مستخدم:Nawafkassab2000/جدار خلوي

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة

قالب:Cell biologyجدار الخلية هو طبقة هيكلية تحيط ببعض أنواع الخلايا ، خارج غشاء الخلية مباشرة . يمكن أن تكون قاسية ومرنة وجامدة في بعض الأحيان. إنه يزود الخلية بالدعم الهيكلي والحماية ، ويعمل أيضًا كآلية تصفية. [1] توجد جدران الخلايا في معظم بدائيات النوى (باستثناء البكتيريا الجزيئية ) ، في الطحالب والفطريات وحقيقيات النوى بما في ذلك النباتات ولكنها غائبة في الحيوانات. تتمثل الوظيفة الرئيسية في العمل كأوعية ضغط ، مما يمنع التوسع المفرط للخلية عند دخول الماء.

يختلف تكوين جدران الخلايا بين الأنواع وقد يعتمد على نوع الخلية ومرحلة النمو. يتكون جدار الخلية الأساسي للنباتات الأرضية من السليلوز متعدد السكريات ، والهيميسليلوز والبكتين . في كثير من الأحيان، والبوليمرات الأخرى مثل اللجنين ، سوبيرين أو كوتين وترسو أو جزءا لا يتجزأ من جدران الخلايا النباتية. تمتلك الطحالب جدرانًا خلوية مصنوعة من البروتينات السكرية والسكريات مثل الكاراجينان والأجار التي لا توجد في النباتات البرية. في البكتيريا ، يتكون جدار الخلية من الببتيدوغليكان . تحتوي جدران الخلايا في العتائق على تركيبات مختلفة ، ويمكن أن تتكون من طبقات بروتين سكري S ، أو pseudopeptidoglycan ، أو عديد السكاريد . الفطريات تمتلك جدران الخلايا المصنوعة من N-اسيتيل البوليمر الكيتين . على غير العادة ، تمتلك الدياتومات جدارًا خلويًا يتكون من السيليكا الحيوية . [2]

تاريخ[عدل]

لوحظ جدار خلية نباتية لأول مرة وأطلق عليه (ببساطة "جدار") بواسطة روبرت هوك في عام 1665. [3] ومع ذلك ، فقد تم نسيان "ناتج البراز الميت من البروتوبلاست الحي" ، لما يقرب من ثلاثة قرون ، حيث كان موضوع الاهتمام العلمي بشكل رئيسي كمورد للمعالجة الصناعية أو فيما يتعلق بصحة الحيوان أو الإنسان. [4]

في عام 1804 ، أثبت Karl Rudolphi و JHF Link أن الخلايا لها جدران خلوية مستقلة. [5] [6] في السابق ، كان يُعتقد أن الخلايا تشترك في الجدران وأن السائل يمر بينها بهذه الطريقة.

كان أسلوب تكوين جدار الخلية مثيرًا للجدل في القرن التاسع عشر. دافع هوغو فون موهل (1853 ، 1858) عن فكرة أن جدار الخلية ينمو بالتواضع. يعتقد كارل نجيلي (1858 ، 1862 ، 1863) أن نمو الجدار في السماكة والمساحة يرجع إلى عملية تسمى الانغلاف. تم تحسين كل نظرية في العقود التالية: نظرية التضمين (أو التصفيح) من قبل إدوارد ستراسبيرغر (1882 ، 1889) ، ونظرية الانغلاف بواسطة يوليوس وايزنر (1886). [7]

في عام 1930 ، صاغ إرنست مونش مصطلح apoplast من أجل فصل المتماثل "الحي" عن منطقة النبات "الميت" ، والتي تضمنت الأخيرة جدار الخلية. [8]

بحلول الثمانينيات من القرن الماضي ، اقترح بعض المؤلفين استبدال مصطلح "جدار الخلية" ، لا سيما أنه كان يستخدم للنباتات ، بمصطلح أكثر دقة " مصفوفة خارج الخلية " ، كما هو مستخدم للخلايا الحيوانية ، [9] [4] :168 لكن آخرين فضلوا المدى الأقدم. [10]

ملكيات[عدل]

رسم تخطيطي للخلية النباتية ، مع جدار الخلية باللون الأخضر.

تخدم جدران الخلايا أغراضًا مماثلة لتلك الكائنات الحية التي تمتلكها. قد تمنح الخلايا صلابة وقوة ، وتوفر الحماية ضد الإجهاد الميكانيكي. يرتبط التركيب الكيميائي والخصائص الميكانيكية لجدار الخلية بنمو الخلايا النباتية وتشكلها . [11] في الكائنات متعددة الخلايا ، تسمح للكائن ببناء شكل محدد والحفاظ عليه. تحد جدران الخلية أيضًا من دخول الجزيئات الكبيرة التي قد تكون سامة للخلية. كما أنها تسمح بإنشاء بيئات تناضحية مستقرة عن طريق منع التحلل التناضحي والمساعدة في الاحتفاظ بالمياه. قد يتغير تكوينها وخصائصها وشكلها أثناء دورة الخلية وتعتمد على ظروف النمو.

صلابة جدران الخلايا[عدل]

في معظم الخلايا ، يكون جدار الخلية مرنًا ، مما يعني أنه سينثني بدلاً من الاحتفاظ بشكل ثابت ، ولكنه يتمتع بقوة شد كبيرة. يتم تمكين الصلابة الظاهرة لأنسجة النبات الأولية بواسطة جدران الخلايا ، ولكن ليس بسبب صلابة الجدران. يخلق الضغط الهيدروليكي هذه الصلابة ، جنبًا إلى جنب مع هيكل الجدار. تظهر مرونة جدران الخلايا عندما تذبل النباتات ، بحيث تبدأ السيقان والأوراق في التدلي ، أو في الأعشاب البحرية التي تنحني في التيارات المائية . كما يشرح جون هولاند

فكر في جدار الخلية على أنه سلة خوص تم فيها نفخ بالون بحيث يمارس ضغطًا من الداخل. هذه السلة صلبة للغاية ومقاومة للضرر الميكانيكي. وهكذا تكتسب خلية بدائيات النوى (والخلية حقيقية النواة التي تمتلك جدارًا خلويًا) قوة من غشاء بلازما مرن يضغط على جدار خلوي صلب. [12]

وبالتالي ، فإن الصلابة الظاهرة لجدار الخلية ناتجة عن تضخم الخلية الموجودة بداخلها. هذا التضخم هو نتيجة الامتصاص السلبي للماء .

في النباتات ، جدار الخلية الثانوي هو طبقة إضافية من السليلوز تزيد من صلابة الجدار. يمكن تشكيل طبقات إضافية بواسطة اللجنين في جدران خلايا نسيج الخشب ، أو السوبرين في جدران خلايا الفلين. هذه المركبات صلبة ومقاومة للماء ، مما يجعل الجدار الثانوي صلبًا. تحتوي كل من الخلايا الخشبية واللحاء في الأشجار على جدران ثانوية. قد تحصل أجزاء أخرى من النباتات مثل ساق الأوراق على تعزيز مماثل لمقاومة إجهاد القوى الفيزيائية.

نفاذية[عدل]

جدار الخلية الأساسي لمعظم الخلايا النباتية قابل للاختراق بحرية للجزيئات الصغيرة بما في ذلك البروتينات الصغيرة ، مع استبعاد حجم يقدر بحوالي 30-60 كيلو دالتون . [12] يعتبر الرقم الهيدروجيني عاملًا مهمًا يتحكم في نقل الجزيئات عبر جدران الخلايا. [13]

تطور[عدل]

تطورت جدران الخلايا بشكل مستقل في العديد من المجموعات.

حقيقيات النوى الضوئية (ما يسمى بالنبات والطحالب) هي مجموعة واحدة ذات جدران خلوية من السليلوز ، حيث يرتبط جدار الخلية ارتباطًا وثيقًا بتطور التعددية الخلوية والتكوين الأرضي والأوعية الدموية. تطورت سينسيز السليلوز CesA في البكتيريا الزرقاء وكانت جزءًا من Archaeplastida منذ التعايش الداخلي ؛ تنقله أحداث التعايش الداخلي الثانوية (مع بروتينات أرابينوجالاكتان) إلى الطحالب البنية والأوميسيتات . طورت النباتات في وقت لاحق جينات مختلفة من CesA ، بما في ذلك عائلة Csl (تشبه السليلوز سينثيز) من البروتينات وبروتينات Ces الإضافية. إلى جانب العديد من ناقلات الجليكوزيل (GT) ، فإنها تتيح بناء هياكل كيميائية أكثر تعقيدًا. [14]

تستخدم الفطريات جدار خلية بروتين الكيتين جلوكان. [15] يتشاركون مسار تخليق 1،3-بيتا جلوكان مع النباتات ، باستخدام توليفات متماثلة من عائلة GT48 1.3-بيتا جلوكان لأداء المهمة ، مما يشير إلى أن مثل هذا الإنزيم قديم جدًا داخل حقيقيات النوى. بروتيناتهم السكرية غنية بالمانوز . ربما تطور جدار الخلية لردع العدوى الفيروسية. البروتينات المضمنة في جدران الخلية متغيرة ، محتواة في التكرارات الترادفية الخاضعة لإعادة التركيب المتماثل. [16] السيناريو البديل هو أن الفطريات بدأت بجدار خلوي قائم على الكيتين واكتسبت فيما بعد إنزيمات GT-48 لـ1،3-β-glucans عبر نقل الجينات الأفقي . المسار المؤدي إلى تخليق 1.6-β-glucan غير معروف بشكل كافٍ في كلتا الحالتين. [17]

جدران الخلايا النباتية[عدل]

يجب أن تتمتع جدران الخلايا النباتية بقوة شد كافية لتحمل الضغوط التناضحية الداخلية بعدة مرات من الضغط الجوي الناتج عن الاختلاف في تركيز المذاب بين المحاليل الداخلية والخارجية للخلية. [1] تتراوح سماكة جدران الخلايا النباتية من 0.1 إلى عدة ميكرومتر. [18]

طبقات[عدل]

جدار الخلية في النباتات متعددة الخلايا - طبقاتها المختلفة ووضعها فيما يتعلق بالبروتوبلازم (تخطيطي للغاية)
التركيب الجزيئي لجدار الخلية الأساسي في النباتات

يمكن العثور على ما يصل إلى ثلاث طبقات أو طبقات في جدران الخلايا النباتية: [19]

  • جدار الخلية الأساسي ، بشكل عام طبقة رقيقة ومرنة وقابلة للتمدد تتشكل أثناء نمو الخلية.
  • جدار الخلية الثانوي ، طبقة سميكة تكونت داخل جدار الخلية الأساسي بعد نمو الخلية بالكامل. لم يتم العثور عليه في جميع أنواع الخلايا. تمتلك بعض الخلايا ، مثل الخلايا الموصلة في نسيج الخشب ، جدارًا ثانويًا يحتوي على اللجنين ، والذي يقوي الجدار ويعزله.
  • الصفيحة الوسطى ، طبقة غنية بالبكتين . تشكل هذه الطبقة الخارجية الواجهة بين الخلايا النباتية المجاورة وتلصقها معًا.

تكوين[عدل]

في جدار الخلية النباتية الأولية (المتنامية) ، تكون الكربوهيدرات الرئيسية هي السليلوز والهيميسليلوز والبكتين . يتم ربط ألياف السليلوز الدقيقة عن طريق الحبال نصف السليلوزية لتشكيل شبكة السليلوز-هيميسليلوز ، المضمنة في مصفوفة البكتين. يعتبر الهيميسليلوز الأكثر شيوعًا في جدار الخلية الأساسي هو الزيلوغلوكان. [20] في جدران الخلايا العشبية ، يتم تقليل الزيلوغلوكان والبكتين بكثرة ويتم استبدالهما جزئيًا بالجلوكورونارابينوكسيلان ، وهو نوع آخر من الهيميسليلوز. تمتد (تنمو) جدران الخلايا الأولية بشكل مميز من خلال آلية تسمى نمو الحمض ، بوساطة الامتدادات ، وهي بروتينات خارج الخلية تنشط بواسطة الظروف الحمضية التي تعدل الروابط الهيدروجينية بين البكتين والسليلوز. [21] يعمل هذا على زيادة قابلية تمدد جدار الخلية. عادةً ما يتم تشريب الجزء الخارجي من جدار الخلية الأساسي للبشرة النباتية بالكوتين والشمع ، مما يشكل حاجزًا للنفاذية يُعرف باسم بشرة النبات .

تحتوي جدران الخلايا الثانوية على مجموعة واسعة من المركبات الإضافية التي تعدل خواصها الميكانيكية ونفاذيةها. تشمل البوليمرات الرئيسية التي يتكون منها الخشب (جدران الخلايا الثانوية إلى حد كبير) ما يلي:

  • السليلوز ، 35-50٪
  • الزيلان ، 20-35٪ ، نوع من الهيميسليلوز
  • اللجنين ، 10-25٪ ، بوليمر فينولي معقد يخترق الفراغات في جدار الخلية بين مكونات السليلوز والهيميسليلوز والبكتين ، ويطرد الماء ويقوي الجدار.
صورة مجهرية لخلايا جذر البصل ، توضح التطور الطرد المركزي لجدران الخلايا الجديدة (phragmoplast)

بالإضافة إلى ذلك ، توجد البروتينات الهيكلية (1-5٪) في معظم جدران الخلايا النباتية. يتم تصنيفها على أنها بروتينات سكرية غنية بالهيدروكسي برولين (HRGP) ، وبروتينات أرابينوجالاكتان (AGP) ، وبروتينات غنية بالجليسين (GRPs) ، وبروتينات غنية بالبرولين (PRPs). يتم تعريف كل فئة من فئات البروتين السكري من خلال تسلسل بروتين مميز عالي التكرار. معظمها غليكوزيلاتي وتحتوي على هيدروكسي برولين (Hyp) وتصبح متصالبة في جدار الخلية. غالبًا ما تتركز هذه البروتينات في الخلايا المتخصصة وفي زوايا الخلايا. قد تحتوي جدران خلايا البشرة على مادة الكوتين . يحتوي شريط Casparian في جذور الأدمة الداخلية وخلايا الفلين لحاء النبات على مادة السوبرين . كل من الكوتين والسوبرين عبارة عن بوليستر يعمل كحواجز نفاذية لحركة الماء. [22] يختلف التركيب النسبي للكربوهيدرات والمركبات الثانوية والبروتينات بين النباتات وبين نوع الخلية والعمر. تحتوي جدران الخلايا النباتية أيضًا على العديد من الإنزيمات ، مثل hydrolase و esterases و peroxidase و transglycosylase ، التي تقطع وتشذيب بوليمرات الجدار المتقاطعة.

قد تحتوي الجدران الثانوية - خاصة في الأعشاب - أيضًا على بلورات السيليكا المجهرية ، والتي قد تقوي الجدار وتحميه من الحيوانات العاشبة.

تعمل جدران الخلايا في بعض الأنسجة النباتية أيضًا كرواسب تخزين للكربوهيدرات التي يمكن تكسيرها وإعادة امتصاصها لتوفير احتياجات التمثيل الغذائي والنمو للنبات. على سبيل المثال ، جدران خلايا السويداء في بذور أعشاب الحبوب ، nasturtium [23] :228 وأنواع أخرى ، غنية بالجلوكان والسكريات الأخرى التي يتم هضمها بسهولة بواسطة الإنزيمات أثناء إنبات البذور لتكوين سكريات بسيطة تغذي الجنين النامي.

تشكيل - تكوين[عدل]

يتم وضع الصفيحة الوسطى أولاً ، وتتكون من صفيحة الخلية أثناء التحلل الخلوي ، ثم يترسب جدار الخلية الأساسي داخل الصفيحة الوسطى.  يتم تحديد الهيكل الفعلي لجدار الخلية بوضوح وتوجد عدة نماذج - النموذج المتقاطع المرتبط تساهميًا ، ونموذج الحبل ، ونموذج الطبقة المنتشرة ونموذج الطبقة الطبقية. ومع ذلك ، يمكن تعريف جدار الخلية الأساسي على أنه يتكون من ألياف سليلوز دقيقة محاذاة في جميع الزوايا. يتم إنتاج ألياف السليلوز الدقيقة في غشاء البلازما بواسطة مركب السليلوز سينثيز ، والذي يُقترح أن يكون مصنوعًا من وردة سداسية تحتوي على ثلاث وحدات فرعية تحفيزية من السليلوز سينثيز لكل وحدة من الوحدات الست. [24] يتم تثبيت الألياف الدقيقة معًا بواسطة روابط هيدروجينية لتوفير قوة شد عالية. تتماسك الخلايا معًا وتشترك في الغشاء الجيلاتيني الذي يسمى الصفيحة الوسطى ، والذي يحتوي على المغنيسيوم وبكتات الكالسيوم (أملاح حمض البيكتيك ). تتفاعل الخلايا من خلال plasmodesmata ، وهي قنوات مترابطة من السيتوبلازم تتصل بالبروتوبلاست للخلايا المجاورة عبر جدار الخلية.

في بعض النباتات وأنواع الخلايا ، بعد الوصول إلى الحد الأقصى للحجم أو النقطة قيد التطوير ، يتم بناء جدار ثانوي بين غشاء البلازما والجدار الأساسي. [25] على عكس الجدار الأساسي ، يتم محاذاة ألياف السليلوز بشكل متوازي في طبقات ، ويتغير الاتجاه قليلاً مع كل طبقة إضافية بحيث يصبح الهيكل مبيدًا للحلزون. [26] يمكن أن تكون الخلايا ذات الجدران الخلوية الثانوية صلبة ، كما هو الحال في الخلايا الصلبة الرخوة في الكمثرى والفاكهة السفرجل. يمكن الاتصال بين الخلية والخلية من خلال حفر في جدار الخلية الثانوي التي تسمح للخلية الوراثية بتوصيل الخلايا من خلال جدران الخلايا الثانوية.

جدران الخلايا الفطرية[عدل]

التركيب الكيميائي لوحدة من سلسلة بوليمر الكيتين

هناك عدة مجموعات من الكائنات الحية التي سميت "الفطريات". بعض هذه الجماعات ( طلائعيات بيضية و مخاطيات البطن وقد تم نقله) من مملكة الفطريات، وذلك جزئيا بسبب الاختلافات الحيوية الأساسية في تكوين جدار الخلية. تحتوي معظم الفطريات الحقيقية على جدار خلوي يتكون بشكل كبير من الكيتين والسكريات الأخرى. [27] الفطريات الحقيقية لا تحتوي على السليلوز في جدرانها الخلوية. [15]

في الفطريات ، يكون جدار الخلية هو الطبقة الخارجية الخارجية لغشاء البلازما . جدار الخلية الفطري عبارة عن مصفوفة من ثلاثة مكونات رئيسية: [15]

  • الكيتين : بوليمرات تتكون أساسًا من سلاسل غير متفرعة من β- (1،4) - مرتبطة - N- Acetylglucosamine في Ascomycota و Basidiomycota ، أو poly-β- (1،4) -linked- N- Acetylglucosamine ( chitosan ) في Zygomycota . يتم تصنيع كل من الكيتين والكيتوزان وبثقهما في غشاء البلازما . [15]
  • جلوكان : بوليمرات الجلوكوز التي تعمل على ربط الكيتين أو بوليمرات الشيتوزان. β-glucans عبارة عن جزيئات جلوكوز مرتبطة عبر روابط β- (1،3) - أو-(1،6) - وتوفر صلابة لجدار الخلية بينما يتم تحديد α-glucans بواسطة α- (1،3) - و / أو روابط α- (1،4) وتعمل كجزء من المصفوفة.
  • البروتينات : الإنزيمات اللازمة لتخليق جدار الخلية وتحللها بالإضافة إلى البروتينات الهيكلية كلها موجودة في جدار الخلية. معظم البروتينات الهيكلية الموجودة في جدار الخلية عبارة عن جليكوزيلات تحتوي على مانوز ، وبالتالي تسمى هذه البروتينات مانوبروتينات أو مانان .

جدران الخلايا حقيقية النواة الأخرى[عدل]

الطحالب[عدل]

مسح الصور المجهرية الإلكترونية للدياتومات التي تظهر المظهر الخارجي لجدار الخلية

مثل النباتات ، الطحالب لها جدران خلوية. [28] تحتوي جدران خلايا الطحالب إما على عديد السكاريد (مثل السليلوز ( جلوكان )) أو مجموعة متنوعة من البروتينات السكرية ( Volvocales ) أو كليهما. يتم استخدام إضافة السكريات الإضافية في جدران الخلايا الطحلبية كميزة لتصنيف الطحالب.

تشمل المركبات الأخرى التي قد تتراكم في جدران الخلايا الطحلبية sporopollenin وأيونات الكالسيوم .

مجموعة من الطحالب المعروفة باسم الدياتومات توليف جدران زنزاناتهم (المعروف أيضا باسم frustules أو الصمامات) من حمض السيليسيك . بشكل ملحوظ ، بالنسبة لجدران الخلايا العضوية التي تنتجها مجموعات أخرى ، تتطلب فركت السيليكا طاقة أقل للتخليق (حوالي 8٪) ، وهو ما يُحتمل أن يكون توفيرًا كبيرًا في إجمالي ميزانية طاقة الخلية [29] وربما تفسيرًا لمعدلات نمو أعلى في الدياتومات. [30]

في الطحالب البنية ، قد يكون الفلوروتانينات أحد مكونات جدران الخلايا. [31]

خمائر المياه[عدل]

مجموعة الفطريات البيضية ، المعروف أيضا باسم خمائر المياه، و saprotrophic مسببات الأمراض النباتية مثل الفطريات. حتى وقت قريب ، كان يُعتقد على نطاق واسع أنها فطريات ، ولكن الأدلة الهيكلية والجزيئية [32] أدت إلى إعادة تصنيفها على أنها غير متجانسة ، مرتبطة بالطحالب البنية ذاتية التغذية والدياتومات . على عكس الفطريات، الفطريات البيضية تمتلك عادة جدران الخلايا من السليلوز و جلوكان بدلا من الكيتين، على الرغم من بعض أجناس (مثل Achlya و الرمية ) لا يكون كيتين في جدرانها. [33] لا تزيد نسبة السليلوز في الجدران عن 4 إلى 20٪ ، وهي نسبة أقل بكثير من نسبة الجلوكان. تحتوي جدران خلايا Oomycete أيضًا على حمض هيدروكسي برولين الأحماض الأمينية ، والذي لا يوجد في جدران الخلايا الفطرية.

قوالب الوحل[عدل]

الدكتاتوستيلات هي مجموعة أخرى كانت مصنفة سابقًا بين الفطريات. وهي عبارة عن قوالب طينية تتغذى على شكل أميبات وحيدة الخلية ، ولكنها تتجمع في ساق تكاثر وبوغة تحت ظروف معينة. تمتلك خلايا الساق التناسلية ، وكذلك الجراثيم التي تشكلت في القمة ، جدارًا من السليلوز. [34] الجدار بوغ ثلاث طبقات، واحدة متوسطة تتألف أساسا من السليلوز، في حين أن أعمق حساس ل السيلولوز و pronase .

جدران الخلايا بدائية النواة[عدل]

جدران الخلايا البكتيرية[عدل]

رسم توضيحي لبكتيريا نموذجية إيجابية الجرام . يتألف غلاف الخلية من غشاء بلازما يظهر هنا باللون البني الفاتح وجدار خلوي سميك يحتوي على ببتيدوغليكان (الطبقة الأرجواني). لا يوجد غشاء دهني خارجي ، كما هو الحال في البكتيريا سالبة الجرام . تتميز الطبقة الحمراء ، المعروفة باسم الكبسولة ، عن غلاف الخلية.

حول الجزء الخارجي من غشاء الخلية يوجد جدار الخلية البكتيرية . تتكون جدران الخلايا البكتيرية من ببتيدوغليكان (يُسمى أيضًا مورين) ، وهو مصنوع من سلاسل عديد السكاريد المتشابكة بواسطة ببتيدات غير عادية تحتوي على أحماض أمينية D. [35] تختلف جدران الخلايا البكتيرية عن جدران خلايا النباتات والفطريات المصنوعة من السليلوز والكيتين على التوالي. [36] يختلف جدار الخلية للبكتيريا أيضًا عن جدار الأركيا ، الذي لا يحتوي على ببتيدوغليكان. يعد جدار الخلية ضروريًا لبقاء العديد من البكتيريا ، على الرغم من أنه يمكن إنتاج البكتيريا من النوع L في المختبر الذي يفتقر إلى جدار الخلية. [37] البنسلين المضاد الحيوي قادر على قتل البكتيريا عن طريق منع الارتباط المتبادل للببتيدوغليكان وهذا يسبب ضعف جدار الخلية وتلاشيها. يمكن أن يتسبب إنزيم الليزوزيم أيضًا في إتلاف جدران الخلايا البكتيرية.

يوجد على نطاق واسع نوعان مختلفان من جدار الخلية في البكتيريا ، يسمى موجب الجرام وسالب الجرام . تنشأ الأسماء من تفاعل الخلايا مع صبغة جرام ، وهو اختبار استخدم منذ فترة طويلة لتصنيف الأنواع البكتيرية. [38]

تمتلك البكتيريا موجبة الجرام جدارًا خلويًا سميكًا يحتوي على طبقات عديدة من أحماض الببتيدوغليكان والتيشويك. في المقابل ، تحتوي البكتيريا سالبة الجرام على جدار خلوي رقيق نسبيًا يتكون من بضع طبقات من الببتيدوغليكان محاط بغشاء دهني ثان يحتوي على عديدات السكاريد الدهنية والبروتينات الدهنية . معظم البكتيريا لديها جدار الخلية سلبية الغرام وفقط افيرميكوتس و شعاويات (المعروف سابقا باسم منخفضة G + C والبكتيريا إيجابية الجرام عالية G + C، على التوالي) لديها ترتيبات بديلة إيجابية الجرام. [39] يمكن أن تؤدي هذه الاختلافات في التركيب إلى اختلافات في حساسية المضادات الحيوية ، على سبيل المثال يمكن للفانكومايسين أن يقتل البكتيريا موجبة الجرام فقط وغير فعال ضد مسببات الأمراض سالبة الجرام ، مثل المستدمية النزلية أو الزائفة الزنجارية . [40]

جدران الخلايا البدائية[عدل]

على الرغم من أنها ليست فريدة حقًا ، إلا أن جدران الخلايا في الأركيا غير عادية. في حين أن الببتيدوغليكان هو مكون قياسي لجميع جدران الخلايا البكتيرية ، فإن جميع جدران الخلايا البدائية تفتقر إلى الببتيدوغليكان ، [41] الرغم من أن بعض الميثانوجين لها جدار خلوي مصنوع من بوليمر مشابه يسمى pseudopeptidoglycan . هناك أربعة أنواع من جدار الخلية معروفة حاليًا بين الأركيا.

نوع واحد من جدار الخلية البدائية هو الذي يتكون من pseudopeptidoglycan (ويسمى أيضًا pseudomurein ). تم العثور على هذا النوع من الجدار في بعض الميثانوجينات ، مثل Methanobacterium و Methanothermus . [42] في حين أن التركيب العام للببتيدوجليكان الزائف البدائي يشبه ظاهريًا هيكل الببتيدوغليكان البكتيري ، إلا أن هناك عددًا من الاختلافات الكيميائية المهمة. مثل الببتيدوغليكان الموجود في جدران الخلايا البكتيرية ، يتكون pseudopeptidoglycan من سلاسل بوليمر من الجليكان المتشابكة بواسطة وصلات ببتيد قصيرة. ولكن، خلافا ببتيدوغليكان، السكر حمض-N acetylmuramic يتم استبدال حمض N-acetyltalosaminuronic ، [41] والسكريات هما المستعبدين مع β، 1-3 الربط غليكوزيدية بدلا من β، 1-4. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الببتيدات المتشابكة هي أحماض أمينية L بدلاً من أحماض أمينية D كما هي في البكتيريا.

تم العثور على نوع ثان من جدار الخلية البدائية في Methanosarcina و Halococcus. يتكون هذا النوع من جدار الخلية بالكامل من طبقة سميكة من السكريات ، والتي قد تكون كبريتات في حالة Halococcus . [42] الهيكل في هذا النوع من الجدار معقد ولم يتم التحقيق فيه بشكل كامل.

النوع الثالث من الجدار بين الأركيا يتكون من بروتين سكري ، ويحدث في فرط الحرارة ، هالوباكتيريوم ، وبعض الميثانوجينات . في الهالوباكتريوم ، تحتوي البروتينات الموجودة في الجدار على نسبة عالية من الأحماض الأمينية الحمضية ، مما يمنح الجدار شحنة سالبة شاملة. والنتيجة هي بنية غير مستقرة يتم تثبيتها من خلال وجود كميات كبيرة من أيونات الصوديوم الموجبة التي تحيد الشحنة. [42] وبالتالي ، تزدهر الهالوباكتريوم فقط في ظل ظروف عالية الملوحة .

في الأركيا الأخرى، مثل ميثانية جرثومية و Desulfurococcus ، قد تتكون الجدار فقط من سطح طبقة البروتينات ، وتسمى طبقة S . تعد طبقات S شائعة في البكتيريا ، حيث تعمل إما كمكون جدار الخلية الوحيد أو طبقة خارجية بالتزامن مع السكريات . معظم الأركيا سالبة الجرام ، على الرغم من وجود عضو واحد على الأقل موجب الجرام.

أغطية الخلايا الأخرى[عدل]

ينتج العديد من الطلائعيات والبكتيريا هياكل سطح خلوية أخرى بصرف النظر عن جدران الخلية الخارجية ( المصفوفة خارج الخلية ) أو الداخلية. [43] [44] [45] تحتوي العديد من الطحالب على غلاف أو غلاف من الصمغ خارج الخلية مصنوع من عديدات السكاريد الخارجية . تبني الدياتومات فروستول من السيليكا المستخرجة من المياه المحيطة ؛ الراديولاريا ، المنخريات ، الأميبات مفحوص و silicoflagellates أيضا إنتاج هيكل عظمي من المعادن ، ودعا اختبار في بعض المجموعات. الكثير من الطحالب الخضراء ، مثل Halimeda و Dasycladales ، وبعض الطحالب الحمراء ، و Corallinales ، يغلف زنازينهم في يفرز هيكل عظمي من كربونات الكالسيوم . في كل حالة ، يكون الجدار صلبًا وغير عضوي في الأساس. إنه المكون غير الحي للخلية. بعض الطحالب الذهبي ، ciliates و choanoflagellates تنتج قذيفة مثل واقية الغطاء الخارجي يسمى وريكا . تحتوي بعض دينوفلاجيلات على aca من صفائح السليلوز ، و coccolithophorids لها coccoliths .

توجد أيضًا مصفوفة خارج الخلية (ECM) في metazoans . يختلف تكوينه بين الخلايا ، لكن الكولاجين هو البروتين الأكثر وفرة في ECM. [46] [47]

أنظر أيضا[عدل]

مراجع[عدل]

روابط خارجية[عدل]

[[تصنيف:عضيات خلوية]] [[تصنيف:فيزيولوجيا النبات]] [[تصنيف:صفحات بترجمات غير مراجعة]]

  1. ^ أ ب "Bacterial cell wall composition and the influence of antibiotics by cell-wall and whole-cell NMR". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. ج. 370 ع. 1679: 20150024. أكتوبر 2015. DOI:10.1098/rstb.2015.0024. PMID:26370936. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة) وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "Romaniuk" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  2. ^ Rutledge، Ryan D.؛ Wright، David W. (2013). "Biomineralization: Peptide-Mediated Synthesis of Materials". Nanomaterials: Inorganic and Bioinorganic Perspectives. EIC Books. Wiley. ISBN:978-1-118-62522-4. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |accessdate بحاجة لـ |مسار= (مساعدة)، الوسيط غير المعروف |chapterurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار الفصل= (مساعدة)، وروابط خارجية في |chapterurl= (مساعدة)
  3. ^ Micrographia: or, Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses. London. 1665.
  4. ^ أ ب "The apoplast and its significance for plant mineral nutrition". New Phytologist. ج. 149 ع. 2: 167–192. 2000. DOI:10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x. وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "Sattelmacher_2000" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  5. ^ Grundlehren der anatomie und physiologie der pflanzen. Danckwerts. 1807.
  6. ^ "The Cell-Theory: A Restatement, History, and Critique: Part III. The Cell as a Morphological Unit". Journal of Cell Science. ج. 3 ع. 22: 157–90. يونيو 1952.
  7. ^ Introduction To Cytology. New York: McGraw Hill. 1921. ص. 25.
  8. ^ Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 1930.
  9. ^ "The plant extracellular matrix: in a new expansive mood". Current Opinion in Cell Biology. ج. 6 ع. 5: 688–94. أكتوبر 1994. DOI:10.1016/0955-0674(89)90074-4. PMID:7833049.
  10. ^ Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development (ط. 3rd). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. 2006. ص. 65–66. ISBN:978-0-470-04737-8.
  11. ^ "Relating the mechanics of the primary plant cell wall to morphogenesis". Journal of Experimental Botany. ج. 67 ع. 2: 449–61. يناير 2016. DOI:10.1093/jxb/erv535. PMID:26689854.
  12. ^ أ ب العتائق المفاجئة: اكتشاف مجال آخر من الحياة. مطبعة جامعة أكسفورد. 2000. ص. 69–71. ISBN:978-0-19-511183-5. {{استشهاد بكتاب}}: |الموقع= تُجوهل (مساعدة)، الوسيط |الأول= يفتقد |الأخير= (مساعدة)، الوسيط غير المعروف |آخر= تم تجاهله يقترح استخدام |others= (مساعدة)، والوسيط غير المعروف |اسم قائمة على غرار= تم تجاهله (مساعدة)
  13. ^ Hogan، C. Michael (2010). "Abiotic factor". Encyclopedia of Earth. Washington DC: National Council for Science and the Environment. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |archiveurl= بحاجة لـ |مسار= (مساعدة)، الوسيط غير المعروف |chapterurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار الفصل= (مساعدة)، وروابط خارجية في |chapterurl= (مساعدة)
  14. ^ "Evolution and diversity of plant cell walls: from algae to flowering plants". Annual Review of Plant Biology. ج. 62: 567–90. 2011. DOI:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. PMID:21351878. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |displayauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |إظهار المؤلفين= (مساعدة)
  15. ^ أ ب ت ث Introduction to Fungi. New York, NY: Cambridge University Press. 2007. ص. 5–7. وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "Webster_2007" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  16. ^ "On the evolution of fungal and yeast cell walls". Yeast. ج. 27 ع. 8: 479–88. أغسطس 2010. DOI:10.1002/yea.1787. PMID:20641026. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  17. ^ "Analysis of the phylogenetic relationships and evolution of the cell walls from yeasts and fungi". FEMS Yeast Research. ج. 10 ع. 3: 225–43. مايو 2010. DOI:10.1111/j.1567-1364.2009.00589.x. PMID:19891730.
  18. ^ Campbell، Neil A.؛ Reece، Jane B.؛ Urry، Lisa A.؛ Cain، Michael L.؛ Wasserman، Steven A.؛ Minorsky، Peter V.؛ Jackson، Robert B. (2008). Biology (ط. 8th). ص. 118. ISBN:978-0-8053-6844-4.
  19. ^ Buchanan، Bob B؛ Gruissem، Wilhelm؛ Jones، Russell L (2000). Biochemistry & molecular biology of plants (ط. 1st). American society of plant physiology. ISBN:978-0-943088-39-6.
  20. ^ Fry، Stephen C. (1989). "The Structure and Functions of Xyloglucan". Journal of Experimental Botany. ج. 40 ع. 1: 1–11. DOI:10.1093/jxb/40.1.1.
  21. ^ "My body is a cage: mechanisms and modulation of plant cell growth". The New Phytologist. ج. 201 ع. 2: 388–402. يناير 2014. DOI:10.1111/nph.12473. PMID:24033322.
  22. ^ "Glycerol is a suberin monomer. New experimental evidence for an old hypothesis". Plant Physiology. ج. 119 ع. 3: 1137–46. مارس 1999. DOI:10.1104/pp.119.3.1137. PMID:10069853. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  23. ^ "Carbohydrate metabolism:structural carbohydrates". Plant Biochemistry. Academic Press. 1997. ص. 205–236. ISBN:978-0-12-214674-9. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |chapterurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار الفصل= (مساعدة) وروابط خارجية في |chapterurl= (مساعدة)
  24. ^ "Cellulose biosynthesis: counting the chains". Plant Physiology. ج. 163 ع. 4: 1485–6. ديسمبر 2013. DOI:10.1104/pp.113.231092. PMID:24296786. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  25. ^ Campbell، Neil A.؛ Reece، Jane B.؛ Urry، Lisa A.؛ Cain، Michael L.؛ Wasserman، Steven A.؛ Minorsky، Peter V.؛ Jackson، Robert B. (2008). Biology (ط. 8th). ص. 119. ISBN:978-0-8053-6844-4.
  26. ^ "A spiral helicoid in a plant cell wall". Cell Biology International Reports. ج. 11 ع. 2: 75–79. 1987. DOI:10.1016/0309-1651(87)90106-8.
  27. ^ Hudler، George W. (1998). Magical Mushrooms, Mischievous Molds. Princeton, NJ: Princeton University Press. ص. 7. ISBN:978-0-691-02873-6.
  28. ^ Sengbusch، Peter V. (31 يوليو 2003). "Cell Walls of Algae". Botany Online. biologie.uni-hamburg.de. مؤرشف من الأصل في 2005-11-28. اطلع عليه بتاريخ 2007-10-29.
  29. ^ "The transport and function of silicon in plants". Biol. Rev. ج. 58 ع. 2: 179–207. 1983. DOI:10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x.
  30. ^ "In situ growth rates of marine phytoplankton : Approaches to measurement, community and species growth rates". J. Plankton Res. ج. 12 ع. 6: 1117–1151. 1990. DOI:10.1093/plankt/12.6.1117.
  31. ^ "Contents of soluble, cell-wall-bound and exuded phlorotannins in the brown alga Fucus vesiculosus, with implications on their ecological functions" (PDF). Journal of Chemical Ecology. ج. 31 ع. 1: 195–212. يناير 2005. DOI:10.1007/s10886-005-0984-2. PMID:15839490.
  32. ^ Sengbusch، Peter V. (31 يوليو 2003). "Interactions between Plants and Fungi: the Evolution of their Parasitic and Symbiotic Relations". Biology Online. مؤرشف من الأصل في 2006-12-08. اطلع عليه بتاريخ 2007-10-29.
  33. ^ "4". Introductory Mycology. New York: John Wiley & Sons. 1996. ص. 687–688. ISBN:978-0-471-52229-4.
  34. ^ Raper، Kenneth B.؛ Rahn، Ann Worley (1984). The Dictyostelids. Princeton, NJ: Princeton University Press. ص. 99–100. ISBN:978-0-691-08345-2.
  35. ^ van Heijenoort J (2001). "Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan". Glycobiology. ج. 11 ع. 3: 25R–36R. DOI:10.1093/glycob/11.3.25R. PMID:11320055.
  36. ^ "Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research". Clinical Microbiology Reviews. ج. 16 ع. 4: 673–87. أكتوبر 2003. DOI:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMID:14557293. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  37. ^ "Unstable Escherichia coli L forms revisited: growth requires peptidoglycan synthesis". Journal of Bacteriology. ج. 189 ع. 18: 6512–20. سبتمبر 2007. DOI:10.1128/JB.00273-07. PMID:17586646. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  38. ^ Gram، HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med. ج. 2: 185–189.
  39. ^ "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biology. ج. 3 ع. 2: REVIEWS0003. 2002. DOI:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMID:11864374. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  40. ^ "Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens". Curr Opin Microbiol. ج. 7 ع. 5: 439–44. 2004. DOI:10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID:15451497.
  41. ^ أ ب White، David (1995). The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes. Oxford: Oxford University Press. ص. 6, 12–21. ISBN:978-0-19-508439-9. وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "White 1995" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  42. ^ أ ب ت Biology of Microorganisms (ط. 7th). Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. 1994. ص. 818–819, 824. ISBN:978-0-13-042169-2. وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "Brock 1994" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  43. ^ "Terminology and nomenclature of protist cell surface structures". The Protistan Cell Surface (ط. Protoplasma special). 1994. ص. 1–28. DOI:10.1007/978-3-7091-9378-5_1. ISBN:978-3-7091-9380-8.
  44. ^ "The cell surface of flagellates.". The Flagellates. Unity, diversity and evolution. London: Taylor and Francis. 2000. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |archiveurl= بحاجة لـ |مسار= (مساعدة)، الوسيط غير المعروف |chapterurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار الفصل= (مساعدة)، وروابط خارجية في |chapterurl= (مساعدة)
  45. ^ Barsanti، Laura؛ Gualtieri، Paolo (2006). Algae: anatomy, biochemistry, and biotechnology. Florida, USA: CRC Press.
  46. ^ "The extracellular matrix at a glance". Journal of Cell Science. ج. 123 ع. Pt 24: 4195–200. ديسمبر 2010. DOI:10.1242/jcs.023820. PMID:21123617. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  47. ^ Alberts، Bruce؛ Johnson، Alexander؛ Lewis، Julian؛ Raff، Martin؛ Roberts، Keith؛ Walter، Peter (2002). Molecular biology of the cell (ط. 4th). New York: Garland. ص. 1065. ISBN:978-0-8153-4072-0.
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=مستخدم:Nawafkassab2000/جدار_خلوي&oldid=63176788»