian2004"/>

تُستخدَم أحيانًا نِسَب نظائر الأكسجين في العظم المتحجز لتحديد درجة الحرارة عند ترسب العظام، لأن النسبة بين نظائر معينة ترتبط بدرجة الحرارة. وقد أشارت نِسَب النظائر في العظام من أجزاء مختلفة في عينة واحدة إلى اختلاف في درجة الحرارة لا يزيد عن 4 إلى 5°م (7 إلى 9°ف) بين فقرات [[جذع (تشريح)|الجذع]] و[[قصبة الساق|الساق]] في الساق السفلى. هذا النطاق الصغير لدرجات الحرارة بين الجسد الأساسي والأطراف تطرق إليه [[علم الأحياء القديمة|الإحاثي]] ريس باريك و[[جيوكيمياء|الجيوكيميائي]] ويليام شاروز للإشارة إلى أن التيرانوصور حافظ على درجة حرارة الجسم الداخلية الثابتة، وأنه كان يتمتع باستقلاب في مكان ما بين الزواحف خارجية الحرارة والثدييات الماصة للحرارة.<ref name="barrettshowers1994">{{Cite journal|first1=Reese E. |last1=Barrick |first2=William J. |last2=Showers |title=Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes |journal=[[Science (journal)|Science]] |location=New York City|volume=265 |issue=5169 |pages=222–224 |date=July 1994 |pmid=17750663 |doi=10.1126/science.265.5169.222 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/265/5169/222 |accessdate=October 7, 2008}}</ref> وقد أشار علماء آخرون إلى أن نسبة نظائر الأكسجين الموجودة في الحفريات اليوم لا تمثل بالضرورة نفس النسبة في الماضي السحيق، وأنها ربما تكون قد تغيرت خلال أو بعد عملية التحجر ([[تصلد (أرض)|التصلد]]).<ref name="truemanetal2003">{{Cite journal|first1=Clive |last1=Trueman |first2=Carolyn |last2=Chenery |first3=David A. |last3=Eberth |first4=Baruch |last4=Spiro |year=2003 |title=Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments |journal=Journal of the Geological Society |volume=160 |issue=6 |pages=895–901 |doi=10.1144/0016-764903-019}}</ref> وقد دافع باريك وشاروز عن النتائج التي توصلا إليها في الأبحاث اللاحقة، ووجدا نتائج مماثلة في ديناصور ثيروپبود آخر من قارة أخرى ومن عشرات ملايين من السنين قبل ذلك هو [[جيجانوتوصور|الجيجانوتوصور]].<ref name="barrickshowers1999">{{Cite journal|last1=Barrick |first1=Reese E. |last2=Showers |first2=William J. |date=October 1999 |title=Thermophysiology and biology of ''Giganotosaurus'': comparison with ''Tyrannosaurus'' |journal=Palaeontologia Electronica |volume=2 |issue=2 |url=http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm |accessdate=October 7, 2008}}</ref> كما ظهرت أدلة في الديناصورات [[طيريات الورك]] على [[ثابتة الحرارة|ثبات الحرارة]]، في حين أنها لم تظهر في ال[[ورليات]] التي هي من نفس التشكيل.<ref name="barrickstevens1997">{{Cite book|editor=James O. Farlow |editor2=M. K. Brett-Surman |title=The Complete Dinosaur |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=1999 |pages=474–490 |isbn=0-253-21313-4 |chapter=Oxygen isotopes in dinosaur bones |first1=Reese E. |last1=Barrick |first2=Michael K. |last2=Stoskopf |first3=William J. |last3=Showers}}</ref> وحتى لو كان التيرانوصور يظهر أدلة على ثبات الحرارة فهذا لا يعني بالضرورة أنه كان ماصًا للحرارة. ويمكن تفسير هذا التنظيم الحراري من خلال [[عظيمة الحرارة|الثبات الحراري]]، كما هو الحال في بعض [[سلحفاة بحرية|السلاحف البحرية]] المعاصرة.<ref name="paladinoetal1997">{{Cite book|editor=James O. Farlow |editor2=M. K. Brett-Surman |title=The Complete Dinosaur |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=1999 |pages=491–504 |isbn=0-253-21313-4 |chapter=A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs |first1=Frank V. |last1=Paladino |first2=James R. |last2=Spotila |first3=Peter |last3=Dodson}}</ref><ref name="chinsamyhillenius2004">{{Cite book|editor=David B. Weishampel |editor2=Peter Dodson |editor3=Halszka Osmólska |title=The dinosauria |publisher=University of California Press |location=Berkeley |year=2004 |pages=643–659 |isbn=0-520-24209-2 |chapter=Physiology of nonavian dinosaurs |first1=Anusuya |last1=Chinsamy |first2=Willem J. |last2=Hillenius}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Seymour|first=Roger S.|date=2013-07-05|title=Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0069361|journal=PLOS ONE|volume=8|issue=7|pages=e69361|doi=10.1371/journal.pone.0069361|issn=1932-6203}}</ref>


=== آثار الأقدام ===
=== آثار الأقدام ===

نسخة 04:22، 26 يونيو 2018

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
التَيْرَانُوْصُور
العصر: 68–66 مليون سنة


(العصر الطباشيري المُتأخر)

هيكلٌ عظميٌّ لِتيرانوصورٌ ملك معروضٌ في متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي

المرتبة التصنيفية جنس  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيَّات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليَّات
الرتبة العليا: الديناصوريَّات
الرتبة: سحليَّات الورك
الرتيبة: الثيروپودات
الفصيلة: التيرانوصوريَّات
الأسرة: التيرانوصورونيَّات†
الجنس: التيرانوصور†
الاسم العلمي
Tyrannosaurus  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
هنري فارفيلد أوزبورن  ، 1905  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات 
بداية المدى الزمني الماسترخي  تعديل قيمة خاصية (P523) في ويكي بيانات
نهاية المدى الزمني الماسترخي  تعديل قيمة خاصية (P524) في ويكي بيانات
النوعُ النمطيّ
التيرانوصور الملك (†Tyrannosaurus rex)
نطاق اكتشاف أحافير التيرانوصور

معرض صور تيرانوصور  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات

الديناصور ملك السحالي الطاغية الشهير باسم التَيْرَانُوْصُور (باللاتينية: Tyrannosaurus) هو جنسٌ من الديناصورات الثيروپوديَّة جوفاء الذيل. أشهر الأنواع المُنتمية لِهذا الجنس هو التيرانوصور الملك أو التيرانوصوروس ركس (باللاتينية: Tyrannosaurus rex) الشهير اختصارًا بِالـ«تي ركس» (T-Rex)، حيثُ تعني «ركس» الملك بِاللُغة اللاتينيَّة،[1] وهو أيضًا أحد أشهر الديناصورات بلا مُنازع ومن أكثرها دراسةً وتمثيلًا في الثقافة الشعبيَّة العالميَّة. عاش التيرانوصور في المناطق المُشكِّلة حاليًا القسم الغربي من أمريكا الشماليَّة، وكانت تلك الناحية من العالم آنذاك عبارة عن قارَّةٍ جزيريَّةٍ سُمِّيت «لاراميديا». انتشرت التيرانوصورات عبر موطنٍ شاسعٍ فاق مواطن سائر أعضاء فصيلتها مساحةً، وقد عُثر على مُستحاثاتها عبر مجموعةٍ من التكوينات الصخريَّة العائدة إلى المرحلة الماسترخيَّة من العصر الطباشيري المُتأخر، مُنذُ ما بين 68 إلى 66 مليون سنة.[2] كان هذا الجنس آخر ما عاش على وجه الأرض من التيرانوصوريَّات،[3] وأحد آخر أجناس الديناصورات اللاطيريَّة التي وُجدت قبل حدث انقراض العصر الطباشيري - الثُلاثي.

كانت التيرانوصورات لاحمةً ثُنائيَّة الحركة (تسيرُ على قائمتين)، شأنها شأن باقي أعضاء هذه الفصيلة، وتمتعت بِجماجم ضخمة، وذيلٍ طويلٍ ثقيلٍ ساعدها لِتُحافظ على توازنها أثناء الوُقُوف والسير والركض. وكانت قائمتاها الخلفيَّتان متينتان ضخمتان، عكس تلك الأماميَّة، التي وإن كانت متينةً أيضًا، إلَّا أنها تميَّزت بِقصرٍ فائق، وانتهت كُلٌ منها بِأصبعين ذاتا مخلبين. وصل طول أكثر عيِّنات التيرانوصور المُكتشفة اكتمالًا إلى 12.3 أمتار (40 قدمًا)، وبلغ ارتفاعها عند الوركين حوالي 3.66 مترًا (12 قدمًا)،[4] وبحسب التقديرات المُعاصرة فإنَّ زنتها تراوحت ما بين 8.4 أطنان إلى 14 طنًا.[5][6][7] على الرُغم من وُجُود ثيروپوداتٍ أُخرى قارعت التيرانوصورات بِالضخامة، أو فاقتها حجمًا في بعض الأحيان، إلَّا أنَّ التيرانوصور يبقى أحد أكبر اللواحم الأرضيَّة قديمًا وحديثًا، ويُعتقد أنَّ قُوَّة عضَّته فاقت قُوَّة عضَّة جميع الحيوانات الأرضيَّة المعروفة.[8][9] يُرجَّح أنَّ التيرانوصورات كانت مُفترسةً فوقيَّةً، أي كانت أكبر الضواري في موطنها، فلم تفترسها كائناتٌ أُخرى وإنما هي افترست كُل الكائنات دونها، ويُعتقد أنَّ طرائدها تنوَّعت واشتملت على الهادروصورات، والعواشب المُدرَّعة من شاكلة الديناصورات القرناء (السيراتوپسيَّات) والأنكيلوصورات، ورُبما بعض طويلات الأعناق (الصوروپودات).[10] اقترح بعض الباحثين أنَّ التيرانوصورات كانت قمَّامة، تقتات على بقايا ذبائح الضواري الأُخرى، وقد أفضت هذه النظريَّة إلى إحدى أطول الجدالات العلميَّة في ميدان علم الأحياء القديمة.[11]

اكتشف العُلماء ما يزيد عن 50 عيِّنة أُحفُوريَّة من التيرانوصور الملك، بعضها هياكل عظميَّة شبه كاملة، كما اكتُشفت أنسجة لينة وپروتينات في واحدةٍ من تلك العيِّنات على الأقل. سمحت كميَّة المُستحاثات التيرانوصوريَّة المُكتشفة لِلعُلماء أن يتعرَّفوا على جوانب وخصائص أحيائيَّة مُتنوعة لها، بما فيها تاريخها الأحيائي وميكانيكيَّتها الحيويَّة. أمَّا عادات تغذِّيها ووظائفها العُضويَّة، وسُرعة جريها، فما تزال موضع جدالٍ ولا يُوجد اتفاقٌ مُوحد بشأنها. كذلك، فإنَّ تصنيفها العلمي ما يزال موضع خِلافٍ، إذ يعتبر بعض العُلماء أنَّ التربوصور الفارس (باللاتينية: Tarbosaurus bataar) الآسيوي يُمثِّلُ نوعًا آخر من التيرانوصورات إلى جانب التيرانوصور الملك الأمريكي الشمالي، بينما يُصر آخرون على اعتبار التربوصور جنسًا مُستقلًا بِذاته. وإلى جانب التربوصور، قال بعض العُلماء أنَّ أجناسًا عديدةً أُخرى من التيرانوصوريَّات الأمريكيَّة الشماليَّة ليست مُستقلة بِذاتها وإنما يجب دمجها مع هذا الجنس لِأسبابٍ مُتعددة.

يُنظرُ إلى التيرانوصورات باعتبارها الديناصورات اللاحمة النمطيَّة، وقد أصبحت أشهر الكائنات البائدة مُنذُ اكتشافها في أوائل القرن العشرين الميلاديّ، وظهرت في العديد من الأفلام السينمائيَّة والدعايات والبرامج التلفزيونيَّة وصُوِّرت على الطوابع وفي كُتب الأطفال وذُكرت في بعض القصص والروايات الخياليَّة، وغيرها من وسائل الإعلام.

الوصف

حجم التيركس (بالأخضر) مقارنة بأحجام ديناصورات ضخمة مختارة من عائلة الثيروبودوات وإنسان.

كان التيرانوصور أحد أكبر آكلات اللحوم البرية على الإطلاق؛ يتواجد أكبر نموذجٍ كاملٍ له في المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي تحت الاسم FMNH PR2081 وتم تلقيبه بسو، طوله 12.3 متر (40 قدما)، [5] وكان ارتفاعه 3.66 متر (12 قدما) حتى الورك،[12] وتبعًا لأحدث الدراسات يُقدَّر وزنه بين 8.4 طن (9.3 طن أمريكي) و14 طنا (15.4 طن أمريكي) حين كان حيًّا.[5][6][7]. ليست كل نماذج التيرانوصور البالغة المستردة كبيرة بذلك الحجم. تاريخيا، تقديرات متوسط وزن التيركس البالغ تغير بشكل واسع عبر السنين، من حد أدناه 4.5 طن [13][14] إلى أكثر من 7.2 طن،[15] مع كون أحدث التقديرات تترواح بين 5.4 طن و8.0 طن.[5][16][17][18][19] وجد هاتشينسون وآخرون في 2011 أن الوزن الأقصى لسو -أكبر نموذج تيرانوصور كامل- كان بين 9.5 و18.5 طن، رغم أن الكُتّاب صرحو بأن تقديرهم للحد الأقصى والأدنى كان مبنيا على نماذج ذات أعمدة خطأ واسعة وأنهم"اعتبروا أنها يمكن أن تكون نحيفة جدا، سمينة جدا، أو غير متجانسة بشكل كبير" وقدّموا تقديرا متوسطا بـ 14 طنا لهذا النموذج.[5] اختبر باكارد وآخرون في 2009 إجراءات تقدير وزن الديناصور على الفيلة وخلصوا إلى أن تلك الإجراءات بها عيوب وتعطي تقديرات زائدة، ومنه فإن وزن التيرانوصور - علاوة على ديناصورات أخرى- يمكن أن يكون أقل بكثير.[20] خلُصت تقديرات أخرى إلى أن وزن أضخم نموذج تيرانوصور معروف يقترب من [6] أو يتجاوز 9 أطنان.[5][7]

نموذج حي لتيركس له ريش، وهي سمة استُدِلَّ عليها بواسطة علم تطور السلالات القوسي.

نظرًا لعددِ النماذج المسترجعة الصغيرِ نسبيًا وتعداد الأفراد الكبير الموجود في أي وقت حين كان التيرانوصور على قيد الحياة، كان يمكن بسهولة أن تكون هنالك نماذج أضخم من تلك المعروفة حاليا بما في ذلك "سو"، غير أن استكشاف هذه الأفراد الضخمة قد يكون مستحيلا للأبد بسبب الطبيعة غير المكتملة في سجل الحفريات.[21] اقترح هولتز كذلك أن"منطقيٌّ جدا أن تشك بوجود أفراد أضخم بـ 10، 15 أو حتى 20% من سو في مجتمع التيركس".[22]

شكَّلت رقبة التيرانصور ركس شكل-S طبيعي كما هو الحال لدى الثيروبودوات، لكنه كان أقصر وعضلاته أكثر ليتحمل رأسه الضخم. تحتوي الأطراف الأمامية على أصبعان فقط مزودان بمخالب.[23] بالإضافة إلى مشط يد صغير يمثل بقية أصبع ثالث.[24]. وفي المقابل الأطراف الخلفية كانت من أكبر الأطراف بالنسبة لحجم الجسد في أيٍّ من الثيروبودوات. كان الذيل ثقيلا وطويلا، يحتوي أحيانا ما يزيد على أربعين فقرة، من أجل أن يتمكن من موازنة الرأس والجذع الضخمين. ولتعويض ثخانة جسد الحيوان؛ العديد من العظام في هيكله العظمي مجوفة وهو ما يخفِّض من وزنه من دون خسارة معتبرة في القوة.[23]

منظر جانبي لجمجمة (AMNH 5027).

طول أكبرِ جمجمةِ تيرانوصورٍ معروفةٍ يبلغ 1.52 متر (5 أقدام).[12] تُنقص الفينيسترا الكبيرة (فتحة) في الجمجمة من وزنها وتوفر مناطق لوصل العضلات، كما هو الحال لدى جميع الثيروبودوات آكلة اللحم. لكن من ناحية أخرى كانت جمجمة التيركس مختلفة بشكل ملحوظ عن مثيلاتها لدى الثيروبودوات الضخمة التي ليست من عائلة التيرانوصوروديا، وكانت واسعة كثيرا في الخلف وبها خطم ضيق يسمح برؤية ثنائية جيّدة.[25][26] كانت عظام الجمجمة ضخمة وأنفية وبعض العظام الأخرى كانت مندمجة وهذا يمنع الحركة بينها، لكن العديد منها كان مُهوأة (تحتوي على فجوات هوائية صغيرة) وهو ما قد جعل العظام أكثر خفة وقابلية للانثناء. كانت هذه -بالإضافة إلى ميزاتِ تقويةٍ أخرى- جزءا من نزعة التيرانوصوروديا نحو عضة قوية بشكل متزايد، وهي تفوق بسهولة عضة كل الأفراد الذين ليسو من عائلة التيرانوصوروديا.[8][9][27] طرف الفك العلوي كان على شكل-U (معظم غير التيرانوصوروديا اللاحمة كان لها فك علوي على شكل-V) وهو ما يزيد كمية اللحم والعظم لتي يمكن أن يقتطعها التيرانوصور في قضمة واحدة، إلا أنها تزيد الضغظ على الأسنان الأمامية كذلك.[28][29]

تُظهر أسنان التيرانوصور تغايرا ملحوظًا في الشكل.[23][30] أسنانُ قادمة الفك العلوي كانت مرصوصة بشكل متقارب، على شكل-D في منطقة تقاطع، كان لها نتوءات داعمة في المنطقة الخلفية، وكانت أزميلية الشكل (حوافها كانت شفرات على شكل إزميل) ومنحنية للخلف. قَلّلت منطقة التقاطع على شكل-D، النتوءات الداعمة والانحناءات الخلفية من خطر انكسار أو انقلاع الأسنان أثناء القضم والسحب. بقية الأسنان كانت قوية "كموزاتٍ قاتلة" بدل خناجرٍ، بينها فراغات أكبر وكان لها نتؤات داعمة كذلك،[31] وكانت أسنان الفك العلوي أكبرها جميعا باستثناء الأسنان الخلفية للفك السفلي، أكبر سن تم العثور عليها لحد الآن يقدر طولها بـ30.5 سنتميترا (12 إنشا) مع الجذور وهذا حين كان الحيوان حيا، ما يجعلها أكبر سنٍ لأي دينواصور لاحم معثور عليها لحد الآن.[32]

الجلد وريش محتمل

نموذج رأس يظهر الجلد العاري والفك عديم الشفاه، متحف التاريخ الطبيعي فيينا.

لا يوجد دليل مباشر على امتلاك التيرانوصور ركس على ريش، لكن يعتبر العديد من العلماء أنه من المحتمل أن يكون قد امتلك ريشا في جزء من جسده على الأقل،[33] بسبب مكانه بين الأنواع ذات الصلة. لخص مارك نوريل من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي مختلف وجهات النظر بالقول:" نملك من الأدلة على امتلاك التيركس للريش -على الأقل في مرحلة معينة من حياته- بقدر ما نملك من الأدلة على أن الأسترالوبيثسينات مثل لوسي كان لديهم شعرٌ.""[34]

جاءَ أول دليلٍ على الريش لدى التيرانوصورويديات من الصنف الصغير ديلونغ بارادوكسوس المتواجد في تكوين ييكسيان في الصين، وتم الإبلاغ عنه سنة 2004. كما هو الحال بالنسبة للعديد من الثيروبودوات جوفاء الذيل تم انحفاظ هيكل المستحاثة العظمي مع غطاء من البُنى الخيطية التي تُعتبَر أنها أسلاف الريش.[35] لأن جميع انطباعات الجلد المعروفة من التيرانوصورويديات الكبيرة المعروفة في ذلك الوقت أظهرت دلائلًا على الحراشف؛ افترض الباحثون الذين درسو الديلونغ أن الريش قد يكون له ارتباط سلبي حجم الجسد -أن الصغار يمكن أن تكون امتلكت ريشا ثم تخلت عنه واستبدلته بالحراشف فقط، فمع ازدياد حجم الحيوان انعدمت حاجته للعزل كي يبقى دافئا.[35] أظهرت اكتشافات لاحقة أن بعض التيرانوصورويديات الكبيرة امتلكت ريشا كذلك يغطي الكثير من أجسادها، مثيرةً الشكوك حول فرضية الريش المتعلق بالحجم.

نموذج كامل الحجم يُصور تيرانوصورا بكلٍّ من الريش والحراشف، وكذلك فكين لهما شفاه.

في حين أظهرتْ انطباعاتُ الجلد من نموذج التيرانوصور ركس الملقب "Wyrex" والمسمى (BHI 6230) المكتشفِ في مونتانا سنة 2002،[36] وكذلك بعض نماذج التيرانوصورويديات الكبيرة على الأقل بعض البقع من الحراشف الفسيفسائية،[37] حافظ آخرون مثل يوتيرانوس هوالي ( والذي كان طوله يبلغ حتى 9 أمتار، ويزن حوالي 1400 كلغ) على الريش في مناطق مختلفة من الجسد، وهو ما يدل بقوة على أن كامل جسده كان مغطى بالريش.[38] من الممكن أن مدى وطبيعة تغطية الريش في التيرانوصورويديات قد تغير عبر الزمن نتيجة: حجم الجسد، بيئةٍ أدفء، أو عوامل أخرى.[38] في 2017، اقتُرِح اعتمادا على انطباع الجلد الموجود على ذيل، حرقفة ورقبة نموذج "Wyrex" والتيرانوصوريات الأخرى قريبة الصلة أن التيرانوصوريات كبيرة الجسد كانت محرشفة وفي حالة كان لها ريش فهو محدود في الظهر فقط.[39]

اقترَحت دراسة سنة 2016 أن الثيروبودوات الضخمة مثل التيرانوصور كان لها أسنان مغطاة بشفاه مثل السحليات الحالية بدل أسنان مجردة مثل التمساحيات، وكان هذا استنادا على وجود المينا، والذي تبعا للدراسة يحتاج أن يبقى رطبا وهو مشكل لا يواجه الحيوانات المائية مثل التماسيح أو الحيوانات عديمة الأسنان كالطيور.[40][41]

بناء على مقارنة النسيج العظمي للديسبليتوصور مع التمساحيات الحالية، وجدت دراسة مفصلة سنة 2017 بواسطة توماس كار وآخرين أن التيرانوصور كان يملك حراشف كبيرة ومسطحة في خطمه وكانت في مركز هذه الحراشف بقع كيراتين، تغطي هذه البقع لدى التمساحيات حُزمًا من العصبونات الحسية التي تَكتشِف منبهات ميكانيكية، حرارية وكيميائية.[42][43] واقترحوا أن التيرانوصور ربما كانت لديه كذلك حزم عصبونات حسية تحت هذه الحراشف الوجهِيّةِ وأنه قد يكون استخدمها: في التعرف على الأشياء، قياس درجة حرارة أعشاشه وحمل البيض وصغاره حديثة التفقيس بلطف.[44] رغم أن الدراسة لم تناقش الأدلة التي ضد أو مع الشفاه، إلا أن العديد من مصادر الأخبار اعتبرتها دليلا ضد وجود شفاه لدى التيرانوصور. بالمقارنة مع نسيج وجه التمساحيات تم تحديد تفسيرات توماس كار الشخصية لما وَجدَ كدليل داعم للخلاصة القائلة بأن التيرانوصور لم تكن له شفاه.[45][46]

تاريخ البحث

ترميمٌ للهيكل العظمي بواسطة ويليام د. ماثيو سنة 1905، وهي أول إعادة بناء منشورة لهذا الديناصور إطلاقا.[47]

قام هنري فارفيلد أوزبورن رئيس المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بتسميتِهِ تيرانوصوروس ركس سنة 1905. هذا الاسم العام مستوحى من الكلمتين الإغريقيتين τύραννος (تيرانوص، وتعني طاغية) وσαῦρος (صوروس، وتعني سحلية). استخدم أوزبورن الكلمة اللاتينية "rex" والتي تعني ملك لهذا الاسم كذلك، ومنه يكون معنى الإسم الكامل الثنائي " السحلية الطاغية الملك" أو "ملك السحالي الطاغي"،[48] وهو اسم يُركز على حجم الحيوان وسيطرته الواضحة على الأنواع الأخرى في وقته.[49]

الاكتشافات الأولى

تم العثور على أسنانٍ وُثِّقت الآن على أنها تعود إلى التيركس سنة 1874 بواسطة آرثر لاكس بالقرب من غولدن، كولورادو. وفي بداية العشرية 1890 جمع جون بيل هاتشر أجزاءً خلفية لجمجمةٍ في شرق وايومنغ. اعتُقِد أن هذه المستحاثات تعود إلى أنواع أضخم من عائلة "أورنيثوميموس" (غرانديس) لكنها تعتبر الآن بقايا يرانوصور. قطعٌ من العمود الفقري عثر عليها إدوارد درينكر كوب في غرب داكوتا الجنوبية سنة 1892 صُنّفت أنها تعود لمانوسبونديلوس جيغاس تم إدراك أنها كذلك تعود للترانوصور.[50]

عينة فك تعود للنموذج ديناموصوروس أمبريوصوس.

وجد بارنوم براون المساعد في تأسيس المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي أول هيكلٍ عظميٍ جزئيٍ للتيرانوصور في شرق وايومنغ سنة 1900. وسمى أوزبورن هذا الهيكل في البداية ديناموصوروس أمبريوصوس في رسالة سنة 1905. ووجد براون هيكلا جزئيا آخر في تكوين هيل كريك في مونتانا سنة 1902. استخدم أوزبورن هذا النموذج النوعي لوصف التيرانوصوروس ركس في نفس الرسالة التي وُصِف فيها د. أمبريوصوس.[49] أدرك أوزبورن سنة 1906 أن كلا النموذجين واحدٌ، وعمل كمراجعٍ أول باختيار التيرانوصوروس على أنه الاسم الصحيح.[51] تتواجد أجزاء الديناموصوروس الأول في مجموعات المتحف التاريخ الطبيعي في لندن.[52]

إجمالا، وجد براون خمس هياكل تيرانوصور جزئية. في سنة 1941 تم بيع هيكل براون المعثور عليه سنة 1902 لمتحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ، بنسيلفانيا. الهيكل الرابع الذي عثر عليه براون -في هيل كريك كذلك- معروض الآن في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بنيويورك.[53]

مانوسبونديلوس

توضيح للعينة النمطية (AMNH 3982) لمانوسبونديلوس جيغاس.

يتكون أول نموذج مستحاثة له اسم ويمكن أن يُنسب إلى التيرانوصور من فقرتين جزئيتين (واحدة تم ضياعها) عثر عليهما إدوارد درينكر كوب سنة 1892. اعتقد كوب أنهما يرجعان لديناصور من عائلة "أغاثوميد" (قرنيات الوجهوسماهما مانوسبونديلوس جيغاس ويعني ذلك "فقرة مسامية ضخمة" في إشارة إلى فتحات عديدة للأوعية الدموية موجودة في العظم.[50] لاحقا تم تحديد بقايا م. جيغاس بأنها تعود لثيروبود بدل سيراتوبسيد، وأدرك أوزبورن التشابه بين م. جيغاس والتيرانوصوروس ركس في بداية عام 1917. بسبب الطبيعة الشظوية لفقرات المانوسبونديلوس ، لم يقم أوزبورن بجعل النوعين مترادفين.[54]

في يونيو 2000 حدد معهد بلاك هيلز موضِعَ النوع م. جيغاس في داكوتا الجنوبية وتم استخراج المزيد من عظام التيرانوصور هناك. وصنفت على أنها تمثل بقايا نفس الفرد وأنها مماثلة لتلك الموجودة لدى التيرانوصور ركس.[55] تبعا لقواعد القانون الدولي للتسمية الحيوانية (ICZN)، النظام الذي يحكم تسمية الحيوانات، يفترض أن تكون للمانوسبونديلوس جيغاس أولوية على التيرانوصور ركس لأنه تمت تسميته أولا. الإصدار الرابع من ICZN والذي سرى مفعوله في 1 يناير 2000 صرح أن " التسمية المنتشرة يجب أن تبقى حين يكون المرادف أو الجناس الأقدم غير مستخدم على أنه الاسم الصحيح بعد 1899 وأن يكون المرادف أو الجناس الجديد استُخدم على أصنوفة محددة -افتراضا بأنه الاسم الصحيح- في 25 عملا على الأقل منشورا بواسطة 10 كُتّابٍ على الأقل في الخمسين عاما التالية مباشرة ..." [56] التيرانوصور ركس مؤهل بأن يكون الاسم الصحيح تحت هذه الشروط وعلى الأرجح سيُعتبَر اسما محميا (nomen protectum) تحت قوانين ICZN إذا تم النشر حوله رسميا، وهو ما لم يحدث بعد. يمكن إذن اعتبار الاسم مانوسبونديلوس جيغاس اسما منسيا (nomen oblitum).[57]

نماذج ملحوظة

نموذج سـو في المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي بشيكاغو.

اكتشفت سو هندريكسون وهي عالمة حفريات هاوية أكثر مستحاثات التيرانوصور اكتمالا (حوالي 85%) وأكبرها حجما في تكوين هيل كريك بالقرب من فيث بداكوتا الجنوبية في 12 أغسطس 1990. لُقِّب هذا التيرانوصور بسو تكريما لها، وكان موضع صراع حول ملكيته. في سنة 1997 تم تسوية الأمر لصالح موريس ويليامز المالك الأصلي للأرض، وتم شراء مجموعة مستحاثاته بواسطة المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي في مزادٍ بسعر 7.6 مليون دولار وهو ما يجلعه أغلى هيكل ديناصورٍ عظمي لحد اليوم. قضى عاملوا المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي 25 ألف ساعة من 1998 إلى 1999 لنزع الصخور من العظام.[58] وتم نقل العظام بعد ذلك لنيو جيرسي أين تم تركيبها، بعد ذلك تم فك الهيكل من جديد ونقله إلى شيكاغو من أجل التجميع الأخير. عُرض الهيكل للجمهور في 17 مايو 2000 في الردهة الكبيرة ( ردهة ستانلي الميدانية) بالمتحف الميداني للتاريخ الطبيعي. أظهرت دراسةٌ لعظام هذا النموذج المتحجرة أن سو بلغ حجمه الكامل بعمر 19 سنة وتوفي في سن الـ28، وهو أطول عمر عاشه أيٌّ من التيرانوصورات المعروفة.[59]، يقول افتراضٌ أولٌ بأن سو قد يكون مات بسبب عضة في الظهر لم يتم تأكيدها. مع ذلك أظهرت دراسات لاحقة وجود العديد الأمراض في هيكله العظمي، وعد وجود آثار عضة.[23][60] الضرر في الظهر يمكن أن يكون سببه دوسٌ بعد الموت، افتراضات حديثة تقول أن سو ربما مات بسبب الجوع بعد إصابته بعدوى طفيلية جرّاء أكل لحمٍ مريضٍ؛ العدوى الناتجة قد تكون سببت التهابات في الحلق، وهو ما قاد سو في النهاية إلى الموت جوعا بسبب عدم قدرته على ابتلاع الطعام. يدعم هذه الفرضية وجود فتحات جانبية ناعمة في جمجمته، وهي مشابهة لتلك الموجودة لدى الطيور الحالية المصابة بنفس العدوى الطفيلية.[61]

الهيكل العظمي لباكي والهيكل الحديدي لستان، في متحف الأطفال بإنديانابوليس.

تيرانوصور آخر لُقِّب بستان، تكريما لعالم الحفريات الهاوي ستان ساكريسون، عُثِر عليه في تكوين هيل كريك قرب بوفالو بداكوتا الجنوبية في ربيع 1987. ولم يتم جمعه حتى 1992 لأنه اعتُقد خطأً أنه هيكل تريسيراتوبس. ستان مكتمل بنسبة 63% وهو معروض في معهد بلاك هيل للبحوث الجيولوجية في هيل سيتي بداكوتا الجنوبية بعد دورة عالمية مكثفة بين عامي 1995 و1996.[36] وُجِد أن هذا التيرانوصور يعاني من أمراض كذلك، منها أضلاع مسكورة تماثلت للشفاء، رقبة مكسورة (مشفية) وفتحة كبيرة في الجزء الخلفي من رأسه حجمها يماثل سن التيرانوصور.[62]

في صيف عام 2000 اكتشف جاك هورنر خمس هياكل تيرانوصور بالقرب من بحيرة فورت بيك بمونتانا، وتم التقرير بأن أحد النماذج المعثور عليها يمكن أن يكون أكبر تيرانوصور معثور عليه على الإطلاق.[63]

النماذج "سو"، AMNH 5027، "ستان"، و"جاين" مقارنة بالإنسان.

في 2001، 50% من هياكل التيرانوصور حديثة السن تم العثور عليها في تكوين هيل كريك بمونتانا، بواسطة طاقمٍ من متحف بوربي للتاريخ الطبيعي بإلينوي. الهيكل المسمى جاين تم اعتباره في البداية أوّلَ هيكلٍ معروفٍ للقزم نانوتيرانوس المنتمي لعائلة التيرانوصورات لكن كشفت أبحاثٌ لاحقةٌ أنه على الأرجح تيرانوصورٌ حديث السن.[64] وهو أكثر النماذج حديثة السن اكتمالا وأفضلها انحفاظا المعروفة ليومنا هذا. تم فحص جاين بواسطة جاك هورنر، بيت لارسون، روبرت باكر وجريجوري م. إريكسون، والعديد من علماء الأحافير المشهورين بسبب عمرها المميز، وهي معروضة حاليا في متحف بوربي للتاريخ الطبيعي بروكفورد إلينوي.[65][66]

كشفت جامعة ولاية مونتانا في خبرٍ صحفيٍّ سنة 2006 أنها امتلكت أكبر جمجمة تيرانوصور تم اكتشافها لحد الآن، وقد تم اكتشافها في العقد 1960 ولم تتم إعادة بنائها سوى حديثا، طول الجمجمة 150 سنتيما (59 إنش)، ومقارنة بجمجمة سو التي يبلغ طولها 141 سنتيمتر (55.4 إنش) فإن الفارق يبلغ 6.5%.[67][68]

التصنيف

يعتبر التيرانوصور أحد أعضاء العائلة الكبرى للتيرانوصوريديا. ومن التيرانوصورات المتحدرة من تلك العائلة ديناصور ديسبليتوصور من أمريكا الشمالية و"تاربوصور" الآسيوي، وقد اعتبر هذان الهيكلان في الماضي بأنهما تيرانوصورات.[29][69][70]

في البدء كانت تعتبر التيرانوصوريات من سلالة الثيروبود الكبيرة مثل عائلة سبينوصور وعائلة كارنوصور. ولكنها تنسب حالياً إلى الكويلوصوريات، والتي تتميز بأجسام أقل حجماً.[28]

جمجمة التيرانوصور المعروضة في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (AMNH 5027).

في عام 1955 عثر العالم الروسي "إفجني مالييف" على نوع جديد " تيرانوصور باتار" وجده في منغوليا.[71] ثم أعيد تصنيف "التابوصور باتار " في عام 1965 وأصبح يشكل جنساً جديداً.[72] ورغم تلك التسمية الجديدة فتبين التحليلات أن التاربوصور باتار هو أخ للتيرانوصور ركس.[70] ولذلك يسمى أحياناً التيرانوصور الآسيوي.[28][73][74] ويبين وصفاً جديداً لجمجمة تاربوصور باتارأنها مسحوبةً إلى الأمام أكثر من شكل جمجمة التيرانوصور ركس، وأن توزيع قبضة الأسنان له تختلف . وتتوازى قوى العض لجمجمة التاربوصور باتار مع عضة "أليوراموس"، وهو نوع آخر من التيرانوصورات الآسيوية.[75] يدل تحليل التفرع التناسلي على أن الاليوراموس وليس التيرانوصور هو بمثابة الأخ بالنسبة إلى التاربوصور، فإذا تحقق ذلك فلا بد من من فصل التاربوصور عن التيرانوصور في التصنيف.[69]

بعض البقايا الأحفورية التي عثر عليها في الطبقات الجيولوجية المماثلة لطبقات التيرانورصور ركس كانت تعتبر لأنواع أخرى مثل "أوبليسودون" و"ألبرتوصور[29] مع العلم بأن الأخير قد أعطي اسماً جديداً "دينوتيرانوس ميجاجراسيليس "Dinotyrannus megagracilis في عام 1995.[76] ولكننا نعرف الآن أنها تيرانوصور ركس صغيرة السن.[77]

البيولوجيا القديمة

تاريخ الحياة

منحنيات بيانية تبين تغير الحجم بتقدم العمر لأنواع مختلفة من التيرانوصوريات. المنحنى الأسود للتيرانوصور ركس. (بحث لإيريكسون وزملائه عام 2004).

اكتشفت هياكل للتيرانوصور لها أعمار مختلفة ساعدت العلماء على استنتاج تطوره خلال عمره من مرحلة الشباب إلى مرحلة الشيخوخة. أصغر هذه الهياكل يسمى "جوردان ثيروبود" يزن 9 و29 كيلوجرام وهو محفوظ في متحف لوس أنجلوس للتاريخ الطبيعي، بينما الهياكل الكبيرة كتلك الموجودة في متحف فيلد للتاريخ الطبيعي وتسمى ""سوي"" فيقدر وزنها 4 و5 طن. ويدل التحليل العلمي أن الهيكل الصغير كان لتيرانوصور عمره سنتين عند موته بينما التيرانوصور "سوي" فيقدر عمره بنحو 28 سنة، وقد يكون هذا العمر هو العمر الأقصي لذلك الجنس.[78]

وبدراسة عدة هياكل أخرى لها أعمار مختلفة استطاع العلماء تعيين تطوره خلال أعمار مختلفة مع اعتبار أن تقدم العمر يتناسب مع حجم الهيكل. ويبدو منحنى تطور جسم التيراوصور ركس في شكل حرف „S“ فلم يتعدى وزن الحيوان الصغير 8 و1 طن عند وصوله إلى عمر 4 سنوات حيث يبدأ عندها أن يكبر سريعا. خلال تلك الأربعة سنوات الأولى يتزايد وزن الحيوان بمعدل 600 كيلوجرام سنويا. وينخفض المعدل بعد وصول الحيوان إلى عمر 18 سنة. فبين سن 22 - وهو سن التيرانوصور الذي عثر عليه في كندا - التيرانوصور " سوي" الذي يصل عمره 28 سنة ازداد وزن الحيوان بمقدار 600 كيلوجرام فقط.[16][79]

هيكل تيرانوصور ركس "Sue " في متحف فيلد في شيكاغو.

يرجح العلماء أن التباطؤ في زيادة حجم الحيوان يأتي مع وصوله إلى مرحلة الخصوبة الجنسية. ويعزز تلك النظرية ما وجده العلماء من عظام الفخذ الغنية بالكالسيوم وهي "لتيرانوصور ركس" يصل عمره بين 16 و20 سنة - موجود في متحف روكيس بمونتانا وهو معروف أيضا بالرمز "بي-ركس". ظاهرة زيادة نسبة الكالسيوم هذه معروفة بالنسبة للطيور حيث يحدث ذلك قبل أن تبيض الأنثى البيض الذي يحتاج إلى الكالسيوم لبناء قشرة البيضة. وهذا يدل على التيرانوصور "بي-ركس" كانت قد وصلت إلى مرحلة الخصوبة الجنسية.[80] وتقدر دراسة أخرى لهذا الهيكل عمره بنحو 18 سنة.[81]

وتبين أنواع أخرى من التيرانوصوريات منحنيات مشابهة ولكن معدل نموها كان أقل حيث لا تصل عن نموها إلى حجم التيرانوصور ركس.[82]

وتدل الحفريات على أن نصف الهياكل التي عثر عليها أن الحيوان مات خلال الستة سنوات من بعد وصوله إلى الخصوبة الجنسية وهي ظاهرة معروفة أيضا عند أنواع أخرى للتيرانوصوريات وكذلك لبعض الطيور والحيوانات الثديية المعاصرة لنا. وتدل الأحفورات على أن التيرانوصور لم يمت في شباب عمره نظرا لقلة العثور على هياكل له في تلك الأعمار الصغيرة. وقد يكون لذلك تفسير أخر.[82]

الوضع

النموذج المعروض في متحف سنكينبرج بألمانيا ووضع الجسم كما تعرفة الدراسات الحديثة.

صور التيرانوصور ركس في الماضي منتصباً مثل حيوانات كثيرة تمشي على قدمين، واعتبر الذيل بمثابة رجل ثالثة مثل الكنغر. يرجع ذلك التخيل إلى جوزيف لايدي الذي قام برسم هيكل التيرانوصور عام 1865 لأول مرة.[83] ثم رفع هنري أوسبورن - مدير المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بنيويورك - عام 1915 الستار عن هيكل تيرانوصور ركس أيضا منتصباً مما عزز فكرة أنه كان يمشي منتصباً. وبقي الهيكل على هذه الهيئة نحو 100 سنة حتى فكك من بعضه عام 1992.[84] حول عام 1970 بدأ العلماء في التفكير بأن هذا الوضع ليس سليماً بالكامل إذ كان يؤدي إلى تغيرات في شكل عظام المفاصل مثل مفاصل الجزع والرباط بين الرأس والفقرات.[85] وحتى الأعوام حول 1990 حينما صدرت أفلام مثل "جوراسيك بارك" فعدل فيه وضع الجسم. وتبين التصورات الحديثة أن جسم التيرانوصور ركس كان موازياً للأرض تقريباً في حين يوازن الذيل ثقل الرأس.[29]

الذراعان

صورة ذراع تيرانوصور ركس في متحف التاريخ الطبيعي في واشنطن العاصمة.
رسم يبيّن تفاصيل عظام الذراع.

عرف أولا عظمة العضد للذراع.[49] لذلك زود "أسبورن" الهيكل الذي عرضه عام 1915 للتيرانوصور أذرعة طويلة ذات ثلاثة أصابع مثل هيكل الألوصور. في نفس الوقت في عام 1914 وصف العالم "لورانس لامب " ديناصور " جورجوصور وهو أحد أقارب التيرانوصور بأن له إصبعين اثنين.[86] وقد تأكدت تلك الحالة الفريدة عام 1989 بعد العثور على أحد الهياكل MOR 555 للتيرانوصور ركس وكان ذراعيه كاملين. كذلك كان لهيكل تيرانوصور ركي "سوي" ذراعين كاملين.[23]

كان ذراعي التيرانوصور ركس قصيرة بالنسبة إلى جسمه واعتبر طولها 1 متر ولكنها قوية. وقد لاحظ أسبورن ذلك في عام 1906 واعتقد أن التيرانوصور كان يستطيع مسك فريسته وكذلك مسك أنثاه عند الجماع.[51] واعتقد أحد الباحثين آخر أن الحيوان كان في استطاعته القيام من وضع استلقائه عل الأرض بمساعدة ذراعيه.وعزز تلك الفكرة الدراسة البيولوجية الحركية فكان التيرانوصور يستطيع أن يمسك بفرسيته بحيث ينهش بفمه الفريسة. ويعتقد أن ذراع التيرانوصور ركس كان يستطيع رفع 200 كيلوجرام. ولكن مفاصل الكتف والكوع كانت لا تسمح إلا بحركة في حيز زاوية 40 - 45 درجة، في حين أن الدينونيكس كان يستطيع تحريك ذراعيه بزاوية 88 إلى 130 درجة (بالمقارنة بذلك فيستطيع الإنسان تحريك ذراعيه عند الكتف براويو 360 درجة وتحريك مقصل الكوع بزاوية 165 درجة). وتدل البنية القوية لعظام الذراع وعضلاته القوية على أن قوة الذراعين كانت كافية تماماً لمسك الفريسة.[87]

التنظيم الحراري

إعادة بناء تُظهر الجلد الحرشفي والذيل ذو الريش.

اعتبارًا من سنة 2014، ليس من الواضح ما إذا كان التيرانوصور ماصًا للحرارة (ذو دم حار). فالتيرانوصور، مثل معظم الديناصورات، كان يُعتقَد لفترة طويلة أنه كان له أيض زاحفي خارجي الحرارة (ذو دم بارد). تم تحدى فكرة الديناصورات متغيرة الحرارة من قِبل علماء مثل روبرت تي باكر وچون أوستروم في السنوات الأولى من "نهضة الديناصورات" التي بدأت في أواخر عقد 1960.[88][89] وقد زُعِم أن التيرانوصور نفسه كان ماصًا للحرارة وهو ما يدل على أنه كان له أسلوب حياة نشط للغاية.[14] ومنذ ذلك الوقت سعى العديد من علماء الأحياء القديمة إلى تحديد قدرة التيرانوصور على تنظيم حرارة جسمه. الأدلة النسيجية لمعدلات النمو المرتفعة في التيرانوصور الصغير مقارنةً بتلك الخاصة بالثدييات والطيور، ربما تدعم فرضية الأيض المرتفَع. تشير منحنيات النمو، كما هو الحال في الثدييات والطيور، إلى أن نمو التيرانوصور كان محدودًا في الغالب للحيوانات غير الناضجة، بدلًا من النمو غير المحدود الذي ظهر في معظم الفقاريات الأخرى.[79]

تُستخدَم أحيانًا نِسَب نظائر الأكسجين في العظم المتحجز لتحديد درجة الحرارة عند ترسب العظام، لأن النسبة بين نظائر معينة ترتبط بدرجة الحرارة. وقد أشارت نِسَب النظائر في العظام من أجزاء مختلفة في عينة واحدة إلى اختلاف في درجة الحرارة لا يزيد عن 4 إلى 5°م (7 إلى 9°ف) بين فقرات الجذع والساق في الساق السفلى. هذا النطاق الصغير لدرجات الحرارة بين الجسد الأساسي والأطراف تطرق إليه الإحاثي ريس باريك والجيوكيميائي ويليام شاروز للإشارة إلى أن التيرانوصور حافظ على درجة حرارة الجسم الداخلية الثابتة، وأنه كان يتمتع باستقلاب في مكان ما بين الزواحف خارجية الحرارة والثدييات الماصة للحرارة.[90] وقد أشار علماء آخرون إلى أن نسبة نظائر الأكسجين الموجودة في الحفريات اليوم لا تمثل بالضرورة نفس النسبة في الماضي السحيق، وأنها ربما تكون قد تغيرت خلال أو بعد عملية التحجر (التصلد).[91] وقد دافع باريك وشاروز عن النتائج التي توصلا إليها في الأبحاث اللاحقة، ووجدا نتائج مماثلة في ديناصور ثيروپبود آخر من قارة أخرى ومن عشرات ملايين من السنين قبل ذلك هو الجيجانوتوصور.[92] كما ظهرت أدلة في الديناصورات طيريات الورك على ثبات الحرارة، في حين أنها لم تظهر في الورليات التي هي من نفس التشكيل.[93] وحتى لو كان التيرانوصور يظهر أدلة على ثبات الحرارة فهذا لا يعني بالضرورة أنه كان ماصًا للحرارة. ويمكن تفسير هذا التنظيم الحراري من خلال الثبات الحراري، كما هو الحال في بعض السلاحف البحرية المعاصرة.[94][95][96]

آثار الأقدام

آثار فيلمونت سذونت رانش، محتمله للتيرانوصور في نيو مكسيكو.
قدم تيرانوصور محفوظة في متحف فيلد في شيكاغو.

اكتشف آثران مستقلان يرجعان إلى التيرانوصور ركس. اكتشف الآثر الأول في "فيلمونت سكاونت رانش" في نيو مكسيكو عام 1983 اكتشفه العالم الأمريكي تشارلزفيلمور".اعتقد أولاً أنه لديناصور من نوع هادروصور، ولكن الأثر كان يبين وجود طبعة لمخلب رابع مما يعزى إلى التيرانوصور. وقام العالمان "مارتن لوكلي " و" أدريان هنت " بتسجيل الأثر عام 1984 بأنه لتيرانوصور بيلموري. ووجد الطبع في منطقة مستنقعات معاصرة للتيرانوصور وتحجرت مع مرور الزمن. وتبلغ مقاييسه 83 سنتيمتر طولاً و71 سنتيمتر عرضاً.[97]

ثم اكتشف أثر ثان يحتمل أن يكون للتيرانوصور عام 2007، اكتشفة العالم البريطاني "فيل مانينج" في طبقات هيل كريج في مونتانا. وتبلغ مقاييس الأثر الثاني 76 سنتيمتر طولا وهو أقل قليلا من طول الأثر الذي اكتشفاه "لوكلي" و"هنت". وليس واضحا عما إذا كان الأثر للتيرانوصور فعلاً حيث أن ديناصور نانوتيرانوس هما الثيروبودات الكبيرة الوحيدة التي عاشت في طبقات هيل كريج. ولا يزال دراسة مقارنة أثر مونتانا وأثر نيومكسيكو جارية.[98]

الحركة

هناك سؤالان يتعلقان بحركة التيرانوصور : كيف كان يستدير إلى اليمين أو اليسار ؟ وما كانت سرعته القصوي ؟ هذان السؤلان يتعلقان بتحديد كونة صيادا لفريسته ام كان يأكل الحيوانات الميتة.

ربما كانت سرعة التفاف التيرانوصور بطيئة تستغرق ثانية أو ثانيتين للدوران 45 درجة.[99] وربما كان يلتف عن طريق ثني جسمه وذيله وتحريك سريع لرأسه مع ضم ذراعيه إلى جسده، كما يفعل المنزلق على الجليد عند الدوران.[100]

تتابع آثار أرجل "ميجالوصور" في متحف جامعة أكسفورد للتاريخ الطبيعي. لم يعثر على مثيل لها من التيرانوصور مما يصعب معرفة سرعته.

وقد قدر العلماء سرعته يقع معظمها حول 40 كيلومتر في الساعة ولكن بعضها يقول 18 - 40 كيلومتر في الساعة وآخر يقول 72 كيلومتر في الساعة. ويعتمد العلماء في هذه التقديرات على أثار عثر عليها لديناصورات أخرى من نوع ثيروبودا ولكنها ليست ناتجة عن الجري.[101] بعض العلماء الذي ينادي بإمكانية التيرانوصور على الجري يرجع ذلك التخمين إلى حقيقة أن عظامه كانت خاوية وتقلل من وزنه. ويقول أخرون أن عضلات الرجلين للتيرانوصور كانت كبيرة تساعده على الجري بسرعة قد تصل إلى 40 كيلومتر/الساعة.[102]

ويعتقد كل من "جاك هورنر" و"دون ليسيم" (1993) أن التيرانوصور كان بطيئا على أساس نسبة طول عظمة الفخذ إلى طول عظمة القصبة حيث النسبة بينهما أكبر من 1 كما هو الحال مع الثيروبودات الكبيرة ومشابهة للفيل المعاصر.[53] ولكن باحث مثل "هولتز" (1998) يلاحظ أن بعض أنواع التيرانوصور المشابهة كان لها قصبة وقدم وأصابع قدم طويلة بالنسبة إلى عظمة الفخذ مما يساعد على سرعة حركتها. وهو يعتقد أن التيرانوصور والديناصورات القريبة من جنسه كانت أسرع الثيروباودات الكبيرة.[103][104]

ويعتقد الباحث "كريستيانسن" (1998) أن عظام رجل التيرانوصور لم تكن أطول كثيرا عن عظام الفيل التي لا تتميز بسرعة جري كبيرة، ويقدر سرعة التيرانوصور بنحو 40 كيلومتر في الساعة وهي سرعة العدائين من الإنسان.[105]

رسم قديم أجراه "تشارلز نايت " لتيرانوصور ركس "واقفا".

قدر "فارلو" وزملاؤه وزن التيرانوصور بين 4 و5 طن و3 و7 طن مما يجعل جريه حرجاً حيث يمكن اصاباته عند وقوعه بإصابات خطيره تهدد حياته، فهو يرتطم بالأرض بعجلة قد تصل إلى 6 g، (أي 6 أضعاف الجاذبية الأرضية أو نحو 60 كيلومتر/ثانية/ثانية) ولا يستطيع ذراعاه القصيران تهدئة ارتطامه بالأرض.[17] ولكننا نعرف أن الزرافة تستطيع الجري بسرعة 50 كيلومتر في الساعة رغم احتمال كسر رجل أو حافر قد تتسبب في ضياع حياتها.[106][107] فربما كانت التيرانوصورات في استطاعتها الجري بسرعة مع تحمل الاخطار الناجمة عن ذلك.[108][109]

وتصل الدراسات الحالية إلى أن جسم التيرانوصور لم تكن تساعده على الجري بسرعة أكبر من 40 كيلومتر في الساعة، أي كانت سرعته متوسطة. وعلى سبيل المثال، نشر بحث عن ذلك عام 2002 في المجلة العلمية " نيتشر" استخدمت نماذج حسابية وطبقتها على أحياء معاصرة مثل التماسيح والدجاج والإنسان والنعامة وغيرها.[101][102] ويصل البحث إلى نتيجة أن تلك الكائنات لا تزيد سرعتها عن 40 كيلومتر في الساعة، فهي تحتاج لذلك أرجل أكبر وعضلات أقوى (يكون نسبتها 40 % - 86 % من وزن الجسم).

إعادة تجسيم التيرانوصور ركس وهو في وضع أثناء المشي.

كما أجري بحث عام 2007 باستخدام نماذج حسوبية لتعيين سرعات الديناصورات على أساس الأحفورات وهي تؤدي إلى نتيجة أن سرعة التيرانوصور ركس لم تكن تزيد عن 29 كيلومتر في الساعة، وهي سرعة قد تصل إليها سرعة لاعب كرة القدم، بينما قد تصل سرعة العداء إلى 43 كيلومتر في الساعة. وقد بينت تلك الحسابات بالمحاكاة بالحاسوب أن سرعة الديناصور الصغير من نوع "كومبسوجناتوس" الذي كان يبلغ وزنه 3 كيلوجرام كان يستطيع الجري بسرعة 63 كيلومتر في الساعة.[110][111][112]

من الباحثين من يعتقد أن التيرانوصور لم يكن أسرع من 29 كيلومتر في الساعة، وهي سرعة نظائره من الديناصورات التي كان يقوم بصيدها، مثل الهادروصويات وسيراتوبسيا.[102] وعلاوة على ذلك فينادي آخرون بأن التيرانوصور كان يجري عل رجلين فلم يكن لسرعته أهمية حيث يكفي أن تكون سرعته أعلى من سرعة ما يفترسه من الحيوانات.[113] ويعتقد الباحثان "باول" و"كريستيانسن" (2000) أن الكيراتوبسيان كان له ذراعين منتصبين ويستطيع الجري على الأربعة أطراف فربما وصلت سرعة الكبير منها إلى سرعة الخرتيت.[114] وقد عثر على عضات للتيرانوصور في أحفورات للكيراتوبسيا وكانت تلك العضات قد شُفيت، فهي تدل على هجوم التيرانوصور على الكيراتوبسيا الحية (أنظر أسفله). فإذا كانت الكيراتوبسيا التي تعتبر سريعة الحركة تعيش جنبا إلى جنب مع التيرانوصور فليس من المناسب اعتبار أن سرعة التيرانوصور لم تكن كافية لاصطياد فريستها.[109]

استراتيجيات التغذية

تحتي العينان تستطيعان النظر إلى الأمام والرؤية المجسمة.
سنتان من الفك الأسفل للعينة "MOR 1125 “B-rex، تبين اختلاف شكل الأسنان فيه

يختلف العلماء حول غذاء التيرانوصور كما هو الحال مع كثير من الديناصورات الأخرى الآكلة للحوم، فيعتبره معظم العلماء حيوان صياد، وآخرين مثل "جاك هورنر" يري فيه أنه كان يأكل الحيوانات الميتة. ولكن أسنانه الكبيرة وحلقه الكبير تشير إلى أنه كان صياداً، كما تقول نظرية أخرى أن كبره وقوته كانت تساعده على اختطاف فريسة حيوانات أصغر منه.

كما يدل وضع العينان على أن التيرانوصور كان يستطيع تركيز العينين على هدفه والرؤية المجسمة وهذه إحدى صفات الحيوانات المفترسة. الحيوانات التي نراها اليوم تأكل على الكائنات الميتة قليلة جدا من ضمنها جنس الحدأة.

وقد عثر على جمجمة كاملة لتيرانوصور تسمح بدارسة دماغه. وهي تشير إلى أن له مركز للشم كبير. كما تشير بعض الدراسات أن التيرانوصور كان يعيش في جماعات عائلية. وقد عثر بجانب التيرانوصور "سوي" على هيكل لتيرانوصور ركس صغير وآخر لواحد متوسط العمر.

تيرانوصور متحف برلين

حصل متحف برلين للتاريخ الطبيعي في ديسمبر 2015 على تيرانوسور ركس ، كان قد عثر عليه في مونتانا بالولايات المتحدة. ميزة هذا التيرانوركس أنه كان بالغا العمر ذو حجم كبير ، ويكاد أن يكون كاملا . كما هي العادة تكمل أجزاء الهيكل الضائعة باجزاء مماثلة اصطناعية. بهذا حصلت برلين على أكمل تيرانوصور ركس في أوروبا.

انظر أيضًا

المراجع

  1. ^ "Tyrannosaurus". قاموس علم اشتقاق الألفاظ.
  2. ^ Hicks، J. F.؛ Johnson، K. R.؛ Obradovich، J. D.؛ Tauxe، L.؛ Clark، D. (2002). "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary" (PDF). Geological Society of America Special Papers. ج. 361: 35–55. DOI:10.1130/0-8137-2361-2.35. ISBN:0-8137-2361-2.
  3. ^ DiChristina، Mariette (14 أبريل 2015). "Rise of the Tyrants". ... was merely the last survivor of a startling variety of tyrannosaurs that lived across the globe right up until the asteroid impact 66 million years ago ...
  4. ^ "Sue Fact Sheet" (PDF). Sue at the Field Museum. المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي.
  5. ^ ا ب ج د ه و Hutchinson، J. R.؛ Bates، K. T.؛ Molnar، J.؛ Allen، V.؛ Makovicky، P. J. (2011). "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth". PLoS ONE. ج. 6 ع. 10: e26037. DOI:10.1371/journal.pone.0026037. PMC:3192160. PMID:22022500.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  6. ^ ا ب ج Hartman، Scott (7 يوليو 2013). "Mass estimates: North vs South redux". Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-24.
  7. ^ ا ب ج Therrien، F.؛ Henderson، D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 27 ع. 1: 108–115. DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN:0272-4634.
  8. ^ ا ب Snively، Eric؛ Henderson، Donald M.؛ Phillips، Doug S. (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 51 ع. 3: 435–454. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  9. ^ ا ب Meers، Mason B. (أغسطس 2003). "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior". Historical Biology. ج. 16 ع. 1: 1–12. DOI:10.1080/0891296021000050755.
  10. ^ Switeck، Brian (13 أبريل 2012). "When Tyrannosaurus Chomped Sauropods". Smithsonian Media. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-24.
  11. ^ Hutchinson، John (15 يوليو 2013). "Tyrannosaurus rex: predator or media hype?". What's in John's Freezer?. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-26.
  12. ^ ا ب المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي (المحرر). "Sue's vital stats". http://archive.fieldmuseum.org/. Sue at the Field Museum. اطلع عليه بتاريخ 18 février 2016. {{استشهاد ويب}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة) وروابط خارجية في |موقع= (مساعدة).
  13. ^ Anderson، J. F.؛ Hall-Martin، A. J.؛ Russell، Dale (1985). "Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology. ج. 207 ع. 1: 53–61. DOI:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
  14. ^ ا ب Bakker، Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. ص. 241. ISBN:0-688-04287-2. OCLC:13699558.
  15. ^ Henderson، D. M. (1 يناير 1999). "Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing". Paleobiology. ج. 25 ع. 1: 88–106.
  16. ^ ا ب Erickson، Gregory M.؛ Makovicky، Peter J.؛ Currie، Philip J.؛ Norell، Mark A.؛ Yerby، Scott A.؛ Brochu، Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. ج. 430 ع. 7001: 772–775. DOI:10.1038/nature02699. PMID:15306807.
  17. ^ ا ب Farlow، J. O.؛ Smith، M. B.؛ Robinson، J. M. (1995). "Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential of Tyrannosaurus rex". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 15 ع. 4: 713–725. DOI:10.1080/02724634.1995.10011257. مؤرشف من الأصل في 2008-10-23. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
  18. ^ Seebacher، Frank (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 21 ع. 1: 51–60. CiteSeerX:10.1.1.462.255. DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  19. ^ Christiansen، Per؛ Fariña، Richard A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. ج. 16 ع. 2–4: 85–92. DOI:10.1080/08912960412331284313.
  20. ^ Boardman، T. J.؛ Packard، G. C.؛ Birchard، G. F. (2009). "Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs". Journal of Zoology. ج. 279 ع. 1: 102–110. DOI:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
  21. ^ Hone، David (2016). The Tyrannosaur Chronicles. Bedford Square, London: Bloomsbury Sigma. ص. 145–146. ISBN:978-1-4729-1125-4.
  22. ^ Switek، Brian (17 أكتوبر 2013). "My T. Rex Is Bigger Than Yours". National Geographic. اطلع عليه بتاريخ 2017-02-05.
  23. ^ ا ب ج د ه Brochu، C.R. (2003). "Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull". Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. ج. 7: 1–138. DOI:10.2307/3889334. JSTOR:3889334.
  24. ^ Lipkin، Christine؛ Carpenter، Kenneth (2008). "Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex". في Carpenter، Kenneth؛ Larson، Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 167–190. ISBN:0-253-35087-5.
  25. ^ Stevens، Kent A. (يونيو 2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 26 ع. 2: 321–330. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
  26. ^ Jaffe، Eric (1 يوليو 2006). "Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best". Science News. ج. 170 ع. 1: 3–4. DOI:10.2307/4017288. JSTOR:4017288. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-06.
  27. ^ Erickson، G.M.؛ Van Kirk، S.D.؛ Su، J.؛ Levenston، M.E.؛ Caler، W.E.؛ Carter، D.R. (1996). "Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones". Nature. ج. 382 ع. 6593: 706–708. DOI:10.1038/382706a0.
  28. ^ ا ب ج Holtz، Thomas R. (1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics". Journal of Palaeontology. ج. 68 ع. 5: 1100–1117. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  29. ^ ا ب ج د Paul، Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. OCLC:18350868.
  30. ^ Smith، J. B. (ديسمبر 2005). "Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 25 ع. 4: 865–887. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.
  31. ^ Douglas، K.؛ Young، S. (1998). "The dinosaur detectives". نيو ساينتست. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16. One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'
  32. ^ "Sue's vital statistics". Sue at the Field Museum. المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 2007-09-29. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-15.
  33. ^ Hone, D. (2012) "Did Tyrannosaurus rex have feathers?" The Guardian, October 17, 2012. Accessed online August 8, 2013.
  34. ^ Keim, B. (2012). "Giant Feathered Tyrannosaur Found in China." Wired, April 4, 2012. Accessed online August 8, 2013.
  35. ^ ا ب Xing Xu؛ Norell، Mark A.؛ Xuewen Kuang؛ Xiaolin Wang؛ Qi Zhao؛ Chengkai Jia (7 أكتوبر 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". نيتشر (مجلة). ج. 431 ع. 7009: 680–684. DOI:10.1038/nature02855. PMID:15470426.
  36. ^ ا ب Larson، Neal L. (2008). "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons". في Larson, Peter؛ Carpenter, Kenneth (المحررون). Tyrannosaurus Rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. ص. 1–55. ISBN:978-0-253-35087-9.
  37. ^ Paul، Gregory S. (2008). "The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia". في Carpenter، Kenneth؛ Larson، Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 316. ISBN:0-253-35087-5.
  38. ^ ا ب Xing Xu؛ Wang، Kebai؛ Ke Zhang؛ Qingyu Ma؛ Xing، Lida؛ Sullivan، Corwin؛ Dongyu Hu؛ Shuqing Cheng؛ Shuo Wang (5 أبريل 2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" (PDF). Nature. ج. 484: 92–95. DOI:10.1038/nature10906. PMID:22481363. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-04-17. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
  39. ^ Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.
  40. ^ Reisz, R. R.; Larson, D. (2016). "Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips". 4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology. ISSN:2292-1389.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  41. ^ Kassam، Ashifa (21 مايو 2016). "Tyrannosaurus rouge: lips may have hidden T rex's fierce teeth". The Guardian. اطلع عليه بتاريخ 2016-05-22.
  42. ^ Leitch, Duncan B.; Catania, Kenneth C. (1 Dec 2012). "Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians". Journal of Experimental Biology (بالإنجليزية). 215 (23): 4217–4230. DOI:10.1242/jeb.076836. ISSN:0022-0949. PMC:4074209. PMID:23136155.
  43. ^ Di-Poï، Nicolas؛ Milinkovitch، Michel C. (2 يوليو 2013). "Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs". EvoDevo. ج. 4: 19. DOI:10.1186/2041-9139-4-19. ISSN:2041-9139.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  44. ^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (30 Mar 2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports (بالإنجليزية). 7: 44942. DOI:10.1038/srep44942. ISSN:2045-2322.
  45. ^ Geggel، Laura (30 مارس 2017). "No Lips! T. Rex Didn't Pucker Up, New Tyrannosaur Shows". Live Science. اطلع عليه بتاريخ 2018-04-12.
  46. ^ Fleur، Nicholas St. "Unmasking the Fearsome Face of a Tyrannosaur". The New York Times. اطلع عليه بتاريخ 2018-04-13.
  47. ^ "The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905". Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. مؤرشف من الأصل في 2006-09-28. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-03. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
  48. ^ مقارنة بOedipus Rex الذي يترجم الملك أوديبوس، وذلك لأن الجزء الثاني من التسمية الثنائية نحويا بدل لإسم النوع.
  49. ^ ا ب ج H. F. Osborn (1905), "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs" (in German), Bulletin of the AMNH (New York City: American Museum of Natural History) 21 (14): pp. 259–265, http://hdl.handle.net/2246/1464
  50. ^ ا ب Breithaupt، Brent H.؛ Southwell، Elizabeth H.؛ Matthews، Neffra A. (18 أكتوبر 2005). In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Geological Society of America. ج. 37. ص. 406. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08. {{استشهاد بمنشورات مؤتمر}}: الوسيط غير المعروف |booktitle= تم تجاهله (مساعدةالوسيط غير المعروف |conferenceurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار المؤتمر= (مساعدة)، وروابط خارجية في |conferenceurl= (مساعدة)
  51. ^ ا ب Henry Fairfield Osborn، Barnum Brown (1906), "Tyrannosaurus، Upper Cretaceous carnivorous dinosaur" (in German), Bulletin of the AMNH (New York City: American Museum of Natural History) 22 (16): pp. 281–296, http://hdl.handle.net/2246/1473
  52. ^ Breithaupt، Brent H.؛ Southwell، Elizabeth H.؛ Matthews، Neffra A. (2006). Lucas، S. G.؛ Sullivan، R. M. (المحررون). "Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West" (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. ج. 35: 258. الهيكل الاصلي للديناموصوروس أمبريوصوس (AMNH 5866/BM R7995) معا بالإضافة إلى هيكل التيركس (بما في ذلك أجزاء من AMNH 973، 5027، و 5881) تم بيعها للمتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي (يعرف الآن بمتحف التاريخ الطبيعي) سنة 1960. هذه المواد المباعة استُخدمت في معرض إعادة بناء نصفي مثير للهتمام في لندن. والآن تتواجد المواد في مجموعات البحث.
  53. ^ ا ب Horner، John R.؛ Lessem، Don (1993). The complete T. rex. نيويورك: Simon & Schuster. ISBN:0-671-74185-3.
  54. ^ Osborn، H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. ج. 35 ع. 43: 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
  55. ^ Anonymous, 2000. "New discovery may endanger T-Rex's name" The Associated Press. June 13, 2000.
  56. ^ Ride، W. D. L. (1999). "Article 23.9 – Reversal of Precedence". International code of zoological nomenclature. London: International Commission on Zoological Nomenclature. ISBN:0-85301-006-4. OCLC:183090345. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |chapterurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار الفصل= (مساعدة) وروابط خارجية في |chapterurl= (مساعدة)
  57. ^ Taylor، Mike (27 أغسطس 2002). "So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?". The Dinosaur FAQ. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  58. ^ "Preparing Sue's bones". Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007. اطلع عليه بتاريخ 2014-10-24.
  59. ^ Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. (26 مايو 2004). "Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. ج. 430 ع. 7001: 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. DOI:10.1038/nature02699. PMID:15306807.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  60. ^ Brochu، C. A. (ديسمبر 2003). "Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology". PALAIOS. ج. 18 ع. 6: 475–476. DOI:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2. ISSN:0883-1351.
  61. ^ Devitt، Terry (30 سبتمبر 2009). University of Wisconsin-Madison (المحرر). "Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?". ScienceDaily. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-27.
  62. ^ Fiffer، Steve (2000). "Jurassic Farce". Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. ص. 121–122. ISBN:0-7167-4017-6.
  63. ^ "Dig pulls up five T. rex specimens". BBC News. 10 أكتوبر 2000. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-13.
  64. ^ Currie، PJ؛ Huru، JH؛ Sabath، K (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 227–234. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.
  65. ^ Henderson، M (2005). "Nano No More: The death of the pygmy tyrant". في Henderson, M (المحرر). The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae. Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press.
  66. ^ "Visit Jane the Dinosaur at the Burpee Museum, Rockford, Illinois". مؤرشف من الأصل في 2008-05-25. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
  67. ^ "Museum unveils world's largest T-rex skull". مؤرشف من الأصل في 2006-04-14. اطلع عليه بتاريخ 2006-04-07. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
  68. ^ Ryan، M. J. "New Biggest T-rex Skull". اطلع عليه بتاريخ 2006-04-12.
  69. ^ ا ب Currie، Philip J. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 227–234. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  70. ^ ا ب Holtz، Thomas R. Jr. (2004). "Tyrannosauroidea". في David B. Weishampel، Peter Dodson and Halszka Osmólska (المحرر). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. ص. 111–136.
  71. ^ Maleev, E. A. (1955). "Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia". Doklady Akademii Nauk S.S.S.R. (بالروسية). 104 (4): 634–637.
  72. ^ Rozhdestvensky، AK (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy". Paleontological Journal. ج. 3: 95–109.
  73. ^ Carpenter، Kenneth (1992). "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America". في Niall J. Mateer and Pei-ji Chen (المحرر). Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. OCLC:28260578.
  74. ^ Carr، Thomas D. (2005). "A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 25 ع. 1: 119–143. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |الشهر= تم تجاهله (مساعدة) والوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  75. ^ Hurum، Jørn H. (2003). "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 161–190. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  76. ^ Olshevsky، George (1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. ج. 9–10: 92–119.
  77. ^ Carr، T. D. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 142: 479–523. DOI:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  78. ^ Erickson، G. M.، Makovicky، P. J.، Currie، P. J.، Norell، M. A.، Yerby، S. A. & Brochu، C. A. 2004. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature 430: 772–775.
  79. ^ ا ب J. R. Horner، K. Padian (2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings. Biological sciences / the Royal Society. ج. 271 ع. 1551: 1875–80. DOI:10.1098/rspb.2004.2829. PMC:1691809. PMID:15347508. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |الشهر= تم تجاهله (مساعدة)
  80. ^ M. H. Schweitzer، J. L. Wittmeyer، J. R. Horner (2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science (New York، N.Y.). ج. 308 ع. 5727: 1456–60. DOI:10.1126/science.1112158. PMID:15933198. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |الشهر= تم تجاهله (مساعدة)
  81. ^ Lee، Andrew H. (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 105 ع. 2: 582–587. DOI:10.1073/pnas.0708903105. PMID:18195356. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  82. ^ ا ب Erickson GM، Currie PJ، Inouye BD، Winn AA (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science (New York، N.Y.). ج. 313 ع. 5784: 213–7. DOI:10.1126/science.1125721. PMID:16840697. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |الشهر= تم تجاهله (مساعدة)
  83. ^ J. Leidy (1865), "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States" (in German), Smithsonian Contributions to Knowledge 14: pp. 1–135
  84. ^ "Tyrannosaurus". American Museum of Natural History. اطلع عليه بتاريخ 2010-12-17.
  85. ^ B. H. Newman, "Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus" (in German), Biological Journal of the Linnean Society 2: pp. 119–123
  86. ^ L. M. Lambe (1914), "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta، with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon" (in German), Ottawa Naturalist 27: pp. 129–135
  87. ^ Kenneth Carpenter، Matt Smith (2001), Darren Tanke، Kenneth Carpenter, ed., "Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex" (in German), Mesozoic vertebrate life (Bloomington: Indiana University Press): pp. 90–116, ISBN 0-253-33907-3
  88. ^ Bakker، Robert T. (1968). "The superiority of dinosaurs" (PDF). Discovery. ج. 3 ع. 2: 11–12. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-09. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
  89. ^ Bakker، Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs" (PDF). Nature. ج. 238 ع. 5359: 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. DOI:10.1038/238081a0. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-09. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
  90. ^ Barrick، Reese E.؛ Showers، William J. (يوليو 1994). "Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes". Science. New York City. ج. 265 ع. 5169: 222–224. DOI:10.1126/science.265.5169.222. PMID:17750663. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.
  91. ^ Trueman، Clive؛ Chenery، Carolyn؛ Eberth، David A.؛ Spiro، Baruch (2003). "Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments". Journal of the Geological Society. ج. 160 ع. 6: 895–901. DOI:10.1144/0016-764903-019.
  92. ^ Barrick، Reese E.؛ Showers، William J. (أكتوبر 1999). "Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus". Palaeontologia Electronica. ج. 2 ع. 2. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.
  93. ^ Barrick، Reese E.؛ Stoskopf، Michael K.؛ Showers، William J. (1999). "Oxygen isotopes in dinosaur bones". في James O. Farlow؛ M. K. Brett-Surman (المحررون). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. ص. 474–490. ISBN:0-253-21313-4.
  94. ^ Paladino، Frank V.؛ Spotila، James R.؛ Dodson، Peter (1999). "A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs". في James O. Farlow؛ M. K. Brett-Surman (المحررون). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. ص. 491–504. ISBN:0-253-21313-4.
  95. ^ Chinsamy، Anusuya؛ Hillenius، Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". في David B. Weishampel؛ Peter Dodson؛ Halszka Osmólska (المحررون). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. ص. 643–659. ISBN:0-520-24209-2.
  96. ^ Seymour، Roger S. (5 يوليو 2013). "Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy". PLOS ONE. ج. 8 ع. 7: e69361. DOI:10.1371/journal.pone.0069361. ISSN:1932-6203.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  97. ^ Lockley، MG (1994). "A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary، northern New Mexico". Ichnos. ج. 3 ع. 3: 213–218. DOI:10.1080/10420949409386390. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  98. ^ "T.rex footprint discovered". Natural History Museum. 2007. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-09. {{استشهاد ويب}}: روابط خارجية في |الناشر= (مساعدة)
  99. ^ Hutchinson JR، Ng-Thow-Hing V، Anderson FC (2007). "A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex". Journal of theoretical biology. ج. 246 ع. 4: 660–80. DOI:10.1016/j.jtbi.2007.01.023. PMID:17363001. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |الشهر= تم تجاهله (مساعدة)
  100. ^ Carrier، David R. (15 نوفمبر 2001). "Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia". Journal of Experimental Biology. Company of Biologists. ج. 204 ع. 22: 3917–3926. PMID:11807109. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  101. ^ ا ب Hutchinson، J.R. (2004). "Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa" (PDF). Journal of Morphology. ج. 262 ع. 1: 441–461. DOI:10.1002/jmor.10240. PMID:15352202.
  102. ^ ا ب ج Hutchinson JR، Garcia M (2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner". Nature. ج. 415 ع. 6875: 1018–21. DOI:10.1038/4151018a. PMID:11875567. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |الشهر= تم تجاهله (مساعدة)
  103. ^ Holtz، Thomas R. (1 مايو 1996). "Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)". Journal of Paleontology. ج. 70 ع. 3: 536–538. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-03.
  104. ^ In http://users.tamuk.edu/kfjab02/dinos/VPTHEROPOD.htm، ".
  105. ^ Christiansen، P. (1998). "Strength indicator values of theropod long bones، with comments on limb proportions and cursorial potential" (pdf). Gaia. ج. 15: 241–255. ISSN:0871-5424.
  106. ^ "Giraffe". WildlifeSafari.info. اطلع عليه بتاريخ 2006-04-29.
  107. ^ "The History of Woodland Park Zoo – Chapter 4". اطلع عليه بتاريخ 2006-04-29.
  108. ^ Alexander، R.M. (August 7، 2006). "Dinosaur biomechanics". Proc Biol Sci. The Royal Society. ج. 273 ع. 1596: 1849–1855. DOI:10.1098/rspb.2006.3532. PMC:1634776. PMID:16822743. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |التاريخ= (مساعدة)
  109. ^ ا ب Hanna، Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 22 ع. 1: 76–90. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. ISSN:0272-4634. catalogs the injuries of the ألوصور known as "Big Al" – at least one was attributed to a fall.
  110. ^ Sellers، W.I.، and Manning، P.L. (2007). "Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics". Proc. R. Soc. B. The Royal Society. ج. 274 ع. 1626: 2711–6. DOI:10.1098/rspb.2007.0846. PMC:2279215. PMID:17711833. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |الشهر= تم تجاهله (مساعدة)
  111. ^ Seward، L (21 أغسطس 2007). "T. rex 'would outrun footballer'". BBCNews. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.
  112. ^ Callison، G. (1984). "Tiny dinosaurs: Are they fully grown?". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 3 ع. 4: 200–209. DOI:10.1080/02724634.1984.10011975. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  113. ^ Manning P (2008). "T. rex speed trap". في Carpenter، Kenneth; Larson، Peter E. (المحرر). Tyrannosaurus rex، the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 205–228.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  114. ^ Paul، G.S.، and Christiansen، P. (2000). <0450:FPINDI>2.0.CO;2 "Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion". Paleobiology. ج. 26 ع. 3: 450. DOI:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. ISSN:0094-8373. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |الشهر= تم تجاهله (مساعدة)

كتب


وصلات خارجية