سحليات الأرجل

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة

هذه نسخة قديمة من هذه الصفحة، وقام بتعديلها Mr.Ibrahembot (نقاش | مساهمات) في 08:07، 20 ديسمبر 2020 (بوت:إضافة وصلة أرشيفية.). العنوان الحالي (URL) هو وصلة دائمة لهذه النسخة، وقد تختلف اختلافًا كبيرًا عن النسخة الحالية.

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
سحليات الأرجل
العصر:
الثلاثي المتأخرالطباشيري المتأخر, 215–66 مليون سنة

أحتمال في سجلات مرحلة النوري

جيرافاتيتان في متحف العلوم الطبيعية ببرلين.

المرتبة التصنيفية رتبة سفلى  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
المملكة: حيوانات
الشعبة: حبليات
الطائفة: ديناصورات
الرتبة: سحليات الورك
الرتيبة: أشباه سحليات الأرجل
(غير مصنف) الأنشيصوريات
الاسم العلمي
Sauropoda
مارش، 1878
مجموعات فرعية[1]
معرض صور سحليات الأرجل  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات
تمثيل لبعض الصوروبودا ; من اليسار إلى اليمين, كامراصور, براكيوصور, جيرافاصور, يوهيلوبس.

سحليات الأرجل أو الصوروبودا أو الصَرَاعِيد (الاسم العلمي: Sauropoda)، (من الإغريقية:sauro = θηρίον = سحلية + poda = πούς, ποδός = قدم)، وهي فرع حيوي من ديناصورات سحليات الورك، التي تنتمي إلى أشباه سحليات الأرجل.

تتميز سحليات الأرجل بالرقبة الطويلة جدا، والذيل الطويل، والرأس الصغير (بالنسبة لبقية أجسامها)، ولديها أربعة أرجل سميكة تشبه العمود. وهي تتميز بالأحجام الهائلة في بعض الأنواع، وتضم المجموعة أكبر الحيوانات التي عاشت على الأرض على الإطلاق. من الأجناس المعروفة لديها: البراكيوصور، والديبلودوكس، والأباتوصور، والبرنتوصور.[2][3]

تم التعرف على أقدم سحليات الأرجل المعروفة من خلال فترة الجوراسي المبكر.[4] وقد تم وصف كل من الإيسانوصور والأنتيتونيترس في الأصل بسحليات أرجل العصر الثلاثي،[5][6] لكن تم التحقق لاحقا في عصرها وفي حالة أن الأنتيتونيترس من سحليات الأرجل.[4][7][8] ومع ذلك، قد تشير آثار أشباه سحليات الأرجل من تشكيل فليمنج فيورد (جرينلاند) إلى ظهور المجموعة في الثلاثي المتأخر منذ حوالي 228 مليون سنة،[4] وانتشر سحليات الأرجل خلال الجوراسي المتأخر (قبل 150 مليون سنة) (ولا سيما الدبلودوكات والبراكيوصورات). وخلال الطباشيري المتأخر حلت مجموعة واحدة من سحليات الأرجل (التيتانوصورات) محل الأخريات وكان توزيعها شبه عالمي. ولكن كما هو الحال مع جميع الديناصورات الغير طيرية الأخرى التي كانت على قيد الحياة في ذلك الوقت، فقد انقرضت التيتانوصورات في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. تم العثور على بقايا متحجرة من سحليات الأرجل في كل قارة، وحتى القارة القطبية الجنوبية.[9][10][11][12] من بين الديناصورات، تعتبر سحليات الأرجل ثاني أكثر مجموعة غنية بالأنواع، حيث يوجد فيها أكثر من مائة جنس مع أكثر من 150 نوعا مثبتا (اعتبارا من 2011)،[13] بارغم من أن الهياكل العظمية الكاملة المعروفة فقط لخمسة أجناس، لأن مثل هذه الأجسام الكبيرة على الأرض نادرا ما تكون مغروسة بكاملها في الصخور الرسوبية.

تمت صياغة الاسم "Sauropoda" من قبل عالم الإحاثة الأمريكي أوثنييل تشارلز مارش عام 1878، وهي مشتقة من اليونانية وتعني "أقدام السحلية".

تعد سحليات الأرجل أحد أكثر مجموعات الديناصورات شهرة، وأصبحت عنصرا أساسيا في الثقافة الشعبية بسبب حجمها المثير للإعجاب.

الخصائص

نظرة عامة

تعتبر سحليات الأرجل من الحيوانات العاشبة الكبيرة جدا، وأحيانا عملاقة، وهي رباعية الحركة. تتشابه جميع أنواعها من ناحية التركيبة الجسمية وتتميز في الغالب برقبة وذيل طويلين جدا، ولها جسم ضخم جدا وأرجل عمودية ورأس صغير جدا بالنسبة للجسم.[14] تتراوح أطوالها من ستة أمتار كما في نوع القزم المنعزل الأوروباصور[15] والذي تم اكتشافه في ألمانيا، إلى أكثر من 30 مترا، ويفترض أن يزيد وزنها عن 70 طنا للأشكال العملاقة مثل الأرجنتينوصور، لكن حجمها الفعلي مقدر فقط وذلك بسبب الاكتشافات المتفرقة والمتجزئة لبقاياها.

قبل فترة كان يعتقد أن سحليات الأرجل تمد أعناقها الطويلة بشكل عمودي تقريبًا مثل الزرافة لرعي الأشجار وتسحب ذيلها خلفها. أما اليوم يفترض أن معظم سحليات الأرجل كانت رقابها بشكل أفقي فوق الأرض. وإن مدى تحريك الرقبة أفقيا وعموديا يعتمد على الأجناس الفردية وهيكلها الفقري. ويشير عدم وجود آثار للذيل في الأحافير إلى أن الذيل ظل دائما فوق الأرض.[16]

هيكلعظاءة أمارغا

الجمجمة

إن اكتشاف عظام الجمجمة التي تنتمي إلى أهم أجزاء الهيكل العظمي المهمة للتصنيف المنهجي نادرة جدا في سحليات الأرجل. في عام 2010 وضح "دانييل شور" وآخرون أن مواد الجماجم التي عثر عليها هي لأقل من ثلث الأجناس المعروفة وأن الجماجم الكاملة أكثر ندرة.[17] ويرجع ذلك إلى الارتباط الضعيف جدا بين فقرة الأطلسية (أول فقرة للعنق) وبقية الفقرات من جهة الجمجمة، والتي بالنهاية تؤدي إلى الانفصال بسهولة عن الهيكل العظمي الرئيسي بعد موت الحيوان وبالتالي ضياعها.[18]

هناك نوعان رئيسيان من جماجم سحليات الأرجل:

  • مسطحة: وهو نوع طويل الخطم وذات أسنان طويلة مدببة، كما في فصيلة الدبلودوكات.
  • مقوسة: وهو نوع قصير الخطم وذات أسنان سميكة ملعقية الشكل، كما في معظم سحليات الأرجل الأخرى.[14][18]

وربما يتوسط الشكل الأصلي بين هذين النوعين، التي تشير إليها عظام الجمجمة التقليدية في الأنواع القاعدية الشونوصور والأوميصور. في بعض التيتانوصوريات المتطورة، تطورت العديد من خصائص أنواع الدبلودوكات بشكل متقارب، بحيث أخذت الجمجمة مظهرا مشابه للدبلودوكات.[14]

كما هو الحال مع جميع أشباه سحليات الأرجل، فإن فتحات الجمجمة لديها متسعة للممرات الأنفية (المنخر)، والتي تقع عادة أمام محجر العين مباشرة.وتعد الممرات الأنفية صغيرة نوعا ما في جماجم ديناصورات الدبلودوكات، أما في الأنواع الأخرى مثل الكاماراصور أو البراكيوصور فهي تقريبا بنفس حجم محجر العين وتشكل انتفاخا في الجزء العلوي من الجمجمة والتي يمكن رؤيتها بوضوح خاصة مع البراكيوصور والأوروباصور.[15] على عكس الثقوب أمام العينية، التي تعتبر فتحات جمجمة إضافية للديناصورات والأركوصورات الأخرى، فهي صغير جدا في سحليات الأرجل. يتميز الخطم في الدبلودوكات بأنه عريض ومستدير، وقادمة الفك العلوي لديه قوية ومجهز بأربعة أسنان، ونحيفة جدا وممدود ويمتد إلى محجر العين.[14] قل عدد الأسنان خلال تطور سحليات الأرجل. فقد كان لأنواع الشونوصور القاعدية 21 سنا في الفك العلوي والسفلي، وبالتالي فهي تشبه سحليات الأرجل البدائية، وكان لدى سحليات الأرجل الأخرى عدد أقل من الأسنان. وبالمقارنة مع الديناصورات الأخرى فإن صفوف الأسنان لديها أقصر. تنتهي الأسنان في سحليات الأرجل الحديثة عند أعلى محجر العين، وتوجد في الدبلودوكات فقط الطرف الأول من الخطم. تتجه الأسنان في العديد من سحليات الأرجل للأمام، إلا أنها في البراكيوصور أو النميغتوصوريات فهي عمودية تقريبا. عادة ما يكون في الفكين واحد أو اثنين من الأسنان الاحتياطية تحت كل سن، ومع ذلك، قد يكون للدبلودوكات أكثر من سبعة.[14]

العمود الفقري

تحتوي فقرات سحليات الأرجل، الخاصة بالعنق والعمود الفقري على مجموعة متنوعة من التجاويف والدعامات الإضافية، التي تساعد على انخفاض مفيد في الوزن الإجمالي للحيوانات، وقد أدى ذلك إلى ظهور مجموعة هائلة ومتنوعة من الأشكال، ولذلك يعتبر تشخيص الفقرات ذات أهمية. وبالغالب يمكن للتشكل الذاتي فيها (خصائص محددة لأصناف فردية) بأن يغطي عيوب مادة الجمجمة المفقودة.[18]

من السمات المهمة لتحديد الأجناس المختلفة هي عدد الفقرات الظهرية وعدد فقرات العنق. أقدم سحليات الأرجل تمتلك 10 فقرات بالعنق، و15 فقرة بالظهر، وثلاث فقرات عجزية (فقرات الحوض)، و40-50 فقرات ذيلية. للتمكن سحليات الأرجل من تطوير رقبة أطول فقد زادت فقرات العنق إلى ست فقرات جديدة.[18] بالإضافة إلى ذلك، فإن فقرات العنق كانت ممدودة في العديد من الأنواع -في بعض الحالات أكثر من متر[18]- وتحولت الفقرات الظهرية إلى فقرات عنقية. في نفس الوقت الذي انخفضت فيه عدد الفقرات الظهرية، ازدادت الفقرات العجزية في سحليات الأرجل الحديثة إلى خمسة بسبب اندماج فقرتين من الذيل وفقرة واحدة ظهرية، وقد أدى ذلك إلى استقرار منطقة الحوض. فقط الدبلودوكات التي ظل عدد الفقرات الذيلية فيها على حالها تقريبا، بسبب تطور الذيل الذي يشبه السوط (70-80 فقرات ذيلية).[14]

تظهر الفقرات الوسطى والخلفية[14] وكذلك الوصلات الميكانيكية بين فقرتين (النتوءات المفصلية العليا أو الدنيا) عنصر اتصال آخر وهو مفصل النتوء-الفجوة السفلي: تحت النتوء المفصلي السفلي هناك نتوء متجه للخلف (hyposphen)، يتناسب مع فجوة (hypantrum) من الفقرة التالية، هذه الآلية تجعل العمود الفقري مستقرا، ولكن في نفس الوقت تحد من القدرة على الحركة. تعتبر هذه الميزة سمة مشتقة بشكل مشترك (synapomorphism) من سحليات الورك وقد تطورت في سحليات الأرجل. فقدت مجموعات مختلفة من سحليات الأرجل هذه الصفة بشكل مستقل، ومن الأمثلة على ذلك الريباشوصوريات والتيتانوصوريات.[18][19]

تطور العظم السبعاني في الشونوصور وفي الدبلودوكات خاصة على الجانب السفلي من الذيل إلى شكل "شريط مزدوج" مميز؛ تتجه النتوءات من الجزء السفلي من العظم للأمام وللخلف.[18]

لوح الكتف والأطراف

يقع لوح الكتف الكبير الممدود (عظم الكتف) في الطرف السفلي وهو ذو شكل بيضاوي إلى نصف دائري يتصل أحيانا بعظمة الغرابي المربعة الشكل. وجدت في أجناس مختلفة مثل الجوباريا و الديبلودوكس، وقد كانت عظام إضافية صغيرة ونحيلة، وقد رجح عالم الأحياء القديمة فرانز نوبكسا عام 1905 أنها عظمة القضيب، أما في الوقت الحالي فتبين أنها عظمة الترقوة.[14][18]

تتميز سحليات الأرجل بطول الأرجل الأمامية (تقريبا 75% من طول الأرجل الخلفية في معظم الأنواع)،[14] ودائمًا ما يكون عظم عضد أطول من الساعد. ونادرا ما يعثر على عظام المعصم، وحتى الآن لم يُعرف أي واحد لمجموعة تيتانوصوريات. لا يزال الشكل القاعدي للشونوصور يحتوي على ثلاث عظام في الرسغ، أما في البراكيوصور والكاماراصور لم يكن إلا اثنان، بينما كان لدى الأباتوصور عظم معصم واحد فقط.[14] وجميع الأصابع الخمسة عمودية تقريبا، فقط أطرافها التي تلامس الأرض (حيوان إصبعي).[18] وقد انخفض عدد عظام الأصابع (السلاميات) أثناء تطور سحليات الأرجل؛ وقد كانت صيغة الإصبع لدى الأنواع الأكثر بدائية كالشونوصور 2-2-2-2-1 ، أما العديد من الأنواع اللاحقة كانت لها الصيغة 2-1-1-1-1. تبين أن السلاميات لدى التيتانوصوريات قليلة جدا، بينما عظام الرسغ والمخالب غير موجودة. وغالبا ما يكون الإبهام مخلب متضخم بشكل واضح (السلاميات 1-2).[14][20]

غالبا ما تكون عظم الفخذ أطول عظمة في الهيكل العظمي وتكون مستقيمة وقوية. يتكون الكاحل من عظم الكاحل الذي يناسب الرأس السفلي لقصبة الساق، ومن عظم العقبي الأصغر، وكذلك الجوف العلوي الذي يستند على الطرف السفلي من عظم الشظية، ولكن يبدو أنها غير موجودة في ديناصور الأوبيسثوسيليكورديو.[21] جميع الأصابع الخمسة متباعدة، وبمحاذاة أفقية لمشط القدم، وتلامس بشكل جزئي الأرض (شبه حيوان إصبعي)، ولم تكن سحليات الأرجل حيوانات إصبعية كجميع أنواع سحليات الورك الأخرى. يبدو أن الجانب السفلي من القدم مدعوما بوسادة لحمية. تحتوي الأرجل الخلفية على عظام أصابع أكثر من من الأرجل الأمامية، صيغة السلامي في الغالب 2-3-4-2-1.[14][18][20]

الجلد العظمي وطبعة الجلد

تم اكتشاف الجِلْد العَظمي حتى الآن في عشرة أجناس من مجموعة التيتانوصوريات.[22] تم العثور على هذه العظام في الأدمة بحجم المليمتر، ومرتبة كالفسيفساء وكذلك على شكل ألواح يصل قطرها إلى 59 سم، بحيث يظهر السطح جزئياً على شكل مشط أو نتوءات مستدقة.[22] وقد يغطي الجلد العظمي الغير متماثل الشكل جوانب الحيوانات، بينما من المحتمل أن يكون الجلد العظمي المتماثل الشكل على خط بوسط الجسم فوق العمود الفقري.[23] نظرًا لأن أغلب الجلد العظمي المتعلق بالأجزاء المتصلة من الهيكل العظمي قليل، فقد يكون الجلد العظمي في الحيوانات الحية ليس كافياً لتمكين الحماية الفعالة ضد الحيوانات المفترسة.[22][24] وبدلاً من ذلك من الممكن أن يكون الجلد العظمي لسحليات الأرجل بمثابة مستودع للكالسيوم .[25]

بينت بعض الاكتشافات النادرة لآثار الجلد بأن سطح الجلد الشبيه بالحديبة في الديناصورات الأخرى تغطى بالحراشف الغير المتداخل.[26] وتبين طبعات جلد التايوايلكيصور أن الحراشف في الظهر أكبر من التي في البطن.[27] أظهر بعض أنواع الدبلودوكات سلسلة من الأشواك الكيراتينية المثلثة التي تمتد على طول الخط الخلفي.[26][28]

البيولوجيا القديمة

الانتشار والموائل

في البداية توقع العالمان أوثنييل مارش وإدوارد كوب أن سحليات الأرجل أرضية بسبب بنية سيقانها، لكن فيما بعد عرفوا طريقة حياتها بأنها مائية وتعيش في المياه الضحلة، واستمرت هذه الفكرة حتى القرن العشرين. ترجع هذه الفكرة لعدة أمور منها طول وضخامة العنق، ووجود الخياشيم في الجزء العلوي من الرأس والتي تساعد على التنفس خلال الغطس، والفقرات المملوءة بالهواء. وعلى النقيض فقد تم افتراض طريقة حياتها الأرضية البحتة منذ السبعينيات. وقد كانت أجسادها معروضة بشبه واضح مع الحيوانات الأرضية الكبيرة الحديثة مثل الفيلة ووحيد القرن.[29]

يبدو أن سحليات الأرجل بشكل عام تفضل المناطق الرطبة مسطحة -غالبا مناطق الدلتا أو الساحلية- كما يتضح من عدد كبير من رواسب سحليات الأرجل المكتشفة. حتى أن الأنواع المنغولية من العصر الطباشيري المتأخرة كالأوبيسثوسيليكوديا والنميغتوصور والتي لم تأتي من الرواسب الشهيرة لتكوين جادوكتا أو تكوين بارن غويوت كان المناخ جافا وقت ترسبها هناك، ولكن تكوين نميغت المغطى يتكون من رواسب نهرية.[29] يعتقد باحثون آخرون أن سحليات الأرجل تفضل المناطق شبه القاحلة، وربما تعيش في مناطق شبيهة بالسافانا عند هطول الأمطار الموسمية، كما كان يبدو الحال في تكوين موريسون.[30]

النظام الغذائي ووظيفة الرقبة

تعتبر جميع سحليات الأرجل من الحيوانات العاشبة (نظرية سابقة)، وقد رفض اقتراح تغذيتها على الرخويات أو الأسماك بسبب ربطها بفكرة الحياة الساحلية أو المائية لها. ومع ذلك، حتى يومنا هذا لا توجد أدلة مباشرة واضح بأن النباتات غذاء لسحليات الأرجل. بالرغم من وصف محتوى معدة أحفورية في عام 1964، الا أنها ما زالت محل استجواب، لأنه يحتمل أن المواد النباتية قد دخلت الهيكل العظمي فقط بعد موت الحيوان. ولا يمكن أيضا ربط الكوبروليت (البراز المتحجر) الذي وجد في تكوين موريسون في أمريكا الشمالية إلى سحليات الأرجل.[31] ومن المصادر الغذائية المحتملة الصنوبريات والسرخس والجنكة والسراخس والكنباث وكاسيات البذور.[29] لم يظهر عشب النجيلية الا في الطباشيري المتأخر، وقد عثر عليها مؤخرا في كوبروليت وجدت في الهند، والتي قد تنتمي إلى تيتانوصوريات الطباشيري المتأخر، ومع ذلك ، لم تكن النجيلية نظام غذائي رئيسي لسحليات الأرجل.[32]

تختلف آلية التغذية بين مجموعات سحليات الأرجل المختلفة بشكل كبير. ويبدو أن آلية القطع الدقيقة قد تطورت في بداية تطور سحليات الأرجل كما تشير جوانب الأسنان بسبب تشابكها. وهكذا، يمكن قطع النباتات والتهامها بقضمة قوية، ويعمل اللسان القوي في تحريك بعض الطعام في الفم لمزيد من التقطيع.[29]

إن آلية القطع التي تمثل تحسنا خلال التكيف البسيط[33] مع سحليات الأرجل البدائية قد وجدت بشكل خاص في سحليات الأرجل الحقيقية القاعدية مثل الشونوصور، وأيضا في جنس الكاماراصور المتأخر.[34] أما في البراكيوصور والتيتانوصوريات، فمن المحتمل أن الأسنان لا تتشابك، بل تواجه بعضها البعض عندما تغلق. ومن ناحية أخرى، قد يكون لدى الدبلودوكات آلية تغذية مختلفة تماما، فإن لديها أسنان غير عادية للغاية مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى، فهي موجودة فقط في مقدمة الفم، وتبدو مثل أقلام الرصاص أو الأوتاد، والتيجان طويلة ونحيلة وبيضاوية الشكل في المقطع العرضي، بينما القمة تكون حادة مثلثة الشكل. وربما تستخدم أسنانها لفصل الطعام بدون مضغ، وتعتمد على حصوات المعدة لتفكيك الألياف النباتية الصلبة (على غرار الطيور الحديثة). وتدعم هذه النظرية أيضًا جوانب أخرى من مورفولوجيا الجمجمة، كالخطم الطويل والأسنان التي تشبه المشط.[29]

دارت تساؤلات كثيرة حول وظائف الرقبة الطويلة في التغذية، ولا يزال محل نقاش منذ اكتشاف هذه الحفريات. كان التصور التقليدي لسحليات الأرجل في البدء مماثل لتصور تغذية الزرافة حيث تعلو الرقبة رأسيا للرعي من قمم الأشجار، وقام بهذه الدراسات كل من "مايكل باريش" و"كينت ستيفنز" بمساعدة الكمبيوتر منذ عام 1999. ووفقا للنتائج، تكون رؤوس العديد من الأنواع فوق الأرض مباشرةً في الوضع الطبيعي، ويشك الباحثون أن الرقبة يمكن أن تخدم في رعي مساحات كبيرة "مثل المكنسة الكهربائية"، دون الحاجة إلى تحريك الجسم الرئيسي. ويعتقد الباحثون أن البراكيوصور يتميز بتركيبة بدنية مشابهة لبنية الزرافة حيث أن أرجلها الأمامية أطول مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى وعادة ما تحافظ فقط على مستوى رقبتها إلى أسفل قليلاً.[31]

ونتيجة لذلك يعتقد العالمين باريش وستيفنز أن الدبلودوكات والديكروصوريات والهيلوبس الحقيقي كانت تأكل الأعشاب القريبة من الأرض. أما الكامراصورات فيبدو أنها كانت تأكل من أعالي الأشجار بسبب رقبتها الطويلة المرنة، وبالنسبة للبراكيوصورات فالرأس لديها عالي مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى على بسبب الأرجل الأمامية الطويلة. ويعتقد الباحثان في سحليات الأرجل هذه أنها يمكنها تتغذى على النباتات العالية والمنخفضة. ويعتقد بعض الباحثين أيضًا أن الكامراصورات[34] والبراكيوصورات بسبب عرضها وأسنانها الملوقية وبعض خصائص الجمجمة قد تأكل النباتات الصلبة مثل أشجار السرخس أو الصنوبريات، في حين أن الأنواع التي تمتلك أسنان شبيهة بالدبوس مثل الدبلودوكات وبعض التيتانوصورات مثل النميغتوصور قد تأكل النباتات اللينة.[31]

ومن آكلات النباتات القريبة من الأرض النيجرصور من الريباشوصوريات والذي يتميز برأس صغير وفم عريض وربما كانت عضلات الفك لديه ضعيفة وتسمح فقط بأكل النباتات اللينة. وتبين بعض الأدلة من تكوين الأذن الداخلية لهذا الجنس أن الرأس لا تعلو كثيرا عن الأرض وأن الرقبة تميل بزاوية −67° إلى أسفل. وبالنسبة إلى الديبلودوكس الذي يعتقد كثير من العلماء أنه كان يأكل من الأعشاب القريبة من الأرض أن رقبته تميل بمقدار −37° نحو الأرض، بينما يُعتقد أن رقبة الكامراصور تميل −15° نحو الأرض.[35][31]

وبينت دراسة أخرى أجراها كل من "ديفيد بيرمان" و"بروس روتشيلد" بواسطة الأشعة المقطعية، أن لسحليات الأرجل نوعان من فقرات العنق: نوع ضخم كما في الكامراصور والتيتانوصوريات الغير محددة، ونوع آخر رقيق ورشيق كما في الديبلودوكس والأباتوصور والهابلوكانثصور والباروصور والبراكيوصور. وعلى أساس تلك الدراسة أستخلص العلماء أن الفقرات الغليظة تسمح بحركة عمودية للرقبة، بينما توحي الفقرات الرقيقة بأن الرقبة كانت أفقية.[36]

تم وضع فرضيات أخرى في الماضي عن كيفية تغذي سحليات الأرجل. ويعتقد العالمان "ستيفنز" و"باريش" أن الدبلودوكات كانت تأكل النباتات المائية. فمن تكوين الجمجمة وحقيقة أن الرأس كانت مائلة للأرض أنه كان في مقدور الحيوان الأكل من الأعشاب الموجودة في الماء وفي نفس الوقت كان في مقدوره الرؤية واستخدام حاسة الشم لمراقبة ما يحيطه.[31][37]

غالبًا ما تكون مناخر سحليات الأرجل في الجزء الخلفي من الجمجمة فوق العينين حسب موضع فتحتي الأنف. خمن بعض الباحثين أن سبب تراجع المناخر على الخطم، الدور المهم في تناول الطعام، لكن تم رفض هذه الفكرة من الباحثين الآخرين. كما أن "كومبس" (1975) قد لاحظ بأن سحليات الأرجل لا يبدو أنها تمتلك عضلات الوجه الضرورية. وكما أقترح "ويتمر" (2001) أنه ممكن أن تكون فتحات الأنف موجودة في مكان أعمق بكثير تجاه الخطم.[29]

بالنسبة إلى كمية الطعام الذي تستهلكه سحليات الأرجل، وكذلك بالنسبة إلى أعضاء الجهاز الهضمي الداخلية فلا يوجد سوى تكهنات، لأنه لايوجد أحافير تبين ذلك. وبشكل عام، فإنه يُفترض وجود أمعاء طويلة بسبب حجم جسم الحيوان، مما يسمح للطعام بالتخمر بواسطة الكائنات الحية الدقيقة. العديد من طيور الحديثة تبتلع الحجارة لتفتيت الطعام في الحوصلات، والتي تسمى حصوات المعدة. ونظرا لوجود أحجار ناعمة ومصقولة بشكل غريب في بعض الأحيان في الهياكل العظمية لسحليات الأرجل، فمن المفترض العثور على حصوات المعدة كذلك في سحليات الأرجل. بالتالي فإن الأدلة المباشرة نادرة جدا، لذلك فقط عدد قليل من الأنواع قد تمتلك حصوات المعدة.[29] أجرى كل من "أوليفر وينجز" و"مارتن ساندر" بحث حديث على النعام الحديث، مما شكك في وجود طاحونة معوية في ديناصورات سحليات الأرجل. ووفقا للباحثين، من النادر العثور على حصوات المعدة في أحافير سحليات الأرجل؛ بالإضافة إلى أنها خشنة وغير مصقولة في الطيور، والكتلة الإجمالية للحجارة المبتلعة قليلة جدا بالنسبة إلى كتلة جسم سحليات الأرجل.[38][39]

الحجم

مقارنة أحجام الصوروبودا الكبيرة.

من أكثر السمات الملفتة لسحليات الأرجل هو حجمها الهائل،[29][40] والذي كان واضحا في سحليات الأرجل التي عاشت خلال أواخر العصر الثلاثي.[30] إن أكبر سحليات الأرجل والتي عثر على هياكل أحفورية كاملة منها تقريبا، هي الديبلودوكس ويبلغ طولها من 27 متر وأقل، لكن البراكيوصور أكثر ضخامة وبطول 22 مترا.[41] كما عثر على أجزاء أحفورية كبيرة تشير إلى وجود أنواع أكبر في سلالات مختلفة؛[40] ولا يمكن تقدير حجمها الفعلي بسبب اغلب بقاياها المتناثرة. أما بالنسبة إلى تحديد وزنها فهو من الأمور الصعبة[30] ويدعو إلى مناقشات مستفيضة - على سبيل المثال تم تقدير وزن البراكيوصور في دراسة اجراها "كولبرت" عام 1962 بنحو 80 طنا بينما في دراسة أخرى أجراها العالمان "بيلاند" و"راسل" عام 1980 قدرت بـ 15 طن فقط.[16] اليوم يقدر وزن البراكيوصور بنحو 30 طن.[41]

التكاثر

حفر وضع البيض لتيتانوسور.[42]

عثر على بعض من البيض تنتمي إلى الصوروبودا / من ضمنها ما وجد عام 1933 في فرنسا لتيتانوصور. ,[43]

وعثر في الأرجنتين - في منطقة أوكا ماهيفو - على مواضع للبيض يحتمل تكون من تيتانوصورات. ويحتوي بعض البيض على عظاما متحجرة للجنين ومن ضمنها جماجم كاملة. يبلغ قطر البيضة 13 - 15 سنتيمتر وحجم الواحدة 800 سنتيمتر مكعب موضوعة في حفر ويبلغ محيطها بين 100 - 140 سنتيمتر وتحوي بين 20 - 40 بيضة. الموجودات تشير إلى أنّ الصوروبودا لم تغطِ حفر البيض بالرمال، ويشير عدد البيضات والطبقات المتعددة لها إلى أن تلك الحيوانات كانت تعيش في مجموعات وتستعمل الحفرات جماعيا وأكثر من مرة واحدة. .[44] ويبدو أن الصوروبودا كانت لا ترقد على البيض لتخصيبه حيث لم يوجد ما هو متكسر منها. .[45][46]

الحركة وأثار أقدام

أثار أقدام أحفورية بالقرب من باركهاوزن (سكسونيا السفلى، ألمانيا).

يبدو أن الصوروبودا كانت تمشي على الأربع بحيث تتحمل الرجلان الخلفيتان الجزء الأكبر من الثقل. ويعتقد أن الحركة كانت تشبة حركة الفيل حاليا. وقد عثر العالمان "روتشيلد" و"مولنار" تشققات في 5% من أجزاء الأقدام التي فحصاها ويستخلصان من ذلك أن الرجلين الخلفيتين كانتا تتحملان أكثر من الأماميتين.[47] تقدر دراسة سرعة الصوروبودا 2 - 4 كيلومتر في الساعة.

عثر على آثار لأقدام الصوروبودا في نواحي كثيرة في العالم. وهي تبين كيفية معيشة تلك الحيوانات وتكمل المعلومات المكتسبة من الأحفوريات.[14]

وتوجد نوعين من آثار أقدام الصوروبودا بحسب عرضها تشير إلى اختلاف في طريقة الحركة. يتميز النوع الأول ببعد كبير بين الأرجل تشير إلى مسافة كبيرة بين الرجل اليمنى واليسرى وهي تختص بآثار العصر الطباشيري ناتجة في الغالب من التيتانوصور. أما النوع ذو مسافة قصيرة بين الرجلين فينتمي إلى طبقات العصر الجوراسي ولا تنتمي إلى الأنواع الكبيرة من الصوروبودا مثل ديبلودوسيد.[48]

تظهر بعض أثار أقدام الصوروبودا آثار الأقدام الأمامية. ووجدت أول أحفوريات من هذا النوع في تكساس عام 1944، وهي ربما تشير إلى حركة صوروبود عائم بحيث تلامس الأقدام الأمامية فقط الأرض. ويعتقد حاليا أن آثار الرجلين الأماميتية كانتا أعمق عموما عن الآثار الخلفية.[49][50]

فصائل الصوروبودا

كامراصور، فصيلة صوروبودا في الجوراسي المتأخر
الألاموصورس، فصيلة صوروبودا في العصر الطباشيري المتأخر

أطلق العالم "مارش" اسم الصوروبودا (1878) من غير تمييز أعمق بنها ومثل "أطلنتوصوريا" وديبلودوسيداي وتيتانوصوريداي. ونظرا لقلة مؤشرات إلى تقارب أو اختلاف عائلي أثناء تطور الصوروبودا، فقد عكف العلماء على إمكانيات للتصنيف : وقام العالم "جانينش " عام 1920 الصوروبودا إلى عائلتين كبيرتين " بوثروصوربوداي " و" هومالوصوروبوداي"، وتأتي منها عائلات أخرى. ويبين الشكل الآتي التسلسل المعمول به حاليا (طبقا للعلماء : وايزهامبل ودودسون وأوزمولسكا 2004).


Sauropoda

Vulcanodon


عظائيات الأرجل الحقيقية

شونوصور


unnamed

برابيصور


unnamed

Patagosaurus


unnamed

أوميصور



مامنتشيصور



unnamed

Jobaria


عظائيات الأرجل الحديثة

هابلوكانثصور



دبلودوكينات


كبيرات المنخر

كامراصور


كبيرات المنخر

براكيوصور


إسفنجيات الفقار

مستنقعي القدم الحقيقي



تيتانوصور











اقرأ أيضًا

مراجع

  1. ^ Holtz، Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF). Random House. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-08-29.
  2. ^ Tschopp، E.؛ Mateus، O.؛ Benson، R. B. J. (2015). "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. ج. 3: e857. DOI:10.7717/peerj.857. PMC:4393826. PMID:25870766.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  3. ^ blogs.scientificamerican.com tetrapod-zoology 2015-04-24 That Brontosaurus Thing نسخة محفوظة 27 مايو 2020 على موقع واي باك مشين.
  4. ^ أ ب ت Jens N. Lallensack؛ Hendrik Klein؛ Jesper Milàn؛ Oliver Wings؛ Octávio Mateus؛ Lars B. Clemmensen (2017). "Sauropodomorph dinosaur trackways from the Fleming Fjord Formation of East Greenland: Evidence for Late Triassic sauropods". Acta Palaeontologica Polonica. ج. 62 ع. 4: 833–843. DOI:10.4202/app.00374.2017.
  5. ^ Eric Buffetaut؛ Varavudh Suteethorn؛ Gilles Cuny؛ Haiyan Tong؛ Jean Le Loeuff؛ Sasidhorn Khansubha؛ Sutee Jongautchariyakul (2000). "The earliest known sauropod dinosaur". Nature. ج. 407 ع. 6800: 72–74. DOI:10.1038/35024060. PMID:10993074.
  6. ^ Adam M. Yates؛ James W. Kitching (2003). "The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 270 ع. 1525: 1753–1758. DOI:10.1098/rspb.2003.2417. PMC:1691423. PMID:12965005.
  7. ^ Blair W. McPhee؛ Adam M. Yates؛ Jonah N. Choiniere؛ Fernando Abdala (2014). "The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implications for the origins of Sauropoda". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 171 ع. 1: 151–205. DOI:10.1111/zoj.12127.
  8. ^ Blair W. Mcphee؛ Emese M. Bordy؛ Lara Sciscio؛ Jonah N. Choiniere (2017). "The sauropodomorph biostratigraphy of the Elliot Formation of southern Africa: Tracking the evolution of Sauropodomorpha across the Triassic–Jurassic boundary". Acta Palaeontologica Polonica. ج. 62 ع. 3: 441–465. DOI:10.4202/app.00377.2017.
  9. ^ Fernando E. Novas (2009). The Age of Dinosaurs in South America. Indiana University Press. ص. 181. ISBN:978-0-253-35289-7. مؤرشف من الأصل في 2020-02-26.
  10. ^ Oklahoma Geology Notes. Oklahoma Geological Survey. 2003. ص. 40. مؤرشف من الأصل في 2020-02-27.
  11. ^ Beau Riffenburgh (2007). Encyclopedia of the Antarctic. Taylor & Francis. ص. 415. ISBN:978-0-415-97024-2. مؤرشف من الأصل في 2020-03-05.
  12. ^ J. J. Alistair Crame؛ Geological Society of London (1989). Origins and Evolution of the Antarctic Biota. Geological Society. ص. 132. ISBN:978-0-903317-44-3. مؤرشف من الأصل في 2020-02-29.
  13. ^ Ignacio A. Cerda, Ariana Paulina Carabajal, Leonardo Salgado، Rodolfo A. Coria, Marcelo A. Reguero, Claudia P. Tambussi, Juan J. Moly: The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica. In: علوم الطبيعة. Bd. 99, Nr. 1, 2012, S. 83–87, دُوِي:10.1007/s00114-011-0869-x.
  14. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش Paul Upchurch، Paul M. Barrett، بيتر دودسون: Sauropoda. Abschnitt: Anatomy. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 273–295.
  15. ^ أ ب P. Martin Sander, Octávio Mateus, Thomas Laven, Nils Knötschke: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. In: طبيعة. Bd. 441, Nr. 7094, 2006, S. 739–741, دُوِي:10.1038/nature04633, قالب:Webarchiv.
  16. ^ أ ب John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271.
  17. ^ Daniel Chure, Brooks B. Britt, John A. Whitlock, Jeffrey A. Wilson: First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. In: Naturwissenschaften. Bd. 97, Nr. 4, 2010, S. 379–391, دُوِي:10.1007/s00114-010-0650-6.
  18. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. Abschnitt: Sauropod Anatomy. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271.
  19. ^ Sebastián Apesteguía: Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda. In: Virginia Tidwell, كينيث كاربنتر (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 248–267.
  20. ^ أ ب Jeffrey A. Wilson: Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution. Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49, Digitalisat (PDF; 384,37 kB). نسخة محفوظة 17 مايو 2017 على موقع واي باك مشين.
  21. ^ Daniel T. Ksepka, Mark A. Norell: Erketu ellisoni, a Long-Necked Sauropod from Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolia) (= American Museum Novitates. Nr. 3508, ISSN 0003-0082). American Museum of Natural History, New York NY 2006, Digitalisat (PDF; 2,02 MB). نسخة محفوظة 9 نوفمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  22. ^ أ ب ت Michael D. D'Emic, Jeffrey A. Wilson, Sankar Chatterjee: The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 29, Nr. 1, 2009, ISSN 0272-4634, S. 165–177, دُوِي:10.1671/039.029.0131.
  23. ^ Leonardo Salgado: Considerations on the bony plates assigned to titanosaurs (Dinosauria, Sauropoda). In: Ameghiniana. Bd. 40, Nr. 3, 2003, S. 441–456, Abstract. نسخة محفوظة 12 أغسطس 2020 على موقع واي باك مشين.
  24. ^ Jeffrey A. Wilson, Dhananjay M. Mohabey, Shanan E. Peters, Jason J. Head: Predation upon Hatchling Dinosaurs by a New Snake from the Late Cretaceous of India. In: PLoS Biol. Bd. 8, Nr. 3, 2010, e1000322, دُوِي:10.1371/journal.pbio.1000322.
  25. ^ Thiago da Silva Marinho: Functional aspects of titanosaur osteoderms. In: Nature Precedings. 2007, قالب:ZDB, دُوِي:10.1038/npre.2007.508.1.
  26. ^ أ ب P. Martin Sander, Andreas Christian, Marcus Clauss, Regina Fechner, Carole T. Gee, Eva-Maria Griebeler, Hanns-Christian Gunga, Jürgen Hummel, Heinrich Mallison, Steven F. Perry, Holger Preuschoft, Oliver W. M. Rauhut, Kristian Remes, Thomas Tütken, Oliver Wings, Ulrich Witzel: Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. In: Biological Reviews. Bd. 86, Nr. 1, 2011, ISSN 1464-7931, S. 117–155, دُوِي:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x, Digitalisat (PDF; 1,25 MB). نسخة محفوظة 29 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
  27. ^ Olga del Valle Giménez: Skin impressions of Tehuelchesaurus (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia. In: Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. NS Bd. 9, Nr. 2, 2007, ISSN 1514-5158, S. 119–124, قالب:Webarchiv. نسخة محفوظة 2012-10-07 على موقع واي باك مشين.
  28. ^ Stephen Czerkas: The history and interpretation of sauropod skin impressions. In: Martin G. Lockley, Vanda F. dos Santos, Christian A. Meyer, Adrian P. Hunt (Hrsg.): Aspects of sauropod paleobiology (= Gaia. Revista de Geociências. Nr. 10, ISSN 0871-5424). Museu Nacional de História Natural, Lisboa 1994, Digitalisat (PDF; 2,96 MB). نسخة محفوظة 11 نوفمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  29. ^ أ ب ت ث ج ح خ د Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. Abschnitt: Paleobiology, Taphonomy, and Paleoecology. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 273–295.
  30. ^ أ ب ت Kenneth Carpenter: Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. In: John R. Foster, Spencer G. Lucas (Hrsg.): Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation (= New Mexico Museum of Natural History & Science. Bulletin. 36, ISSN 1524-4156). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque NM 2006, S. 131–138, online. نسخة محفوظة 19 سبتمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  31. ^ أ ب ت ث ج Kent Stevens, Michael Parrish: Neck Posture, Dentition, and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 212–232.
  32. ^ Vandana Prasad, Caroline A. E. Strömberg, Habib Alimohammadian, Ashok Sahni: Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers. In: علم. Bd. 310, Nr. 5751, 2005, S. 1177–1180, دُوِي:10.1126/science.1118806.
  33. ^ Paul M. Barrett, Emily J. Rayfield: Ecological and evolutionary implications of dinosaur feeding behaviour. In: Trends in Ecology & Evolution. Bd. 21, Nr. 4, 2006, ISSN 0169-5347, S. 217–224, دُوِي:10.1016/j.tree.2006.01.002.
  34. ^ أ ب Sankar Chatterjee, Zhong Zheng: Neuroanatomy and Dentition of ‚Camarasaurus lentus‘. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 199–211.
  35. ^ Paul C. Sereno, Jeffrey A. Wilson, Lawrence M. Witmer, John A. Whitlock, Abdoulaye Maga, Oumarou Ide, Timothy A. Rowe: Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur. In: بلوس ون. Bd. 2, Nr. 11, 2007, e1230, دُوِي:10.1371/journal.pone.0001230.
  36. ^ David Berman, Bruce Rothschild: Neck Posture of Sauropods Determined Using Radiological Imaging to Reveal Three-Dimensional Structure of Cervical Vertebrae. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 233–247.
  37. ^ Kent A. Stevens, J. Michael Parrish: Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs. In: Science. Bd. 284, Nr. 5415, 1999, S. 798–800, دُوِي:10.1126/science.284.5415.798.
  38. ^ Oliver Wings: A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification. In: Acta Palaeontologica Polonica. Bd. 52, Nr. 1, 2007, ISSN 0567-7920, S. 1–16, online. نسخة محفوظة 21 أكتوبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  39. ^ O. Wings, P. M. Sander: No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches. In: Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. Band 274, Nummer 1610, März 2007, S. 635–640, دُوِي:10.1098/rspb.2006.3763, PMID 17254987, ببمد سنترال 2197205.
  40. ^ أ ب Jeffrey A. Wilson, Kristina Curry Rogers: Monoliths of the Mesozoic. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 1–14, Digitalisat (PDF; 175,70 kB). نسخة محفوظة 2007-08-24 على موقع واي باك مشين.
  41. ^ أ ب Mathew J. Wedel, Richard L. Cifelli: Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant (= Oklahoma Geology Notes. Bd. 65, Nr. 2, ISSN 0030-1736). Oklahoma Geological Survey, Norman OK 2005, Digitalisat (PDF; 2,15 MB). نسخة محفوظة 2020-09-04 على موقع واي باك مشين.
  42. ^ Vila B. et al. (2010): 3-D Modelling of Megaloolithid Clutches: Insights about Nest Construction and Dinosaur Behaviour. PLoS ONE 5(5): e10362.
  43. ^ Eric Buffetaut und Jean Le Loeuff: The discovery of dinosaur eggshells in nineteenth-century France, In: Dinosaur Eggs and Babies, editiert von Carpenter, Hirsch und Horner. Cambridge University Press, 1994, ISBN 0-521-56723-8
  44. ^ Gerald Grellet-Tinner, Luis Chiappe und Coria: Eggs of titanosaurid sauropods from the Upper Cretaceous of Auca Mahuevo (Argentina), 2004, Can. J. Earth Sci. 41: S. 949–960.
  45. ^ Kristina Curry Rogers und Gregory Erickson: Sauropod Histology – microscopic views on the lives of giants. In: The Sauropods: Evolution and Paleobiology, editiert von Rogers und Wilson, 2005, University of California Press, S. 303–326. ISBN 0-520-24623-3
  46. ^ Luis Chiappe, Frankie Jackson, Rodolfo Coria und Lowell Dingus: Nesting Titanosaurs from Auca Mahuevo and Adjacent Sites – Understanding Sauropod Reproductive Behavior and Embryonic Development. In: The Sauropods: Evolution and Paleobiology, editiert von Rogers und Wilson, 2005, University of California Press, S. 285–302. ISBN 0-520-24623-3
  47. ^ Bruce Rotschild und Ralph Molnar: Sauropod Stress Fractures as Clues to Activity, In: Thunder-Lizards – The Sauropodomorph Dinosaurs, editiert von Tidwell und Carpenter, 2005, Indiana University Press, S. 381–392, ISBN 0-253-34542-1
  48. ^ Jeffrey Wilson und Matthew Carrano: Titanosaurs and the Origin of Wide-Gauge Trackways: A Biomechanical and Systematic Perspective on Sauropod Locomotion, 1999, Paleobiology, Vol. 25, Nr. 2, S. 252–267
  49. ^ Martin Lockley und Christian Meyer: Dinosaur Tracks and other fossil footprints of Europe, 1999, Columbia University Press, S. 164, ISBN 0-231-10710-2
  50. ^ Martin Lockley: A guide to the fossil footprints of the world, ISBN 0-9706091-3-2