باريونيكس: الفرق بين النسختين

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف البَارِيُونِيكس; العصر: 130–125 مليون سنة قك ك أ س د ف بر ث ج ط ب ن ↓ ; (العصر الطباشيري المُبكر)
	هيكلٌ عظميٌّ مُرممٌ لِلباريونيكس معروض في متحف التاريخ الطبيعي بِمدينة لندن
المرتبة التصنيفية	جنس
التصنيف العلمي
النطاق:	حقيقيَّات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليَّات
الرتبة العليا:	الديناصوريَّات
الرتبة:	سحليَّات الورك
الرتيبة:	الثيروپوديَّات
الفصيلة:	السپينوصوريَّات†
الأسرة:	الباريونكسيَّات†
الجنس:	الباريونيكس†
	ألان جاك چاريگ وآنجلا ميلنر
الاسم العلمي
	Baryonyx ; ألان جاك چاريگ و أنجيلا ملنر ، 1986
النوعُ النمطيّ
	الباريونيكس الووكري (†Baryonyx walkeri)
	معرض صور باريونيكس - ويكيميديا كومنز
	تعديل مصدري - تعديل

تصفح التاريخ تفاعلياً

[نسخة منشورة]

→ التعديل السابق التعديل اللاحق ←

تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى

مرئينص الويكي

مضمن

نسخة 18:00، 17 يناير 2016

الديناصور ثقيلُ المِخلب أو البَارِيُونِيكس هو أحد أجناس الديناصورات الثيروپوديَّة التي كانت تعيش في العهد الباريمي خلال العصر الطباشيري المُبكر، أي مُنذ ما بين 130 و125 مليون سنة. اكتُشفت العينة الأصليَّة (الأولى) من هذا الكائن سنة 1983م في مُقاطعة سري بِإنگلترا، وأُطلق عليها تسمية بَارِيُونِكس وُاكري (باللاتينية: Baryonyx walkeri) أي «الديناصور ثقيلُ المِخلب الووكري» سنة 1986م. يُقصدُ بـ«ثقيل المِخلب» الإشارة إلى المخلب الضخم لهذا الكائن الواقع على إصبعه الأوَّل؛ أمَّا اسم النوع، أي «الووكري» فهو يُشيرُ إلى المُكتشف الأوَّل للمُستحاثة، وهو مُنقب المُستحاثات الهاوي وليام جـ. ووكر. أُعيد اكتشاف بقايا أُخرى من هذه الحيوانات خلال السنوات اللاحقة في كُلٍ من بريطانيا وأيبيريا. تُعتبرُ المُستحاثة الأصليَّة لِهذا الكائن إحدى أكثر مُستحاثات الثيروپودات التي عُثر عليها في بريطانيا اكتمالًا، وقد استقطب اكتشافها في وقته انتباه واهتمام وسائل الإعلام البريطانيَّة.

وصل طول الباريونيكس إلى حوالي 7.5 أمتار (25 قدمًا)، وبل وزنه حوالي 1.2 طن، مع الأخذ بعين الاعتبار أنَّ العينة الأصليَّة يُحتمل أنها كانت ما تزال يافعة حينما نفقت، لِذا فإنَّ المقاييس التي أُجريت عليها تحتمل الصواب والخطأ. تمتعت هذه الديناصورات بِأفكاكٍ ضيقة وخُطومٍ طويلةٍ مُنخفضة عند نهايتها، يُمكن مُقارنتها بِخطم الغريال، وكان طرف الخطم منها يتوسَّع بحيثُ يتخذ شكلًا ورديًّا. كذلك، يُمكن مُلاحظة ثلمة على الفك العلوي، تتناسق بشكلٍ واضحٍ مع شكل الفك السُفلي الذي يتخذُ شكلًا مُنعطفًا نحو الأعلى في بعض العينات بحيثُ يُملئ الفراغ الموجود في الثلمة المذكورة. أيضًا، كان لِهذه الكائنات عرفٌ مُثلث على رأس عظمها الأنفي، وصفٌ من الأسنان المخروطيَّة الحادَّة، يقعُ أكبرها في مُقدمة الفك. يُلاحظُ أنَّ أعناق هذه الكائنات أقل تقوسًا من أعناق غيرها من الثيروپودات، وأنَّ الفقرات العصبيَّة في فقراتها الصدريَّة تزدادُ حجمًا من مُقدمتها وُصولًا إلى خلفيَّتها. كذلك فإنَّ أطرافها الأماميَّة صلبة ومتينة، يصلُ طول مخلب إصبعها الأماميّ إلى 31 سنتيمترًا (12 إنشًا).

شكَّل تحديدُ الفصيلة التي تنتمي إليها هذه الديناصورات تحديًا للعُلماء زمن اكتشافها، لكن من المعروف الآن أنها تنتمي إلى فصيلة السپينوصوريَّات. اقترح بعض العُلماء إدراج الديناصور مُحاكي التمساح التينيري (السوكوميميس) ضمن جنس الباريونيكس، واعتبار الديناصور التمساحي خنجريّ الأنياب (السوكوصور) جنسًا مُرادفًا للباريونيكس، وبتعبيرٍ آخر، مزج الجنسين في جنسٍ واحد؛ على الرُغم من أنَّ غالبيَّة العُلماء ما زالوا يُفضلون الفصل بينها. كان الباريونيكس أوَّل الديناصورات الثيروپوديَّة التي أكَّد العُلماء بأنها كانت سمَّاكة (آكلة للسمك)، بعد أن عُثر على بقايا عظام أسماك في موضع المعدة عند العيِّنة الأصليَّة. كما يُحتمل أنَّ هذه الديناصورات كانت تصيد العواشب الضخمة بين الحين والآخر، أو تُقمم جيف تلك النافقة منها، إذ عُثر بداخلها على بقايا عظام إغوانودونٍ يافع. يُعتقدُ بأنَّ الباريونيكسات كانت تُمسكُ بالأسماك بِواسطة أطرافها الأماميَّة، وتُمزقها بها قبل أن تقتات عليها، وبهذا فإنَّ أغلب الظن يتجه إلى أنها عاشت على ضفاف الأنهار والمُسطحات المائيَّة، على مقرُبةٍ من مصدر غذائها، وإلى جانب أنواعٍ أُخرى من الثيروپودات وطيريَّات القدم (الأورنيثوپودات) وطويلات الأعناق (الصوروپودات).

الوصف

مقارنةٌ في الأحجام بين مجموعةٍ من السبينوصوريات وإنسانٍ بالغ، يظهر الباريونيكس باللَّون البرتقالي (الثاني من اليمين).

حسب تقدير خرجت به دراسة من سنة 2010، بلغ طول الباريونيكس نحو 7.5 أمتار ووزنه حوالي 1.2 طن.^[1] إلا أنَّ طوله كان قد قُدِّر سابقاً بعشرة أمتار في سنة 1997، بينما قَدَّرت دراسة من سنة 1988 طوله بتسعة أمتارٍ ونصف وارتفاعه عند الورك بمترين ونصف ووزنه بـ1.7 طن. بالنَّظر إلى كون العينة الأساسية للباريونيكس (ذات الرقم التسلسلي NHM R9951 المُكتشفة سنة 1983، والتي بُنِيَت عليها التقديرات السَّابقة) لا تحمل أي أنسجة مُتعظِّمَة، فيغلب على الظنِّ أنها تعود إلى حيوانٍ غير مكتمل النمو، وبالتالي من المُحتمل أن الباريونيكس البالغ كان أكبر حجماً من هذا بكثير، ومن المُحتمل أنه قاربَ في الحجم قريبه السبينوصور الذي يبلغ طوله 14 متراً ووزنه 10 أطنان. رُغم ذلك، كان عظم القص في العينة الأساسيَّة للباريونيكس ملتحماً، ممَّا قد يعني أنه - رغم عدم اكتمال نموِّه - لم يكن بعيداً جداً عن مرحلة البلوغ.^[2]^[3] تحمل العيِّنة الأخرى الأفضل حفظاً لهذا الديناصور الرقم التسلسلي ML 1190، وهي بنفس حجم العينة الأساسية تقريباً.^[1]^[4]

بِنية جُمجمة الباريونيكس ليست واضحةً تماماً بعد، لأن الأجزاء الوُسطَى والخلفية منها لم تكن محفوظةً جيداً في العينات المُكتشفة. يُمكن على الأقل الحُكم بأنها كانت طويلة الشكل، وقد كان في نهايتها خطمٌ طويل منخفضٌ طوله 17 سنتيمتراً وله سطح علويٌّ مُدوَّر. كانت فتحتا المنخر بعيدتين إلى الوَراء عن حافة الخطم، وعبرتا الجُمجمة أفقياً من جانبها الأيمن إلى الأيسر. ظهر في نهاية الخطم شكلٌ غريبٌ دائريٌّ ومفطلحٌ يشبه الوردة المتفتحة إلى حدٍّ ما ويبلغ في طوله 13 سنتيمتراً، ويُوجد مثل هذا الشكل عندَ تمساح الجافيال الذي يعيش بالهند حالياً، كما كانت آخر 7 سنتيمترات من الخطم مُنحنية إلى الأسفل باتجاه الفك السفلي. انطبق الفكَّان العلوي والسفلي للباريونيكس على بعضهما بمجموعة مفاصل مُعقَّدة، لتشكل صفاً منحنياً جداً من الأسنان، تشبه تلك عند ديناصور ديلوفوسورس. يُمكن ملاحظة حفرٍ كثيرة في خطم الباريونيكس، تُمثل على الأغلب آثار أوردة وشرايين كثيرة، كما يبدو أنَّ فكَّه العلوي احتوى على جيب جانبي أنفي.^[2]

مُقدمة جمجمة العيِّنة الأساسية للباريونيكس.

على الشبه من التماسيح والنَّقيض من مُعظم الديناصورات الثيروبودية، كان للباريونيكس "حنك ثانوي" بدائي، يفصل بين جوف الأنف والفم.^[5] يوحي السَّطح المُتعرِّج لسقف فاه هذا الحيوان أنَّه كان مُغطَّى بالنتوءات. كما يبدو أن الجزء العلوي الأوسط من العظم الأنفي له كان مُغطَّى بعرفٍ مثلث الشكل، حاد ومُدبَّبٍ من مقدمته، فيما أنَّ العظم الدمعي (قرب العينين) كَوَّن نتوءاً صغيراً، يُشبه حاله عند الألوصور. كان الفك السفلي للباريونيكس طويلاً جداً ونحيلاً، يتخلَّله أخدودٌ يكشف عن غضروف ميكل، وأما باقي الفك السفلي فقد كان هشًّا في بنائه، إذ كان الجزء الخلفيُّ منه نحيلاً أكثر بكثيرٍ من الأمامي. وقد تقوَّس الفك السفلي للخارج لإفساح المجال للأسنان الأماميَّة كبيرة الحجم، حيث شكَّلت هذه المنطقة جزءاً من تشكيل "الوردة" القَابع على مُقدمة فك الباريونيكس. كان الفك السفلي لهذا الديناصور محفوفاً بكثيرٍ من الثقوب المُخصَّصة لمرور الأعصاب وشرايين الدم.^[2] اقترح بعض الباحثين أنَّ العلماء قد بنوا تصوُّراً خاطئاً عن عظام جُمجمة الباريونيكس (وذلك لأنَّ مؤخرة رأسه كانت مفقودةً إلى حدٍّ كبير واضطرَّ علماء المستحاثات إلى إعادة بنائها)، وأنَّه من المُحتمل أنها كانت أكثر انخفاضاً وطولاً بكثير، إذ رُبَّما كانت تشبه جداً جُمجمة السوكومويموس.^[6]

لم تكن مُعظم الأسنان التي عُثر عليها مع العينة الأساسية للباريونيكس مُتَّصلة بالجُمجمة، فمع أنَّ بعضها كان عالقاً بالفكِّ العلوي، إلا أنَّ الفك السفلي لم تبقَ فيه سوى أسنانٍ قليلة في طور النموّ. اتَّخذت أسنان هذا الديناصور شكل مخاريط حادَّة مُلتويةٍ عند الرأس، ومُسطَّحة إلى حد ما من الجانِبين، وقد كانت الأسنان نحيلةً جداً وذات جذورٍ طويلة جداً. كانت الأسنان الأكبر حجماً أكثر التواءً من الأسنان الصَّغيرة، إلا أنَّ ذلك كان الاختلاف الشكليَّ الوحيد بين جميع أسنان الديناصور. اتَّسمت أسنان الباريونيكس - مثل مُعظم أقربائه من الثيروبودات - بالتسنُّن الشَّديد، فقد تخلَّلت كلَّ مليمترٍ منها سبعة نتوءاتٍ صغيرة، ساعدته على تقطيع لحم طرائده. غطَّت أسنان هذا الحيوان طبقة مينا قويَّة، وكان للجانب الداخلي لكلِّ صفٍّ من أسنانه غلافٌ عظميّ. وامتازَ بكثرة الأسنان، إذ كان لديه اثنان وثلاثون سنًّا في وسط الفك السفلي، وسبعة على الجانب الأيمن منه، وهو تقريباً ضعفُ العدد النموذجي في الثيروبودات. كان للفك السفلي 64 سنًّا بالكليَّة، إلا أنَّ عدد الأسنان بين الفكَّين السفلي والعلوي اختلفَ في هذا الديناصور أكثر منه في الثيروبودات الأخرى. كانت أسنان الفك السفلي مرصوفةً على مقربةٍ من بعضها أكثر من نظيراتها في الفك العلوي، ولعلَّها كانت أصغر حجماً أيضاً. كما كانت للوردة القابعة فوق الفك العلوي ثلاثة عشر جيبٍ للأسنان، منها ستة على الجانب الأيمن وسبعة على الأيسر، والأربعة الأولى أكبر بكثيرٍ من الأخريات، بينما تبدأ الرابعة والخامسة بالتقلُّص بالحجم. وقُطر الأولى ضعف قُطر الأخيرة تقريباً.^[2]

تقوَّست رقبة الباريونيكس مع اتجاهها نحو الأمام على شكل رقم 5، إلا أنَّ شدَّة تقوُّسها كانت أقلَّ حدَّة مما هو مُعتادٌ في أنواع الثيروبودات الأخرى، إلى حدِّ أن أول العلماء الذين درسوا الديناصور اعتقدوا أنَّ هذا التقوُّس لم يكن موجوداً لديه أصلاً. يُشير شكل الفقرات العُنقيَّة إلى أنَّ عددها تناقصَ بالاتجاه من الجسم إلى الرأس، حيث يأخذ طولها بالتزايد. وأما الحبل الشوكي للفقرات العُنقية فقد كان مُنخفضاً ورقيقاً، ولم يَكن متموضعاً عند مركز الفقرة دائماً. وأما الفقرة المحوريَّة (صغيرة الحجم نسبةً إلى باقي الجسد) فقد كان فيها مفصل هايبوفين مُكتمل التطوُّر. كانت الفقرات الصدريَّة مُتقاربةً في الحجم. مثل العديد من الديناصورات الأخرى، ساعدت ثقوب الأقواس العصبيَّة وتجويفاته العظميَّة على تخفيف وزن جسده، فمن رأسه إلى ذيله، تحوَّلت فقراته من بِنية قصيرةٍ وصُلبة إلى واحدة طويلةٍ وعريضة.^[2]

الاكتشاف

التصنيف

اعتبر ألان جاك چاريگ وآنجلا ميلنر، وهُما مُصنفا هذا الجنس من الديناصورات، في وصفهما الأصلي لِهذه الكائنات، بعد أن تمَّت دراسة المُستحاثة المُكتشفة، اعتبرا أنَّ الباريونيكس مُميزٌ للدرجة التي يُمكن معها القول بانتماءه إلى فصيلةٍ جديدةٍ من الديناصورات، أطلقا عليها تسمية «ثقيلة المخلب» أو «الباريونكسيَّات» (باللاتينية: Baryonychidae). وقد اعتقدا في بادئ الأمر أنَّ هذه الحيوانات يُحتمل أن تكون من الزواحف غمديَّة الأسنان (باللاتينية: Thecodontia) البدائيَّة التي كانت تعيش خلال العصرين البرمي والثُلاثي، وتشتمل على أسلاف الديناصورات والتماسيح والزواحف المُجنَّحة (التيروصورات)،^[7] وذلك بسبب بعض الخصائص التشكليَّة البارزة لديه والتي تُميزه عن سائر الثيروپودات، لكنهما سُرعان ما لاحظا التشابه الكبير بين فكه العلوي وعظم قواطعه، وبين تلك الخاصَّة بِالديناصور ثُنائي العُرف الديلوفوصور، الذي يُعتبرُ وفق وجهة النظر التطوُّريَّة ديناصورًا فعليًّا وليس زاحفًا غمديّ الأسنان، وبالتالي أمكن القول بأنَّ الباريونيكس ديناصورٌ كاملٌ بدوره. كذلك، لاحظا تطابقًا شبه كامل بين خطم الباريونيكس وخطمان مُتحجران يعودان لِديناصورٍ من فصيلة السپينوصوريَّات عثر عليها عالم المُستحاثات الفرنسي فيليپ تاقت في النيجر سنة 1984م، مما أفاد بصحَّة نظريَّتهما بأنَّ هذه الكائنات تُمثلُ فصيلةً جديدةً، فضمّوا تلك المُستحثات مع بعضها في فصيلة الباريونكسيَّات.^[8] وفي سنة 1988م، وافق عالم المُستحاثات الأمريكي گريگوري سكوت پول قول تاقت بأنَّ السپينوصور، الموصوف سنة 1915م بالاستناد إلى بعض البقايا المُتحجرة التي عُثر عليها في مصر والتي تدمَّرت خلال الحرب العالميَّة الثانية نتيجة قصف البريطانيين متحف ميونخ للمُستحاثات،^[9] إنما هو قريبٌ للباريونيكس، ولعلَّ الاثنان هُما من أواخر الديلوفوصورات الباقية،^[3] بسبب التشابه الكبير في شكل أفكاكها المُلتوية. وفي سنة 1989م،^[10] أيَّد العالم الفرنسي أريك بوفيتوه هذه النظريَّة القائلة بِصلة تلك الكائنات. غير أنَّ چاريگ وميلنر عادا ونبذا فكرة القرابة بين الباريونيكس والسپينوصورات سنة 1990م لاعتبارهما أنَّ البقايا المُكتشفة غير كافية لِتأكيد هذا الإدعاء.^[11]

ألقت الاكتشافات الجديدة خلال عقد التسعينيَّات من القرن العشرين المزيد من الضوء على العلاقة بين الباريونيكس وأقاربه من الديناصورات الشبيهة، ففي سنة 1996م تمَّ اكتشاف خطمٌ مُتحجِّر في المغرب أثبتت الدراسات أنَّهُ يعودُ لِسپينوصور، وفي ذات السنة عُثر على خطمٍ مُشابهٍ في البرازيل أُطلق عليه تسمية الإيريتايتور.^[12] وبعد سنتين من هذا، أطلق العُلماء على بقايا الخطم التي عُثر عليها في النيجر كما أُسلف، تسمية «الديناصور الأعرف» أو «الکریستاتوصور»،^[13] وأُعيد إطلاق تسمية «السوكوميميس» على عينةٍ أُحفوريَّةٍ أُخرى شبه كاملة، عُثر عليها في ناحيةٍ أُخرى من البلاد. أعاد العُلماء إدراج الباريونيكس والسوكوميميس ضمن أُسرةٍ واحدةٍ هذه المرَّة هي أُسرة «الباريونكسيَّات»، وأدرجوها بدورها ضمن فصيلة السپينوصوريَّات، وذلك بعد أن تمعنوا في دراسة بقايا السوكوميميس حديثة الاكتشاف؛^[6]^[14] كما تمَّ إدراج أعضاء الفصيلة الأُخرى ضمن الأُسرة السپينوصوريَّة (باللاتينية: Spinosaurinae). كذلك، أُدرجت هذه الفصيلة ضمن فيلقٍ دُعي «سپينوصوريَّة الشكل» (باللاتينية: Spinosauroidea). وفي سنة 2010م اقترح العالم روجر بنسون اعتبار هذا الفيلق جُزءٌ من مجموعة الميگالوصوروديَّات،^[15] وهي المُرادف القديم للسپينوصوريَّات. يُظهرُ المُخطط التشعيبي التالي موضع الباريونيكس وفق ما يراه العُلماء، وصلته بِسائر أفراد الفصيلة.^[16]

سن العينة الأصليَّة من الديناصور التمساحي خنجريّ الناب.

السپينوصوريَّات

السپينوصوريَّة

	الإيريتايتور

	السپينوصور

الباريونكسيَّات

الإكثيوڤيناتور

	السوكوميمس

	الباريونيكس

اعتبر كُتَّابُ إحدى المقالات العلميَّة المنشورة سنة 2002م والتي تتحدث عن الإيريتايتور، بأنَّ السوكوميمس التينيري (باللاتينية: Suchomimus tenerensis) شبيهٌ بالباريونيكس الووكري (باللاتينية: Baryonyx walkeri) بما يكفي كي يُعتبرا وفق وجهة النظر العلميَّة نوعًا واحدًا ينتمي إلى ذات الجنس، وأنَّ هذا النوع يجب أن يُسمَّى «الديناصور التينيري ثقيل المِخلب» أو الباريونيكس التينيري (باللاتينية: Baryonyx tenerensis)، كما اقتُرح بأنَّ السوكوميمس هو جنسٌ مُتطابق مع جنس الكريستاتوصور (باللاتينية: Cristatusaurus)،^[17] لا سيَّما وأنَّ مُستحاثات كلا الجنسين تمَّ العُثور عليها في ذات الموقع، ألا وهو تكوينة «الرحز» الصخريَّة في النيجر.^[18] هذا مع العلم أنَّ السوكوميمس كان أضخم حجمًا وأعظم قدًا من الباريونيكس، إذ بلغ طوله 9.5 أمتار (30 قدمًا)، وبلغت زنته 2.5 أطنان (5,511 رطلًا).^[1] وفي سنة 2004م، عبَّر عالما المُستحاثات ستيڤ هات وپني نيوبري في موجزٍ لِإحدى المُؤتمرات العلميَّة، عن تأييدها لِهذا الاعتبار القائل بالمزج بين الجنسين سالِفا الذِكر في جنسٍ واحدٍ، مُستندين في ذلك على فقرةٍ ظهريَّة مُتحجَّرة، عُثر عليها في جزيرة وايت البريطانيَّة وتبيَّن أنها تعود لِديناصورٍ ثيروپوديٍّ ضخم قيل بأنَّهُ باريونيكس على الأرجح؛ وظهر بأنَّها شديدة الشبه بالفقرة الظهريَّة لِلسوكوميمس، عندما تمَّت مُقارنتها معها، بل ظهر أنها أكثرُ شبهًا عمَّا كان يُعتقدُ سابقًا.^[19] غير أنَّ الدراسات التي أُجريت لاحقًا أبقت كلا الجنسين مُنفصلين ومُستقلين عن بعضهما.^[4]^[16]^[20]

أشارت آنجلا ميلنر في مقالٍ نُشر سنة 2003م أنَّ أسنان الباريونيكس شديدة الشبه بِأسنان جنس الديناصورات التمساحيَّة أو «السوكوصورات» (باللاتينية: Suchosaurus)، واقترحت أن تكون بقايا كلا الجنسين تعود لِذات الكائن.^[21] أُطلق على النوع النمطيّ لِجنس الديناصورات التمساحيَّة تسمية «الديناصور التمساحي خنجريّ الناب» (باللاتينية: Suchosaurus cultridens)، وقد عُثر على أسنانه المُتحجرة سنة 1841م في غابة تلگيت بِمُقاطعة ساسكس في إنگلترا؛ وفي سنة 1897م عُثر على بقايا فكٍ مُتحجرٍ وسنٍ في منطقة بوكا دوچاپيم، واعتُبرت أنها تعود لِنوعٍ آخر من ذات الجنس سالف الذِكر، وأُطلق على هذا النوع الجديد تسمية «الديناصور التمساحي الجيراردي» (باللاتينية: Suchosaurus girardi). وفي سنة 2007م، أشار العُلماء إلى أنَّ أسنان النوع سالِف الذكر ونظيره خنجريّ الناب شديدة الشبه بأسنان الباريونيكس، إلَّا أنَّ أسنان الأخير كانت أكثر حديَّةً على رؤوسها، مما يعني أنها تنتمي لِذات الجنس ولكنها تُمثلُ أنواعًا مُختلفة، كما تبيَّن أنَّ أسنان الديناصور التمساحي خنجريّ الناب تكاد تكون مُتطابقة لِأسنان الباريونيكس، لكنَّ سطحها أكثر نُعومةً. وبهذا، أمكن القول باحتمال كون الباريونيكس أُصنوفةٌ رديفةٌ لِأُصنوفة السوكوصور (نظرًا لأنَّ الأخير وُصف قبل الأوَّل)، بالاعتماد على ما إذا كانت تلك الاختلافات قليلة بِحيث يُمكن القول أنها ضمن أُصنوفةٌ واحدة أو بين أكثر من أُصنوفة. ووفقًا للذين قاموا بِتلك الدراسة، فإنه طالما كانت العينة الأصليَّة من السوكوصور خنجريّ المخلب عبارة عن نابٍ واحدٍ مُهترئ، والعينة الأصليَّة من الباريونيكس عبارة عن هيكلٍ عظميٍّ شبه كامل، فإنَّهُ من الأنسب الاحتفاظ باسم الثاني واعتباره الإسم المُمثل للجنس ككُل.^[22] وفي سنة 2011م، أعلن عالم المُستاحاثات الپُرتُغالي أوكتاڤيو ماتيوس وزُملائه أنَّ الباريونيكس وثيق الصلة بالسوكوصور، لكنَّ وضعهم ضمن ذات الجنس هو أمرٌ مشكوكٌ بِصحته، لأنَّ العينتان الأصليَّتان لم تحتويا على علاماتٍ مُميزة يُمكن معها التأكد من كونها تنتمي لِذات الجنس أو الأُصنوفة، أم لا.^[4]

التطوُّر والنُشوء

يُعتقدُ بأنَّ السپينوصورات كانت واسعة الانتشار طيلة الفترة المُمتدَّة من العهد الباريمي إلى العهد السينوماني في العصر الطباشيري، أي ما بين 130 إلى 95 مليون سنة تقريبًا. والظاهر أنها أوَّل ما ظهرت خلال العصر الجوراسي المُتأخر، مُنذ حوالي 155 مليون سنة.^[23] تشاركت أعضاء هذه الفصيلة بالكثير من المعالم، أبرزها: الجُمجُمة الطويلة الضيقة الشبيهة بِجُمجُمة التماسيح، والأسنان شبه الدائريَّة، التي كانت شديدة الحدَّة عند بعضها بينما كانت غير حادَّة إطلاقًا عند البعض الآخر؛ وورديَّة الخطم، والحنك الثانوي الذي جعلها أكثر مُقاومةً للالتواء. وهي بهذه المظاهر كانت تُخالفُ سائر الثيروپودات البدائيَّة، فإنَّ الشكل النمطيّ لِجُمجُمة هذه الأخيرة كان عبارةً عن خطمٍ طويلٍ ضيقٍ ذي أسنانٍ أشبه بالشفرات الحادَّة من الأمام ومن الخلف على حدٍ سواء. تتلاقى التأقلُمات الجُمجُميَّة للسپينوصورات مع تلك الخاصَّة بالتمساحيَّات؛ فأعضاءُ الفصيلة الأخيرة كانت في بدايات نشأتها تمتلكُ جماجم أشبه بِجماجم الثيروپودات النمطيَّة، ثُمَّ عادت لاحقًا لِيتطوَّر لديها خطمٌ مُتطاولٌ، وأسنانٌ مخروطيَّة الشكل، وأفكاكٌ ثانويَّة. يُحتملُ أن تكون هذه التغييرات قد جاءت نتيجة تبديل هذه الحيوانات لِنوع غذائها من الكائنات البريَّة إلى الأسماك. وعلى العكس من التمساحيَّات، لا يبدو أنَّ الهياكل العظميَّة القبقحفيَّة (قبل القُحفيَّة) لِمُعظم السپينوصورات (عدا السپينوصور) تتمتع بِتأقلُماتٍ تُمكنها من العيش في بيئةٍ برمائيَّة كما التماسيح.^[24]^[25] اقترح بعض العُلماء أن تكون الأذرع المتينة الصُلبة والمخلب الضخم لِهذه الديناصورات قد تطوَّرت ونشأت خِلال العصر الجوراسي الأوسط، قبل أن تتطاول جُمجُمتها وتظهر لديها أيَّة تأقلُمات جسديَّة أُخرى مُرتبطة بافتراس السمك، لا سيَّما وإنَّ التأقلُمات الأولى تتشاطرها هذه الفئة من الديناصورات مع أقرب أقاربها، أي الميگالوصوريَّات. كما اقتُرح أن تكون السپينورصوريَّات والباريونكسيَّات قد انفصلت عن بعضها قبل بداية العهد الباريمي.^[6]

رسمٌ بيانيٌّ يُظهرُ مُقارنةً بين الباريونيكس وأقاربه من السپينوصوريَّات.

اقترح العُلماء عدَّة نظريَّات حول الجُغرافيا الحيويَّة للسپينوصورات. فبما أنَّ السوكوميميس (الأفريقي) كان أقرب وأوثق صلةً بالباريونيكس (الأوروپي) من السپينوصور - رُغم أنَّ أعضاء هذا الجنس لم تعش إلَّا في أفريقيا - فإنَّ انتشار السپينوصورات لا يُمكن تفسيره على أنه نتيجة تشتتها بِسبب انفصال وانجراف القارَّات. اقترح بعض العُلماء أنَّ السپينوصورات كانت أساسًا تنتشرُ عبر أصقاع القارَّة العُظمى پانجيا، لكنها انفصلت عن بعضها بعد نشوء وتوسُّع مُحيط تيثيس. وبناءً على هذا، فإنَّ السپينوصورات قد تكون نشأت في الجنوب (أفريقيا وأمريكا الجنوبيَّة المُتصلتان، أي گوندوانا)، بينما نشأت الباريونكسيَّات في الشمال (لوراسيا)، أمَّا السوكوميميس فلعلَّه نتاج عمليَّة تبادلٍ أحيائيّ بين الشمال والجنوب.^[6] كذلك، اقترح البعض أن تكون الباريونيكسيَّات أسلاف السپينوصورات، إذ أنَّ الأخيرة يبدو بأنها استبدلت الأولى وحلَّت محلها في أفريقيا.^[26] وفي سنة 2006م، أظهرت بعض الأبحاث أنَّ أيبيريا كانت مُلاصقة تقريبًا لِشمال أفريقيا خِلال الطباشيري المُبكر، مما دفع بعض الباحثين إلى القول بأنَّ شبه الجزيرة الأيبيريَّة كانت عبارة عن منطقة عُبورٍ بين أوروپَّا وأفريقيا، وهذا الأمر يدعمه وُجود بقايا باريونكسيَّات في أيبيريا. ما زال اتجاه الانتشار والتبادل الأحيائي بين أوروپَّا وأفريقيا غير معلوم،^[22] ونظرًا لاكتشاف بقايا سپينوصورات في آسيا وأُستراليا، فالظاهر أنَّ تفسير هذا الأمر أشد تعقيدًا مما هو مُتصوَّر.^[4] يُعتقدُ بأنَّ السپينوصورات تراجعت تراجُعًا حادًا خلال العهد السينوماني إلى أن اندثرت، وقد اعتُقد لِفترةٍ أنها كانت تعيشُ في قسم گوندوانا الذي يُشكِّلُ اليوم أمريكا الجنوبيَّة، بعد أن عُثر في الأرجنتين على أسنانٍ شبيهةٍ بأسنانها تعود للعهد التوروني، لِيتبيَّن لاحقًا أنها تعود لِجنسٍ من الديناصورات يُعرف باسم الديناصوراتٍ بشريَّة الرصغ (الكروروطارسيَّات) (باللاتينية: Crurotarsi).^[27]^[28] ويظهر بأنَّ قسمٌ صغير من الباريونكسيَّات استمرَّ حتَّى أواخر العصر الطباشيري، وبالتحديد حتَّى العهد السانتوني، إذ عُثر على سنٍ وحيدةٍ تعودُ لها من تكوينة ماجياكون الصخريَّة في الصين.^[29]

الخصائص الأحيائيَّة البائدة

سنة 1986م، اعتبر چاريگ وميلنر أنَّ الخطم الطويل للباريونيكس بالإضافة إلى أسنانه الطويلة الحادَّة يدُلُّ على أنه كان سمَّاكًا (آكلٌ للسمك)،^[2] واقترحا أنَّ طريقة صيده تمثلت بانحنائه أو زحفه على طول ضفَّة النهر، واستخدامه مخلبه الضخم لِصيد سمكةٍ تلو الأُخرى، تمامًا كالمهماز في طرص الصنَّارة، وبطريقةٍ شبيهةٍ بِطريقة صيد الدببة الشيباء. وفي سنة 1984م، أشار عالم المُستحاثات الفرنسي فيليپ تاقت أنَّ خُطوم السپينوصوريَّات التي عُثر عليها في صحراء النيجر شديدة الشبهة بِخُطوم الغريال المُعاصر، مُقترحًا أن يكون أُسلوب صيد الباريونيكس أشبه بأُسلوب صيد البلاشين أو اللقالق. وعلى الرُغم من أنَّ چاريگ وميلنر استبعدا كون الباريونيكس كائنًا مائيًّا (نظرًا لأنَّ مُنخريه يقعان على جابيّ خطمه - بعيدًا عن الطرف الأمامي - ولِشكل هيكله العظمي القبقحفي)، فإنهما اعتبراه قادرًا على السباحة مثل مُعظم الفقاريَّات البريَّة. كما عادا لاحقًا لينبُذا مُقرحهُما السابق القائل بأنَّ المفصل الرابط بين عظم القواطع والفك العُلوي كان قابلًا للتحرُّك.^[2]^[8]

وفي سنة 1987م، أعلن العالم أندرو كيتشنر رفضهُ لِنظريَّة الباريونيكس السمَّاك، وقال أنه كان كائنًا قمَّامًا (آكلٌ للجيف)، حيثُ كان يستخدمُ عُنقه الطويل للاقتيات من الكائنات الميتة والمُنبطحة أرضًا دون أن يضطرَّ للانحناء بكامل جسده، ويستعملُ مخلبه الضخم لِتقطيع الذبيحة وتمزيق جلدها السميك، وخطمه الطويل للدُخول في الجيفة والاقتيات على أعضائها الداخليَّة، زاعمًا أنَّ مُنخريه البعيدين عن مُقدمة الخطم خيرُ دليلٍ على هذه المُمارسة، إذ تُمكنه من التنفس بحُريَّة أثناء الاقتيات، نظرًا لِعدم دُخولها في جسد الكائن الميت. كذلك، أشار كيتشنر إلى أنَّ فكيّ الباريونيكس وأسنانه كانت ضعيفة جدًا لِتقوى على الإمساك بِطريدةٍ حيَّة قادرة على المُقاومة والتخبُّط، كما أنها ثقيلة جدًا كي يتمكن بواسطتها من اصطياد السمك، فلا يتمكن من المُناورة بِسُرعةٍ ورائها، وأنَّ هذه التأقلُمات الجسديَّة التي يُظهرها كثيرةٌ جدًا لِتكون مقصورة على صيد الأسماك فقط.^[30] رفض بعضُ العُلماء الادعاء سالف الذِكر وحُجتهم في ذلك أنَّ أيَّة جيفة سيكون قاتلها قد مزَّقها إربًا قبل أن يأتي حيوانٌ قمَّام للاقتيات عليها، فلا ضرورة لِهذا القمَّام أن يمتلك العُدَّة اللازمة لِتمزيقها، كما أنَّ بعض الضواري الضخمة - من شاكلة الدببة الشيباء - قادرة على صيد الأسماك بيُسر (أقلَّهُ في المياه الضحلة).^[31]

سنة 1997م، كشف چاريگ وميلنر عن الدليل القاطع الذي يُفيد بأنَّ الباريونيكس عاش على افتراس الأسماك، فقد اكتشفا بعد التدقيق في مُستحاثة العينة الأصليَّة للباريونيكس الووكري أنَّ هُناك بقايا حراشف وأسنان تعود لِأسماكٍ من جنس شينيستيا (التي كانت تُصنَّف حينها ضمن جنس الليپدوتس)^[32] قد حفرها الحمض المعوي، في المنطقة التي تُشكِّلُ تجويف المعدة، كما اكتُشفت عظامٌ مُتآكلةٌ تعودُ لِديناصورٍ إغوانيّ السن (إغوانودون)^[33] إلى جانب عظام الأسماك، فكان ذلك الدليل الأوَّل على أنَّ بعض الديناصورات كانت سمَّاكةً. كذلك، تمَّ اكتشاف حصوة مع تلك البقايا يُعتقدُ بأنها حصوة معدة، أي تلك الحصاة التي تبتلعها بعض الحيوانات لِتُساعدها على طحن غذائها القاسي لِتسهيل هضمه. قدَّمت تلك الاكتشافات أدلَّةٌ ظرفيَّة تُؤكدُ أنَّ كُل تلك التأقلُمات الجسديَّة للباريونيكس وغيره من السݒينوصوريَّات كانت بِهدف تسهيل صيد الأسماك، كفكاه الطويلين الضيقين والورديَّة القائمة على نهايتهما، الشبيهة بِخصائص فكا الغريال، والثلمة المقلوبة على طرف الخطم. فسَّر العلمان هذه التأقلُمات بأنها سمحت للباريونيكس أن يصطاد الأسماك الصغيرة إلى مُتوسطة الحجم بِنفس الطريقة التي تتبعها التمساحيَّات: فتُمسكها بواسطة الثلمة على طرف خطمها (مما يعني أنَّ أسنانها كانت تُستخدم في الطعن) ثُمَّ ترفع رأسها إلى الوراء، وتبتلعها انطلاقًا من رأسها. أمَّا الأسماك الأكبر حجمًا فلعلها كانت تُمزقها بِمخلبها الكبير. ويُحتمل بأنَّ أسنان الفك السُفليّ لمَّا كانت أصغر حجمًا وأكثر عددًا وأشدُ تراصًا، أنها كانت تُساعدُ الحيوان على التشبث بِفريسته. أشار چاريگ وميلنر أنَّ الباريونيكس قد يكون اقتات على الأسماك بِصورةٍ رئيسيَّة، على أنَّه لا يمنع من أنهُ كان صيَّادًا بريًّا أيضًا وقمامًا بين الحين والآخر، لكنَّه لم يكن مُهيئًا لِيكون مُفترسًا فائقًا كما الآلوصور، واقترحا أنَّهُ كان يستعمل يداه الطويلتان ومخالبه الضخمة للإمساك بالطريدة البريَّة وطعنها وتمزيقها.^[2]^[34] وفي سنة 2004م، ألقى اكتشافٌ في البرازيل الضوء على صحَّة هذا الادعاء، عندما اكتُشفت فقرةٌ عُنقيَّة لِزاحفٍ مُجنَّحٍ مغروسٌ فيها سنٌ لديناصورٍ سپينوصوريّ، مما يعني أنَّ هذه الكائنات لم تقتات حصرًا على السمك.^[35]

أجرى بعضُ العُلماء سنة 2007م تحليلًا للعناصر المُنتهية لِتصويرٍ مقطعيٍّ مُحوسبٍ لِخُطومٍ مُتحجرة لِباريونيكسات وبعض التمساحيَّات، ليتبيَّن أنَّ الميكانيكا الحيويَّة لِلكائنات الأولى شديدة الشبه بِتلك الخاصَّة بالغريال، ومُغايرة لِتلك الخاصَّة بالقواطير الأمريكيَّة وغيرها من الثيروپودات التقليديَّة، مما دفع بالنظريَّة القائلة بأنَّ السپينوصوريَّات عاشت على افتراس السمك بالمقام الأوَّل خُطوةٌ نحو الأمام.^[5] ويظهر بأنَّ أحناكها الثانويَّة كانت تُساعدها على مُقاومة الالتواءات والانحناءات التي يُمكن أن تتعرَّض لها خُطومها الأُنبوبيَّة.^[5] وفي سنة 2013م، قارنت إحدى الدراسات النظريَّة الإشعاعيَّة بين الميكانيكا الحيويَّة لِخوطمٍ مُتحجرةٍ ممسوحةٍ مقطعيًّا وتعودُ لِسپينوصوراتٍ، وبين أُخرى تعودُ لِتمساحيَّاتٍ باقية، فتبيَّن أنَّ خُطوم السپينوصور والباريونيكس تُقاومُ الانحناءات والالتواءات بشكلٍ مُتشابه. اسنتج العُلماء بعد الانتهاء من تلك الدراسة (وعلى النقيض من دراسة سنة 2007م) أنَّ طريقة صيد الباريونيكس كانت مُغايرةً لِطريقة صيد الغريال؛ فالسپينوصورات لم تكن سمَّاكةٌ بشكلٍ حصريّ، بل اقتاتت على الطرائد البريَّة كذلك، على أنَّ القسم الأعظم من غذائها كان يتحدد بواسطة حجمها، فالأضخم منها كانت أكثر مُلائمةً لِصيد الطرائد البريَّة بشكلٍ أكثر تواتُرٍ من تلك الأصغر حجمًا التي كانت تميلُ للاقتيات على الأسماك بشكلٍ أكبر.^[36]

الخصائص الإيكولوجيَّة البائدة

انظر أيضًا

المراجع

^ ^أ ^ب ^ت Paul، G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. ص. 87–88. ISBN:978-0-691-13720-9.
^ ^أ ^ب ^ت ^ث ^ج ^ح ^خ ^د Charig، A. J.؛ Milner، A. C. (1997). "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey". Bulletin of the Natural History Museum of London. ج. 53: 11–70.
^ ^أ ^ب Paul، G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. ص. 271–274. ISBN:978-0-671-61946-6.
^ ^أ ^ب ^ت ^ث Mateus، O.؛ Araújo، R.؛ Natário، C.؛ Castanhinha، R. (2011). "A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus" (PDF). Zootaxa. 2827: 54–68.
^ ^أ ^ب ^ت Rayfield، E. J.؛ Milner، A. C.؛ Xuan، V. B.؛ Young، P. G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 27 ع. 4: 892–901. DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2.
^ ^أ ^ب ^ت ^ث Sereno، P. C.؛ Beck، A. L.؛ Dutheil، D. B.؛ Gado، B.؛ Larsson، H. C. E.؛ Lyon، G. H.؛ Marcot، J. D.؛ Rauhut، O. W. M.؛ Sadleir، R. W.؛ Sidor، C. A.؛ Varricchio، D. D.؛ Wilson، G. P.؛ Wilson، J. A. (1998). "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids". Science. ج. 282 ع. 5392: 1298–1302. Bibcode:1998Sci...282.1298S. DOI:10.1126/science.282.5392.1298. PMID:9812890. اطلع عليه بتاريخ 2013-03-19.
^ Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Georg Thieme, Stuttgart u. a. 1993, ISBN 3-13-774401-6, S. 282–291.
^ ^أ ^ب اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Charig Milner 1986
^ Smith، J.B.؛ Lamanna، M.C.؛ Mayr، H.؛ and Lacovara، K.J. (2006). "New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915". Journal of Paleontology. ج. 80 ع. 2: 400–406. DOI:10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. ISSN:0022-3360.
^ Buffetaut، E. (1989). "New remains of the enigmatic dinosaur Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco and the affinities between Spinosaurus and Baryonyx". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte. ج. 2: 79–87.
^ Charig، A. J.؛ Milner، A. C. (1990). "The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's reclassification of the Theropoda". في Carpenter, K.؛ Currie, P. J. (المحررون). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. ص. 127–140. ISBN:978-0-521-43810-0.
^ Russell، D. A. (1996). "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C. ج. 18 ع. 2–3: 349–402.
^ Taquet, P. and Russell, D.A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes 327: 347-353
^ Taquet، P.؛ Russell، D. A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes. ج. 327 ع. 5: 347–353. Bibcode:1998CRASE.327..347T. DOI:10.1016/S1251-8050(98)80054-2.
^ Benson، R. B. J. (2010). "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 158 ع. 4: 882–935. DOI:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x.
^ ^أ ^ب Allain، R.؛ Xaisanavong، T.؛ Richir، P.؛ Khentavong، B. (2012). "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos". Naturwissenschaften. ج. 99 ع. 5: 369–377. Bibcode:2012NW.....99..369A. DOI:10.1007/s00114-012-0911-7. PMID:22528021.
^ Rauhut, O.W.M. (2003). "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology 69: 1-213.
^ Sues، H. D.؛ Frey، E.؛ Martill، M.؛ Scott، D. M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 22 ع. 3: 535–547. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2.
^ Hutt، S.؛ Newbery، P. (2004). "A new look at Baryonyx walkeri (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden". Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy.
^ Benson، R. B. J.؛ Carrano، M. T.؛ Brusatte، S. L. (2009). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic". Naturwissenschaften. ج. 97 ع. 1: 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. DOI:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID:19826771.
^ Milner، A. C. (2003). "Fish-eating theropods: A short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs". Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno: 129–138.
^ ^أ ^ب Buffetaut، E. (2007). "The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal". Geological Magazine. ج. 144 ع. 6: 1021–1025. DOI:10.1017/S0016756807003883.
^ Buffetaut, E. (2008). "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae." In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.
^ Holtz Jr.، T. R. (1998). "Spinosaurs as crocodile mimics". Science. ج. 282 ع. 5392: 1276–1277. DOI:10.1126/science.282.5392.1276.
^ Ibrahim، N.؛ Sereno، P. C.؛ Dal Sasso، C.؛ Maganuco، S.؛ Fabri، M.؛ Martill، D. M.؛ Zouhri، S.؛ Myhrvold، N.؛ Lurino، D. A. (2014). "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur". Science. ج. 345 ع. 6204: 1613–1616. Bibcode:2014Sci...345.1613I. DOI:10.1126/science.1258750. PMID:25213375. Supplementary Information
^ Buffetaut، E.؛ Ouaja، M. (2002). "A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae". Bulletin de la Société Géologique de France. ج. 173 ع. 5: 415–421. DOI:10.2113/173.5.415.
^ Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). "Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina." Cretaceous Research in press.
^ Hasegawa, Y., Tanaka, G., Takakuwa Y. & Koike S., 2010. Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11-20
^ Hone, Xu and Wang (2010). "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Province, China." Vertebrata PalAsiatica, 48: 19-26.
^ Kitchener، A. (1987). "Function of Claws' claws". Nature. ج. 325 ع. 6100: 114. Bibcode:1987Natur.325..114K. DOI:10.1038/325114a0.
^ Reid، R. E. H. (1987). "Claws' claws". Nature. ج. 325 ع. 6104: 487. Bibcode:1987Natur.325..487R. DOI:10.1038/325487b0.
^ López-Arbarello، A. (2012). "Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii)". PLoS ONE. ج. 7 ع. 7: e39370. DOI:10.1371/journal.pone.0039370. PMC:3394768. PMID:22808031.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J., Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, A., Gomani, E.M.P., and Noto, C.R. "Dinosaur Distribution". The Dinosauria, 517–606.
^ López-Arbarello، A. (2012). "Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii)". PLoS ONE. ج. 7 ع. 7: e39370. Bibcode:2012PLoSO...739370L. DOI:10.1371/journal.pone.0039370. PMC:3394768. PMID:22808031.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ Buffetaut، E.؛ Martill، D.؛ Escuillié، F. (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet". Nature. ج. 429 ع. 6995: 33. Bibcode:2004Natur.429...33B. DOI:10.1038/430033a. PMID:15229562.
^ Cuff، A. R.؛ Rayfield، E. J. (2013). Farke، Andrew A (المحرر). "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians". PLoS ONE. ج. 8 ع. 5: e65295. Bibcode:2013PLoSO...865295C. DOI:10.1371/journal.pone.0065295. PMC:3665537. PMID:23724135.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

وصلات خارجيَّة

[paul2010-1] أ ^ب ^ت Paul، G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. ص. 87–88. ISBN:978-0-691-13720-9.

[charigmilner1997-2] أ ^ب ^ت ^ث ^ج ^ح ^خ ^د Charig، A. J.؛ Milner، A. C. (1997). "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey". Bulletin of the Natural History Museum of London. ج. 53: 11–70.

[GSP88a-3] أ ^ب Paul، G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. ص. 271–274. ISBN:978-0-671-61946-6.

[Mateus_2011-4] أ ^ب ^ت ^ث Mateus، O.؛ Araújo، R.؛ Natário، C.؛ Castanhinha، R. (2011). "A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus" (PDF). Zootaxa. 2827: 54–68.

[Rayfield_2007-5] أ ^ب ^ت Rayfield، E. J.؛ Milner، A. C.؛ Xuan، V. B.؛ Young، P. G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 27 ع. 4: 892–901. DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2.

[Sereno1998-6] أ ^ب ^ت ^ث Sereno، P. C.؛ Beck، A. L.؛ Dutheil، D. B.؛ Gado، B.؛ Larsson، H. C. E.؛ Lyon، G. H.؛ Marcot، J. D.؛ Rauhut، O. W. M.؛ Sadleir، R. W.؛ Sidor، C. A.؛ Varricchio، D. D.؛ Wilson، G. P.؛ Wilson، J. A. (1998). "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids". Science. ج. 282 ع. 5392: 1298–1302. Bibcode:1998Sci...282.1298S. DOI:10.1126/science.282.5392.1298. PMID:9812890. اطلع عليه بتاريخ 2013-03-19.

[7] Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Georg Thieme, Stuttgart u. a. 1993, ISBN 3-13-774401-6, S. 282–291.

[Charig_Milner_1986-8] أ ^ب اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Charig Milner 1986

[9] Smith، J.B.؛ Lamanna، M.C.؛ Mayr، H.؛ and Lacovara، K.J. (2006). "New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915". Journal of Paleontology. ج. 80 ع. 2: 400–406. DOI:10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. ISSN:0022-3360.

[10] Buffetaut، E. (1989). "New remains of the enigmatic dinosaur Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco and the affinities between Spinosaurus and Baryonyx". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte. ج. 2: 79–87.

[charig&milner1990-11] Charig، A. J.؛ Milner، A. C. (1990). "The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's reclassification of the Theropoda". في Carpenter, K.؛ Currie, P. J. (المحررون). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. ص. 127–140. ISBN:978-0-521-43810-0.

[DAR96-12] Russell، D. A. (1996). "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C. ج. 18 ع. 2–3: 349–402.

[13] Taquet, P. and Russell, D.A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes 327: 347-353

[TaquetRussell-14] Taquet، P.؛ Russell، D. A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes. ج. 327 ع. 5: 347–353. Bibcode:1998CRASE.327..347T. DOI:10.1016/S1251-8050(98)80054-2.

[benson2010-15] Benson، R. B. J. (2010). "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 158 ع. 4: 882–935. DOI:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x.

[AXRK12-16] أ ^ب Allain، R.؛ Xaisanavong، T.؛ Richir، P.؛ Khentavong، B. (2012). "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos". Naturwissenschaften. ج. 99 ع. 5: 369–377. Bibcode:2012NW.....99..369A. DOI:10.1007/s00114-012-0911-7. PMID:22528021.

[17] Rauhut, O.W.M. (2003). "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology 69: 1-213.

[18] Sues، H. D.؛ Frey، E.؛ Martill، M.؛ Scott، D. M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 22 ع. 3: 535–547. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2.

[hutt&newbery2004-19] Hutt، S.؛ Newbery، P. (2004). "A new look at Baryonyx walkeri (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden". Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy.

[bensonetal2010-20] Benson، R. B. J.؛ Carrano، M. T.؛ Brusatte، S. L. (2009). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic". Naturwissenschaften. ج. 97 ع. 1: 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. DOI:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID:19826771.

[21] Milner، A. C. (2003). "Fish-eating theropods: A short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs". Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno: 129–138.

[buffetaut2007-22] أ ^ب Buffetaut، E. (2007). "The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal". Geological Magazine. ج. 144 ع. 6: 1021–1025. DOI:10.1017/S0016756807003883.

[23] Buffetaut, E. (2008). "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae." In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.

[Holtz_1998-24] Holtz Jr.، T. R. (1998). "Spinosaurs as crocodile mimics". Science. ج. 282 ع. 5392: 1276–1277. DOI:10.1126/science.282.5392.1276.

[Ibrahim_et_al_2014-25] Ibrahim، N.؛ Sereno، P. C.؛ Dal Sasso، C.؛ Maganuco، S.؛ Fabri، M.؛ Martill، D. M.؛ Zouhri، S.؛ Myhrvold، N.؛ Lurino، D. A. (2014). "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur". Science. ج. 345 ع. 6204: 1613–1616. Bibcode:2014Sci...345.1613I. DOI:10.1126/science.1258750. PMID:25213375. Supplementary Information

[26] Buffetaut، E.؛ Ouaja، M. (2002). "A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae". Bulletin de la Société Géologique de France. ج. 173 ع. 5: 415–421. DOI:10.2113/173.5.415.

[27] Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). "Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina." Cretaceous Research in press.

[28] Hasegawa, Y., Tanaka, G., Takakuwa Y. & Koike S., 2010. Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11-20

[29] Hone, Xu and Wang (2010). "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Province, China." Vertebrata PalAsiatica, 48: 19-26.

[30] Kitchener، A. (1987). "Function of Claws' claws". Nature. ج. 325 ع. 6100: 114. Bibcode:1987Natur.325..114K. DOI:10.1038/325114a0.

[31] Reid، R. E. H. (1987). "Claws' claws". Nature. ج. 325 ع. 6104: 487. Bibcode:1987Natur.325..487R. DOI:10.1038/325487b0.

[32] López-Arbarello، A. (2012). "Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii)". PLoS ONE. ج. 7 ع. 7: e39370. DOI:10.1371/journal.pone.0039370. PMC:3394768. PMID:22808031.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[33] Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J., Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, A., Gomani, E.M.P., and Noto, C.R. "Dinosaur Distribution". The Dinosauria, 517–606.

[34] López-Arbarello، A. (2012). "Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii)". PLoS ONE. ج. 7 ع. 7: e39370. Bibcode:2012PLoSO...739370L. DOI:10.1371/journal.pone.0039370. PMC:3394768. PMID:22808031.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[35] Buffetaut، E.؛ Martill، D.؛ Escuillié، F. (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet". Nature. ج. 429 ع. 6995: 33. Bibcode:2004Natur.429...33B. DOI:10.1038/430033a. PMID:15229562.

[cuff13-36] Cuff، A. R.؛ Rayfield، E. J. (2013). Farke، Andrew A (المحرر). "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians". PLoS ONE. ج. 8 ع. 5: e65295. Bibcode:2013PLoSO...865295C. DOI:10.1371/journal.pone.0065295. PMC:3665537. PMID:23724135.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

@@ سطر 191: / سطر 191: @@
 سنة [[1997]]م، كشف چاريگ وميلنر عن الدليل القاطع الذي يُفيد بأنَّ الباريونيكس عاش على افتراس الأسماك، فقد اكتشفا بعد التدقيق في مُستحاثة العينة الأصليَّة للباريونيكس الووكري أنَّ هُناك بقايا حراشف وأسنان تعود لِأسماكٍ من جنس {{ط|شينيستيا}} (التي كانت تُصنَّف حينها ضمن جنس {{ط|الليپدوتس}})<ref>{{cite journal|last=López-Arbarello|first=A.|year=2012|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0039370|title=Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii).|journal=PLoS ONE|volume=7|issue=7|pages=e39370|doi=10.1371/journal.pone.0039370|pmid=22808031|pmc=3394768}}</ref> قد حفرها الحمض المعوي، في المنطقة التي تُشكِّلُ تجويف المعدة، كما اكتُشفت عظامٌ مُتآكلةٌ تعودُ [[إغوانودون|لِديناصورٍ إغوانيّ السن ({{ط|إغوانودون)}}]]<ref>Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J., Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, A., Gomani, E.M.P., and Noto, C.R. "Dinosaur Distribution". ''The Dinosauria'', 517–606.</ref> إلى جانب عظام الأسماك، فكان ذلك الدليل الأوَّل على أنَّ بعض الديناصورات كانت سمَّاكةً. كذلك، تمَّ اكتشاف حصوة مع تلك البقايا يُعتقدُ بأنها حصوة معدة، أي تلك الحصاة التي تبتلعها بعض الحيوانات لِتُساعدها على طحن غذائها القاسي لِتسهيل هضمه. قدَّمت تلك الاكتشافات أدلَّةٌ ظرفيَّة تُؤكدُ أنَّ كُل تلك التأقلُمات الجسديَّة للباريونيكس وغيره من السݒينوصوريَّات كانت بِهدف تسهيل صيد الأسماك، كفكاه الطويلين الضيقين والورديَّة القائمة على نهايتهما، الشبيهة بِخصائص فكا الغريال، والثلمة المقلوبة على طرف الخطم. فسَّر العلمان هذه التأقلُمات بأنها سمحت للباريونيكس أن يصطاد الأسماك الصغيرة إلى مُتوسطة الحجم بِنفس الطريقة التي تتبعها التمساحيَّات: فتُمسكها بواسطة الثلمة على طرف خطمها (مما يعني أنَّ أسنانها كانت تُستخدم في الطعن) ثُمَّ ترفع رأسها إلى الوراء، وتبتلعها انطلاقًا من رأسها. أمَّا الأسماك الأكبر حجمًا فلعلها كانت تُمزقها بِمخلبها الكبير. ويُحتمل بأنَّ أسنان الفك السُفليّ لمَّا كانت أصغر حجمًا وأكثر عددًا وأشدُ تراصًا، أنها كانت تُساعدُ الحيوان على التشبث بِفريسته. أشار چاريگ وميلنر أنَّ الباريونيكس قد يكون اقتات على الأسماك بِصورةٍ رئيسيَّة، على أنَّه لا يمنع من أنهُ كان صيَّادًا بريًّا أيضًا وقمامًا بين الحين والآخر، لكنَّه لم يكن مُهيئًا لِيكون مُفترسًا فائقًا كما {{ط|[[ألوصور|الآلوصور]]}}، واقترحا أنَّهُ كان يستعمل يداه الطويلتان ومخالبه الضخمة للإمساك بالطريدة البريَّة وطعنها وتمزيقها.<ref name="charigmilner1997"/><ref>{{cite journal |doi=10.1371/journal.pone.0039370 |pmid=22808031 |pmc=3394768 |title=Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii) |journal=PLoS ONE |volume=7 |issue=7 |pages=e39370 |year=2012 |last1=López-Arbarello |first1=A. |bibcode=2012PLoSO...739370L}}</ref> وفي سنة [[2004]]م، ألقى اكتشافٌ في البرازيل الضوء على صحَّة هذا الادعاء، عندما اكتُشفت فقرةٌ عُنقيَّة [[تيروصور|لِزاحفٍ مُجنَّحٍ]] مغروسٌ فيها سنٌ لديناصورٍ سپينوصوريّ، مما يعني أنَّ هذه الكائنات لم تقتات حصرًا على السمك.<ref>{{Cite journal|doi=10.1038/430033a|title=Pterosaurs as part of a spinosaur diet|journal=Nature|volume=429|issue=6995|pages=33|year=2004|last1=Buffetaut|first1=E.|last2=Martill|first2=D.|last3=Escuillié|first3=F.|bibcode=2004Natur.429...33B|pmid=15229562}}</ref>
+أجرى بعضُ العُلماء سنة [[2007]]م [[طريقة العناصر المنتهية|تحليلًا للعناصر المُنتهية]] [[تصوير مقطعي محوسب|لِتصويرٍ مقطعيٍّ مُحوسبٍ]] لِخُطومٍ مُتحجرة لِباريونيكسات وبعض التمساحيَّات، ليتبيَّن أنَّ [[ميكانيكا حيوية|الميكانيكا الحيويَّة]] لِلكائنات الأولى شديدة الشبه بِتلك الخاصَّة بالغريال، ومُغايرة لِتلك الخاصَّة [[قاطور أمريكي|بالقواطير الأمريكيَّة]] وغيرها من الثيروپودات التقليديَّة، مما دفع بالنظريَّة القائلة بأنَّ السپينوصوريَّات عاشت على افتراس السمك بالمقام الأوَّل خُطوةٌ نحو الأمام.<ref name="Rayfield 2007"/> ويظهر بأنَّ أحناكها الثانويَّة كانت تُساعدها على مُقاومة الالتواءات والانحناءات التي يُمكن أن تتعرَّض لها خُطومها الأُنبوبيَّة.<ref name="Rayfield 2007">{{cite journal |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2 |title=Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=4 |pages=892–901 |year=2007 |last1=Rayfield |first1=E. J. |last2=Milner |first2=A. C. |last3=Xuan |first3=V. B. |last4=Young |first4=P. G.}}</ref> وفي سنة [[2013]]م، قارنت إحدى [[معادلة شعاع أويلر - بيرنولي|الدراسات النظريَّة الإشعاعيَّة]] بين الميكانيكا الحيويَّة لِخوطمٍ مُتحجرةٍ ممسوحةٍ مقطعيًّا وتعودُ لِسپينوصوراتٍ، وبين أُخرى تعودُ لِتمساحيَّاتٍ باقية، فتبيَّن أنَّ خُطوم السپينوصور والباريونيكس تُقاومُ الانحناءات والالتواءات بشكلٍ مُتشابه. اسنتج العُلماء بعد الانتهاء من تلك الدراسة (وعلى النقيض من دراسة سنة 2007م) أنَّ طريقة صيد الباريونيكس كانت مُغايرةً لِطريقة صيد الغريال؛ فالسپينوصورات لم تكن سمَّاكةٌ بشكلٍ حصريّ، بل اقتاتت على الطرائد البريَّة كذلك، على أنَّ القسم الأعظم من غذائها كان يتحدد بواسطة حجمها، فالأضخم منها كانت أكثر مُلائمةً لِصيد الطرائد البريَّة بشكلٍ أكثر تواتُرٍ من تلك الأصغر حجمًا التي كانت تميلُ للاقتيات على الأسماك بشكلٍ أكبر.<ref name=cuff13>{{cite journal |last1=Cuff |first1=A. R. |last2=Rayfield |first2=E. J. |editor1-last=Farke |editor1-first=Andrew A |doi=10.1371/journal.pone.0065295 |title=Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians |journal=PLoS ONE |volume=8 |issue=5 |pages=e65295 |year=2013 |pmid=23724135 |pmc=3665537 |bibcode=2013PLoSO...865295C}}</ref>
 ==الخصائص الإيكولوجيَّة البائدة==