انتقل إلى المحتوى

دماغ بشري: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
JarBot (نقاش | مساهمات)
17٬592٬533 edits
ط بوت:إزالة/إصلاح عنوان مرجع غير موجود
سطر 208: سطر 208:


تلعبُ [[قشرة فص الجبهة|قشرة الفص الجبهي]] دورًا مهمًا في التوسط في الوظائف التنفيذية.<ref name="NHMH_3e – Higher Cognitive Function and Behavioral Control" /><ref name="Goldstein">{{cite book | editor1-last=Goldstein |editor1-first=S. |editor2-last=Naglieri |editor2-first=J. | last1=Hyun |first1=J.C. |last2=Weyandt |first2=L.L. |last3=Swentosky |first3=A. | title=Handbook of Executive Functioning | date=2014 | publisher=Springer | location=New York | isbn=9781461481065 | pages=13–23 | chapter=Chapter 2: The Physiology of Executive Functioning | chapter-url=https://books.google.com/books?id=1e8VAgAAQBAJ&pg=PA13 }}</ref> يتضمن التخطيط تنشيط {{وإو|قشرة الفص الجبهي الظهرانيّ|Dorsolateral prefrontal cortex}} (DLPFC)، و[[قشرة حزامية أمامية|القشرة الحزامية الأمامية]]، والقشرة الأمامية الجبهية الزاويّة، والقشرة أمام الجبهية اليمنى، و{{وإو|التَّلفيف فوق الهَامِشِيّ| supramarginal gyrus}}.<ref name="Goldstein"/> تتضمن معالجة الذاكرة العاملة DLPFC و{{وإو|التَّلْفيفُ الجَبْهِيُّ السُّفْلِيّ|Inferior frontal gyrus}} ومناطق [[فص جداري|الفصّ الجداري]].<ref name="NHMH_3e – Higher Cognitive Function and Behavioral Control" /><!--The preceding ref supports this statement, but the corresponding statements from this textbook weren't included in the reference's quote parameter--><ref name="Goldstein" /> [[تحكم تثبيطي|التحكم التثبيطي]] تشمل مناطق متعددة من قشرة الفص الجبهي، وكذلك [[النواة المذنبة]] و [[نواة أسفل المهاد|نواة تحت المهاد]].<ref name="Goldstein" /><ref name="NHMH_3e – Addiction and ADHD">{{cite book | vauthors = Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE, Holtzman DM | title = Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience | year = 2015 | publisher = McGraw-Hill Medical | location = New York | isbn = 9780071827706 | edition = 3rd | chapter = Chapter 14: Higher Cognitive Function and Behavioral Control | quote =In conditions in which prepotent responses tend to dominate behavior, such as in drug addiction, where drug cues can elicit drug seeking (Chapter 16), or in attention deficit hyperactivity disorder (ADHD; described below), significant negative consequences can result.&nbsp;... ADHD can be conceptualized as a disorder of executive function; specifically, ADHD is characterized by reduced ability to exert and maintain cognitive control of behavior. Compared with healthy individuals, those with ADHD have diminished ability to suppress inappropriate prepotent responses to stimuli (impaired response inhibition) and diminished ability to inhibit responses to irrelevant stimuli (impaired interference suppression).&nbsp;... Functional neuroimaging in humans demonstrates activation of the prefrontal cortex and caudate nucleus (part of the dorsal striatum) in tasks that demand inhibitory control of behavior.&nbsp;... Early results with structural MRI show a thinner cerebral cortex, across much of the cerebrum, in ADHD subjects compared with age-matched controls, including areas of [the] prefrontal cortex involved in working memory and attention.}}</ref>
تلعبُ [[قشرة فص الجبهة|قشرة الفص الجبهي]] دورًا مهمًا في التوسط في الوظائف التنفيذية.<ref name="NHMH_3e – Higher Cognitive Function and Behavioral Control" /><ref name="Goldstein">{{cite book | editor1-last=Goldstein |editor1-first=S. |editor2-last=Naglieri |editor2-first=J. | last1=Hyun |first1=J.C. |last2=Weyandt |first2=L.L. |last3=Swentosky |first3=A. | title=Handbook of Executive Functioning | date=2014 | publisher=Springer | location=New York | isbn=9781461481065 | pages=13–23 | chapter=Chapter 2: The Physiology of Executive Functioning | chapter-url=https://books.google.com/books?id=1e8VAgAAQBAJ&pg=PA13 }}</ref> يتضمن التخطيط تنشيط {{وإو|قشرة الفص الجبهي الظهرانيّ|Dorsolateral prefrontal cortex}} (DLPFC)، و[[قشرة حزامية أمامية|القشرة الحزامية الأمامية]]، والقشرة الأمامية الجبهية الزاويّة، والقشرة أمام الجبهية اليمنى، و{{وإو|التَّلفيف فوق الهَامِشِيّ| supramarginal gyrus}}.<ref name="Goldstein"/> تتضمن معالجة الذاكرة العاملة DLPFC و{{وإو|التَّلْفيفُ الجَبْهِيُّ السُّفْلِيّ|Inferior frontal gyrus}} ومناطق [[فص جداري|الفصّ الجداري]].<ref name="NHMH_3e – Higher Cognitive Function and Behavioral Control" /><!--The preceding ref supports this statement, but the corresponding statements from this textbook weren't included in the reference's quote parameter--><ref name="Goldstein" /> [[تحكم تثبيطي|التحكم التثبيطي]] تشمل مناطق متعددة من قشرة الفص الجبهي، وكذلك [[النواة المذنبة]] و [[نواة أسفل المهاد|نواة تحت المهاد]].<ref name="Goldstein" /><ref name="NHMH_3e – Addiction and ADHD">{{cite book | vauthors = Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE, Holtzman DM | title = Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience | year = 2015 | publisher = McGraw-Hill Medical | location = New York | isbn = 9780071827706 | edition = 3rd | chapter = Chapter 14: Higher Cognitive Function and Behavioral Control | quote =In conditions in which prepotent responses tend to dominate behavior, such as in drug addiction, where drug cues can elicit drug seeking (Chapter 16), or in attention deficit hyperactivity disorder (ADHD; described below), significant negative consequences can result.&nbsp;... ADHD can be conceptualized as a disorder of executive function; specifically, ADHD is characterized by reduced ability to exert and maintain cognitive control of behavior. Compared with healthy individuals, those with ADHD have diminished ability to suppress inappropriate prepotent responses to stimuli (impaired response inhibition) and diminished ability to inhibit responses to irrelevant stimuli (impaired interference suppression).&nbsp;... Functional neuroimaging in humans demonstrates activation of the prefrontal cortex and caudate nucleus (part of the dorsal striatum) in tasks that demand inhibitory control of behavior.&nbsp;... Early results with structural MRI show a thinner cerebral cortex, across much of the cerebrum, in ADHD subjects compared with age-matched controls, including areas of [the] prefrontal cortex involved in working memory and attention.}}</ref>
==فيسيولوجيا==
===النقل العصبي ===
أصبح نشاط الدماغ ممكنًا من خلال الترابط بين الخلايا العصبية المرتبطة ببعضها البعض.{{sfn|Pocock|2006|p=68}} يتكون العصبون من [[جسم (أحياء)|جسم الخلية]]، و[[محور عصبي|المحور العصبي]]، و[[زائدة شجرية|التّغصّنات]]. غالبًا ما تكون التغصنات فروعًا واسعة النطاق تتلقى المعلومات في شكل إشارات من المحاور الطرفية للخلايا العصبية الأخرى. قد تتسبب الإشارات المستقبلة في قيام العصبون ببدء [[جهد الفعل]] (إشارة كهروكيميائية أو نبضة عصبية) والتي ترسل على طول المحور العصبي إلى الطرف المحوري، للتواصل مع التشعبات أو بجسم خلية عصبون آخر. يبدأ جهد الفعل في الجزء الأولي من المحور العصبي، والذي يحتوي على مركب متخصص من البروتينات.<ref>{{cite journal |last=Clark |first=B.D. |author2=Goldberg, E.M. |author3=Rudy, B. |title=Electrogenic tuning of the axon initial segment. |journal=The Neuroscientist : A Review Journal Bringing Neurobiology, Neurology and Psychiatry |date=December 2009 |volume=15 |issue=6 |pages=651–68 |pmid=20007821 |doi=10.1177/1073858409341973 |pmc=2951114}}</ref> عندما يصل جهد الفعل، إلى المحطة المحورية، فإنه يؤدي إلى إطلاق [[ناقل عصبي|الناقل العصبي]] عند [[مشبك عصبي|المشبك]] الذي ينشر إشارة تعمل على الخلية المستهدفة.{{sfn|Pocock|2006|pp=70–74}} وتشمل هذه الناقلات العصبية الكيميائية [[الدوبامين]]، [[السيروتونين]]، [[حمض الغاما-أمينوبيوتيريك|غابا]]، {{وإو|الغلوتامات|Glutamate (neurotransmitter)}}، وال[[أستيل كولين]].<ref name=NIMH2017 /> غابا هو الناقل العصبي الرئيسي المثبط في الدماغ، والغلوتامات هو الناقل العصبي الرئيسي المحرك.<ref>{{cite book|last1=Purves|first1=Dale|title=Neuroscience|date=2011|publisher=Sinauer|location=Sunderland, Mass.|isbn=978-0-87893-695-3|page=139|edition=5.}}</ref> ترتبط الخلايا العصبية في نقاط الاشتباك العصبي لتشكيل [[مسار عصبي|المسارات العصبية]] و[[شبكة عصبونية حيوية|الدوائر العصبية]] و[[شبكة دماغية واسعة النطاق|أنظمة الشبكات الكبيرة]] المتقنة مثل {{وإو|شبكة الهزاء|Salience network}} و[[شبكة الوضع الافتراضي]]، والنشاط بينهما تحركه عملية النقل العصبي.
===التمثيل الغذائي===
يستهلك الدماغ ما يصل إلى 20% من الطاقة التي يستخدمها جسم الإنسان، أي يستهلك طاقة أكثر من أي عضو آخر في الجسم.<ref name="power-sciam">{{cite web |last=Swaminathan |first=N |title=Why Does the Brain Need So Much Power? |url=http://www.scientificamerican.com/article/why-does-the-brain-need-s/ |work=[[Scientific American]] |publisher=Scientific American, a Division of Nature America, Inc. |access-date=November 19, 2010 |date=April 29, 2008 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20140127171142/http://www.scientificamerican.com/article/why-does-the-brain-need-s/ |archive-date=January 27, 2014 }}</ref> في البشر، يعتبر [[سكر الدم|جلوكوز الدم]] هو المصدر الأساسي [[الطاقة الغذائية|للطاقة]] لمعظم الخلايا وهو ضروري للوظيفة الطبيعية في عدد من الأنسجة، بما في ذلك الدماغ.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" /> يستهلك دماغ الإنسان ما يقرب 60% من جلوكوز الدم لدى الأفراد الصائمين وغير الناشطين.<ref name="Glucose-Glycogen storage review">{{cite journal | vauthors = Wasserman DH | title = Four grams of glucose | journal = American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism | volume = 296 | issue = 1 | pages = E11–21 | date = January 2009 | pmid = 18840763 | pmc = 2636990 | doi = 10.1152/ajpendo.90563.2008 | quote = Four grams of glucose circulates in the blood of a person weighing 70&nbsp;kg. This glucose is critical for normal function in many cell types. In accordance with the importance of these 4&nbsp;g of glucose, a sophisticated control system is in place to maintain blood glucose constant. Our focus has been on the mechanisms by which the flux of glucose from liver to blood and from blood to skeletal muscle is regulated.&nbsp;... The brain consumes ∼60% of the blood glucose used in the sedentary, fasted person.&nbsp;... The amount of glucose in the blood is preserved at the expense of glycogen reservoirs (Fig. 2). In postabsorptive humans, there are ∼100&nbsp;g of glycogen in the liver and ∼400&nbsp;g of glycogen in muscle. Carbohydrate oxidation by the working muscle can go up by ∼10-fold with exercise, and yet after 1&nbsp;h, blood glucose is maintained at ∼4&nbsp;g.&nbsp;... It is now well established that both insulin and exercise cause translocation of GLUT4 to the plasma membrane. Except for the fundamental process of GLUT4 translocation, [muscle glucose uptake (MGU)] is controlled differently with exercise and insulin. Contraction-stimulated intracellular signaling (52, 80) and MGU (34, 75, 77, 88, 91, 98) are insulin independent. Moreover, the fate of glucose extracted from the blood is different in response to exercise and insulin (91, 105). For these reasons, barriers to glucose flux from blood to muscle must be defined independently for these two controllers of MGU.}}</ref> يُعتمد التمثيل الغذائي للدماغ عادةً على [[جلوكوز]] الدم كمصدر للطاقة، ولكن خلال أوقات انخفاض الجلوكوز (مثل [[الصيام]] أو {{وإو|تمارين التحمل|Endurance training}} أو تناول كميات محدودة من [[الكربوهيدرات]])، يُستخدم الدماغ [[الأجسام الكيتونية]] للوقود مع حاجة أقل للجلوكوز. يمكن للدماغ أيضًا أن يستخدم اللاكتات أثناء التمرين.<ref>{{cite journal |title=Lactate fuels the human brain during exercise |last1=Quistorff |first1=B |last2=Secher |first2=N |last3=Van Lieshout |first3=J |date=July 24, 2008 |journal=[[The FASEB Journal]] |doi=10.1096/fj.08-106104 |pmid=18653766 |volume=22 |issue=10 |pages=3443–3449 |s2cid=15394163 }}</ref> يخزن الدماغ الجلوكوز على شكل ال[[جليكوجين]]، وإن كان بكميات أقل بكثير من تلك الموجودة في [[كبد|الكبد]] أو [[عضلة هيكلية|العضلات الهيكلية]].<ref>{{cite journal |last=Obel |first=L.F. |author2=Müller, M.S. |author3=Walls, A.B. |author4=Sickmann, H.M. |author5=Bak, L.K. |author6=Waagepetersen, H.S. |author7= Schousboe, A. |title=Brain glycogen-new perspectives on its metabolic function and regulation at the subcellular level. |journal=Frontiers in Neuroenergetics |date=2012 |volume=4 |pages=3 |pmid=22403540 |doi=10.3389/fnene.2012.00003 |pmc=3291878}}</ref> لا تستطيع [[حمض دهني|الأحماض الدهنية]] طويلة السلسلة عبور [[الحاجز الدموي الدماغي]]، ولكن الكبد يمكن أن يتحلل لإنتاج أجسام [[الكيتون]]. ومع ذلك، {{وإو|الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة|Short-chain fatty acid}} (على سبيل المثال، [[حمض الزبدة|حمض زبدي]]، [[حمض البروبيونيك]]، و[[حمض الخليك]]) والأحماض الدهنية متوسطة السلسلة، [[حمض الأوكتانويك]]، [[حمض الهبتانويك]]، يمكن أن يخترق حاجز الدم في الدماغ ويمكن استقلاب خلايا الدماغ.<ref>{{cite journal |last1=Marin-Valencia |first1=I. |display-authors=etal |title=Heptanoate as a neural fuel: energetic and neurotransmitter precursors in normal and glucose transporter I-deficient (G1D) brain. |journal=Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism |date=February 2013 |volume=33 |issue=2 |pages=175–82 |pmid=23072752 |doi=10.1038/jcbfm.2012.151 |pmc=3564188}}</ref><ref name="SCFA MCT-mediated BBB passage - 2005 review">{{cite journal | author=Tsuji, A. | title=Small molecular drug transfer across the blood-brain barrier via carrier-mediated transport systems | journal=NeuroRx | volume=2 | issue=1 | pages=54–62 | year=2005 | pmid=15717057 | pmc=539320 | doi=10.1602/neurorx.2.1.54 | quote=Uptake of valproic acid was reduced in the presence of medium-chain fatty acids such as hexanoate, octanoate, and decanoate, but not propionate or butyrate, indicating that valproic acid is taken up into the brain via a transport system for medium-chain fatty acids, not short-chain fatty acids.&nbsp;... Based on these reports, valproic acid is thought to be transported bidirectionally between blood and brain across the BBB via two distinct mechanisms, monocarboxylic acid-sensitive and medium-chain fatty acid-sensitive transporters, for efflux and uptake, respectively.}}</ref><ref name="SCFA MCT-mediated BBB passage - 2014 review">{{cite journal | last1=Vijay |first1=N. |last2=Morris |first2=M.E. | title=Role of monocarboxylate transporters in drug delivery to the brain | journal=Curr. Pharm. Des. | volume=20 | issue=10 | pages=1487–98 | year=2014 | pmid=23789956 | pmc=4084603 | doi=10.2174/13816128113199990462 | quote=Monocarboxylate transporters (MCTs) are known to mediate the transport of short chain monocarboxylates such as lactate, pyruvate and butyrate.&nbsp;... MCT1 and MCT4 have also been associated with the transport of short chain fatty acids such as acetate and formate which are then metabolized in the astrocytes [78].}}</ref>

على الرغم من أن الدماغ البشري يمثل 2% فقط من وزن الجسم، إلا أنه يتلقى 15% من [[النتاج القلبي]]، و 20% من إجمالي استهلاك الأكسجين في الجسم، و %25 من إجمالي استخدام الجلوكوز في الجسم.<ref>{{cite book |last=Clark |first=D.D. |author2=Sokoloff. L. |editor1=Siegel, G.J.|editor2=Agranoff, B.W.|editor3=Albers, R.W.|editor4=Fisher, S.K.|editor5=Uhler, M.D. |title=Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular and Medical Aspects |publisher=Lippincott |location=Philadelphia |year=1999 |pages=637–670 |isbn=978-0-397-51820-3}}</ref> يستخدم الدماغ الجلوكوز في الغالب للحصول على الطاقة، ويمكن أن يؤدي الحرمان من الجلوكوز، كما يحدث في حالة [[نقص سكر الدم|نقص السكر في الدم]]، إلى فقدان الوعي.<ref name="Mrsulja">{{cite book |author=Mrsulja, B.B. |title=Pathophysiology of Cerebral Energy Metabolism |isbn=978-1468433487 |publisher=[[Springer Science & Business Media]] |year=2012 |pages=2–3 |url=https://books.google.com/books?id=8yzvBwAAQBAJ&pg=PA2}}</ref> لا يتغير استهلاك طاقة في الدماغ بشكل كبير بمرور الوقت، ولكن المناطق النشطة من القشرة تستهلك طاقة أكثر إلى حدٍ ما من المناطق غير النشطة: هذه الحقيقة تشكل الأساس لطرق التصوير الوظيفية للدماغ [[PET]] و [[fMRI]].<ref>{{cite journal |last1=Raichle |first1=M. |year=2002 |title=Appraising the brain's energy budget |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |pages=10237–10239 |doi=10.1073/pnas.172399499 |pmid=12149485 |last2=Gusnard |first2=DA |pmc=124895 |issue=16|bibcode=2002PNAS...9910237R }}</ref> توفر تقنيات [[تصوير وظيفي|التصوير الوظيفية]] هذه صورة ثلاثية الأبعاد للنشاط الأيضي.<ref name="Steptoe">{{cite book |editor-last=Steptoe |editor-first=A. |last1=Gianaros |first1=Peter J. |last2=Gray |first2=Marcus A. |last3=Onyewuenyi |first3=Ikechukwu |last4=Critchley |first4=Hugo D.|title=Handbook of Behavioral Medicine: Methods and Applications |chapter=Chapter 50. Neuroimaging methods in behavioral medicine |isbn=978-0387094885 |publisher=[[Springer Science & Business Media]] |year=2010 |page=770 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=Si9TtI5AGIEC&pg=PA770 |doi=10.1007/978-0-387-09488-5_50}}</ref> أظهرت دراسة أولية أن متطلبات الأيض في الدماغ في البشر تبلغ ذروتها في عمر خمس سنوات.<ref>{{Cite journal|last1=Kuzawa|first1=C. W.|last2=Chugani|first2=H. T.|last3=Grossman|first3=L. I.|last4=Lipovich|first4=L.|last5=Muzik|first5=O.|last6=Hof|first6=P. R.|last7=Wildman|first7=D. E.|last8=Sherwood|first8=C. C.|last9=Leonard|first9=W. R.|last10=Lange|first10=N.|date=2014-09-09|title=Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1323099111|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=111|issue=36|pages=13010–13015|doi=10.1073/pnas.1323099111|issn=0027-8424|pmc=4246958|pmid=25157149|bibcode=2014PNAS..11113010K}}</ref>


== كيمياء الدماغ ==
== كيمياء الدماغ ==

نسخة 13:08، 30 نوفمبر 2020

هذه المقالة عن الدماغ عند الإنسان. لتصفح عناوين مشابهة، انظر الدماغ.
دماغ بشري
Human brain
الاسم العلمي
Cerebrum[1]
الدماغ البشري والجمجمة
الفصوص الدماغية: الفص الجبهي (وردي)، الفص الجداري (أخضر) والفص القذالي (أزرق)
الفصوص الدماغية: الفص الجبهي (وردي)، الفص الجداري (أخضر) والفص القذالي (أزرق)
الفصوص الدماغية: الفص الجبهي (وردي)، الفص الجداري (أخضر) والفص القذالي (أزرق)
تفاصيل
الاسم الإغريقي ἐγκέφαλος (enképhalos)[2]
نظام أحيائي الجهاز العصبي المركزي
الجهاز المناعي العصبي
الشريان المغذي الشريان السباتي الباطن٬ الشريان الفقري
الوريد المصرف وريد وداجي باطن، الوَريدُ المُخِّيُّ الغائر؛
الأوردة الخارجية: (أوردة مخية علوية)، الوريد القاعدي، ووريد مخيخي
سلف الانبوب العصبي
يتكون من مخ،  وجذع الدماغ،  ومخيخ  تعديل قيمة خاصية (P527) في ويكي بيانات
نوع من عضو الإنسان  [لغات أخرى]‏،  وكيان تشريحي معين  [لغات أخرى]‏  تعديل قيمة خاصية (P279) في ويكي بيانات
جزء من إنسان عاقل  تعديل قيمة خاصية (P361) في ويكي بيانات
معرفات
ترمينولوجيا أناتوميكا 14.1.03.001   تعديل قيمة خاصية (P1323) في ويكي بيانات
FMA 50801  تعديل قيمة خاصية (P1402) في ويكي بيانات
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

الدماغ البشري هو العضو المركزي للجهاز العصبي البشري، ويشكل مع الحبل الشوكي الجهاز العصبي المركزي. يتكون الدماغ من المخ، والمخيخ والجذع الدماغي. يقوم بتحكم في معظم أنشطة الجسم، بمعالج ودمج وتنسق المعلومات التي يتلقاها من الأجهزة الحسية، ويتخذ القرارات فيما يتعلق بالتعليمات المرسلة إلى باقي أعضاء الجسم. يتواجد الدماغ داخل الجمجمة.[3]

المخ هو الجزء الأكبر من دماغ الإنسان. ينقسم إلى نصفي الكرة المخية شق أيمن وشق أيسر. والقشرة المخية هي الطبقة الخارجية من المادة الرمادية، والتي تغطي المادة البيضاء. تنقسم القشرة المخية إلى القشرة الحديثة والقشرةُ العريقة [الإنجليزية] وهي أصغر بكثير. تتكون القشرة المخية الحديثة من ستة طبقات عصبية، في حين تتكون القشرة المخية العَريقة من ثلاث أو أربع طبقات. وينقسم كل شق إلى أربعة فصوص الفص جبهي والصدغي الجداري، والقَذالي. يرتبط الفص الجبهي بالوظائف التنفيذية بما في ذلك ضبط النفس والتخطيط والتفكير والتفكير المجرد، في حين أن الفص القذالي مخصص للرؤية. داخل كل فص، ترتبط المناطق القشرية بوظائف محددة، مثل مناطق الحسية والحركية وتَرابُط المناطق. على الرغم من أن نصفي الكرة المخية الأيسر والأيمن متشابهان إلى حد كبير في الشكل والوظائِف، إلا أن بعض الوظائف مُرتبطة بجانب واحد [الإنجليزية]، مثل اللغة في الشق الأيسر والقدرة البصرية والمكانية في الشق الأيمن. يرتبط نصفي الكرة المخية من خلال الألياف العصبية صوارية، أكبرها الجسم الثفني. يرتبط المخ بالحبل الشوكي بواسطة الجدع الدماغي. يتكون جذع الدماغ من الدماغ المتوسط والجسر والنخاع المستطيل. يرتبط المخيخ بجِذْع الدِّماغ من قبل سويقات المخيخ [الإنجليزية]. داخل المخ يتواجد الجهاز البطيني، والذي يتكون من أربعة بطينات مترابطة تقوم بإنتج السائل الدماغي الشوكي و توزيعه. توجد تحت القشرة الدماغية العديد من البنيات الهامة، بما في ذلك المِهاد وفوق المهاد والغُدةُ الصَّنوبريَّة وتحت المهاد والغدة النخاميةو المهاد السفلي. والجهاز الحُوفِيّ، بما في ذلك اللوزة وقرن آمون. والعائق ومختلف النوة من العقد القاعدية. الدماغ الأمامي القاعدي، وثلاثة أجهزة محيطة بالبطينات [الإنجليزية]. تشمل خلايا الدماغ الخلايا العصبية والخلايا الدبقية الداعمة. هناك أكثر من 86 مليار خلية عصبية في الدماغ، وعدد متساوٍ أو أقل من الخلايا الأخرى. تتم أنشطة الدماغ من خلال ترابط الخلايا العصبية عن طريق النواقل العصبية استجابةً للنبضات العصبية. تتصل الخلايا العصبية بتشكيل مسارات عصبية ودوائر عصبية وأنظمة شبكات متقنة. تتحركُ الدائرة بأكملها بواسطة عملية النقل العصبي.

يستهلك الدماغ حوالى 15% من الدورة الدموية التي يضخها القلب والتي تقدر بـ7200 لتر يومياً، أي أن تدفق الدم الدماغي CBF يصل إلى 1080 لتر يومياً.[4][5][6]

الدماغ محمي بواسطة الجمجمة، وسط السائل الدماغي الشوكي، ومعزول عن مجرى الدم بواسطة الحاجز الدموي الدماغي. ومع ذلك يضل الدماغ مُعرض للتلف والمرض والعدوى. يمكن أن يكون الضرر ناتجًا عن إصابة في الرأس [الإنجليزية]، أو فقدان إمدادات الدم المعروفة باسم السكتة الدماغية. يكون الدماغ أيضًا عرضة لتآكل العصبي مثل مرض باركنسون، والخرف بما في ذلك مرض آلزهايمر ومرض التصلب المتعدد. ويعتقد أن الإضطرابات النفسية، بما في ذلك الفصام والاكتئاب السريري، ترتبط باختلالات الدماغ. الدماغ يمكن أيضًا أن يصاب بالأورام، سواءً الحميدة منها أو الخبيثة. وهذه الأخيرة غاليًا ما تُنشأ من مواقع أخرى في الجسم. دراسة تشريح الدماغ هي علم الأعصاب، في حين أن دراسة وظيفتها هي علوم عصبية. تستخدم تقنيات عديدة لدراسة الدماغ. وقد قدمت العينات [الإنجليزية] المأخوذة من الحيوانات، والتي يمكن فحصها مجهريًا، الكثير من المعلومات. تقنيات التصوير الطبي مثل التصوير العصبي الوظيفي، والتخطيط الكهربية للدماغ (EEG) مهمة في دراسة الدماغ. وقد قدم التاريخ الطبي للأشخاص الذين يعانون من إصابات الدماغ نظرة معمقة لوظيفة كل جزء من أجزاء الدماغ. تطورت أبحاث الدماغ مع مرور الوقت، مع المراحل الفلسفية والتجريبية والنظرية. قد تكون إحدى المراحل الناشئة هي محاكاة نشاط الدماغ.[7]

في الثقافة، حاولت فلسفة العقل لعدة قرون معالجة مسألة طبيعة الوعي ومشكلة العقل والجسم. حاول العلم الزائف من علم الفراسة حصر سمات الشخصية لمناطق القشرة في القرن التاسع عشر. في الخيال العلمي، يتم تخيل عمليات زرع الدماغ في الحكايات مثل دماغ دونوفان عام 1942.

بنية

المقالة الرئيسة: قائمة المناطق في الدماغ البشري

التشريح الإجمالي

المقالة الرئيسة: علم أعصاب الاختلافات الجنسية
جمجمة شابة, نحو 3500 قبل الميلاد. اتضح تكون غشاء من جديد Kallus ،مما يعني أن المريضة قد تماثلت للشفاء،(مصر القديمة).

يَبلغُ وزنُ الدماغ البشري البالغ في المتوسط حوالي 1.2 - 1,4 kg (2,6 - 3,1 رطل) ويشكلُ حوالي 2% من إجمالي وزن الجسم،[8][9] بحجم 1260 سم3 عند الرجال و 1130 سم3 عند النساء.[10] هناك تباين فردي كبير،[10] مع المجال المرجعي القياسي للرجال 1,180-1,620 غرام (2,60-3,57 رطل)[11] وبالنسبة للنساء 1,030-1,400 غرام (2.27–3.09 رطل).[12] يتكون المخ من نصفي الكرة المخية، وهو الجزء الأكبر من الدماغ ويغطي هياكل الدماغ الأخرى.[13] تتكون المنطقة الخارجية من نصفي الكرة المخية من القشرة المخية، وهي مادة رمادية تتكون من طبقات قشرية من الخلايا العصبية. وينقسم كل شق من الكرة المخية إلى أربعة فصوص رئيسية، الفص الجبهي والفص الجداري والفص الصدغي والفص القذالي.[14] تتضمن أيضًا ثلاثة فصوص أخرى من قبل بعص المصادر وهي الفص المركزي، الفص الحوفي، والفص الجزيري.[15] يضم الفص المركزي التلفيف الأمامية المركزية والتلفيف الخلفية المركزية مما يحعله ضمن الفصوص الرئيسية نظرًا لكونه يُشكل دورًا وظيفيًا متميزًا.[15][16]

يُغطي المخ وجذع الدماغ والمخيخ، والحبل الشوكي بثلاثة أغشية تُسمى السحايا.منها غشاء الأم الجافية والأم العنكبوتية الغشاء الوسطي والأم الحنون رقيقة جدًا والأكثر حساسية.

أقسام الدماغ

التكوين الجنيني للدماغ ويلاحظ الأقسام الرئيسية لدماغ الكائنات الفقارية
جهاز
عصبي
مركزي 		دماغ دماغ أمامي الدماغ الانتهائي (المخ)

دماغ شمي Rhinencephalon، أميغدالا = لوزة عصبية Amygdala، حصين، قشرة جديدة، بطينات جانبية

دماغ بيني

مهيد Epithalamus، مهاد، الوطاء أو تحت المهاد، مهاد تحتاني Subthalamus، غدة نخامية، غدة صنوبرية، البطين الثالث

دماغ متوسط

سقف (تشرح عصبي) Tectum، سويقة مخية Cerebral peduncle، برتيكتوم Pretectum، المسال الدماغي

دماغ خلفي دماغ تالي المخيخ، الجسر
دماغ بصلي النخاع المستطيل
نخاع شوكي

المخ

المقالات الرئيسة: المخ والقشرة المخية
التلافيف الرئيسية والتلام للسطح الجانبي للقشرة
فصوص الدماغ

المخ هو أكبر جزء في الدماغ، ينقسم إلى نصفين نصف أيمن ونصف أيسر بواسطة شق طولي وهما متماثلين تقريبًا.[17] غير أنه قد لوحظ عدم التناسق بين الفصوص والمعروف باسم بيتاليا.[18] يرتبط نصفيّ الكرة المخية بخمسة ملتقيات تمتدُ على مستوى الشق الطولي، وأكبرها هو الجسم الثفني.[13] ينقسم كل شِقّ إلى أربعة فصوص رئيسية، الفص الجبهي والفص الجداري والفص الصدغي والفص القذالي، سُميت بهذه الأسماء وفقًا لعظام الجمجمة التي تعلوها.[14] يرتبط كل فص بوظيفة أو وظيفتين متخصصتين على الرغم من وجود بعض التداخلات الوظيفية في ما بينها.[19] يظهرُ المظهر الخارجي للدماغ في شكل طيَّات [الإنجليزية] وانتوءات (تلافيف) وأخاديد (التلم)، والكثير منها مسماة وفقًا لموقعها، مثل التلفيف الأمامي للفص الجبهي أو التلم المركزي الذي يفصل بين المناطق الوسطى من نصفيّ الكرة المخية. تُوجد العديد من الاختلافات الصغيرة في الطيات الثانوية والثالثية.[20]

تُشكِّل القشرة المُخية الجزء الخارجي من المخ، وهي تتكون من مادة رمادية مُرتبة على شكل طبقات. يبلغ سُمكها من 2 إلى 4 ملليمتر (0.079 إلى 0.157 بوصة)، تكون ملتففةٌ وملتويةٌ مِمَّا يُضفي عليها مظهرًا معقدًا.[21] وتحت القشرة توجد المادة البيضاء.الجزء الأكبر من القشرة المخية هو القشرة الحديثة، التي تحتوي على ستة طبقات عصبية. أما ما تبقى من القشرة فهو للقشرة العريقة، والتي تتكون من ثلاث أو أربع طبقات.[22] يتم تعيينالقشرة عن طريق تقسيمات تصل إلى حوالي خمسين مجالًا وظيفيًا مختلفًا تُعرف باسم باحات برودمان. تختلف هذه المناطق بشكل واضح عند رؤيتها تحت المجهر.[23] وتنقسم القشرة إلى منطقتين وظيفيتين رئيسيتين، القشرة الحركية والقشرة الحسية.[24] تحتل القشرة الحركية الأولية التي ترسل المحاور إلى الخلايا العصبية الحركية في جذع الدماغ والحبل الشوكي، الجزء الخلفي من الفص الجبهي، مُباشرةً أمام منطقة الغشاء. في المناطق الحسية الأولية [الإنجليزية] تستقبل الإشارات من الأعصاب الحسية والسبيل العصبي عن طريق النوى المهادية [الإنجليزية] في المهاد. وتشمل المناطق الحسية الأولية في القشرة البصرية في الفص القذالي، والقشرة السمعية في أجزاء من الفص الصدغي والقشرة الجزيرية والقشرة الحسية الجسدية [الإنجليزية] في الفص الجداري. الأجزاء المتبقية من القشرة تُسمى بالبَاحاتٌ الترابُطِيَّة. تتلقى هذه المناطق المدخلات من المناطق الحسية والأجزاء السفلى من الدماغ وتشارك في العمليات المعرفية المعقدة مثل الإدراك والتفكير واتخاذ القرارات.[25] تتمثل الوظائف الرئيسية للفص الجبهي في التحكم في الانتباه والتفكير المجرد والسلوك ومهام حل المشكلات وردود الفعل الجسدية والشخصية.[26][27] الفص القذالي هو أصغر فص. وتتمثل وظائفه الرئيسية في الاستقبال البصري والمعالجة البصرية المكانية والحركة والتعرف على الألوان.[26][27] يوجد الفُصيّص القذالي الأصغر في الفص المعروف باسم الإِسْفين [الإنجليزية]. يتحكم الفص الصدغي الذكريات السمعية والبصرية، اللغة والسمع والكلام.[26]

الطيات القشرية والمادة البيضاء في التقسيم الأفقي للرأس

يحتوي المخ على جهاز بُوطيّني يتم على مستواه انتاج السائل النخاعي وتوزيعه. تحت الجسم الثفني يوجد الحاجز الشفاف [الإنجليزية]، وهو غشاءٌ يفصل البطيِّنين الجانبيِّين. وتحتهما يتوجد المِهاد وإلى الأمام تحتهُ يوجد الوِطاء. يؤدي الوطاء إلى الغدة النخامية. في الجزء الخلفي من المهاد أي جذع الدماغ.[28]

العقد القاعدية وتُسمى أيضًا النوى القاعدي، هي مجموعة من البنيات الموجودة في أعماق الكرة المخية المشاركة في تنظيم السلوك والحركة.[29] ويُعدُّ الجسم المخططُ أكبر عُنصرٍ فيها، بالإضافة إلى الكرةُ الشَّاحبة والمادة السوداء والنواة أسفل المهاد.[29] ينقسم المخطط إلى مخطط بطني ومخطط ظهري، وهي أقسام فرعية تعتمد على الوظيفة والاتصالات. يتكون المخطط البطني من النواة المتكئة والحديبة الشمية في حين أن المخطط الظهري يتكون من نواة المذنب والبَطامَة.البطامة والكرة الشاحبة تقعُ منفصلة عن البطينين الجانبيين والمهاد بواسطة المحفظة الغائرة، بينما تمتد النواة المذنبة حول البطينين الجانبيين على جوانبها الخارجية.[30] في الجزء الأعمق من شِقّ سيلفيوس بين القشرة الجزيرية والمخطط توجد صفيحة عصبية رفيعة تُسمى العائق.[31]

يوجد أسفل وأمام المخطط عدد من أجسام الدماغ الأمامي القاعدي. وتشمل النواة القاعدية [الإنجليزية] وشريط بروكا القطري والمادة اللامسماة [الإنجليزية] والنواة الحاجزية الأنسية [الإنجليزية]. هذه البنيات مهمة في إنتاج الناقل العصبي، أستيل كولين، الذي يُوزّع على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ. يُعتبر الدماغ الأمامي القاعدي، ولا سيما النواة القاعدي، هو الناتج الكوليني الرئيسي للجهاز العصبي المركزي إلى المخطط والقشرة الحديثة.[32]

المخيخ

المقالة الرئيسة: مخيخ

ينقسم المخيخ إلى الفص أمامي [الإنجليزية] والفص خلفي [الإنجليزية]، والسويقة المخيخية الوسطى [الإنجليزية].[33] الفص الأمامي والخلفي متصلان في المنتصف الدودة المخيخ.[34] بالمُقارنة مع القشرة المخيِّة، فإن المخيخ لديه قشرة خارجية أرق بكثير ومتجعدة بشكلٍ دقيق بشقوقٍ عرضيَّةٍ وملتويةٍ.[34] يمكن رؤيت الفص الثالث أي الفص الندفي من تحت بين الفصّين.[35] يقع المُخيخ في الجزء الخلفي من التجويف القحفي، ويقع تحت الفصوص القذالية، يفصل بينهما عن طريق الخيمة المخيخية وهي صفيحة من الألياف. [36]

يرتبط المخيخ بالدماغ الأوسط من الجذع الدماغي بواسطة ساقي المخيخ العُليا [الإنجليزية]، إلى النخاع الشوكي بواسطة ساقي المخيخ الأوسط [الإنجليزية]، والنخاع بواسطة ساقي المخيخ السفلي.[34] يتكون المخيخ من لب داخلي من المادة البيضاء وقشرة خارجية من مادة رمادية مطوية بِوَفرة.[36] يبدو أن الفص الأمامي والخلفي للمخيخ يلعبان دورًا في تنسيق وتنعيم الحركات الحركية المعقدة، والفص الندفي العقدي في الحفاظ على التوازن[37] على الرغم من وجود جدل حول وظائفه الإدراكية والسلوكية والحركية.[38]

جذع الدماغ

المقالة الرئيسة: جذع الدماغ
دماغ الإنسان من أسفل.

يقعُ جذع الدماغ تحت المخ وهو يتكون من الدماغ المتوسط والجسر والبصلة السيسائية. يقع في الجزء الخلفي من الجمجمة، ويرقدُ على جزء من قاعدة الجمجمة يُعرف باسم المحدر، وينتهي عند الثُقبةُ العُظمى، وهي فتحة كبيرة في العظام القذالية. يمُرُّ جذع الدماغ منها مثل النخاع الشوكي،[39] محميًا بالعمود الفقري.

عشرة من اثني عشر زوجًا من الأعصاب القحفية[ا] تنبثق مباشرةً من جذع الدماغ.[39] يحتوي جذع الدماغ أيضًا على العديد من نوى الأعصَاب القحفيّة والنوى من الأعصاب الطرفية، فضلًا عن النوى المشاركة في تنظيم العديد من العمليات الأساسية بما في ذلك الاستنشاق والتحكم في حركات العين والتوازن.[40][39] التشكُّل الشَّبكِيّ هي شبكة من نوى، موجودة داخل وعلى طول جذع الدماغ.[39] العديد من المسالك العصبيَّة، التي تنقل المعلومات من وإلى القشرة المخية إلى بقية الجسم، تمرُّ عبر جذع الدماغ.[39]

علم التشريح المجهري

يتكون الدماغ البشري أساسًا من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية والخلايا الجذعية العصبيَّة [الإنجليزية] والأوعية الدموية. وتشمل أنواع الخلايا العصبية الخلايا البينيّة والخلايا العصبية الهرمية بما في ذلك خلايا بيتز، الخلايا العصبية الحركية (الخلايا العصبية الحركية العلوية والخلايا العصبية الحركية السفلية) وخلايا بركنجي المتعلق بالمخيخ. خلايا بيتز هي أكبر الخلايا (حسب حجم جسم الخلية) في الجهاز العصبي.[41] يُقدر أن الدماغ البشري البالغ يحتوي على 86±8 مليار خلية عصبية، مع عدد متساوٍ تقريبًا (85±10 مليار) من الخلايا غير العصبية.[42] من بين هذه الخلايا العصبية، 16 مليار (19%). تقع في قشرة الدماغ و 69 مليار (80%) في المخيخ.[9][42]

الخلايا البدينة هي خلايا دم بيضاء تتفاعل في الجهاز المناعي العصبي في الدماغ.[43] توجد الخلايا البدينة في الجهاز العصبي المركزي في عدد من الهياكل بما في ذلك السحايا.[43] تتدخل الاستجابات المناعية العصبية في الحالات الالتهابية وتساعد في الحفاظ على الحاجز الدموي الدماغي، خاصةً في مناطق الدماغ حيث يكون الحاجز غائبًا.[43][44] تخدم الخلايا البدنية نفس الوظائف العامة في الجسم والجهاز العصبي المركزي، مثل إحداث أو تنظيم الاستجابات التحسسية، المناعة الطبيعيّة والمكتسبة والمناعة الذاتية والالتهاب.[43] تعمل الخلايا البدينة كخَليَّة مُسْتَفْعِلَة [الإنجليزية] رئيسية يمكن من خلالها لمسببات الأمراض أن تؤثر على الإشارات الكِيمِيحَيَويّة التي تحدث بين الجهاز الهضمي والجهاز العصبي المركزي.[45][46]

السائل النخاعي

يدور السائل الدماغي النخاعي في الفراغات حول الدماغ وداخله

السائل الدماغي النخاعي هو سائِلٌ شفاف عديم اللون عابِر للخَلاَيا يدور حول الدماغ في الحَيِّز تحتَ العنكبوتِيَّة، في الجهاز البطيني، وفي القناة المركزية للحبل الشوكي. كما أنه يملأ بعض الفجوات في الحيِّز تحت العنكبوتيَّة، والمعروفة باسم الصَّهاريجُ تحت العنكبُوتيَّة [الإنجليزية].[47] البُطيِّنات الأربعة، بطينين جانبييّن والبطين الثالث والبطين الرابع، تحتوي جميعها على ضفيرة مشيمية تنتج السائل النخاعي.[48] يقع البطين الثالث في خط الوسط ومرتبط بالبطينين الجانبيين.[47] تربط القناة المفردة، القناة سلفيوسية بين الجسور والمخيخ، تربط البطين الثالث بالبطين الرابع.[49] ثلاث فتحات منفصلة، فتحتين وحشيَّتين [الإنجليزية] وفتحة وسطى [الإنجليزية]، يخرج السائل المخي الشوكي من البطين الرابع إلى صهريج الكبير أحد الصهاريج الرئيسية. ومن هنا، يدور السائل النخاعي حول الدماغ والحبل الشوكي في الحيز تحت العنكبوتية، بين الأم العنكبوتيَّة والأم الحنون.[47] يوجد حوالي 150 مل من السائل النخاعي- معظمها داخل الحيز تحت العنكبوتية. يُجديده ويمتصّهُ باستمرار، ويُستبدل مرة كل 5 أو 6 ساعات.[47]

قد وصفت الجهاز الغليمفاوي[50][51][52] ونظام التصريف اللمفاوي في الدماغ. يتضمن المسار الغليمفاوي على مستوى الدماغ طرق التصريف من السائل النخاعي، ومن الأوعية اللمفاوية السحاية المرتبطة بالجيوب الجافية، والتي تعمل بجانب الأوعية الدموية الدماغية.[53][54] يستنزف المسار السائل الخلالي من أنسجة الدماغ.[54]

إمدادات الدم

المقالة الرئيسة: دورة دموية دماغية
رسم تخطيطي يوضح ملامح الأغشية الخارجية للدماغ وإمداد الأوعية الدموية

تزود الشرايين السباتية الباطنيَّة الدم المؤكسج إلى الجزء الأمامي من الدماغ، وتمد الشرايين الفقارية الدم إلى الجزء الخلفي من الدماغ.[55] تتفاغر هذه الشرايين مع بعضها البعض في دائرة ويليس، وهي داشرة من الشرايين المتصلة تقع في الصهريج بين الدِّماغ المُتوسِّط والجِسْر.[56]

الشرايين السباتية الباطنية هي فروع للشرايين السباتية الرئيسية. تدخل الشرايين للجمجمة من خلال القناة السباتية، وتنتقل عبر الجيب الكهفي وتدخلُ الحيِّز تحت العنكبُوتيِّة.[57] ثم تدخل دائرة ويليس بفرعين. تنتقل هذه الفروع للأمام ثم للأعلى على طول الشق الطولي، وتزوِّد الأجزاء الأمامية والمتوسطة في الدماغ.[58] واحدة أو أكثر من الشرايين الموصلة الأمامية الصغيرة مرتبطةٌ باثنين من الشرايين الدماغية الأمامية.[58] تستمر الشرايين السباتية الباطنية للأمام مثل الشرايين الدماغية الوسطى. تنتقل جانبيًا على طول العظم الوتدي في محجر العين، ثم صعودًا عبر قشرة الجزيرة، حيث تنشأ الفروع النهائية.[57]

تظهر الشرايين الفقرية كفروع من الشرايين تحت الترقوة الأيمن والأيسر. تنتقل صعودًا من خلال الثقبة المستعرضة وهي مساحات في الفقرات العنقية. يدخل كل جانب في التجويف القحفي من خلال الثُّقْبَةُ العُظْمَى على طول الجانب المقابل من النخاع.[57]

تصريف الدم

تصرف الأوردة االمخية الدم غير المؤكسج من الدماغ. يحتوي الدماغ على شبكتين رئيسيتين من الأوردة: شبكة خارجية أو سطحية، على سطح المخ الذي يحتوي على ثلاثة فروع وشبكة داخلية. ترتبط هاتان الشبكتان عبر المفاغرة.[59] تُصرف الأوردة المخية في تجاويف أكبر من الجيوب الوريدية الجافوية التي تقع عادةً بين الأم الجافية وغطاء الجمجمة.[60] يصب دم المخيخ والدماغ الأوسط في الوريد الدماغي الكبير [الإنجليزية]. الدم من النخاع وجذع الدماغ له نمط متغير للتصريف، إما في الأوردة النخاعية أو في الأوردة الدماغية المجاورة.[59]

الدم في الجزء العميق من هجرة الأدمغة، من خلال الضفيرة الوريدية في الجيب الكهفي في الجبهة، والجيب الصخري العلوي والجيب الصخري السفلي في الجانبين، والجيب السهمي السفلي في الجزء الخلفي.[60] يُصرف الدم من الدماغ الخارجي إلى الجيب السهمي العلوي الكبير، الذي يقع في خط الوسط فوق الدماغ. ومن هنا يختلط الدم مع دم الجيب المستقيم عند مُلتقى الجيوب.[60]

الدم من هنا يصب في الجيوب المُستعرضة اليمنى واليسرى.[60] ثم تُصرف في الجيوب السينيِّة [الإنجليزية]، والتي تتلقى الدم من الجيوب الكهفية والجيوب الصخرية العلوية والسفلية. يصب السيني في الأوردة الوداجية الباطنية الكبيرة.[60][59]

الحاجز الدموي الدماغي

تزود الشرايين الكبيرة في جميع أنحاء الدماغ الدم إلى الشعيرات الدموية الصغيرة. وهي الأوعية الدموية الأصغر في الدماغ، مبطنة بخلايا مرتبطة بموصلات محكمة، ولذلك لا تتسرب السوائل إلى الداخل أو تتسرب بنفس الدرجة التي تتسرب منها في الشعيرات الدموية الأخرى؛ هذا يخلق الحاجز الدموي الدماغي.[44] تلعبُ الخلايا الحولية [الإنجليزية] دورًا رئيسيًا في تكوين التقاطعات الضيقة.[61] الحاجز أقل نفاذيةً للجزيئات الأكبر، لكنه لا يزال منفذًا للماء وثاني أكسيد الكربون والأكسجين ومعظم المواد القابلة للذوبان في الدهون (بما في ذلك مواد التخدير والكحول).[44] الحاجز الدموي الدماغي غير موجود في الأعضاء المحيطة بالبطينات [الإنجليزية]- وهي بنيات في الدماغ قد تحتاج إلى الاستجابة للتغيرات في سوائل الجسم - مثل الغدة الصنوبرية، والباحة المنخفضة، وبعض مناطق تحت المهاد.[44] هناك حاجز مُمَاثِل للسائل الدماغي النخاعي، والذي يخدم نفس الغرض مثل الحاجز الدموي الدماغي، ولكنه يسهل نقل المواد المختلفة إلى الدماغ بسبب الخصائص الهيكلية المميزة بين نظاميّ الحاجزين.[44][62]

التطور

المقالة الرئيسة: نمو الجهاز العصبي عند الإنسان
الخلايا العصبية والقشرة العصبية
Simple drawing of the lateral view of the three primary vesicle stage of the three to four week old embryo shown in different colors, and the five secondary vesicle stage of the five week old embryo shown in different colors and a lateral view of this
مراحل تطور الحويصلة الأولية والثانوية في عمر الجنين المبكر حتى الأسبوع الخامس
Very simple drawing of the front end of a human embryo, showing each vesicle of the developing brain in a different color.
دماغ جنين بشري في الأسبوع السادس من تطوره

في بداية الأسبوع الثالث من التطور، يشكل الأديم الظاهر الجنيني شريطًا سميكًا يسمى الصفيحة العصبية.[63] بحلول الأسبوع الرابع من التطور، تتسع الصفيحة العصبية لتعطي نهاية رأسية عريضة، وجزء أوسط أقل اتساعًا ونهاية ذيلية ضيقة. وتعرف هذه التورُّمات باسم الحُويصلاَت الدِّماغيِّة الأوَّلِيَّة [الإنجليزية] وتمثل بدايات الدماغ الأمامي، الدماغ المتوسط والدماغ الخلفيّ.[64]

تملأ خلايا العُرْفُ العَصَبِيّ (المشتقة من الأديم الظاهر) الحواف الجانبيّة للصفيحة في الطيِّات العَصبيَّة [الإنجليزية]. في الأسبوع الرابع -أثناء مرحلة التكون العُصيبة- تقترب الطيات العصبية من الأنبوب العصبي، وتجمع بين خلايا العرف العصبية في العرف العصبي.[65] يمتدُّ العرف العصبية على طول الأنبوب مع خلايا العرف العصبية القحفية في نهاية الرأس وخلايا العرف العصبية الذنبيَّة في الذيل. تنفصل الخلايا عن العُرْفُ وتهاجر في موجة (من الرأس إلى الذيل) داخل الأنبوب.[65] الخلايا في نهاية الرأس تؤدِّي إلى الدماغ، والخلايا في نهاية الذيلية تؤدي إلى الحبل الشوكي.[66]

ينثني [الإنجليزية] الأنبوب أثناء نموه، مكونًا نصفيّ الكرة المخيِّة على شكل هلال في الرأس. يظهر نصفي الكرة المخية لأول مرة في اليوم الثاني والثلاثون.[67] في وقت مبكر من الأسبوع الرابع ينحني الجزء الرَّأسِيّ بحدة إلى الأمام في الانثناء الرَّأسيَّ.[65] يصبح هذا الجزء المَثنِيّ هو الدماغ الأمامي؛ ويصبح الجزء المنحني المجاور في المنتصف (الدماغ المتوسط) ويصبح الجزء الذَيلِيّ المنثني الدماغ المُؤخر (الدمَاغ الخَلفيّ). تتشكل هذه المناطق على شكل تَورُّمات تُعرف باسم الحُوَيصِلاَتُ الدِّماغِيَّة [الإنجليزية] الثلاثة الأولية. في الأسبوع الخامس من النمو تتكون خمس حويصلات ثانوية في الدماغ.[68] ينفصل الدماغ الأمامي إلى حويصلتين - الدِّماغ الانتِهائِيّ الأماميّ والدِماغ البينيّ الخلفي. يؤدي الدِّماغ الانتهائِيّ إلى ظهور القشرة الدماغيَّة والعُقد القاعديَّة والبنيات ذات الصلة. في حين يؤديّ الدماغ البينيّ إلى ظهور المهاد وتحت المهاد. ينقسم الدماغ المؤخر أيضًا إلى منطقتين - الدِّماغ التَّالِي والدِّماغ البصليّ. يؤدي الدِّماغ البصليّ إلى ظهور المخّيخ والجِسْر. يؤدي الدِّماغ البصليّ إلى ظهور النخاع المستطيل.[69] وأيضًا خلال الأسبوع الخامس، ينقسم الدماغ إلى مقاطع مُتكررة تسمى قطعةٌ عصبيَّة [الإنجليزية] .[64][70] في الدماغ المُؤخر تُعرف هذه باسم القُسَيمٌ المُعَيَّنِيّ.[71]

من خصائص الدماغ الطي القشري المعروُف بالتَلفِيف الدماغيِّة [الإنجليزية]. لأكثر من خمسة أشهر فقط من النماء السابق للولادة، تكون القشّرة ملساء. وبحلول الأسبوع الرابع والعشرون من العُمر الحمليّ، يكون التشكُّل التجاعيد التي تُظهر الشقوق والتي هي بدورها تبدأُ في تحديد الفصوص الدماغيِّة بوضُوح.[72] التجاعيد والثنيات القشرية غير مفهومة جيدًا، ولكن وجد ارتباط للتلفيف الدماغيِّة بالذكاء والاضطرابات العصبية، وقد اقّتُرِح عددًا من النظريات للتلافيف الدماغيِّة.[72] تشمل هذه النظريات تلك التي تستند إلى الالتِواءَات الميكانيكيِّة،[73][19] التوترالمِحوريّ،[74] والتَمدُّد العَرَضيّ التفاضُليّ.[73] ومن الواضح أن التلفيف الدماغيِّة ليست عملية عشوائية، بل عملية معقدة محددة مسبقًا من الناحية التنموية والتي تولد أنماطًا من الطيات تكون مُتّسقة بين الأفراد ومعظم الأنواع.[73][75]

أول أخدود يظهر في الشهرِ الرابع هو الحُفرَةُ الدِماغيِّة الجَانِبيِّة.[67] يجب أن تنثني النهاية الذيليِّة العريضة لنصف الكرة المخية في الاتجاه الأمامي لتلائم المساحة المحدودة. وهذا يُغطي الحفرة ويحولها إلى سلسلة من التلال أعمق بكثير تُعرف باسم التَّلَم الوَحشِيّ وهذا يشير إلى خارج الفَصِّ الصُّدغيّ.[67] وبحلول الشهر السادس تكونت ألتام أخرى تحدد الفصوص الأمامية والجدارية والقذالية.[67] قد يلعب الجين الموجود في الجينوم البشري (ArhGAP11B [الإنجليزية]) دورًا رئيسيًا في التلافيف الدماغيـّة والتدمُّغ.[76]

  • دماغ جنين بشري في الأسبوع الرابع ونصف، يظهر الجزء الداخلي من الدماغ الأمامي.
    دماغ جنين بشري في الأسبوع الرابع ونصف، يظهر الجزء الداخلي من الدماغ الأمامي.
  • باطن الدماغ في الأسبوع الخامس.
    باطن الدماغ في الأسبوع الخامس.
  • نظرة للدماغ للخط الوسط في عُمر 3 أشهر.
    نظرة للدماغ للخط الوسط في عُمر 3 أشهر.

الوظائف

التحكم الحركي

يُشارك الفص الجبهي في التفكير والتحكم الحركي والانفعالات عاطفيِّة واللغة. يحتوي على القشرة الحركية التي تشارك في تخطيط وتنسيق الحركة؛ قشرة الفص الجبهي، وهي المسؤولة عن الوظائف الادراكية ذات المستوى العالي؛ ومنطقة بروكا، وهي ضرورية لتَكوِين اللغة.[77] والجهاز الحركي للدماغ هو المسؤول عن توليد الحركة والتحكم فيها.[78] تنتقل الحركات المولَّدة من الدماغ عبر الأعصاب إلى الخلايا العصبية الحركية في الجسم، والتي تتحكم في عمل العضلات. والسبيل القشري النخاعي ينقل الحركات من الدماغ، عبر النخاع الشوكي، إلى الجذع والأطراف.[79] تحمل الأعصاب القحفية الحركات المرتبطة بالعينين والفم والوجه.

تُنشأ الحركة الإجمالية – مثل التحرك وحركة الذراعين والساقين – في القشرة الحركية، وتنقسم إلى ثلاثة أجزاء: القشرة الحركية الأولية، الموجودة في التلفيف أمام المركزي ولها أقسام مخصصة لحركة أجزاء الجسم المختلفة. ويدعم هذه الحركات وينظمها مجالان آخران، وهما أمام القشرة الحركية الأولية: القشرة أمام الحَركِيِّة والباحة الحركية الإضافية [الإنجليزية].[80] اليدين والفم لديهم مساحة أكبر بكثير مخصصة لهما من أجزاء الجسم الأخرى، ممِّا يسمح بحركةٍ أدق. وقد اظهِر ذلك في أنيسان القشرة الحركيِّة.[80] تنتقل الدافعات المولدة عن القشرة الحركية على طول السَّبيل القِشْرِيُّة النُّخاعِيّة على طول الجزء الأمامي من النخاع وعبر (التقاطع) في الهرمان النخاعيان. ثم تنتقل هذه الخلايا إلى أسفل النخاع الشوكي، مع اتصال معظمها بالعصيونات النخاغيِّة [الإنجليزية]، وتتصل بدورها بالعُصبونات الحركيِّة السفليِّة داخل المادة الرمادية التي تنقل بعد ذلك الدافعات للانتقال إلى العضلات نفسُها.[79] يلعب المخيخ والعُقد القَاعِديِّة دورًا في حركات العضلات الدقيقة والمعقدة والمنسقة.[81] تتحكم الروابط بين القشرة والعقد القاعدية في قوة العضلات ووضعية الجسم وبدء الحركة، ويشار إليها باسم النظام خارج الهرميّ.[82]

حسِّيّ

المناطق القشرية
توجيه الإشارات العصبية من العينين إلى الدماغ

يُشارك الجهاز العصبي الحسي في استقبال المعلومات الحسية ومعالجتها. يتم تلقي هذه المعلومات من خلال الأعصاب القِحفِيِّة، من خلال المسالك الموجودة في النخاع الشوكي، مباشرةً في مراكز الدماغ المعرضة للدم.[83] كما يتلقى الدماغ المعلومات من الحواس الخاصة بالرؤية والشم والسمع والذوق. كما تتكامل الإشارات الحركية والحسية المشتركة [الإنجليزية].[83]

ومن خلال الجلد، يتلقى الدماغ المعلومات حول اللمس، الضغط، الألم، الاهتزاز ودرجة الحرارة. يتلقى الدماغ من المفاصل معلومات حول وضع المفصل.[84] تتواجد القشرة الحسية بالقرب من القشرة الحركية، وكما في القشرة الحركية، لديها مناطق ذات صلة بالإحساس في أجزاء الجسم المختلفة. يتغير الإحساس الذي يتولد من خلال المستقبلات الحسية الموجودة على مستوى الجلد إلى إشارة عصبيِّة، والتي تنتقل عبر سلسلةٍ من الخلايا العصبيِّة عبر مسارات في النخاع الشوكي. في العمود الظهري- مسار الفتيل الوسطيّ [الإنجليزية] يحتوي على معلومات حول اللمسة والاهتزاز وموضع المفاصل. ينتقل مسار الألياف صعودًا إلى الجزء الخلفي من الحبل الشوكي إلى الجزء الخلفي من النخاع، حيث أنها تتصل بالخلايا العصبية من الدرجة الثانية التي ترسل الألياف على الفور عبر الخط لمتوسط. ثم تنتقل هذه الألياف صعودًا إلى المعقد البطني القاعديّ [الإنجليزية] في المهاد حيث تتصل مع الخلايا العصبية من الدرجة الثالثة التي ترسل الألياف إلى القشرة الحسية.[84] ينقل السبيل النخاعي المهادي المعلومات عن الألم ودرجة الحرارة واللمس. ينتقل مسار الألياف عبر الحبل الشوكي وتتصل بالخلايا العصبية من الدرجة الثانية في التشكل الشبكي في جذع الدماغ للألم ودرجة الحرارة.[85]

يتولد كل من السمع والتوازن في الأذن الداخلية. ينتج عن الصوت اهتزازات العظيمات التي تمتدّ إلى العضو السمعي،ويؤدي التغيير في التوازن إلى حركة السوائل داخل الأذن الداخلية. هذا يخلق إشارة عصبية تمر عبر العصب الدهليزي القوقعي. ثم يمرُّ من خلال نواة قوقعية، والنَّواةُ الزَّيتونِيَّةُ العُلْوِيَّة [الإنجليزية]، والنَّواةُ الرُّكْبِيَّةُ الإِنْسِيَّة [الإنجليزية]، وأخيرًا الإشَّعاعُ السَّمعيِّ [الإنجليزية] إلى القشرة السمعيِّة.[86]

تُوَلَُّدُ حاسة الشم من قبل خلايا المُستقبلات في الغشاء المخاطي الشميِّ في تجويف الأنف. تمر هذه المعلومات عبر العصب الشمي الذي يدخل إلى الجمجمة من خلال جزء قابل الصفيحة المصفوية. ينتقل هذا العصب إلى الدوائر العصبية للبصلة الشمية حيث تنتقل المعلومات إلى القشرة الشميَّة.[87][88] وتَتَوَلَّدُ حاسة التذوق من المُستقبلات [الإنجليزية] على اللسان وتنتقل على طول الوجه والأعصاب البلعومية اللسانيِّة في النواة المفردة في جذع الدماغ.تنتقل بعض معلومات الخاصة بالتذوق أيضًا من البلعوم إلى هذه المنطقة عبر العصب المبهم، ثم تنتقلُ المعلومات من خلال المهاد إلى القشرة الذوقية.[89]

النظام

اللغة

المقالة الرئيسة: معالجة اللغة في الدماغ
باحة بروكا وباحة فيرنيكه مرتبطة بالحزمة المقوسة.

كان يُعتقد أن وظائف النطق تكون مُتمرّكِزة في باحة فيرنيكه وباحة بروكا،[90] ومن المسلم به الآن في الغالب أن شبكة أوسع من الباحات القشرية تُساهم في وظائف النطق.[91][92][93]

تُسمى الدراسة حول كيفية تمثيل اللغة ومعالجتها واكتسابها من قبل الدماغ اللغويات العصبية، وهو مجال كبير متعدد التخصصات مستمد من علم الأعصاب المعرفي، واللغويات المعرفية، وعلم اللغة النفسي.[94]

وضعية جانبية

يحتوي المخ على تنظيم معاكس [الإنجليزية] حيث يتفاعل كل نصف من الدماغ بشكل أساسي مع نصف الجسم: يتفاعل الجانب الأيسر من الدماغ مع الجانب الأيمن من الجسم، والعكسُ صحيح. السبب التنموي لهذا الإنعكاس غير مؤكدة حتى الآن.[95]الوصلات الحركية من الدماغ إلى النخاع الشوكي، والوصلات الحسية من النخاع الشوكي إلى الدماغ، كلاهما تتقاطعُ في جذع الدماغ. الإدخال البصري يتبع قاعدة أكثر تعقيدًا: تلتقيّ الأعصاب البصرية في العينين معًا عند نقطة تسمى التصالب البصري، وينقسم نصف الألياف من كل عصب للانضمام إلى الآخر.[96] والنتيجة هي أن الاتصالات من النصف الأيسر من شبكية العين، في كلتا العينين، تنتقل إلى الجانب الأيسر من الدماغ، في حين أن الاتصالات من النصف الأيمن من الشبكية تنتقل إلى الجانب الأيمن من الدماغ.[97] نظرًا لأن كلُّ نصف من شبكيِّة العين يستقبل الضوء القادم من النصف المقابل من المجال البصري، والنتيجة الوظيفية هي أن المدخلات البصرية من الجانب الأيسر من العالم تنتقل إلى الجانب الأيمن من الدماغ، والعكسُ صحيح.[95] وهكذا، يتلقى الجانب الأيمن من الدماغ مدخلات حسية جسدية من الجانب الأيسر من الجسم، ومدخلات بصرية من الجانب الأيسر من المجال البصري.[98][99]

يظهرُ الجانبان الأيمن والأيسر من الدماغ متماثلان، لكنهما يعملان بشكل غير مُتماثل.[100] على سبيل المثال، النظير من المنطقة الحركية في نصف الكرة الأيسر التي تسيطر على اليد اليمنى هي منطقة نصف الكرة الأيمن التي تسيطر على اليد اليسرى. ومع ذلك، هناك عدة استثناءات هامة، تشمل الإدراك اللغوي والمكاني. الفص الأمامي الأيسر هو السائد للغة. إذا تلفت منطقة لغة رئيسية في نصف الكرة الأيسر، يمكن أن تترك الضحية غير قادر على الكلام أو الفهم،[100] في حين أن الضرر المكافئ لنصف الكرة الأيمن سيسبب ضعفًا طفيفًا فقط في المهارات اللغوية.

جاء جزء كبير من الفهم الحالي للتفاعلات بين نصفي الكرة المخية من دراسة " مرضى انشقاق الدماغ [الإنجليزية]" - الأشخاص الذين خضعوا لعملية قطع جراحية في الجِسْم الثفنيّ في محاولة للحد من شدة نوبات الصرع.[101] لا يظهر هؤلاء المرضى سلوكًا غير عادي واضحًا على الفور، ولكن في بعض الحالات يمكن أن يتصرفوا تقريبًا مثل شخصين مختلفين في نفس الجسم، حيث تقوم اليد اليمنى بفعلٍ ما ثم تقوم اليد اليسرى بالتراجع عنه.[101][102] هؤلاء المرضى، عندما يُعرضون لفترة وجيزة على صورة على الجانب الأيمن من نقطة التثبيت البصري، يكونون قادرين على وصفها لفظيًا، ولكن عندما تظهر الصورة على اليسار، لا يمكنهم وصفُها، ولكن قد يكونون قادرين على إعطاء إشارة باليد اليسرى لطبيعة الكائن المعروضة.[102][103]

العواطف

تُعرَّف العواطف عمومًا على أنها عمليات متعددة المكونات من مرحلتين تتضمن الاستنباط، تليها المشاعر النفسية، والتقييم، والتعبير، والاستجابات اللاإرادية، وميول الفعل.[104] كانت محاولات توطين المشاعر الأساسية في مناطق معينة من الدماغ مثيرة للجدل. لم تجد بعض الأبحاث أي دليل على مواقع محددة تتوافق مع المشاعر، لكنها وجدت بدلًا من ذلك دوائر تُشارك في العمليات العاطفية العامة. يبدو أن اللوزة، والقشرة الجبهية الحجاجية، وقشرة الفص الجزيريّ الأوسط والأمامي وقشرة الفص الجبهي الجانبي، تشارك في توليد العواطف، في حين عُثِرَ على أدلة أضعف للمنطقة السقيفية البطنية، الشاحبة البطنية و نواة المتكئة في بروز حافز [الإنجليزية].[105] ومع ذلك، وجد آخرون أدلة على تنشيط مناطق محددة، مثل العقد القاعدية في السعادة، و تحت الثفني القشرة الحزامية في الحزن، و اللوزة في خوف.[106]

المعرفة

الدماغ هو المسؤول عن الإدراك،[107][108] أيّ يعمل من خلال العديد من العمليات ووظائف التنفيذيّة.[108][109][110] وتشمل الوظائف التنفيذية القدرة على تصفية المعلومات وضبط المحفزات غير ذات صلة مع التحكم الانتباهي والتثبيط المعرفي [الإنجليزية] ، والقدرة على معالجة والتعامل مع المعلومات التي تحفظ في الذاكرة العاملة، والقدرة على التفكير مفاهيم متعددة في وقت واحد وتبديل المهام مع المرونة الإدراكية، والقدرة على كبح الدوافع والاستجابات غير الفعالة مع التحكم المثبط، والقدرة على تحديد مدى ملاءمة المعلومات أو ملاءمة الإجراء.[109] تتطلب الوظائف التنفيذية الأعلى مستوى الاستخدام المتزامن للوظائف التنفيذية الأساسية المتعددة، وتشمل التخطيط والذكاء السائل والمتبلور (أي التفكير وحل المشكلات).

تلعبُ قشرة الفص الجبهي دورًا مهمًا في التوسط في الوظائف التنفيذية.[108][111] يتضمن التخطيط تنشيط قشرة الفص الجبهي الظهرانيّ [الإنجليزية] (DLPFC)، والقشرة الحزامية الأمامية، والقشرة الأمامية الجبهية الزاويّة، والقشرة أمام الجبهية اليمنى، والتَّلفيف فوق الهَامِشِيّ [الإنجليزية].[111] تتضمن معالجة الذاكرة العاملة DLPFC والتَّلْفيفُ الجَبْهِيُّ السُّفْلِيّ [الإنجليزية] ومناطق الفصّ الجداري.[108][111] التحكم التثبيطي تشمل مناطق متعددة من قشرة الفص الجبهي، وكذلك النواة المذنبة و نواة تحت المهاد.[111][112]

فيسيولوجيا

النقل العصبي

أصبح نشاط الدماغ ممكنًا من خلال الترابط بين الخلايا العصبية المرتبطة ببعضها البعض.[113] يتكون العصبون من جسم الخلية، والمحور العصبي، والتّغصّنات. غالبًا ما تكون التغصنات فروعًا واسعة النطاق تتلقى المعلومات في شكل إشارات من المحاور الطرفية للخلايا العصبية الأخرى. قد تتسبب الإشارات المستقبلة في قيام العصبون ببدء جهد الفعل (إشارة كهروكيميائية أو نبضة عصبية) والتي ترسل على طول المحور العصبي إلى الطرف المحوري، للتواصل مع التشعبات أو بجسم خلية عصبون آخر. يبدأ جهد الفعل في الجزء الأولي من المحور العصبي، والذي يحتوي على مركب متخصص من البروتينات.[114] عندما يصل جهد الفعل، إلى المحطة المحورية، فإنه يؤدي إلى إطلاق الناقل العصبي عند المشبك الذي ينشر إشارة تعمل على الخلية المستهدفة.[115] وتشمل هذه الناقلات العصبية الكيميائية الدوبامين، السيروتونين، غابا، الغلوتامات [الإنجليزية]، والأستيل كولين.[116] غابا هو الناقل العصبي الرئيسي المثبط في الدماغ، والغلوتامات هو الناقل العصبي الرئيسي المحرك.[117] ترتبط الخلايا العصبية في نقاط الاشتباك العصبي لتشكيل المسارات العصبية والدوائر العصبية وأنظمة الشبكات الكبيرة المتقنة مثل شبكة الهزاء وشبكة الوضع الافتراضي، والنشاط بينهما تحركه عملية النقل العصبي.

التمثيل الغذائي

يستهلك الدماغ ما يصل إلى 20% من الطاقة التي يستخدمها جسم الإنسان، أي يستهلك طاقة أكثر من أي عضو آخر في الجسم.[118] في البشر، يعتبر جلوكوز الدم هو المصدر الأساسي للطاقة لمعظم الخلايا وهو ضروري للوظيفة الطبيعية في عدد من الأنسجة، بما في ذلك الدماغ.[119] يستهلك دماغ الإنسان ما يقرب 60% من جلوكوز الدم لدى الأفراد الصائمين وغير الناشطين.[119] يُعتمد التمثيل الغذائي للدماغ عادةً على جلوكوز الدم كمصدر للطاقة، ولكن خلال أوقات انخفاض الجلوكوز (مثل الصيام أو تمارين التحمل أو تناول كميات محدودة من الكربوهيدرات)، يُستخدم الدماغ الأجسام الكيتونية للوقود مع حاجة أقل للجلوكوز. يمكن للدماغ أيضًا أن يستخدم اللاكتات أثناء التمرين.[120] يخزن الدماغ الجلوكوز على شكل الجليكوجين، وإن كان بكميات أقل بكثير من تلك الموجودة في الكبد أو العضلات الهيكلية.[121] لا تستطيع الأحماض الدهنية طويلة السلسلة عبور الحاجز الدموي الدماغي، ولكن الكبد يمكن أن يتحلل لإنتاج أجسام الكيتون. ومع ذلك، الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة [الإنجليزية] (على سبيل المثال، حمض زبدي، حمض البروبيونيك، وحمض الخليك) والأحماض الدهنية متوسطة السلسلة، حمض الأوكتانويك، حمض الهبتانويك، يمكن أن يخترق حاجز الدم في الدماغ ويمكن استقلاب خلايا الدماغ.[122][123][124]

على الرغم من أن الدماغ البشري يمثل 2% فقط من وزن الجسم، إلا أنه يتلقى 15% من النتاج القلبي، و 20% من إجمالي استهلاك الأكسجين في الجسم، و %25 من إجمالي استخدام الجلوكوز في الجسم.[125] يستخدم الدماغ الجلوكوز في الغالب للحصول على الطاقة، ويمكن أن يؤدي الحرمان من الجلوكوز، كما يحدث في حالة نقص السكر في الدم، إلى فقدان الوعي.[126] لا يتغير استهلاك طاقة في الدماغ بشكل كبير بمرور الوقت، ولكن المناطق النشطة من القشرة تستهلك طاقة أكثر إلى حدٍ ما من المناطق غير النشطة: هذه الحقيقة تشكل الأساس لطرق التصوير الوظيفية للدماغ PET و fMRI.[127] توفر تقنيات التصوير الوظيفية هذه صورة ثلاثية الأبعاد للنشاط الأيضي.[128] أظهرت دراسة أولية أن متطلبات الأيض في الدماغ في البشر تبلغ ذروتها في عمر خمس سنوات.[129]

كيمياء الدماغ

كما هو الحال في كل الخلايا الأخرى، تحدث العديد من العمليات الكيميائية داخل العصبونات، ولكن بعض العمليات الخاصة تحدث فقط داخل العصبونات وبينها. ويحاول العلماء التوصل إلى فهم أعمق لهذه العمليات وعلاقتها بنقل الدُفعات العصبية.

والدفعة العصبية عملية كهربائية كيميائية يتحكم فيها غشاء الخلية العصبية، وتدخل في هذه العملية أيونات (ذرات مشحونة كهربائيًا) عناصر كيميائية مثل البوتاسيوم والصوديوم. ويحافظ الغشاء، الذي يحتوي على ثغور، على التركيزات المتغيرة لهذه الأيونات داخل العصبون والسوائل المحيطة به. وفي الوقت الذي يسمح فيه الغشاء بدخول الأيونات إلى الخلية والخروج منها، انتقائيًا، تتحرك شحنة كهربائية ـ دفعة عصبية ـ عبر الخلية العصبية.

رسائل الدماغ الكيميائية

تسمى المواد الكيميائية التي تنقل الدفعات العصبية من محوار عصبون إلى تغصنات عصبون آخر الناقلات العصبية. ولاتنتقل الدفعات العصبية كهربائيًا عبر الفلح المشبكي، أي الفراغ الضيق بين المحوار والتغصنات. وعوضًا عن ذلك تنبه الدفعة العصبية، عند وصولها إلى نهاية المحوار، إطلاق جزيئات الناقلات العصبية في الخلية. وتعبر هذه الجزيئات الفلح المشبكي، وتلتصق بمواقع في تغصنات الخلية الأخرى تسمى المستقبلات. ويغير هذا النشاط الكهربائي للعصبون المستقبل بإحدى طريقتين. ففي إحدى هاتين الطريقتين تنبه الناقلات العصبون إلى إنتاج الدفعة العصبية، وفي الطريقة الأخرى تمنع الناقلات العصبون من إنتاج الدفعة العصبية.

وقد تصنع العصبونات أكثر من ناقل عصبي واحد، وقد تحتوي أسطحها الغشائية مستقبلات لأكثر من ناقل عصبي واحد. وقد "يتعلم" العصبون من الخبرات الماضية، وبناء على ذلك تغير نسب الناقلات العصبية والمستقبلات المتنوعة. ولذا فإن الدماغ مرن جدًا، ويمكنه تغيير استجابته تجاه الظروف المختلفة على مدى فترات تمتد من عدة ثوان إلى عدة عقود.

ينتج الدماغ أنواعًا عديدة من المواد الكيميائية التي تستخدم كناقلات عصبية، وأهمها: الاستيلكولين، والدوبامين والنورأدرينالين والسيروتونين. وهذه المواد لا تنتشر في الدماغ بالتساوي، ولكن كلاً منها يوجد في مناطق خاصة، أو يتركز أكثر في مناطق خاصة. فالأجسام الخلوية للعصبونات التي تحتوي على الدوبامين مثلاً، توجد في الجزء الأوسط من جذع الدماغ. وتصل محاوير هذه الخلايا إلى مناطق أخرى كالفص الجبهي من المخ، ومنطقة تقع بالقرب من منتصف الدماغ تسمى الجسم المخطط. وتؤدي مسارات الدوبامين دورًا في تنظيم الانفعالات والتحكم في الحركات المعقدة.

وقد اكتشف العلماء في السبعينيات من القرن العشرين، أن المورفين والعقاقير المرتبطة به تزيل الألم عن طريق الالتصاق بمستقبلات مناطق معينة في الدماغ. ويعني هذا الاكتشاف أن الدماغ ينتج مانعات الألم الخاصة به، والتي تلتصق بنفس هذه المستقبلات. وقد أدت الأبحاث اللاحقة إلى اكتشاف الإندورفينات والإنكفالينات: وهما نوعان من الناقلات العصبية، يلتصقان بهذه المستقبلات.

وفي الثمانينات من القرن العشرين وجد الباحثون أن المستقبلات توجد في عائلات، وأن كل عضو أو نوع في عائلة معينة مسؤول عن أداء وظيفة معينة. فقد اكتشف العلماء، على سبيل المثال، أكثر من اثني عشر نوعًا من السيروتونين، وأدى هذا الاكتشاف إلى تطوير عقاقير تؤثر على مستقبلات سيروتونين معينة، مثل عقاقير الميجرين، ومضادات الكآبة الأخرى. ويعتقد العلماء أن اكتشاف أنواع مستقبلات أخرى قد يؤدي إلى تطوير عقاقير تعالج اضطرابات التفكير والمزاج والسلوك بكفاءة أكثر.

كيمياء الدماغ والمرض العقلي

تعتمد كل وظائف الدماغ على الأداء الطبيعي للناقلات العصبية. وقد يؤدي أي ازدياد أو نقصان لناقل معين، أو مجموعة ناقلات، إلى اضطراب خطير في التفكير والمزاج والسلوك. فقد أوضحت نتائج بعض الأبحاث، على سبيل المثال، أن عدم التوازن الكيميائي في الدماغ يؤدي دورًا مهمًا في حدوث أنواع عديدة من الاضطرابات العقلية، حيث ثبت أن الدماغ يفرز كميات كبيرة جدًا من الدوبامين في حالات الفُصَام العقلي، والذي يؤدي بدوره إلى اضطراب انفعالي، ويسبب رؤية أشياء وسماع أصوات غير موجودة.

وقد يكون لاختلال التوازن الكيميائي دور في الاضطراب المزدوج، أو ما يسمى الاضطراب الهوسي الاكتئابي، والذي يصاب فيه المريض بفترات متعاقبة من الهوس (الفرحة الغامرة والنشاط المفرط) والاكتئاب (الحزن). وتشير بعض الأبحاث إلى أن زيادة الدوبامين والنورأدرينالين والسيروتونين تسبب الهوس، كما أن نقصها يؤدي إلى الاكتئاب.

كيف تؤثر الأدوية على كيمياء الدماغ

يعالج أطباء النفس بعض الاضطرابات العقلية بالأدوية التي تحافظ على نشاط الدماغ الكيميائي في المستوى الطبيعي. فالعديد من المهدئات، على سبيل المثال، تستخدم لإزالة أعراض الفصام بغلق مستقبلات الدماغ للدوبامين. ولكن يبدو من غير المحتمل أن يكون ناقل عصبي واحد مسؤولاً عن الفصام وغيره من الأمراض العقلية المعقدة، مثل الاضطراب المزدوج والاكتئاب، حيث تنتج هذه الأمراض عن الاختلالات الكيميائية التي تصيب عددًا من الناقلات العصبية. فبعض العقاقير التي أثبتت فعالية ضد الاكتئاب، على سبيل المثال، تؤثر على النورأدرينالين، بينما تؤثر عقاقير أخرى على السيروتونين، وعقاقير أخرى على كلا الناقلين.

وتنتج بعض الأدوية شعورًا بالراحة، أو تقلل التوتر والانزعاج، بإحداث تغيير مؤقت في كيمياء الدماغ الطبيعي. فالأمفيتامينات، على سبيل المثال، تزيد إفراز خلايا الدماغ للدوبامين، مما يؤدي بدوره إلى ازدياد النشاط العقلي.

ويؤدي استخدام أدوية الهلوسة إلى تغيير درامي وخطر في عمليات الأحاسيس والانفعالات والأفكار، وفي قدرة الفرد على الحكم على الأمور. وتشمل هذه الأدوية، الميسكالين والسيلوسيبين وأل. أس. دي، ويشبه كل من هذه الأدوية، من حيث التركيب، أحد الناقلات العصبية أو عددًا منها. فالميسكالين يشبه الدوبامين والنورأدرينالين، وأل. اس. دي والسيلوسيبين يشبهان السيروتونين. ويعتقد العلماء أن عقاقير الهلوسة تحدث تأثيرها بارتباطها مع مستقبلات الدماغ للناقلات الطبيعية التي تشبهها. وقد تنتج أدوية الهلوسة اختلالات في كيمياء الدماغ، قد تستمر طويلاً بعد اتصالها بالدماغ. فالعقار المعروف باسم م د م أ (MDMA)، والمشهور باسمه الإنجليزي Ecstasy، أي النشوة، يسبب - في اعتقاد العلماء- تدميرًا دائمًا للعصبونات التي تطلق السيروتونين. وقد يحدث هذا التدمير تأثيرات ضارة على المزاج والأفكار والندم والحيوية.

اضطرابات الدماغ

قد تؤدي الإصابات والأمراض والاضطرابات الموروثة إلى تلف الدماغ، ولكن خطورة التلف تعتمد أساسًا على المنطقة المصابة، أكثر من اعتمادها على المسبب. فالاضطرابات التي تدمر خلايا الدماغ مثلاً، شديدة الخطورة، لأن الجسم لا يستطيع تعويض الخلايا المصابة. ولكن قد يحدث أحيانًا أن تؤدي المناطق التي لم تتعرض للتلف بعض الوظائف التي كانت تؤديها المناطق التالفة.

وقد مكنت الأجهزة والتقنيات الحديثة الأطباء من تشخيص اضطرابات الدماغ مبكرًا، وبشكل أكثر دقة مما كان في الماضي. فالجهاز المسمى مخطاط كهربائية الدماغ، مثلاً، يقيس أنماط النشاط الكهربائي الناتج عن الدماغ، وقد تشير الفروق عن الأنماط الطبيعية لمخطاط كهربائية القلب إلى حدوث تلف بالدماغ، وقد يساعد في تحديد منطقة الإصابة. ويمكن لمخطاط كهربائية القلب المدعوم بالحاسوب، رصد وتنظيم كميات كبيرة من البيانات الكهربائية، كما يمكنه أيضًا قياس استجابات الدماغ لبعض المؤثرات البصرية والسمعية واللمسية. ويستطيع العلماء تشخيص الاضطرابات بمقارنة هذه الاستجابات مع متوسط النتائج المأخوذة من عدد كبير من الناس. وتنطوي تقنية أخرى تسمى التصوير المقطعي الحاسوبي على تصوير الدماغ بالتفصيل من عدة زوايا باستخدام الأشعة السينية. ويقوم الحاسوب بتحليل بيانات الأشعة السينية، ويرسم صورة مقطعية للدماغ على شاشة تلفازية. وتستخدم تقنية أخرى تسمى التصوير بالرنين المغنطيسي المجالات المغنطيسية والموجات الراديوية لإنتاج صور عن تركيب الدماغ.

هي المسبب الرئيسي لتلف الدماغ بين من هم أقل من 50 عامًا. فالضربة الموجهة إلى الرأس قد تسبب فقدان الوعي مؤقتًا دون إحداث تلف دائم، ولكن إصابات الرأس الشديدة قد تسبب تلفًا دماغيًا خطيرًا. وتسبب إصابات الرأس التي تحدث قبل الولادة وأثناءها، أو بعدها مباشرة، ما يُعرف بالشلل المُخي. وهناك عدة أنواع من الشلل المخي، تنطوي كلها على ضعف في التحكم في حركة العضلات.

السَكْتَات

هي أهم وأخطر اضطرابات الدماغ. وتحدث السكتة الدماغية عندما ينقطع إمداد الدم عن جزء من الدماغ، حيث تموت الخلايا العصبية في المناطق المتأثرة، ويفقد المريض القدرة على أداء الوظائف التي تتحكم فيها هذه المناطق. ويعاني كثير من ضحايا السكتات من شلل في أحد جانبي الجسم، وأعراض أخرى تشمل صعوبة في الكلام أو في فهم اللغة. وتنتج معظم السكتات الدماغية عن تلف في الأوعية الدموية بسبب ارتفاع ضغط الدم أو تصلب الشرايين. وقد يموت بعض ضحايا السكتات الخطيرة، ولكن الكثيرين من ضحايا السكتات يعيشون ويتحسنون جزئيًا على الأقل.

الأورام

نموات شاذة قد تسبب تلفًا حادًا للدماغ. وتعتمد تأثيرات الورم على حجمه ومكانه في الدماغ. فقد يدمر الورم الخلايا الدماغية في المنطقة المحيطة به. وقد ينتج ضغطًا أثناء نموه، والذي يؤدي بدوره إلى تدمير مناطق أخرى من الدماغ، أو على الأقل، التأثير على وظائفها الطبيعية. وتشمل أعراض الورم الصداع ونوبات من التشنجات والنوم لفترات طويلة وتغييرًا في الشخصية واضطرابًا في الإحـسـاس وخللاً في الكلام.

وتُعالج الجراحة بعض الأورام، ولعلاج الأورام السرطانية يستخدم الأطباء الأدوية والإشعاع مع العمليات. ويستخدم نوع من الإشعاع يسمى الجراحة الراديوية التجسيمية أحيانًا، بدلاً عن الجراحة التقليدية. وفي هذا النوع من الجراحة يستخدم الأطباء الحواسيب، والتصوير المقطعي الحاسوبي أو التصوير بالرنين المغنطيسي، لإنتاج صورة ثلاثية الأبعاد للدماغ. بعد ذلك تسلط حزم من الإشعاع على هدف قد يكون ورمًا أو تشوهًا في وعاء دموي. ويجب أن تكون هذه الحزم قصيرة جدًا أو ضعيفة جدًا، وذلك لضمان عدم الإضرار بمناطق الدماغ الواقعة على مسار الإشعاع، وبحيث تؤدي مجتمعة إلى تدمير الهدف. وهذه الخطوات سريعة وغير مؤلمة، وتتيح للمرضى استعادة نشاطهم العادي في نفس اليوم.

الأمراض المُعدِيَة

قد تؤدي الأمراض الفيروسية والبكتيرية التي تصيب الدماغ إلى تلف الدماغ. وأهم هذه الأمراض المعدية التهاب الدماغ، والالتهاب السحائي، وينتج كل منهما عن الإصابات البكتيرية أو الفيروسية. والالتهاب السحائي هو التهاب السحايا، أي الأغشية التي تغطي الدماغ والنخاع الشوكي. والرقاص مرض يصيب الدماغ عند الأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 7 أعوام و15 عامًا. وتحدث أغلب حالات الرقاص مع الحمى الروماتيزمية، وقد تسببهما نفس البكتيريا. ويهاجم فيروس شلل الأطفال (التهاب سنجابية الدماغ) الدماغ والحبل الشوكي. وقد تم اكتشاف اللقاح الواقي من شلل الأطفال في الخمسينيات من القرن العشرين.

الاضطرابات الوراثية

تحمل المورثات (أي الجينات، وهي المادة الوراثية في الخلايا) أوامر نمو الجسم، بما في ذلك الدماغ. وهذه الأوامر معقدة إلى حد كبير، ولذا قد تحدث أخطاء ربما تؤدي إلى خلل في تركيب وظائف الدماغ. ويكون بعض الرضع مصابين بالتخلف العقلي عند الولادة، وذلك لأن الأخطاء الوراثية أدت إلى عدم النمو الطبيعي للدماغ أثناء الحمل. ففي متلازمة داون مثلاً، يوجد صبْغي زائد ـ والصبغيات أجسام داخل نواة الخلية تحتوي على المورثات. ويسبب الصبْغي الزائد التخلف العقلي والعيوب الجسمانية. ومن الاضطرابات التي تسبب التخلف العقلي متلازمة السين الهش، والتي تنتج عن شذوذ في الصبغي س، وهو أحد الصّبغيين الذين يحددان جنس الشخص.

ويصاب بعض الأطفال بتلف دماغي شديد بعد الولادة، بسبب نقص وراثي في إنزيم يحتاجه الجسم لتمثيل الغذاء بطريقة صحيحة. فالطفل المصاب بالبيلة الفنيلية الكيتونية مثلاً، يعاني من نقص إنزيم يحتاجه الجسم لتحويل حمض أميني (بروتين) معين إلى شكل يستخدمه الجسم. ولذا يتراكم هذا الحمض الأميني الذي يسمى الفنيل ألانين في الدم، ويتلف أنسجة الدماغ النامية. وقد يمنع الغذاء الخالي من الفينيل ألانين تلف الدماغ في ضحايا البيلة الفنيلية الكيتونية.

وهناك اضطرابات وراثية أخرى لاتسبب تلفًا لخلايا الدماغ إلا في مرحلة متأخرة من العمر. فمرض هنتنجتون مثلا، يصيب أغلب ضحاياه في منتصف العمر، ويسبب ذبول مناطق عديدة في المخ والعقد القاعدية. ومن أهم الأعراض الأولية لهذا المرض، التشنجات غير الإرادية. ولكنه يؤدي في نهاية الأمر إلى مرض عقلي غير قابل للشفاء.

ويعتقد العلماء أن العوامل الوراثية تؤدي دورًا مهمًا في معظم حالات مرض ألزهايمر، وهو مرض يصيب كبار السن الذين تجاوزا الستين، ويميزه فقدان حاد للذاكرة والقدرات الذهنية الأخرى. ويصبح معظم ضحايا هذا المرض، في نهاية الأمر، غير قادرين على العناية بأنفسهم، ويلزمون الفراش.

تؤدي الوراثة أيضًا دورًا مهمًا في بعض الأمراض العقلية. فالعديد من أطفال مرضى الفصام يرثون القابلية للإصابة بهذا الداء. وأوضحت الدراسات أيضًا قابلية انتقال الاضطراب الثنائي القطب بالوراثة. وقد تشمل هذه القابليات انتقال اختلالات كيمياء الدماغ بالوراثة. ويواصل الباحثون دراسة هذه القابليات، وكيفية تفاعلها مع الظروف البيئية، لإحداث الخلل العقلي.

اضطرابات الدماغ الأخرى

تشمل اضطرابات الدماغ الأخرى 1- الصرع 2- التَصلُّب المتعدد 3- مرض باركنسون. وما زالت أسباب هذه الأمراض مجهولة.

  • الصرع: يعاني ضحايا الصرع من نوبات تحدث عندما تفرز العديد من الخلايا العصبية، في منطقة معينة من الدماغ، دفعات عصبية غير عادية. وتسبب تلك النوبات عدم سيطرة مؤقتة لحركة العضلات وفقدان الوعي. ويعالج الأطباء الصرع بالعقاقير التي تقلِّل عدد النوبات أو تمنع حدوثها نهائيًا.
  • التصلب المتعدد: يحدث التصلب المتعدد عندما تفقد محاوير أجزاء من الدماغ أو الحبل الشوكي غشاء الميلين. ونتيجة لذلك لا يستطيع المحوار حمل الدفعات العصبية. وتختلف أعراض المرض تبعًا لمناطق الدماغ المصابة، وقد تشمل فقدان الاتزان والرؤية المزدوجة وضعف الذراع أو الساق. ولايوجد علاج لهذا المرض، ولكن بعض الأدوية قد تخفف بعض الأعراض، وقد يبطئ بعضها فقدان الميلين.
  • مرض باركنسون: يتميز ببطء الحركة وتصلب العضلات والارتعاش. وتنتج هذه الحالات جزئيًا عن تدمير المسارات العصبية التي تستخدم الدوبامين ناقلاً. ويعوض العلاج بالعقار ل- دوبا، الدوبامين المفقود، ومن ثم يخفف أعراض مرض باركنسون، ولكنه لايعالج المرض. ويعالج بعض المختصين مرض باركنسون بنقل النسيج الدماغي المنتج للدوبامين من الأجنة إلى أي جزء من العقد القاعدية. وتنطوي هذه العملية على بعض المغامرة، ولم تتضح فائدته بعد. وبالإضافة إلى ذلك، أثار استخدام هذه العملية جدلاً حول الأسس الأخلاقية لمثل هذه العمليات، وذلك لأن الخلايا الجنينية تؤخذ من الأجنة المجهضة.

تحسين وظائف المخ والتكنولوجيا

في الفترة الأخيرة ومع تطور التكنولوجيا إتجه عدد كبير من علماء علم النفس المعرفي والمخ والأعصاب لتطويع التكنولوجيا لتحسين وظائف المخ، وذلك عن طريق ابتكار تطبيقات للهواتف المحمولة لتحسين القدرات العقلية والذهنية. أثبتت الأبحاث أن بعض من هذه التطبيقات تستطيع تحسين الذاكرة بشكل ملحوظ كما أن بعض هذه التطبيقات تستطيع اطالة فترة التركيز attention span، واستخدم بعض العلماء جهاز الرنين المغنطيسى الوظيفي حتى يتسنى لهم معرفة إذا كانت التغييرات طالت الشكل التشريحي للمخ وهذا قد يكون بدوره دليل قوي على كفائة وتأثير هذه التطبيقات [130][131]

انظر أيضًا

المراجع

  1. ^ "Cerebrum Etymology". dictionary.com. مؤرشف من الأصل في 2015-10-24. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-24.
  2. ^ "Encephalo- Etymology". قاموس علم اشتقاق الألفاظ. مؤرشف من الأصل في 2017-10-02. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-24.
  3. ^ Toga, Arthur W.; B.S., M.S., Ph.D. (2006). "Brain". MSN Encarta. Microsoft Encarta Online Encyclopedia. مؤرشف من الأصل في 2009-10-28. اطلع عليه بتاريخ 2006-12-21.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  4. ^ Orlando Regional Healthcare, Education and Development. 2004. "Overview of Adult Traumatic Brain Injuries."Accessed 2008-01-16. نسخة محفوظة 2008-02-27 في Wayback Machine "نسخة مؤرشفة" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-06-26. اطلع عليه بتاريخ 2010-08-28.
  5. ^ Shepherd S. 2004. "Head Trauma." Emedicine.com. Shepherd S. 2004. "Head Trauma." Emedicine.com. Accessed January 4, 2007. نسخة محفوظة 2008-10-25 في Wayback Machine
  6. ^ Walters, FJM. 1998. "Intracranial Pressure and Cerebral Blood Flow." Physiology. Issue 8, Article 4. Accessed January 4, 2007. [وصلة مكسورة] نسخة محفوظة 2013-01-27 في Wayback Machine
  7. ^ Fan، Xue؛ Markram، Henry (7 مايو 2019). "A Brief History of Simulation Neuroscience". Frontiers in Neuroinformatics. ج. 13: 32. DOI:10.3389/fninf.2019.00032. ISSN:1662-5196. PMC:6513977. PMID:31133838.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  8. ^ Parent، A.؛ Carpenter، M.B. (1995). "Ch. 1". Carpenter's Human Neuroanatomy. Williams & Wilkins. ISBN:978-0-683-06752-1.
  9. ^ ا ب Bigos، K.L.؛ Hariri، A.؛ Weinberger، D. (2015). Neuroimaging Genetics: Principles and Practices. دار نشر جامعة أكسفورد. ص. 157. ISBN:978-0199920228. مؤرشف من الأصل في 2020-08-03.
  10. ^ ا ب Cosgrove، K.P.؛ Mazure، C.M.؛ Staley، J.K. (2007). "Evolving knowledge of sex differences in brain structure, function, and chemistry". Biol Psychiatry. ج. 62 ع. 8: 847–855. DOI:10.1016/j.biopsych.2007.03.001. PMC:2711771. PMID:17544382.
  11. ^ Molina، D. Kimberley؛ DiMaio، Vincent J.M. (2012). "Normal Organ Weights in Men". The American Journal of Forensic Medicine and Pathology. ج. 33 ع. 4: 368–372. DOI:10.1097/PAF.0b013e31823d29ad. ISSN:0195-7910. PMID:22182984. S2CID:32174574.
  12. ^ Molina، D. Kimberley؛ DiMaio، Vincent J. M. (2015). "Normal Organ Weights in Women". The American Journal of Forensic Medicine and Pathology. ج. 36 ع. 3: 182–187. DOI:10.1097/PAF.0000000000000175. ISSN:0195-7910. PMID:26108038. S2CID:25319215.
  13. ^ ا ب Gray's Anatomy 2008، صفحة 227-9.
  14. ^ ا ب Gray's Anatomy 2008، صفحة 335-7.
  15. ^ ا ب Ribas، G. C. (2010). "The cerebral sulci and gyri". Neurosurgical Focus. ج. 28 ع. 2: 7. DOI:10.3171/2009.11.FOCUS09245. PMID:20121437.
  16. ^ Frigeri، T.؛ Paglioli، E.؛ De Oliveira، E.؛ Rhoton Jr، A. L. (2015). "Microsurgical anatomy of the central lobe". Journal of Neurosurgery. ج. 122 ع. 3: 483–98. DOI:10.3171/2014.11.JNS14315. PMID:25555079.
  17. ^ Davey, G. (2011). Applied Psychology. John Wiley & Sons. ص. 153. ISBN:978-1444331219. مؤرشف من الأصل في 2020-08-03.
  18. ^ Arsava، E. Y.؛ Arsava، E. M.؛ Oguz، K. K.؛ Topcuoglu، M. A. (2019). "Occipital petalia as a predictive imaging sign for transverse sinus dominance". Neurological Research. ج. 41 ع. 4: 306–311. DOI:10.1080/01616412.2018.1560643. PMID:30601110. S2CID:58546404.
  19. ^ ا ب Ackerman، S. (1992). Discovering the brain. Washington, D.C.: National Academy Press. ص. 22–25. ISBN:978-0-309-04529-2. مؤرشف من الأصل في 2020-10-04.
  20. ^ Larsen 2001، صفحات 455–456.
  21. ^ Kandel، E.R.؛ Schwartz, J.H.؛ Jessel T.M. (2000). Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ص. 324. ISBN:978-0-8385-7701-1.
  22. ^ Gray's Anatomy 2008، صفحات 227–229.
  23. ^ Guyton & Hall 2011، صفحة 574.
  24. ^ Guyton & Hall 2011، صفحة 667.
  25. ^ Principles of Anatomy and Physiology 12th Edition – Tortora, Page 519.
  26. ^ ا ب ج Freberg, L. (2009). Discovering Biological Psychology. Cengage Learning. ص. 44–46. ISBN:978-0547177793. مؤرشف من الأصل في 2020-11-04.
  27. ^ ا ب Kolb، B.؛ Whishaw، I. (2009). Fundamentals of Human Neuropsychology. Macmillan. ص. 73–75. ISBN:978-0716795865. مؤرشف من الأصل في 2020-11-04.
  28. ^ Pocock 2006، صفحة 64.
  29. ^ ا ب Purves 2012، صفحة 399.
  30. ^ Gray's Anatomy 2008، صفحة 325-6.
  31. ^ Goll، Y.؛ Atlan، G.؛ Citri، A. (أغسطس 2015). "Attention: the claustrum". Trends in Neurosciences. ج. 38 ع. 8: 486–95. DOI:10.1016/j.tins.2015.05.006. PMID:26116988. S2CID:38353825.
  32. ^ Goard، M.؛ Dan، Y. (4 أكتوبر 2009). "Basal forebrain activation enhances cortical coding of natural scenes". Nature Neuroscience. ج. 12 ع. 11: 1444–1449. DOI:10.1038/nn.2402. PMC:3576925. PMID:19801988.
  33. ^ Guyton & Hall 2011، صفحة 699.
  34. ^ ا ب ج Gray's Anatomy 2008، صفحة 298.
  35. ^ Netter، F. (2014). Atlas of Human Anatomy Including Student Consult Interactive Ancillaries and Guides (ط. 6th). Philadelphia, Penn.: W B Saunders Co. ص. 114. ISBN:978-1-4557-0418-7.
  36. ^ ا ب Gray's Anatomy 2008، صفحة 297.
  37. ^ Guyton & Hall 2011، صفحات 698–9.
  38. ^ Squire 2013، صفحات 761–763.
  39. ^ ا ب ج د ه و Gray's Anatomy 2008، صفحة 275.
  40. ^ Guyton & Hall 2011، صفحة 691.
  41. ^ Purves 2012، صفحة 377.
  42. ^ ا ب Azevedo، F.؛ وآخرون (10 أبريل 2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". The Journal of Comparative Neurology. ج. 513 ع. 5: 532–541. DOI:10.1002/cne.21974. PMID:19226510. S2CID:5200449. despite the widespread quotes that the human brain contains 100 billion neurons and ten times more glial cells, the absolute number of neurons and glial cells in the human brain remains unknown. Here we determine these numbers by using the isotropic fractionator and compare them with the expected values for a human-sized primate. We find that the adult male human brain contains on average 86.1 ± 8.1 billion NeuN-positive cells ("neurons") and 84.6 ± 9.8 billion NeuN-negative ("nonneuronal") cells.
  43. ^ ا ب ج د Polyzoidis، S.؛ Koletsa، T.؛ Panagiotidou، S.؛ Ashkan، K.؛ Theoharides، T.C. (2015). "Mast cells in meningiomas and brain inflammation". Journal of Neuroinflammation. ج. 12 ع. 1: 170. DOI:10.1186/s12974-015-0388-3. PMC:4573939. PMID:26377554.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  44. ^ ا ب ج د ه Guyton & Hall 2011، صفحات 748–749.
  45. ^ Budzyński، J؛ Kłopocka، M. (2014). "Brain-gut axis in the pathogenesis of Helicobacter pylori infection". World J. Gastroenterol. ج. 20 ع. 18: 5212–25. DOI:10.3748/wjg.v20.i18.5212. PMC:4017036. PMID:24833851.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  46. ^ Carabotti، M.؛ Scirocco، A.؛ Maselli، M.A.؛ Severi، C. (2015). "The gut-brain axis: interactions between enteric microbiota, central and enteric nervous systems". Ann Gastroenterol. ج. 28 ع. 2: 203–209. PMC:4367209. PMID:25830558.
  47. ^ ا ب ج د Gray's Anatomy 2008، صفحات 242–244.
  48. ^ Purves 2012، صفحة 742.
  49. ^ Gray's Anatomy 2008، صفحة 243.
  50. ^ Iliff، JJ؛ Nedergaard، M (يونيو 2013). "Is there a cerebral lymphatic system?". Stroke. ج. 44 ع. 6 Suppl 1: S93-5. DOI:10.1161/STROKEAHA.112.678698. PMC:3699410. PMID:23709744.
  51. ^ Gaillard، F. "Glymphatic pathway". radiopaedia.org. مؤرشف من الأصل في 2017-10-30.
  52. ^ Bacyinski A، Xu M، Wang W، Hu J (نوفمبر 2017). "The Paravascular Pathway for Brain Waste Clearance: Current Understanding, Significance and Controversy". Frontiers in Neuroanatomy. ج. 11: 101. DOI:10.3389/fnana.2017.00101. PMC:5681909. PMID:29163074. The paravascular pathway, also known as the "glymphatic" pathway, is a recently described system for waste clearance in the brain. According to this model, cerebrospinal fluid (CSF) enters the paravascular spaces surrounding penetrating arteries of the brain, mixes with interstitial fluid (ISF) and solutes in the parenchyma, and exits along paravascular spaces of draining veins.  ... In addition to Aβ clearance, the glymphatic system may be involved in the removal of other interstitial solutes and metabolites. By measuring the lactate concentration in the brains and cervical lymph nodes of awake and sleeping mice, Lundgaard et al. (2017) demonstrated that lactate can exit the CNS via the paravascular pathway. Their analysis took advantage of the substantiated hypothesis that glymphatic function is promoted during sleep (Xie et al., 2013; Lee et al., 2015; Liu et al., 2017).{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  53. ^ Dissing-Olesen، L.؛ Hong، S.؛ Stevens، B. (أغسطس 2015). "New brain lymphatic vessels drain old concepts". EBioMedicine. ج. 2 ع. 8: 776–7. DOI:10.1016/j.ebiom.2015.08.019. PMC:4563157. PMID:26425672.
  54. ^ ا ب Sun، BL؛ Wang، LH؛ Yang، T؛ Sun، JY؛ Mao، LL؛ Yang، MF؛ Yuan، H؛ Colvin، RA؛ Yang، XY (أبريل 2018). "Lymphatic drainage system of the brain: A novel target for intervention of neurological diseases". Progress in Neurobiology. 163–164: 118–143. DOI:10.1016/j.pneurobio.2017.08.007. PMID:28903061. S2CID:6290040.
  55. ^ Gray's Anatomy 2008، صفحة 247.
  56. ^ Gray's Anatomy 2008، صفحة 251-2.
  57. ^ ا ب ج Gray's Anatomy 2008، صفحة 250.
  58. ^ ا ب Gray's Anatomy 2008، صفحة 248.
  59. ^ ا ب ج Gray's Anatomy 2008، صفحة 254-6.
  60. ^ ا ب ج د ه Elsevier's 2007، صفحات 311–4.
  61. ^ Daneman، R.؛ Zhou، L.؛ Kebede، A.A.؛ Barres، B.A. (25 نوفمبر 2010). "Pericytes are required for blood-brain barrier integrity during embryogenesis". Nature. ج. 468 ع. 7323: 562–6. Bibcode:2010Natur.468..562D. DOI:10.1038/nature09513. PMC:3241506. PMID:20944625.
  62. ^ Laterra، J.؛ Keep، R.؛ Betz، L.A.؛ وآخرون (1999). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK27998/. Basic neurochemistry: molecular, cellular and medical aspects (ط. 6th). Philadelphia: Lippincott-Raven. {{استشهاد بكتاب}}: |مسار الفصل= بحاجة لعنوان (مساعدة)
  63. ^ Sadler، T. (2010). Langman's medical embryology (ط. 11th). Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. ص. 293. ISBN:978-07817-9069-7.
  64. ^ ا ب Larsen 2001، صفحة 419.
  65. ^ ا ب ج Larsen 2001، صفحات 85–88.
  66. ^ Purves 2012، صفحات 480–482.
  67. ^ ا ب ج د Larsen 2001، صفحات 445–446.
  68. ^ "OpenStax CNX". cnx.org. مؤرشف من الأصل في مايو 5, 2015. اطلع عليه بتاريخ مايو 5, 2015.
  69. ^ Larsen 2001، صفحات 85–87.
  70. ^ Purves 2012، صفحات 481–484.
  71. ^ Purves، Dale؛ Augustine، George J؛ Fitzpatrick، David؛ Katz، Lawrence C؛ LaMantia، Anthony-Samuel؛ McNamara، James O؛ Williams، S Mark، المحررون (2001). "Rhombomeres". Neuroscience (ط. 2nd). ISBN:978-0-87893-742-4.
  72. ^ ا ب Chen، X. (2012). Mechanical Self-Assembly: Science and Applications. شبغنكا. ص. 188–189. ISBN:978-1461445623. مؤرشف من الأصل في 2020-08-03.
  73. ^ ا ب ج Ronan، L؛ Voets، N؛ Rua، C؛ Alexander-Bloch، A؛ Hough، M؛ Mackay، C؛ Crow، TJ؛ James، A؛ Giedd، JN؛ Fletcher، PC (أغسطس 2014). "Differential tangential expansion as a mechanism for cortical gyrification". Cerebral Cortex. ج. 24 ع. 8: 2219–28. DOI:10.1093/cercor/bht082. PMC:4089386. PMID:23542881.
  74. ^ Van Essen، DC (23 يناير 1997). "A tension-based theory of morphogenesis and compact wiring in the central nervous system". Nature. ج. 385 ع. 6614: 313–8. Bibcode:1997Natur.385..313E. DOI:10.1038/385313a0. PMID:9002514. S2CID:4355025.
  75. ^ Borrell، V (24 يناير 2018). "How Cells Fold the Cerebral Cortex". The Journal of Neuroscience. ج. 38 ع. 4: 776–783. DOI:10.1523/JNEUROSCI.1106-17.2017. PMC:6596235. PMID:29367288.
  76. ^ Florio، M.؛ وآخرون (27 مارس 2015). "Human-specific gene ARHGAP11B promotes basal progenitor amplification and neocortex expansion". Science. ج. 347 ع. 6229: 1465–70. Bibcode:2015Sci...347.1465F. DOI:10.1126/science.aaa1975. PMID:25721503. S2CID:34506325.
  77. ^ "Parts of the Brain | Introduction to Psychology". courses.lumenlearning.com. مؤرشف من الأصل في 2020-09-26. اطلع عليه بتاريخ 2019-09-20.
  78. ^ Guyton & Hall 2011، صفحة 685.
  79. ^ ا ب Guyton & Hall 2011، صفحة 687.
  80. ^ ا ب Guyton & Hall 2011، صفحة 686.
  81. ^ Guyton & Hall 2011، صفحات 698,708.
  82. ^ Davidson's 2010، صفحة 1139.
  83. ^ ا ب Hellier, J. (2014). The Brain, the Nervous System, and Their Diseases [3 volumes]. ABC-CLIO. ص. 300–303. ISBN:978-1610693387. مؤرشف من الأصل في 2020-08-03.
  84. ^ ا ب Guyton & Hall 2011، صفحة 571–576.
  85. ^ Guyton & Hall 2011، صفحات 573–574.
  86. ^ Guyton & Hall 2011، صفحات 739–740.
  87. ^ Pocock 2006، صفحات 138–139.
  88. ^ Squire 2013، صفحات 525–526.
  89. ^ Guyton & Hall 2011، صفحات 647–648.
  90. ^ Guyton & Hall 2011، صفحة 720-2.
  91. ^ Poeppel، D.؛ Emmorey، K.؛ Hickok، G.؛ Pylkkänen، L. (10 أكتوبر 2012). "Towards a new neurobiology of language". The Journal of Neuroscience. ج. 32 ع. 41: 14125–14131. DOI:10.1523/JNEUROSCI.3244-12.2012. PMC:3495005. PMID:23055482.
  92. ^ Hickok، G (سبتمبر 2009). "The functional neuroanatomy of language". Physics of Life Reviews. ج. 6 ع. 3: 121–143. Bibcode:2009PhLRv...6..121H. DOI:10.1016/j.plrev.2009.06.001. PMC:2747108. PMID:20161054.
  93. ^ Fedorenko، E.؛ Kanwisher، N. (2009). "Neuroimaging of language: why hasn't a clearer picture emerged?" (PDF). Language and Linguistics Compass. ج. 3 ع. 4: 839–865. DOI:10.1111/j.1749-818x.2009.00143.x. S2CID:2833893. مؤرشف (PDF) من الأصل في أبريل 22, 2017.
  94. ^ Damasio، H. (2001). "Neural basis of language disorders". في Chapey، Roberta (المحرر). Language intervention strategies in aphasia and related neurogenic communication disorders (ط. 4th). Lippincott Williams & Wilkins. ص. 18–36. ISBN:9780781721332. OCLC:45952164.
  95. ^ ا ب Berntson، G.؛ Cacioppo، J. (2009). Handbook of Neuroscience for the Behavioral Sciences, Volume 1. John Wiley & Sons. ص. 145. ISBN:978-0470083550. مؤرشف من الأصل في 2020-08-03.
  96. ^ Hellier, J. (2014). The Brain, the Nervous System, and Their Diseases [3 volumes]. ABC-CLIO. ص. 1135. ISBN:978-1610693387. مؤرشف من الأصل في 2020-07-26.
  97. ^ Kolb، B.؛ Whishaw، I.Q. (2013). Introduction to Brain and Behavior. Macmillan Higher Education. ص. 296. ISBN:978-1464139604. مؤرشف من الأصل في 2020-11-27.
  98. ^ Sherwood، L. (2012). Human Physiology: From Cells to Systems. Cengage Learning. ص. 181. ISBN:978-1133708537. مؤرشف من الأصل في 2020-08-03.
  99. ^ Kalat, J (2015). Biological Psychology. Cengage Learning. ص. 425. ISBN:978-1305465299. مؤرشف من الأصل في 2020-08-03.
  100. ^ ا ب Cowin، S.C.؛ Doty، S.B. (2007). Tissue Mechanics. شبغنكا. ص. 4. ISBN:978-0387499857. مؤرشف من الأصل في 2020-11-27.
  101. ^ ا ب Morris، C.G.؛ Maisto، A.A. (2011). Understanding Psychology. Prentice Hall. ص. 56. ISBN:978-0205769063. مؤرشف من الأصل في 2020-11-27.
  102. ^ ا ب Kolb، B.؛ Whishaw، I.Q. (2013). Introduction to Brain and Behavior (Loose-Leaf). Macmillan Higher Education. ص. 524–549. ISBN:978-1464139604. مؤرشف من الأصل في 2020-11-27.
  103. ^ Schacter، D.L.؛ Gilbert، D.T.؛ Wegner، D.M. (2009). Introducing Psychology. Macmillan. ص. 80. ISBN:978-1429218214. مؤرشف من الأصل في 2020-08-03.
  104. ^ Sander، David (2013). Armony، J.؛ Vuilleumier، Patrik (المحررون). The Cambridge handbook of human affective neuroscience. Cambridge: Cambridge Univ. Press. ص. 16. ISBN:9780521171557.
  105. ^ Lindquist، KA.؛ Wager، TD.؛ Kober، H؛ Bliss-Moreau، E؛ Barrett، LF (23 مايو 2012). "The brain basis of emotion: A meta-analytic review". Behavioral and Brain Sciences. ج. 35 ع. 3: 121–143. DOI:10.1017/S0140525X11000446. PMC:4329228. PMID:22617651.
  106. ^ Phan، KL؛ Wager، Tor؛ Taylor، SF.؛ Liberzon، l (1 يونيو 2002). "Functional Neuroanatomy of Emotion: A Meta-Analysis of Emotion Activation Studies in PET and fMRI". NeuroImage. ج. 16 ع. 2: 331–348. DOI:10.1006/nimg.2002.1087. PMID:12030820. S2CID:7150871.
  107. ^ Malenka، RC؛ Nestler، EJ؛ Hyman، SE (2009). "Preface". في Sydor، A؛ Brown، RY (المحررون). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (ط. 2nd). New York: McGraw-Hill Medical. ص. xiii. ISBN:9780071481274.
  108. ^ ا ب ج د Malenka RC، Nestler EJ، Hyman SE، Holtzman DM (2015). "Chapter 14: Higher Cognitive Function and Behavioral Control". Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (ط. 3rd). New York: McGraw-Hill Medical. ISBN:9780071827706.
  109. ^ ا ب Malenka RC، Nestler EJ، Hyman SE، Holtzman DM (2015). "Chapter 6: Widely Projecting Systems: Monoamines, Acetylcholine, and Orexin". Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (ط. 3rd). New York: McGraw-Hill Medical. ISBN:9780071827706.
  110. ^ Diamond، A (2013). "Executive functions". Annual Review of Psychology. ج. 64: 135–168. DOI:10.1146/annurev-psych-113011-143750. PMC:4084861. PMID:23020641.
    Figure 4: Executive functions and related terms نسخة محفوظة مايو 9, 2018 في Wayback Machine
  111. ^ ا ب ج د Hyun، J.C.؛ Weyandt، L.L.؛ Swentosky، A. (2014). "Chapter 2: The Physiology of Executive Functioning". في Goldstein، S.؛ Naglieri، J. (المحررون). Handbook of Executive Functioning. New York: Springer. ص. 13–23. ISBN:9781461481065.
  112. ^ Malenka RC، Nestler EJ، Hyman SE، Holtzman DM (2015). "Chapter 14: Higher Cognitive Function and Behavioral Control". Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (ط. 3rd). New York: McGraw-Hill Medical. ISBN:9780071827706. In conditions in which prepotent responses tend to dominate behavior, such as in drug addiction, where drug cues can elicit drug seeking (Chapter 16), or in attention deficit hyperactivity disorder (ADHD; described below), significant negative consequences can result. ... ADHD can be conceptualized as a disorder of executive function; specifically, ADHD is characterized by reduced ability to exert and maintain cognitive control of behavior. Compared with healthy individuals, those with ADHD have diminished ability to suppress inappropriate prepotent responses to stimuli (impaired response inhibition) and diminished ability to inhibit responses to irrelevant stimuli (impaired interference suppression). ... Functional neuroimaging in humans demonstrates activation of the prefrontal cortex and caudate nucleus (part of the dorsal striatum) in tasks that demand inhibitory control of behavior. ... Early results with structural MRI show a thinner cerebral cortex, across much of the cerebrum, in ADHD subjects compared with age-matched controls, including areas of [the] prefrontal cortex involved in working memory and attention.
  113. ^ Pocock 2006، صفحة 68.
  114. ^ Clark، B.D.؛ Goldberg, E.M.؛ Rudy, B. (ديسمبر 2009). "Electrogenic tuning of the axon initial segment". The Neuroscientist : A Review Journal Bringing Neurobiology, Neurology and Psychiatry. ج. 15 ع. 6: 651–68. DOI:10.1177/1073858409341973. PMC:2951114. PMID:20007821.
  115. ^ Pocock 2006، صفحات 70–74.
  116. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع NIMH2017
  117. ^ Purves، Dale (2011). Neuroscience (ط. 5.). Sunderland, Mass.: Sinauer. ص. 139. ISBN:978-0-87893-695-3.
  118. ^ Swaminathan، N (29 أبريل 2008). "Why Does the Brain Need So Much Power?". Scientific American. Scientific American, a Division of Nature America, Inc. مؤرشف من الأصل في 2014-01-27. اطلع عليه بتاريخ 2010-11-19.
  119. ^ ا ب Wasserman DH (يناير 2009). "Four grams of glucose". American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism. ج. 296 ع. 1: E11–21. DOI:10.1152/ajpendo.90563.2008. PMC:2636990. PMID:18840763. Four grams of glucose circulates in the blood of a person weighing 70 kg. This glucose is critical for normal function in many cell types. In accordance with the importance of these 4 g of glucose, a sophisticated control system is in place to maintain blood glucose constant. Our focus has been on the mechanisms by which the flux of glucose from liver to blood and from blood to skeletal muscle is regulated. ... The brain consumes ∼60% of the blood glucose used in the sedentary, fasted person. ... The amount of glucose in the blood is preserved at the expense of glycogen reservoirs (Fig. 2). In postabsorptive humans, there are ∼100 g of glycogen in the liver and ∼400 g of glycogen in muscle. Carbohydrate oxidation by the working muscle can go up by ∼10-fold with exercise, and yet after 1 h, blood glucose is maintained at ∼4 g. ... It is now well established that both insulin and exercise cause translocation of GLUT4 to the plasma membrane. Except for the fundamental process of GLUT4 translocation, [muscle glucose uptake (MGU)] is controlled differently with exercise and insulin. Contraction-stimulated intracellular signaling (52, 80) and MGU (34, 75, 77, 88, 91, 98) are insulin independent. Moreover, the fate of glucose extracted from the blood is different in response to exercise and insulin (91, 105). For these reasons, barriers to glucose flux from blood to muscle must be defined independently for these two controllers of MGU.
  120. ^ Quistorff، B؛ Secher، N؛ Van Lieshout، J (24 يوليو 2008). "Lactate fuels the human brain during exercise". The FASEB Journal. ج. 22 ع. 10: 3443–3449. DOI:10.1096/fj.08-106104. PMID:18653766. S2CID:15394163.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  121. ^ Obel، L.F.؛ Müller, M.S.؛ Walls, A.B.؛ Sickmann, H.M.؛ Bak, L.K.؛ Waagepetersen, H.S.؛ Schousboe, A. (2012). "Brain glycogen-new perspectives on its metabolic function and regulation at the subcellular level". Frontiers in Neuroenergetics. ج. 4: 3. DOI:10.3389/fnene.2012.00003. PMC:3291878. PMID:22403540.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  122. ^ Marin-Valencia، I.؛ وآخرون (فبراير 2013). "Heptanoate as a neural fuel: energetic and neurotransmitter precursors in normal and glucose transporter I-deficient (G1D) brain". Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism. ج. 33 ع. 2: 175–82. DOI:10.1038/jcbfm.2012.151. PMC:3564188. PMID:23072752.
  123. ^ Tsuji, A. (2005). "Small molecular drug transfer across the blood-brain barrier via carrier-mediated transport systems". NeuroRx. ج. 2 ع. 1: 54–62. DOI:10.1602/neurorx.2.1.54. PMC:539320. PMID:15717057. Uptake of valproic acid was reduced in the presence of medium-chain fatty acids such as hexanoate, octanoate, and decanoate, but not propionate or butyrate, indicating that valproic acid is taken up into the brain via a transport system for medium-chain fatty acids, not short-chain fatty acids. ... Based on these reports, valproic acid is thought to be transported bidirectionally between blood and brain across the BBB via two distinct mechanisms, monocarboxylic acid-sensitive and medium-chain fatty acid-sensitive transporters, for efflux and uptake, respectively.
  124. ^ Vijay، N.؛ Morris، M.E. (2014). "Role of monocarboxylate transporters in drug delivery to the brain". Curr. Pharm. Des. ج. 20 ع. 10: 1487–98. DOI:10.2174/13816128113199990462. PMC:4084603. PMID:23789956. Monocarboxylate transporters (MCTs) are known to mediate the transport of short chain monocarboxylates such as lactate, pyruvate and butyrate. ... MCT1 and MCT4 have also been associated with the transport of short chain fatty acids such as acetate and formate which are then metabolized in the astrocytes [78].
  125. ^ Clark، D.D.؛ Sokoloff. L. (1999). Siegel, G.J.؛ Agranoff, B.W.؛ Albers, R.W.؛ Fisher, S.K.؛ Uhler, M.D. (المحررون). Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular and Medical Aspects. Philadelphia: Lippincott. ص. 637–670. ISBN:978-0-397-51820-3.
  126. ^ Mrsulja, B.B. (2012). Pathophysiology of Cerebral Energy Metabolism. Springer Science & Business Media. ص. 2–3. ISBN:978-1468433487.
  127. ^ Raichle، M.؛ Gusnard، DA (2002). "Appraising the brain's energy budget". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 99 ع. 16: 10237–10239. Bibcode:2002PNAS...9910237R. DOI:10.1073/pnas.172399499. PMC:124895. PMID:12149485.
  128. ^ Gianaros، Peter J.؛ Gray، Marcus A.؛ Onyewuenyi، Ikechukwu؛ Critchley، Hugo D. (2010). "Chapter 50. Neuroimaging methods in behavioral medicine". في Steptoe، A. (المحرر). Handbook of Behavioral Medicine: Methods and Applications. Springer Science & Business Media. ص. 770. DOI:10.1007/978-0-387-09488-5_50. ISBN:978-0387094885.
  129. ^ Kuzawa, C. W.; Chugani, H. T.; Grossman, L. I.; Lipovich, L.; Muzik, O.; Hof, P. R.; Wildman, D. E.; Sherwood, C. C.; Leonard, W. R.; Lange, N. (9 Sep 2014). "Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development". Proceedings of the National Academy of Sciences (بالإنجليزية). 111 (36): 13010–13015. Bibcode:2014PNAS..11113010K. DOI:10.1073/pnas.1323099111. ISSN:0027-8424. PMC:4246958. PMID:25157149.
  130. ^ "أفضل تطبيقات الصحة العقلية التي يمكن استخدامها للاندرويد والايفون". Mina kato. 5 سبتمبر 2020. مؤرشف من الأصل في 2020-05-01. اطلع عليه بتاريخ 2020-05-01.
  131. ^ "Do brain-training games really work?". www.medicalnewstoday.com (بالإنجليزية). Archived from the original on 2020-04-11. Retrieved 2020-05-01.

كتب

* Simon, Seymour (1999). The Brain. HarperTrophy. ISBN 0-688-17060-9
  • Thompson, Richard F. (2000). The Brain : An Introduction to Neuroscience. Worth Publishers. ISBN 0-7167-3226-2
  • Campbell, Neil A. and Jane B. Reece. (2005). Biology. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-7171-0

ملاحظات

  1. ^ على وجه التحديد عصب محرك للعين، عصب بكري، عصب ثلاثي التوائم، عصب مبعد، عصب وجهي، عصب دهليزي قوقعي، عصب بلعومي لساني، عصب مبهم، عصب إضافي وعصب تحت اللسان.[39]

وصلات خارجية

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=دماغ_بشري&oldid=51698590»