فيروس رملي

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف

فيروس رملي

Lassa virus virions TEM 8699 lores.jpg
فيريون فيروس لاسا

المرتبة التصنيفية جنس[1]  تعديل قيمة خاصية المرتبة التصنيفية (P105) في ويكي بيانات
تصنيف الفيروسات
المجموعة:
((-)ssRNA) V مجموعة
الفصيلة: فيروسات رملية
الجنس: فيروس رملي
الاسم العلمي
Arenavirus[1][2]  تعديل قيمة خاصية الاسم العلمي للأصنوفة (P225) في ويكي بيانات

الفيروس الرملي (بالإنجليزية: Arenavirus) هو جنس من الفيروسات من عائلة الفيروسات الرملية، يصيب القوارض، والثعابين، وأحيانا البشر، فهناك على الأقل ثمانية أنواع من الفيروسة الرملية معروفة بأنها تسبب أمراض للإنسان. وتختلف تلك الأمراض في شدتها، حيث يمكن أن ينشأ التهاب السحايا العقيم، وهو مرض بشري حاد يسبب التهابات الدماغ والحبل الشوكي، من عدوى فيروس التهاب السحايا والمشيميات اللمفاوي.

متلازمة الحمى النزفية، بما في ذلك حمى لاسا، مشتقة من عدوى مثل فيروس جواناريتو، أو فيروس جونين، أو فيروس لاسا، أو فيروس لوجو،[3] أو فيروس ماتشوبو، أو فيروس أيرويو المياه البيضاء.[4] وتنقسم الفيروسات الرملية إلى مجموعتين: فيروسات العالم القديم وفيروسات في العالم الجديد، وتبرز الاختلافات بين هذه المجموعات جغرافيا ووراثيا. وبسبب الارتباط الوبائي مع القوارض، يتم تصنيف بعض الفيروسات الرملية على أنها فيروسات تنتقل عن طريق القوارض.

التركيب[عدل]

تحتوي الفيروسات الرملية في المقطع العرضي على جسيمات محببة تكتسب ريبوسومات من خلايا المضيف. وقد اكتسبت تلك الفيروسات اسمها من هذه الخاصية، حيث كلمة arena من أصل لاتيني وتعني الرمل. ولا يعتقد أن هياكل الريبوسوم ضرورية لتكرار الفيروس. كما أن جزيئات الفيروس أو الفيريونات متعددة الأشكال (متغير في الشكل) ولكنها غالبا كروية بقطر يتراوح بين 60 - 300 نانومتر، ومغطاة ببروتينات سكرية سطحية.[5]

يحتوي الفيروس على قشرة بروتينية محببة مع قطعتين من الحمض النووي الريبوزي ذو الشريط الواحد، وتتكون القشرة من نواة من الحمض النووي المغلق في طبقة بروتينية. وعلى الرغم من أنها غالبا ما تصنف على أنها فيروسات ذات اتجاه سالب، إلا أن الفيروسات الرملية لها اتجاه سالب وموجب. وينبع ذلك الخلط من حقيقة أنه في حين أن أجزاء من الجينوم تعتبر ذات اتجاه سالبا، وتشفر جينات في الاتجاه العكسي، فإن أقسامًا أخرى تشفر جينات في الاتجاه المعاكس (الاتجاه إلى الأمام / الموجب). ويُنظَر إلى هذا الهيكل المعقد للتعبير الجيني على أنه نظام تنظيمي بدائي، مما يسمح للفيروس بالتحكم في ما يتم توليفه من البروتينات في أي نقطة من دورة الحياة. وتقتصر دورة حياة الفيروس على السيتوبلازم الخلوي.

التصنيف[عدل]

داخل عائلة الفيروسات الرملية، تم وضع جميع الفيروسات في السابق في جنس الفيروس الرملي، ولكن تم إعادة تصنيفها مؤخرًا (2014) في جنس الماممرينا لتلك التي لديها مضيف من الثدييات، وفي جنس الريبتارينا لتلك التي تصيب الثعابين.[6][7]

يمكن تقسيم الفيروسات الرملية إلى مجموعتين مصليتين، والتي تختلف من الناحية الجينية والتوزيع الجغرافي:[8] عندما يصنف الفيروس من مجموعة "العالم القديم"، هذا يعني أنه تم العثور عليه في نصف الكرة الشرقي في أماكن، مثل أوروبا، وآسيا، وأفريقيا. وعندما يتم العثور عليه في نصف الكرة الغربي في أماكن، مثل الأرجنتين، وبوليفيا، وفنزويلا، والبرازيل، والولايات المتحدة، يتم تصنيفه على أنه من مجموعة "العالم الجديد". وفيروس التهاب السحايا والمشيميات اللمفاوي هو الفيروس الوحيد الذي يوجد في كلا المنطقتين ولكنه يصنف على أنه فيروس العالم القديم.

وتم وصف مجموعة ثالثة من الفيروسات من الثعابين،[9] وتنظيم الجينوم هو نموذجي في الفيروسات الرملية، ولكن البروتينات السكرية لها تشبه تلك الموجودة في الفيروسات الخيطية.

فيروسات ماممارينا[عدل]

العالم القديم[عدل]

العالم الجديد[عدل]

مجموعة أ

  • فيروس ألبايو
  • الفيروس المرن
  • فيروس بارانا
  • فيروس بيشيندي
  • فيروس بيرتال

مجموعة ب

  • فيروس أماباري
  • فيروس كيوبكسي
  • جواناريتو
  • فيروس جونين
  • فيروس ماتشوبو
  • فيروس تكاريبي
  • فيروس سابي

مجموعة ج

  • فيروس لاتيني
  • فيروس اوليفروس

مجموعة د

  • فيروس أرويو
  • فيروس الدب كانيون
  • فيروس تامي
  • فيروس أرويو المياه البيضاء

أخرى

فيروسات ريبتارينا[عدل]

  • فيروس أكاديمية كاليفورنيا للعلوم
  • فيروس البوابة الذهبية
  • فيروس جامعة هلسنكي

الجينوم[عدل]

تحتوي الفيروسات الرملية على جينوم مجزأ من الحمض النووي الريبوزي الذي يتكون من اثنين من الحمض النووي الريبوزي أحادي الشريط.[10] وكما هو الحال مع جميع الفيروسات ذات الحمض النووي الريبوزي ذات الاتجاه السلبي، فإن جينوم الحمض النووي الريبوزي وحده ليس معديا، ولا بد من استخدام آلية النسخ الفيروسي للشروع في العدوى داخل الخلية المضيفة،[11] لذا يجب نسخ جينوم الحمض النووي الريبوزي المعنى المعبأ داخل الفيروس الرملي أولاً إلى حمض نووي ريبوزي رسول موجب الاتجاه من أجل إنتاج بروتين فيروسي.[12] ويشار إلى قطعتي الحمض النووي الريبوزي الصغيرة (S) والكبيرة (L)،[10][13] وهما يشفران أربعة بروتينات فيروسية في استراتيجية تشفير فريدة من نوعها،[14][15] حيث تشفر كل قطعة اثنين من البروتينات الفيروسية في اتجاه معاكس بحيث يعمل جينوم الحمض النووي الريبوزي ذو الاتجاه السلبي كقالب لنسخ حمض نووي ريبوزي رسول واحد، والنسخة الموجبة من جينوم الحمض النووي الريبوزي تقوم بنسخ حمض نووي ريبوزي رسول ثاني.[12] وتنقسم متواليات التشفير المنفصلة للبروتينين الفيروسيين بواسطة تسلسل من الحمض النووي الذي يُطوى إلى هيكل مستقر.[16]

وتحتوي نهاية لكل جزء من الحمض النووي على تسلسل 19 نوكليوتيد محمي بشكل كبير، وهو أمر حاسم لتوظيف آلات النسخ الفيروسي والبدء بنسخ الحمض النووي الرسول الفيروسي والتكرار الجيني.[17][18][19][20][21] كما أن متواليات النهاية 5 'و 3' المحفوظة مكملة وتسمح لكل جزء من الحمض النووي الريبوزي بتبني بنية مجدولة ذات الشريط المضاعف[22] والتي تحافظ على النهايات في قربها وينتج عنها مظهر دائري للقوالب الجينومية للفيروسات الرملية التي تظهر بالمجهر الإلكتروني.[23][24] إن هيكل الحمض النووي الريبوزي المزدوج المجدول يمثل أهمية حاسمة لتخليق الحمض النووي الفيروسي الفعال،[20][25] ولكن تفاعلات الحمض النووي المزدوج المتقطعة المحتملة يجب أن تكون عابرة من أجل توظيف البوليميراز الفيروسي.[21]

يبلغ طول القطعة الصغيرة (S) من الحمض النووي الريبوزي 3.5 كيلوبايت تقريبًا، وتشفر البروتين النووي الفيروسي والبروتين السكري،[26] بينما يبلغ طول قطعة الحمض النووي الريبوزي الطويلة (L) حوالي 7.2 كيلوبايت، وتشفر بوليمراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبي الفيروسي وبروتين (Z) صغير يحتوي على مجال RING.[27][28][29]

يشكل بروتين Z مركبات قليلة الوحدات متماثلة ومكوِّنًا هيكليًا للفيريونات.[30] وتشكيل هذه المركبات هو خطوة أساسية لتجميع الجسيمات والتبرعم، حيث يلزم الارتباط بين البروتين Z ومركب البروتين السكري المغلف الفيروسي ليكون الفريون معدي. ويبدو أن نشاط البوليميريز مشكَّل من خلال الارتباط بين البروتينين L وZ، ويعتبر التفاعل بين بروتين Z والبروتين النووي أمرًا ضروريًا لتغليف الجينوم.

التطور[عدل]

لقد تم دراسة تطور جنس الماممارينا.[31] وقد تشعبت فصائل العالم الجديد والعالم القديم منذ أقل من 45,000 عام، حيث تطورت أنواع العالم الجديد بين 41,400 و3,300 سنة في منطقة أمريكا اللاتينية والكاريبي، وتطورت أنواع العالم القديم بين 23,100 و1880 عامًا، على الأرجح في الجنوب الأفريقي.

البيولوجيا الجزيئية[عدل]

يتم تصنيع البروتين السكري كجزيء بدائي،[32] وهو ومنقسم إلى ثلاثة أجزاء: بروتين سكري 1 وبروتين سكري 2 وببتيد ثابت الإشارة، حيث يتم تحفيز هذه التفاعلات عن طريق بيبتيداز الإشارة الخلوية والإنزيم الخلوي Subtilisin Kexin Isozyme-1/Site-1 Protease. وهذه العمليات ضرورية لكفاءة الاندماج وإدماج البروتين السكري الناضج في جسيمات الفيرون الناشيء الوليد.

المكمن أو المستودع[عدل]

بعض الفيروسات الرملية هي ممرضات حيوانية المنشأ، وترتبط بشكل عام بالأمراض المنقولة عن طريق القوارض لدى البشر. ويرتبط كل فيروس عادة بنوع معين من أنواع مضيفات القوارض، وتستمر الفيروسات الرملية في الطبيعة عن طريق إصابة القوارض أولاً ثم تنتقل إلى البشر. ويمكن أن يصاب البشر من خلال تعرض المخاط للرذاذ أو عن طريق الاتصال المباشر للجلد المجروح مع المواد المعدية المشتقة من القوارض المصابة.[5] وينتج الرذاذ من إفرازات القوارض الجافة، وخاصة البول. وتكون معظم الفيروسات الرملية التي تصيب الإنسان مصدرها تلك القوارض التي تتخذ من بيوتهم مأوى. ويمكن أن يوجد الفيروس في المصانع، أو بالأغذية الملوثة، أو في مناطق العمل الزراعي. ويرتبط خطر إصابة الإنسان بالفيروس الرملي بالعمر أو العِرق أو الجنس من خلال درجة التلامس مع إفرازات القوارض الجافة.

وبائيات[عدل]

المضيف[عدل]

الأمراض التي تسببها الفيروسات الرملية والكائنات المضيفة له
الفيروس المرض المضيف التوزيع الجغرافي
فيروس التهاب السحايا والمشميات اللمفاوي التهاب السحايا والمشيميات اللمفاوي فأر المنازل جميع أنحاء العالم
فيروس لاسا حمى لاسا فأر متعدد الأثداء غرب إفريقيا
فيروس جونين حمى الأرجنتين النزفية فأر الأراضي الجافة الأرجنتين
فيروس ماتشوبو الحمى البوليفية النزفية الفأر الكبير بوليفيا
فيروس جواناريتو حمى فنزويلا النزفية فأر السكر قصير الذيل فنزويلا
فيروس سابي الحمى النزفية البرازيلية غير معروف البرازيل
فيروس تاكاريب الخفاش ترينيداد
الفيروس المرن مرض شبيه بالإنفلونزا جرذ الأرز البرازيل
فيروس أرويو المياه البيضاء حمى نزفية جرذ الخشب جنوب غرب الولايات المتحدة

أمراض سريرية[عدل]

  1. تتسبب فيروسات التهاب السحايا والمشيميات اللمفاوي في مرض الحمى الشبيه بالأنفلونزا، ولكنها قد تسبب في بعض الأحيان التهاب السحايا مصحوبة بشكل مميز بأعداد كبيرة من الخلايا اللمفاوية في السائل الدماغي النخاعي.
  2. يسبب فيروس لاسا حمى لاسا، وتلك الحمى متوطنة في غرب أفريقيا. وتم عزل الفيروس لأول مرة من قِبل الأمريكيين المتمركزين في قرية لاسا بنيجيريا، ويمكن انتقال الفيروس من شخص إلى شخص.
  3. تسبب فيروسات أخرى، مثل فيروس جونين، فيروس ماتشوبو الحمى النزفية.

وتشكل كل هذه الأمراض تهديدا كبيرا للصحة العامة في المناطق التي تحدث فيها. على سبيل المثال، عندما يتحول فيروس العالم القديم لاسا إلى حمى لاسا، يؤدي هذا عادةً إلى حدوث قدر كبير من الوفيات. وبالمثل فإن فيروس جونين العالم الجديد يسبب الحمى النزفية الأرجنتينية. هذه الحمى هي عدة أمراض ذات مظاهر نزفية وعصبية وتصل حالات الوفاة من خمسة عشر إلى ثلاثين في المئة.[5] والطريقة التي ينتشر بها هذا الفيروس هي زيادة السفر من وإلى المناطق الموبوءة، حيث أدى هذا السفر إلى استيراد حمى لاسا إلى المناطق الحضرية غير المتوطنة في جميع أنحاء العالم.

التفشيات الأخيرة[عدل]

قد تم ربط نوع جديد من الفيروسات الرملية يدعى فيروس لوجو بخمسة مرضى أظهروا أعراض الحمى النزفية الفيروسية في جنوب أفريقيا.[33] وقد نشأ المرض بالقرب من لوساكا وزامبيا وانتشر إلى جوهانسبرغ بجنوب أفريقيا، بعد نقل المريض الأول إلى المستشفى هناك. وقدمت نتائج اختبارات التسلسل الجيني التي أجراها علماء الأوبئة في جامعة كولومبيا في مدينة نيويورك بالولايات المتحدة الأمريكية، وفي فرع الممرضات الخاص لمراكز مكافحة الأمراض في أتلانتا بالولايات المتحدة الأمريكية، دليلاً على أن العامل المسبب للمرض هو فيروس من أسرة الفيروسات الرملية، والتي أدت في نهاية المطاف إلى وفاة أربعة من المصابين الخمسة في زامبيا وجنوب أفريقيا خلال تفشي المرض الذي بدأ في سبتمبر 2008.

كما أشار أرينافيروس مؤخرا إلى سبب وفاة ثلاثة متلقين من المتبرعين في أستراليا الذين أصيبوا بالفيروس بعد تلقيهم تبرعات من الكلى والكبد من أحد المتبرعين بالأعضاء المصابة في أواخر عام 2006. وتوفي الثلاثة في الأسبوع الأول من عام 2007.[34]

وتواصل منظمة الصحة العالمية وشركاؤها من المنظمة العالمية للإنذار بحدوث الوباءات ومواجهتها دعم وزارتي الصحة في البلدين في مختلف أوجه التحقيق في الوباء، بما في ذلك التشخيص المختبري، والتحقيقات، وإيجاد الحالات النشطة ومتابعة الأشخاص المتواصلين مع المريض.[35]

العلاجات[عدل]

يمكن أن يكون هذا الفيروس مدمرًا جدًا ولكن هناك طرق علاج قليلة جدًا متاحة. إن الافتقار الحالي إلى لقاح مرخص وخيارات علاجية محدودة للفيروس الرملي تجعله من أكثر الفيروسات إهمالاً التي يمكن معالجتها، والدواء الوحيد المرخص لعلاج عدوى الفيروس هو ريبافيرين النوكليوسيد التماثلي،[36] حيث يقلل ريبافيرين من المراضة والوفيات لدى البشر الذين لديهم فيروسات رملية معينة، إذا تم أخذه في المراحل المبكرة من المرض. ويُظهر ريبافيرين نجاحًا متباينًا في علاج مرض الفيروس الرملي الوخيم ويرتبط بسمية كبيرة.[37] ويجب إنتاج الأدوية الفعالة المضادة للفيروسات بتكلفة منخفضة، تؤخذ عن طريق الفم، وقادرة على تحمل المناخات الاستوائية بسبب المناطق التي تحدث فيها هذه العدوى؛ لهذا السبب، يمكن أن يكون الفحص عالي الإنتاجية للمجموعات الجزيئية الصغيرة هو الحل لإيجاد علاج أفضل، حيث يجمع الفحص عالي الإنتاجية مجموعات من جزيئات اصطناعية صغيرة يمكن استخدامها لتحديد الجزيئات التي تحفز أو تثبط بروتينات التفاعل،[36] وكذلك يمكن اكتشاف أدوية مضادة للفيروسات المسببة للأمراض البشرية الجديدة المحتملة.

روابط خارجية[عدل]

  • Viralzone: Arenavirus
  • Detailed genomic and bioinformatic information about Arenaviridae at NIH-funded database.
  • Arenaviridae Genomes database search results from the Viral Bioinformatics Resource Center.
  • Google.Org blog info on recent outbreak.
  • Virus Pathogen Database and Analysis Resource (ViPR): Arenaviridae
  • Arenaviruses
  • "Arenavirus". NCBI Taxonomy Browser. 11618. 

المراجع[عدل]

  1. أ ب ت المحرر: اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات — العنوان : ICTV Master Species List 2013 v2
  2. ^   تعديل قيمة خاصية معرف موسوعة الحياة (P830) في ويكي بيانات"معرف Arenavirus في موسوعة الحياة". eol.org. اطلع عليه بتاريخ 21 أبريل 2019. 
  3. ^ Briese T، Paweska JT، McMullan LK، وآخرون. (May 2009). "Genetic detection and characterization of Lujo virus, a new hemorrhagic fever-associated arenavirus from southern Africa". PLoS Pathog. 5 (5): e1000455. PMC 2680969Freely accessible. PMID 19478873. doi:10.1371/journal.ppat.1000455. 
  4. ^ Botten، J؛ Whitton، JL؛ Barrowman، P؛ Sidney، J؛ Whitmire، JK؛ Alexander، J؛ Kotturi، MF؛ Sette، A؛ Buchmeier، MJ (2010). "A Multivalent Vaccination Strategy for the Prevention of Old World Arenavirus Infection in Humans". Journal of Virology. 84 (19): 9947–56. PMC 2937778Freely accessible. PMID 20668086. doi:10.1128/JVI.00672-10. اطلع عليه بتاريخ 28 أبريل 2011. 
  5. أ ب ت Emonet، Sebastien E.؛ Urata، Shuzo؛ De La Torre، Juan C. (2011). "Arenavirus reverse genetics: New approaches for the investigation of arenavirus biology and development of antiviral strategies". Virology. 411 (2): 416–425. PMC 3057228Freely accessible. PMID 21324503. doi:10.1016/j.virol.2011.01.013. 
  6. ^ ICTV proposals 2014.011a-dV et al., Mark D. Stenglein et al. نسخة محفوظة 04 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  7. ^ ICTV proposals 2014.012aV et al., Michael J. Buchmeier et al. نسخة محفوظة 04 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  8. ^ Delgado S، Erickson BR، Agudo R، وآخرون. (April 2008). "Chapare virus, a newly discovered arenavirus isolated from a fatal hemorrhagic fever case in Bolivia". PLoS Pathog. 4 (4): e1000047. PMC 2277458Freely accessible. PMID 18421377. doi:10.1371/journal.ppat.1000047. 
  9. ^ Stenglein MD، Sanders C، Kistler AL، وآخرون. (2012). "Identification, characterization, and in vitro culture of highly divergent arenaviruses from boa constrictors and annulated tree boas: candidate etiological agents for snake inclusion body disease". MBio. 3 (4): e00180–12. PMC 3419519Freely accessible. PMID 22893382. doi:10.1128/mBio.00180-12. 
  10. أ ب Añón MC، Grau O، Segovia ZM، Franzefernández MT (June 1976). "RNA composition of Junin virus". J. Virol. 18 (3): 833–8. PMC 354781Freely accessible. PMID 178925. 
  11. ^ Lee KJ، Novella IS، Teng MN، Oldstone MB، de La Torre JC (April 2000). "NP and L proteins of lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) are sufficient for efficient transcription and replication of LCMV genomic RNA analogs". J. Virol. 74 (8): 3470–7. PMC 111854Freely accessible. PMID 10729120. doi:10.1128/jvi.74.8.3470-3477.2000. 
  12. أ ب Meyer BJ، de la Torre JC، Southern PJ (2002). "Arenaviruses: genomic RNAs, transcription, and replication". Curr. Top. Microbiol. Immunol. 262: 139–57. PMID 11987804. 
  13. ^ Pedersen IR (March 1973). "Different classes of ribonucleic acid isolated from lymphocytic choriomeningitis virus". J. Virol. 11 (3): 416–23. PMC 355116Freely accessible. PMID 4734917. 
  14. ^ Auperin DD، Romanowski V، Galinski M، Bishop DH (December 1984). "Sequencing studies of pichinde arenavirus S RNA indicate a novel coding strategy, an ambisense viral S RNA". J. Virol. 52 (3): 897–904. PMC 254611Freely accessible. PMID 6492264. 
  15. ^ Auperin DD، McCormick JB (February 1989). "Nucleotide sequence of the Lassa virus (Josiah strain) S genome RNA and amino acid sequence comparison of the N and GPC proteins to other arenaviruses". Virology. 168 (2): 421–5. PMID 2916333. doi:10.1016/0042-6822(89)90287-0. 
  16. ^ Auperin DD، Galinski M، Bishop DH (April 1984). "The sequences of the N protein gene and intergenic region of the S RNA of pichinde arenavirus". Virology. 134 (1): 208–19. PMID 6324469. doi:10.1016/0042-6822(84)90286-1. 
  17. ^ Auperin D، Dimock K، Cash P، Rawls WE، Leung WC، Bishop DH (January 1982). "Analyses of the genomes of prototype pichinde arenavirus and a virulent derivative of Pichinde Munchique: evidence for sequence conservation at the 3' termini of their viral RNA species". Virology. 116 (1): 363–7. PMID 6278715. doi:10.1016/0042-6822(82)90429-9. 
  18. ^ Auperin DD، Compans RW، Bishop DH (August 1982). "Nucleotide sequence conservation at the 3' termini of the virion RNA species of New World and Old World arenaviruses". Virology. 121 (1): 200–3. PMID 6287720. doi:10.1016/0042-6822(82)90130-1. 
  19. ^ Mattsson L (1989). "Chronic non-A, non-B hepatitis with special reference to the transfusion-associated form". Scand J Infect Dis Suppl. 59: 1–55. PMID 2502835. 
  20. أ ب Hass M، Westerkofsky M، Müller S، Becker-Ziaja B، Busch C، Günther S (December 2006). "Mutational analysis of the lassa virus promoter". J. Virol. 80 (24): 12414–9. PMC 1676312Freely accessible. PMID 17005649. doi:10.1128/JVI.01374-06. 
  21. أ ب Kranzusch PJ، Schenk AD، Rahmeh AA، وآخرون. (November 2010). "Assembly of a functional Machupo virus polymerase complex". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (46): 20069–74. PMC 2993349Freely accessible. PMID 20978208. doi:10.1073/pnas.1007152107. 
  22. ^ Bishop DH، Auperin DD (1987). "Arenavirus gene structure and organization". Curr. Top. Microbiol. Immunol. 133: 5–17. PMID 2435460. 
  23. ^ Young PR، Howard CR (April 1983). "Fine structure analysis of Pichinde virus nucleocapsids". J. Gen. Virol. 64 (4): 833–42. PMID 6682139. doi:10.1099/0022-1317-64-4-833. 
  24. ^ Palmer EL، Obijeski JF، Webb PA، Johnson KM (September 1977). "The circular, segmented nucleocapsid of an arenavirus-Tacaribe virus". J. Gen. Virol. 36 (3): 541–5. PMID 199698. doi:10.1099/0022-1317-36-3-541. 
  25. ^ Perez M، de la Torre JC (January 2003). "Characterization of the genomic promoter of the prototypic arenavirus lymphocytic choriomeningitis virus". J. Virol. 77 (2): 1184–94. PMC 140842Freely accessible. PMID 12502835. doi:10.1128/jvi.77.2.1184-1194.2003. 
  26. ^ Ghiringhelli PD، Rivera-Pomar RV، Lozano ME، Grau O، Romanowski V (September 1991). "Molecular organization of Junin virus S RNA: complete nucleotide sequence, relationship with other members of the Arenaviridae and unusual secondary structures". J. Gen. Virol. 72 (9): 2129–41. PMID 1654373. doi:10.1099/0022-1317-72-9-2129. 
  27. ^ Iapalucci S، López N، Rey O، Zakin MM، Cohen GN، Franze-Fernández MT (November 1989). "The 5' region of Tacaribe virus L RNA encodes a protein with a potential metal binding domain". Virology. 173 (1): 357–61. PMID 2510403. doi:10.1016/0042-6822(89)90257-2. 
  28. ^ Iapalucci S، Lopez R، Rey O، وآخرون. (May 1989). "Tacaribe virus L gene encodes a protein of 2210 amino acid residues". Virology. 170 (1): 40–7. PMID 2718387. doi:10.1016/0042-6822(89)90349-8. 
  29. ^ Salvato MS، Shimomaye EM (November 1989). "The completed sequence of lymphocytic choriomeningitis virus reveals a unique RNA structure and a gene for a zinc finger protein". Virology. 173 (1): 1–10. PMID 2510401. doi:10.1016/0042-6822(89)90216-X. 
  30. ^ Loureiro ME، D'Antuono A، Levingston Macleod JM، López N (September 2012). "Uncovering viral protein-protein interactions and their role in arenavirus life cycle". Viruses. 4 (9): 1651–67. PMC 3499824Freely accessible. PMID 23170177. doi:10.3390/v4091651. 
  31. ^ Forni D, Pontremoli C, Pozzoli U, Clerici M, Cagliani R, Sironi M (2018) Ancient evolution of Mammarenaviruses: Adaptation via changes in the L Protein and no evidence for host-virus codivergence. Genome Biol Evol 10(3):863-874. doi: 10.1093/gbe/evy050.
  32. ^ Burri DJ، da Palma JR، Kunz S، Pasquato A (October 2012). "Envelope glycoprotein of arenaviruses". Viruses. 4 (10): 2162–81. PMC 3497046Freely accessible. PMID 23202458. doi:10.3390/v4102162. 
  33. ^ Scientists identify new lethal virus in Africa نسخة محفوظة 11 يونيو 2009 على موقع واي باك مشين.
  34. ^ "Virus identified - nurse ill". News24.com. تمت أرشفته من الأصل في 13 October 2008. اطلع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2008. 
  35. ^ "Virus kills organ recipients". www.theage.com.au. اطلع عليه بتاريخ 16 أكتوبر 2009. 
  36. أ ب Lee، A. M.؛ Pasquato، A.؛ Kunz، S. (2011). "Novel approaches in anti-arenaviral drug development". Virology. 411 (2): 163–169. PMC 3057354Freely accessible. PMID 21183197. doi:10.1016/j.virol.2010.11.022. 
  37. ^ Mendenhall، M.؛ Russell، A.؛ Juelich، T.؛ Messina، E. L.؛ Smee، D. F.؛ Freiberg، A. N.؛ Holbrook، M. R.؛ Furuta، Y.؛ وآخرون. (2010). "T-705 (Favipiravir) Inhibition of Arenavirus Replication in Cell Culture". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 55 (2): 782–787. PMC 3028760Freely accessible. PMID 21115797. doi:10.1128/AAC.01219-10.