ألوصور

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
اذهب إلى: تصفح، ‏ ابحث
Commons-emblem-notice.svg

الألوصورات
العصر: 155–145 مليون سنة


(الطباشيري المتأخر)

هيكل عظمي للألورصور في متحف سان دييغو للتاريخ الطبيعي
التصنيف العلمي
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الطائفة: الزواحف
الطبقة: الدناصوريا
الرتبة: سحليات الورك
الرتيبة: ثيروبودا
الفصيلة: الألوصوريات
الأسرة: الألوصورات
الجنس: الألوصور
الاسم العلمي
Allosaurinae

الألوصور يُعد من أضخم الديناصورات أكلة اللحوم التي ظهرت على وجه كوكب الأرض. وقد عاش منذ نحو 145 مليون عام, واكتشفت هياكله العظمية المتحجرة في الولايات المتحدة الأمريكية وأوروبا وأفريقيا وأستراليا.

تميز هذا الديناصور برأسه الجبار الذي وصل طوله إلى نحو المتر, وبروزين من العظام على جانبي عينيه, وآخرين أصغر فوق أنفه وعلى قمة رأسه, كما كانت أصابع يديه الصغيرتين, تنتهي بمخالب حادة يبلغ طول كل منها نحو 15 سنتيمتر. كان الألوصور يسير على قدميه القويتين العضليتين, وبلغ طول جسمه نحو 12 مترا وارتفاعه حوالي خمسة أمتار ووصل وزنه إلى طن ونصف.

كانت جمجمة الألوصور عبارة عن دعامات من العظام وبروزات صلبة فوق الرأس, وقد بلغ طولها نحو مترين ونصف, ولكنها كانت خفيفة الوزن بسبب وجود العديد من الفتحات بين عظامها. وكان يمكن لهذا الديناصور أن يفتح فكيه القويتين إلى اتساع كبير, لوجود أنسجة مرنة في نهايتيهما, حتى يتمكن من قضم وابتلاع أضخم كمية من اللحوم. وكان الألوصور يعيش داخل قطيع وليس منفردا.

الوصف[عدل]

مقارنة لتراوح أحجام الألوصورات ونوع محتمل منها "إبانترياس" (الأكبر) مع حجم إنسان.

كانت الألوصورات نموذجياً ثرابودات كبيرة، تملك جماجماً ضخمة ورقاباً قصيرة وذيولاً طويلة، بينما كانت أطرافها قصيرة في المقابل. كان يَملك أفضل أنواع الألوصورات التي نعرفها "ألوصور. فراغيليس" متوسط طول يَبلغ 8.5 أمتار،[1] في حين أن أكبر عينة عُثرَ عليها لألوصور مُكتمل النمو (م.أ.ت.ط 680) قدر طولها بـ9.7 أمتار ووزنها بـ2.3 طن.[2] لكن مع هذا، فقد ذكر جيمس مادسن في أفرودته عام 1976 عن الألوصورات تفاوت أحجام عظام هذه الزواحف، الذي فسره بأنه يُظهر أن أقصى طول لها كان يَترواح من 12 إلى 13 متراً.[3] مثلما يَحدث مع الديناصورات عموماً فإن تقديرات الأوزان مثيرة للجدل، فمنذ عام 1980 تراوحت التقديرات من 1,000 إلى 4,000 كيلوغرام، أما وزن الحيوان البالغ المنوالي فقد بلغت تقديراته 1010 كيلوغرامات (ليس الوزن الأقصى).[4] بينما يَعتقد بعض الأخصائيون من منطقة أحافير مورّيسون أن 1,000 كيلوغرام هو وزن معقول للألوصور بالغ كبير من نوع "أ. فراغيليس"، لكن 700 كيلوغرام هو تقدير أقرب إلى ما توصلت إليه قياسات متوسط أحجام عظام الفخذ.[5] توصل الباحثون باستخدام عينة الألوصور الشبه بالغ المُسماة "بغ أل" باستخدام النمذجة الحاسوبية إلى تقديرات لوزنها أقصاها 1500 كغم، لكن بتغيير القياسات التي يَعتمد عليها الحاسوب توصلوا إلى تفاوت في التقديرات يَتراوح من 1400 إلى 2000 كيلوغرام تقريباً.[6]

نسبت عينات كبيرة عديدة إلى ألوصورات، لكن في الحقيقة ربما تنتمي هذه العينات إلى أجناس أخرى. فمثلاً ربما وصلت أطوال أنواع الجنس قريب الصلة بالألوصورات والمُسمى بساوروفاغاناكس (م.س.ت.ط 1708) إلى 10.9 أمتار،[2] وقد صُنف النوع الوحيد لهذا الجنس في بعض الأحيان ضمن الألصورات باسم "ألوصور. ماكسيموس"، مع أن الدراسات الحديثة أيدت كونه جنساً منفصلاً عن الألوصورات.[7] ومن الأنواع المُتحملة الأخرى للأصورات عينة نُسبت إلى جنس إبانترياس (م.أ.ت.ط 5767)، والتي ربما بلغ طولها 12.1 متراً.[2] وهناك أيضاً اكتشاف أحدث من ذلك لجمجمة جزئية من "محجر بتيريسون" ضمن صخور موريسون في المكسيك الجديدة، وربما يَكون هذا الزاحف الألوصوريّ الكبير نوعاً آخر يَنتمي إلى جنس الساوروفاغانكس.[8]

الجمجمة[عدل]

جمجمة ألوصور في متحف سان دييغو للتاريخ الطبيعي.

كانت جمجمة وأسنان الألوصور مُخصصة إلى حد ما لثيروبود بحجمه. أعطى عالم الإحاثة "جورج باول" طول 845 ملليمتراً لجُمجمة تنتمي إلى ألوصور قدر طوله بـ7.9 أمتار.[9] كانت تملك كل "بريماكسيلا" (العظام التي تكوّن حافة الأنف) عند الألوصور خمسة أسنان تشكل مقطعاً يُشبه حرف "D"، بينما يَملك كل فك علوي (العظم الرئيسي الذي يُثبت أسنان الفك العلوي) من 14 إلى 17 سناً، فعدد الأسنان ليس مرتبطاً تماماً بحجم العظام. كما أن كل فك سفلي (العظم الذي يَحمل أسنان الفك السفلي) عند الألوصورات يَملك ما يَتراوح من أربعة عشر إلى سبعة عشرَ سناً، مع متوسط يُقدر بستة عشر سناً. عموماً، كلما توجهنا نحو الجزء الخلفي للجمجمة تصبح الأسنان أقصر وأنحف. تملك جميع أسنان الألوصورات حوافاً شبيهة بالإبر، وقد كانت تتساقط أسنانها بسهولة بينما تستبدل بأخرى، وقد جعل هذا من أسنانها أحافير شائعة بشكل عام.[3]

صورة توضح شكل جُجمة الألوصور وثقوبها.

تملك الجمجمة زوجاً من القرون فوق وأمام العينين، وقد كان هذان القرنان يَتألفان من امتداد للعظم الدمعيّ، وقد تفاوتا في الشكل والحجم بين الألوصورات المختلفة. كان هناك أيضاً زوج من الحواف السفلية التي تسير بحذاءِ (من المحاذاة) الحواف العلوية للعظم الأنفي يَقود إلى القرنين. وربما كان القرنان مغطَيين بغلاف كيراتيني (ألياف بروتينية)، وربما كانا يَملكان العديد من الوظائف بما في ذلك العمل كواقيات للشمس من أجل العينين[3] وللاستعراض لجذب الإناث وللمساعدة في المعارك مع الألوصورات الأخرى أثناء التزاوج[9][10] (مع أن هذين القرنين كانا هشين).[3] كان هناك أيضاً ضلع عند الألوصورات على طول الجزء الخلفي من سقف الجمجمة للربط بين العضلات، وهو موجود أيضاً عند التيرانوصوريات.[9]

كانت هناك أيضاً منخفضات داخل العظم الدمعي ربما كانت تملك غدداً، مثل غدة الملح.[11] ضمن الفك العلوي كانت توجد جيوب فكية علوية متطورة أفضل مما كانت عليه عند أسلافها الأقدم من الثيرابودات مثل كيراتوصور ومارشوصور، وربما كانت هذه العظام مرتبطة بحاسة الشم، فمن المُتحمل أنها كانت تملك عضو جاكبسون. كان سقف حجرة الدماغ عند الألوصورات رقيقاً، وربما كان ذلك للحفاظ على حرارة الدماغ منخفضة.[3]

الهيكل العظمي[عدل]

هيكل عظمي لعينة من نوع "ألوصور. فراغيليس" يَقف فوق ديناصور آخر.

كانت تملك الألوصورات 9 فقرات في رقابها وأربعة عشر في ظهورها وخمسة في عجزها تدعم الورك.[12] لكن عدد فقرات الذيل غير معروف ويَتفاوت حسب حجم الحيوان، فقد قدره البعض بخمسين فقرة،[3] بينما اعتبر آخرون أن ذلك كثيرٌ جداً واقترحوا رقم 45 أو أقل.[9] كانت هناك مساحات فارغة ضمن فقرات العنق والجزء الأمامي من الظهر عند الألوصورات،[3] وهذه المساحات الفارغة موجودة أيضاً عند الثيروبودات الحديثة (الطيور)، وقد فسرت على أنها كانت تحوي أكياساً هوائية ضمنها استخدمتها للتنفس.[13] كان القفص الصدريّ عريضاً، ويُشكل وعاءً شبيهاً بالبرميل، خصوصاً بالمقرانة مع الثيرابودات الأقل تطوراً مثل السيراتوصور.[14] كانت تملك الألوصورات أضلاعاً بطنية، لكنها ليست شائعة كثيراً بينها،[3] وربما كان نسيجها العظمي قليل التكون.[9] لكن في حالة معروفة واحدة، أظهرت الأضلاع البطنية دليلاً على جرح لحق بألوصور أثناء حياته.[15] امتلكت الألوصورات أيضاً عظم ترقوة، لكن لم يُعرف بوجوده حتى عام 1996، فقد تم الخلط بينه وبين الأضلاع البطنية في بعض الحالات.[15][16] كانت تملك الألوصورات عظم إيليوم (العظم الرئيسي للورك) ضخماً، وعظم عانتها كان يَملك نتوءاً ربما استخدم لكل من ربط العضلات والعمل كدعامة لسند الجسد على الأرض عند الراحة.[3]

يد ومخلب أ. فراغيليس.

كانت أطراف الألوصورات الأمامية قصيرة بالمقارنة مع أطرافها الخلفية (فطول الأمامية يَبلغ 35% فقط من طول الخلفية)،[17] وهي تملك ثلاثة أصابع في كل يد، يَنتهي كل منها بمخلب كبير وقويّ متقوس إلى حد ما.[3] كانت أذرع الألوصورات قوية،[9] وقد كان الجزء السفليّ منها أقصر نوعاً ما من العلويّ (نسبة 1:1.2).[18] تملك معاصم الألوصورات رسغاً هلالي الشكل،[19] وهو يُوجد أيضاً عند الثيرابودات الأكثر تطوراً مثل المانيرابتورا. كان الإبهام هو الأكبر من بين أصابع يد الألوصورات الثلاثة،[9] وقد اختلف أيضاً عن الأصابع الأخرى.[18] لم تكن سيقان الألوصورات طويلة أو معدة للجري السريع بمقدار ما كانت أرجل التيرانوصوريات، ومخالب أصابع أقدامها كانت أقل تطوراً وأكثر شبهاً بالحوافر من التي كانت تملكها الثيرابودات الأقدم.[9] امتلكت كل قدم ثلاثة أصابع تقف عليها إضافة إلى زمعة داخلية، والتي يَعتقد بعض علماء الإحاثة أنه من المُمكن أنها استخدمت للإمساك بالفرائس الصغيرة.[3][20]

التصنيف[عدل]

إعادة إحياء لألصور.

كان الألوصور يَنتمي إلى فصيلة الألوصوريات، وهي فصيلة من الثيرابودات الكبيرة ضمن المجموعة الأكبر الكارنوصوريا. أنشأ فصيلة الألوصوريات عالم الإحاثة أوثنييل تشارلز مارش في عام 1878 من أجل جنس الألوصور،[21] لكن المُصطلح لم يَكن شائع الاستعمال حتى سبعينيات القرن العشرين عندما استخدم للمساعدة في تصنيف فصيلة الميغالوصوريات، وهي فصيلة أخرى من الثيرابودات الكبيرة أصبحت في النهاية صنف سلة مهملات. واستخدام مصطلح المياغالوصوريات إضافة أيضاً إلى الأنتروديموس كمقابل لـ"ألوصور" هو أمر يَقوم به بعض المُصنفون (مع أن مادسن في أفرودته لم يَفعل ذلك)، ومن بين المنشورات الكبيرة التي تستخدم مصطلح الميغالوصوريات بدلاً من الألوصوريات: غلمور (1920)[18] وفون هوين (1926)[22] ورومر (1956 و1966)[23][24] وستيل (1970)[25] ووولكر (1964).[26]

بعد نشر أفرودة ماردسن المعروفة عام 1976، أصبح المُصنفون يُفضلون عموماً مُصطلح الألوصوريات للإشارة إلى الفصيلة، لكنه أيضاً لم يَكن مُعرفاً بالشكل الكافي. أما الأعمال الأقل اختصاصية فقد استخدمت مصطلح الألوصوريات للإشارة إلى العديد من من الثيرابودات الكبيرة، وعادة ما تكون الثيرابودات الأكبر والمعروفة أكثر من الميغالوصوريات. ومن الثيرابودات التي كان يُعتقد نموذجياً بأنها مرتبطة بالألوصورات: الإندوصور والبياتنتزكيصور والبايفيتيوصور واليانغكوانوصور[27] والأكروكونثوصور والتشيلانتايصور والكومبوسوسكس والستوكيوسوصور والسزيكاونوصور.[28] لكن اليوم بعد تطور معرفة هذه الثيرابودات وتنوّعها وتقدم دراسات فروع الثيرابودات وعلاقاتها التطورية، لم يَعد يُصنف أيّ من هذه الديناصورات كألوصوريّ، مع أن العديد منها مثل الأكروكونثوصور واليانغكانوصور تصنف ضمن فصائل قريبة الصلة بالألوصوريات.[13]

الألوصوريات هي واحدة من أربع فصائل في الكارنوصوريا، والفصائل الثلاثة الأخرى هي النيوفيناتوريات[29] والكاركاودونتوصوريات والسنرابتوريات.[13] اقترح في السابق أن الألوصوريات هي أسلاف التيرانوصوريات (مما يُمكن أن يَجعلها شبه عرق)، ومن الأمثلة الحديثة على هذا الاقتراح كتاب "Predatory Dinosaurs of the World" (ديناصورات العالم الضارية) لجورج س. باول،[30] لكن هذه الفكرة رُفضت عندما اعتبرَ أن التيرانوصوريات تنتمي إلى فرع مختلف من الثيرابودات هو الكويلوروصوريات.[31] الألوصوريات هي أصغرالكارنوصوريا، حيث أن الساوروفاغانكس هو حالياً جنس الألوصوريات الوحيد المُتفق في معظم المراجعات الحديثة على أنه من المُتحمل أن تصنيفه صحيحٌ في هذه المجموعة إلى جانب جنس الألوصورات.[13] وهناك جنس آخر صحيح متحمل هو الإبانترياس، لكنه هو والساوروفاغانكس يُمكن أن يَتبين أنهما مُجرّد أنواع من الألوصورات.[9] تركت المراجعات الحديثة جنس الساوروفاغانكس موجوداً ضمن فصيلة الألوصوريات وضمَّنت الإبانترياس مع الألوصورات.[4][13]

الاكتشاف والتاريخ[عدل]

الاكتشافات والبحوث المبكرة[عدل]

وضعية الهيكل للعينة "م.أ.ت.ط 5753" وهي تلتهم أباتوصوراً.

إن اكتشاف الألوصورات ودراستها المُبكرة مُعقدة بعض الشيء بسبب تعددية الأسماء التي ابتكرت خلال حرب العظام في أواخر القرن التاسع عشر. أول أحافير هذه الثيرابودات التي وُصفت في التاريخ كانت عظمة حَصلَ عليها العالم فريدنارد فانديفير هايدن في عام 1869 من سكان محليين كانوا قد عَثروا عليها في منطقتهم قبل ذلك. كانت العظمة قد أتت من الحديقة الوسطى قرب غرانبي، كولورادو، وربما كانت تقع بالأصل في صخور منطقة أحافير موريسون. وقد ظن السكان المحليّون عندما وجدوا هذه العظام أنها "حوافر أحصنة متحجرة". أرسل هايدن عيّنته هذه إلى جوزيف ليدي، الذي اعتقد أنها جزءٌ من فقرات ذيلِ مخلوق ما، فنسبها مبدئياً إلى جنس الديناصورات الأوروبيّ بويكلوبليورن وأطلق على النوع اسم "بويسلوبليورُن. فالنز".[32] لكن لاحقاً غير رأيه وقرّرَ أن النوع يَستحق جنساً مستقلاً، فخصّصَ له جنساً منفصلاً سمّاه "أنتروديموس" (ومن المُحتمل جداً أن الأنتروديموس يَنتمي في الحقيقة إلى الألوصورات).[33]

إعادة إحياء للعينة نفسها كما رسمها تشارلز. ر. نايت.

أما اكتشاف الألوصورات نفسها فهو مبنيّ على عينة "م.ب.ت.ط 1930"، وهي مجموعة صغيرة من شظايا العظام تتضمّن أجزاءً من ثلاث فقرات وشظية من ضلع وسناً وعظمة إصبع قدم وعظمة ذراع علية يُمنى (والأخيرة كانت الأكثر فائدة في الخلافات والدراسات اللاحقة). كان الاسم الرسميّ الذي أعطاه أوثنييل تشارلز مارش لهذه العظام هو "ألوصور. فراغيليس" في عام 1877. ويأتي اسم ألوصور من الكلمة الإغريقية "ألوس" (αλλος) التي تعني "الغريب" و"صور (σαυρος) التي تعني "السحلية" أو العظاءة"،[34] وسبب اسم "العظاءة الغريبة" هذا هو أن فقرات الألوصور كانت مختلفة عن فقرات الديناصورات الأخرى التي كانت معروفة آنذاك.[35][36] أما اسم النوع "فراغيليس" فيَأتي من الكلمة اللاتينية "فراغيليس" التي تعني "هش"، وهذا نسبة إلى المعالم المُميزة الموجودة على فقراته. جُمعت هذه العظام التي اكتشف الألوصور منها من منطقة أحافير موريسون في غاردن بارك، كولورادو، شمال مدينة كانيان.[35] قام كل من مارش وإدوارد درينكر كوب (الذين كانا يَتنافسان على تحقيق الاكتشافات) خلال الفترة اللاحقة لذلك بابتكار العديد من الأجناس الأخرى بناءً على معرفة ضحلة مُشابهة، وقد أدرجت هذه الأجناس لاحقاً ضمن تصنيف الألوصورات. ومن ضمنها الكريوصور[21] واللابروصور لمارش،[37] والإبانترياس لكوب.[38]

د. ج. ورتمان يَقف بجانب الساق الخلفية لألوصور.

بسبب عجلة مارش وكوب فهما لم يُتابعا في جميع الحالات اكتشافاتهما (أو في معظم الحالات اكتشافات من يَعملون تحت إمرتهما). فمثلاً، بعد اكتشاف بنيامين ميودج لعينة ألوصور في كولورادو، قرّرَ مارش تركيز عمله في وايومنغ، في الأثناء التي عَثرَ فيها م. ب. فلتش بعد أن استأنف العمل في كولورادو على هيكل ألوصور كامل تقريباً إضافة إلى العديد من الهياكل الجزئية.[11] وأيضاً عثرَ ه. ف. هبل (أحد طلاب كوب) على عيّنة ديناصور في منطقة "كومو بلف" في وايومنغ عام 1879، لكن يَبدو أنه لم يَذكر مدى اكتمالها، وكوب لم يَكترث لها أبداً. وفوق عدم اكتراثه لها، فقد وُجد في عام 1903 (بعد موت كوب) أنها واحدة من أكثر عينات الثيرابودات المعروفة آنذاك اكتمالاً، ثم في عام 1908 عُرضت للعامة (وهي تصنف اليوم باسم م.أ.ت.ط 5753).[39] هذه (الصورة) هي الوضعية الشائعة التي يَستند فيها الألوصور على هيكل أباتوصور جزئي وهو يَتلهمه، رسمها تشارلز ر. نايت. ومع أنها مُهمة كأول نصب بوضعية حرة لهيكل ثيرابود فإنها لم توصف أبداً علمياً من قبل.[40]

عقدت تعددية الأسماء المُبكرة كثيراً من البحوث اللاحقة حول أحافير الألوصوريات، خاصة مع الوصف الضحل الذي يُقدمه كل من مارش وكوب. وحتى في ذلك الوقت، اعتقد بعض المؤلفون مثل صامويل ويندل ويلستون أنه ابتكرت العديد من الأسماء بدون داع أحياناً.[41] فمثلاً، أشار ويلستون عام 1901 إلى أن مارش لم يَستطع أبداً التفريق بمقدار كاف بين الألوصور والكريوصور.[42] كان العالم تشارلز. و. غلمور في عام 1920 هو من قام بأكثر المحاولات المُبكرة تأثيراً لحل التداخل والخلط الكبيرين في هذا التصنيف. وقد توصل إلى استنتاج أن فقرات الذيل التي ميّزت الأنتروديموس عند جوزيف ليدي لم تكن مختلفة فعلياً عن تلك التي تعود للألوصور، وهكذا فلا بد أنهما يَعودان لنفس الديناصور، وفي هذه الحالة فيَجب أن يَكون لاسم الأنتروديموس الأفضلية لأن الاسم الأقدم في هذه الحالة سيَكون هو ذا الأولوية.[18] أصبح الأنتروديموس بعد ذلك هو الاسم المقبول لهذا الجنس لأكثر من 50 عاماً، حتى نشر جيمس مادسن عينات سلفلاند-ليويد وأدلى بأن اسم الألوصور هو الذي يَجبُ أن يُستخدم لأن ابتكار الأنتروديموس كان مبنياً على مُميزات تشريحية قليلة - إن وُجدت - وعلى معلومات ضحلة (فمثلاً، إن المعلومات الجيولوجية للمكان الذي جاءت منه عظمة الأنتروديموس الوحيدة المُكتشفة غير معروف).[3] ومع هذا فقد ظل يُستخدم اسم الأنتروديموس عامياً بشكل غير رسمي للتفريق بين الجمجمة التي عَثرَ عليها غلمور والأخرى التي عَثرَ عليها مادسن.[43]

اكتشافات سلفلاند - ليولد[عدل]

مع أن العمل المُشتت في ما أصبح يُعرف لاحقاً بمحجر ديناصورات سلفلاند-ليولد في مقاطعة إميري، يوتا بدأ منذ عام 1927، والأحافير نفسها وصفها ويليام ج. ستوكس في عام 1945،[44] لم تبدأ الأعمال الضخمة هناك حتى عام 1960. حيث بدأ جهد تعاونيّ ضخم بين ما يُقارب 40 باحثاً لدراسة أحافير هذه المنطقة، وقد تم العثور على آلاف العظام خلال الفترة بين عامي 1960 و1965.[3] كان هذا المحجر هاماً بشكل خاص بسبب وفرة بقايا الألوصورات فيه وحالة عيناته وقلة الجهد البحثي والعلميّ فيه. معظم العظام التي كانت تنتمي إلى الثيرابود الكبير ألوصور. فراغيليس (يُقدر أنه عُثرَ هناك على بقايا 46 ألوصور على الأقل، أما العدد المُقدر عموماً فهو 73 ألوصور) جنباً إلى جنب مع الأحافير الأخرى في تلك المنطقة كانت مُفككة ومختلطة إلى حد كبير. كتبت دزينة تقريباً من الأوراق العلمية حول تحجر أحافير الموقع، مقدمة تفسيرات كبيرة ومتناقضة حول كيفية تكونه. فتتافوت الاعتقادات من غرق الحيوانات التي كانت في المنطقة في مستنقع قبل تاريخي، إلى وقوعها في طمي عميق، إلى سقوطها صريعة بسبب الجفاف، إلى وقوعها في يَنبوع عميق.[45] بغض النظر عما حدث حقاً، فإن العدد الهائل من بقايا الألوصورات المحفوظة جيداً في الموقع أتاح لهذا الجنس أن يُدرس بالتفصيل الشديد، مما جعله من أفضل الثيرابودات المعروفة لنا. تلائم بقايا الهياكل التي عُثرَ عليها في هذا المحجر جميع الأعمار والأحجام تقريباً، فهذه العينات تتراوح في أطوالها من أقل من متر[46] إلى 12 متراً، وكون هذه العظام مفصولة عن بعضها هو ميزة [3] لوصفها لأنه عادة ما يُعثر عليها ملتحمة معاً.

الأعمال الحديثة: الثمانينيات - اليوم[عدل]

تميزت الفترة التي لحقت نشر أفرودة مادسن بنهضة كبيرة في تعامل الدراسات مع المواضيع المتعلقة بحياة الألوصورفي ما قبل التاريخ (موضوعا علم الأحياء الأحفورية وعلم البيئة الأحفورية). فقد غطت هذه الدراسات مواضيع عديدة، مثل تغير الهيكل العظميّ[47] والنموّ[48][49] وبنية الجمجمة[50] وطرق الصيد[51] والدماغ[52] واحتمالية الحياة كقطعان والاعتناء الأبوي بالأولاد.[53] ساهمت أيضاً إعادة تحليل المواد القديمة (خصوصاً لعينات الألوصورات الكبيرة)[9][54] والاكتشافات الجديدة في البرتغال[55] والعينات العديدة عالية الاكتمال التي عُثرَ عليها[15][56][57] بتحسين معرفة العلماء بهذه الديناصورات. اكتشف أيضاً عالم الإحاثة البولندي "جيرارد جييرلينسكي" آثار أقدام يُعتقد أنها تعود إلى ألوصور في باوتوف - بولندا خلال أوائل القرن الحادي والعشرين.[58]

"بغ أل"[عدل]

صورة لهيكل ألوصور "بغ أل اثنان" العظمي معروض في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية.

أحد أهم اكتشافات الألوصورات كان اكتشاف "بغ أل" عام 1991 (م.ر 693)، فهو عينة واضحة جزئياً ومُكتملة بنسبة 95%، ويَبلغ طولها حوالي 8 أمتار. كان قد كُشف عن م.ر 693 بالتنقيب قرب شيل، وايومنع بالتعاون مع متحف الروكي وفريق متحف جامعة وايومنغ الجيولوجي.[59] أما مُكتشف الهيكل العظميّ نفسه فهو فريق سويس الذي يَقوده "كربي سايبر". وهو نفس الفريق الذي اكتشف لاحقاً الديناصور الثاني "بغ أل اثنان"، وهو أفضل هياكل الألوصورات المعروفة حفظاً حتى اليوم.[57]

بالرغم من اكتمال وحفظ هيكل "بغ أل" وأهميته العلمية التي أعطته اسمه، فقد كان هو نفسه تحت متوسط حجم الألوصور. فراغيليس،[59] وكان حيواناً شبه بالغ يُقدر بأنه كان نامياً بنسبة 87% فقط.[60] إن أول من وصَفَ عينة "بغ أل" هو العالم برييْثاوبت في عام 1996.[56] عندما عُثرَ على عينة هذا الألوصور، كانت 19 من عظامه مكسورة أو تظهر علامات إصابات، وربما يَرتبط هذا بموت "بغ أل". ضمن علم أمراض العظام عند هذا الثيرابود خمسة أضلاع وخمس فقرات وأربعة عظام قدم مُصابة إضافة إلى العديد من العظام الأخرى التي تظهر التهاباً عظمياً (وهي إصابة عظمية). من المشاكل الهامة التي واجهت ألوصور "بغ أل" أثناء حياته كانت إصابة قدمه اليُمنى التي ربما أثرت على حركته وسيره، وربما كانت قدمه اليُسرى أيضاً معرضة لجراح بسبب تغير طريقة مشي الديناصور.[60]

الأنواع والتصنيف العلمي[عدل]

جمجمة ألوصور (داينو 11541) لا تزال محاطة جزئياً بالرحم.

ليس من الواضح كم عدد أنواع الألوصورات التي كانت موجودة. منذ عام 1988، اعتبر أنه توجد 7 أنواع مُحتملة من الألوصورات (أ. أمبليكسز[9] وأ. أتروكس[9] وأ. الأوروبي[61] والنوع الرئيسي أ. فراغيليس،[13] إضافة إلى لاثة أنواع أخرى لم توصف بشكل رسميّ بعد هي: أ.جيمّادسيني[7] وأ. ماكسيموس[47] وأ. التنداجيوريني)،[13] ومع هذا فإن جزءاً صغيراً فقط يُعتبر صحيح التصنيف عادة من بينها. إضافة إلى ذلك، توجد 10 أنواع أخرى غلى الأقل ليست موصوفة تنسب إلى الألوصورات، إضافة إلى الأنواع التي تنتمي إلى الأجناس المُضمنة حالياً مع جنس الألوصور (مثل الإبانترياس وغيره). في معظم المراجعات الحديثة لتصنيف فرع الثيرابودات التيتانورية (أسلاف الألوصورات)، تم قبول أ. فراغيليس (إضافة إلى أ. أمبليكسز وأ. أتروكس كمرادفات له) وأ. جيمادسيني (كنوع غير مسمى) وأ. التنداجيوريني فقط على أنها أنواع صحيحة التصنيف، أما أ. الأوروبي فهو لم يُراجع بعد وأ. ماكسيموس ضمّن مع الساوروفاغانكس.[13]

صورة لهيكل عظميّ لألوصور. ماكسيموس أو ساوروفاغانكس يَقف بجانب أباتوصور.

إن أنواع أ. أمبليكوس وأ. أتروكس وأ. فراغيليس وأ. جيمادسيني جميعها معروفة من بقايا اكتشفت في طبقات العصر الجوراسي المتأخر ما بين الفترتين الكمردجية والتيثونية ضمن موقع منطقة أحافير موريسون في الولايات المتحدة الأمريكية، وهي تمتد عبر ولايات: كولورادو ومونتانا والمكسيك الجديدة وأوكلاهوما وداكوتا الجنوبية ويوتا ووايومنغ. يُعتبر أ. فراغيليس أكثر أنواع الألوصوات شيوعاً ومعرفة بها من البقايا التي عُثرَ عليها لـ60 فرد منه على الأقل.[13] ويَدور نقاش حول مدى احتمالية وُجود نوع آخر شائع في منطقة موريس هو أ. أتروكس منذ ثمانينيات القرن العشرين،[9][62] لكن الأعمال الحديثة اتبعت تفسير وُجود نوع واحد فقط لا اثنين،[13] فالفروقات الموجودة بين أحافير منطقة موريسون اعتبرت اختلافات عادية بين كل فرد وآخر من نفس النوع.[63][64] كان قد عُثر على أحافير نوع أ. الأوروبي في "منطقة أحافير لورينها" ضمن طبقات الفترة الكمردجية في العصر الجوراسي المتأخر،[61] لكن يُمكن أن يَكون هو نفس نوع أ. فراغيليس.[65] أما أ. التنداجيوريني فقد عُثرَ عليه في "منطقة أحافير تنداجورو" في متوارا، تنزانيا.[66] ومع أن أحدث المراجعات أقرته مبدئياً كنوع فعليّ - صحيح التصنيف - ضمن الألوصورات، فإنه يَميل إلى أن يَكون سلفاً تيتانورياً لها[67] أو ببساطة ثيرابوداً شبيهاً بها.[1] ومع أن الأمر ما زال مُبهماً، فقد كانت الديناصورات من هذا النوع ثيرابودات كبيرة ربما كان طولها حوالي 10 أمتار ووزنها 2.5 طن.[2]

صنفت أربعة أجناس هي الأنتروديموس والكريوصور والإبانترياس واللابروصور على أنها مرادفات مُحتملة للألوصور.[13] ومعظم أنواعها اعتبرت مرادفات للألوصور. فراغيليس، أو أضيفت بشكل خاطئ إلى الجنس وهي مُبهمة وتصنيفها مبنيّ على بقايا مشكوك فيها. من الاستثناءات الموجودة نوع لابروصور. فيروكس، وقد أطلق عليه هذا الاسم العالم مارش عام 1884 بناءً على عينة لجزء من فك سفليّ غريب التكون، فقد كانت توجد فيه فجوة واضحة في صف الأسنان عند حافة الفك، إضافة إلى أن الجزء الخلفيّ من الفك كان متمدداً جداً وغائصاً إلى الأسفل.[68] لكن أقرت البحوث اللاحقة بأن العظمة كانت مشوهة في الواقع، حيث تظهر أن الحيوان الذي تعود إليه كان مصاباً،[18] وبالنسبة للجزء الخلفي من الفك فقد كان شكله غير الاعتياديّ نتيجة لإلصاق العظام ببعضها أثناء إعادة البناء.[69] ويُعتبر حالياً أن تلك العينة كانت تعود في الحقيقة إلى أ. فراغيليس.[13] جاءت عظام أخرى أيضاً نسبت إلى الألوصور من مختلف أنحاء العالم، بما في ذلك أوستراليا[70] وسيبيريا[71] وسويسرا، لكن تمت مراجعة هذه الأحافير لاحقاً وتبين أنها تنتمي إلى ديناصورات أخرى.[1]

البيئة الأحفورية[عدل]

المناطق التي عثر فيها على بقايا ألوصورات ضمن منطقة أحافير موريسون.

كانت الألوصورات هي أكثر الثيرابودات شيوعاً في امتداد أحافي منطقة الغرب الأمريكي الضخمة المعروف بمنطقة أحافير موريسون، فعيانتها تؤلف من 70 إلى 75% من كافة عينات الثيرابودات المُكتشفة هناك،[5] وبهذا فقد كانت تشغل قمة الهرم الغذائي في موريسون.[72] فسرت منطقة أحافير موريسون على أنها بيئة نصف جافة توجد فيها رطوبة واضحة ومواسم جفاف، وتنتشر فيها سهول فيضية.[73] يَختلف مقدار نمو النبات من الغابات الصنوبرية وأحراش السرخس السراخس المجاورة للأنهار إلى سهول السافانا قليلة الأشجار.[74]

جزء من منطقة أحافير موريسون يَقع شرق النهر الأخضر في يوتا على هضبة كولورادو.

كانت منطقة أحافي موريسون أرض صيد غنية بالأحافير. تم التعرف على الحياة النباتية في تلك الفترة من أحافير الطحالب الخضراء والفطر والحزازيات والكنباث والسراخس والعديد من فصائل المخروطيات. أما الحيوانات المتحجرة التي اكتشفت فتتضمن ثنائيات الصدفة والحلزون وشعاعيات الزعانف والضفادع والسمادر والسلاحف والتواتاريات والسحالي إضافة إلى التمساحيات الأرضية والبحرية والعديد من أنواع البتروصورات والديناصورات والثدييات القديمة المختلفة مثل اللانابيات. ومن الديناصورات الثيرابودية التي عُثرَ عليها في موريسون: أورنيثوليستس وتورفوصور والصوربودات والأباتوصور وبراكيوصور وكامراصور وديبلودوكس، إضافة إلى طيريات الورك: كامبتوصور ودرايوصور وستيغوصور.[75] يُعتقد أن مناطق أحافير البرتغال العائدة إلى العصر الجوراسي المتأخر التي كان الألوصور موجوداً فيها كانت مشابهة لمنطقة موريسون لكنها تحوي مخلوقات بحرية أكثر. تنتمي العديد من الديناصورات في منطقة موريسون إلى نفس أجناس ديناصورات مناطق البرتغال (بشكل رئيسي: الألوصور والكيراتوصور والتورفوصور والأباتوصور)، أو تملك نظيراً قريباً (البراكيوصور واللوزوتيتان، والكامبتوصور والدراكونيكس).[76]

عاشت الألوصورات مع ثيرابودات كبيرة أخرى مثل الكيراتوصور والتورفوصور في كلا الولايات المتحدة والبرتغال.[76] لكن يَبدو أن هؤلاء الديناصورات الثلاثة كانوا يَملكون أنماطاً حياتياً مختلفة عن بعضها، وذلك بناءً على تشريحهم ومواقع أحافيرهم. ربما فضل كلا التروفوصور والكيراتوصور العيش حول المجاري المائية، وكانا يَملكان أجساماً أقصر وأنحف أعطتهم أفضلية في الغابات ومناطق الشجيرات الصغيرة، بينما كان الألوصور ضخماً وساقاه أطول وحركته أسرع، لكنه كان أقل قدرة على التمويه، ويَبدو أنه كان يُفضل السهول الفيضية الجافة.[77] كان الكيراتوصور - الذي يُعرف عنه أكثر مما يُعرف عن التورفوصور - مختلفاً بشكل ملحوظ عن الألوصور في ترشيحه، بامتلاكه لجمجمة أطول وأنحف تملؤ فكاها أسنان عريضة وكبيرة.[43] أما الألوصور نفسه فقد كان وجبة مُتحملة للضواري الأخرى، كما توضح قدم ألوصور عليها علامات أسنان ثيرابود آخر، ربما يَكون كيراتوصوراً أو تورفوصوراً.[78]

البيولوجيا الأحفورية[عدل]

تاريخ الحياة[عدل]

هيكل عظمي لألوصور يافع موضوع في "المتحف الأمريكي للحياة القديمة".

تتيح وفرة أحافير الألوصورات (التي توجد لها بقايا من جميع العصور تقريباً) للعلماء دراسة كيف نمت هذه الحيوانات وكم كان طول فترة حياتها. وقد عَثرَ العلماء على بقايا لهذه الديناصورات منذ بداية حياتها عندما تكون لا تزال في بيوضها، فقد عُثرَ في كولورادوا على فتات بيوض يُعتقد أنه يَعود لألوصورات.[1] بناءً على التحليل النسيجيّ لعظام أطراف هذه الثيرابودات، قدرَ الحد الأقصى لأعمارها بما يَتراوح من 22 إلى 28 سنة، وهذا قريب من أعمار الثيرابودات الكبيرة الأخرى مثل التيرانوصور. ومن نفس التحليلات يَبدو أن أقصى نموّ لها يَكون عند عمر الـ15، مع تقدير مُعدل النموّ بـ150 كغم في العام.[48]

عُثرَ على نسيج النخاع العظميّ في عينة ألوصور واحدة على الأقل (وهو موجود أيضاً عند ديناصورات أخرى بتنوع التيرانوصور والتينوتوصور)، وهذه العينة هي عظمة مقدم ساق من محجر سلفلاند-ليولد. لكن اليوم لا يَتكون هذا النسيج العظميّ إلا عند إناث الطيور التي تضع البيض، حيث يُستخدم لتزويد غلاف البيض بالكالسيوم. ووجود هذا النسيج عند أنثى ألوصور يُثبت أنها كانت بالغة وفي عُمر التكاثر. لكن بمقارنة مؤشرات النمو فقد ظهر أن عمر الأنثى التي كانت تعود إليها العينة هو 10 سنوات فقط عند موتها، وهذا يَدل على أن النضج الجنسي عند الألوصورات كان يَحدث قبل وصولها إلى أقصى نمو لحجمها بفترة جيدة.[79]

يُظهر اكتشاف عينة لألوصور يافع بسيقان خلفية مُكتملة تقريباً أن الأرجل الخلفية كانت أطول نسبياً عند الألوصورات اليافعة، وقد كانت الأجزاء السفلية من الساق (مقدم الساق والقدم) أطول نسبياً من الفخذ. تشير هذه الاختلافات إلى أن الألوصورات الأيفعَ كانت أسرع وتملك استرتيجيات صيد مُختلفة عن البالغة، فربما تعتمد على مطاردة الفرائس الصغيرة عندما تكون يافعة، ثم عندما تصل سن البلوغ تغير طريقتها تلك إلى نصب الكمائن للفرائس الضخمة والكبيرة.[49] تصبح عظمة الفخذ عند هذه الثيرابودات اسمك وأعرق كلما نمت أكثر، ومع نموها أيضاً تتغير روابط العضلات فتصبح العضلات أقصر ويَتباطء نمو الساق. وتعني هذه التغيرات أن الألوصورات اليافعة كانت تمشي بطريقة من الأسهل التنبؤ بها مقارنة بالبالغة.[80]

التغذي[عدل]

هيكلان عظميان يُظهران معركة بين ألوصور وأنثى ستيغوصور تدافع عن أولادها.

يَتفق علماء الإحاثة كافة على أن الألوصور كان ضارياً يَفترس الحيوانات الكبيرة. يَبدو من المرجح أن الصوربودات هي مرشحات لتكون فرائس ليصيدها الألوصور حية ولينتزعها من الحيوانات الأخرى ويَلتهمها بعد أن تكون قد قتلت (التقميم)، وذلك بناءً على وجود علامات أسنان ألوصورات على أجزاء من عظام صوربودات إضافة إلى العثور على أسنان ألوصورات ساقطة بالقرب من عظام صوربودات.[81] عَثرَ العلماء على دلائل مذهلة للمعارك بين الألوصورات والستيغوصورات، بما في ذلك فقرات ذيل ألوصور يَتخللها ثقب لجرح كان معافاً جزئياً فقط وتنغرز فيه شوكة ذيل ستيغوصور، إضافة إلى صفيحة رقبة ستيغوصور فيها جرح بشكل حرف "U" يُشبه إلى حد كبير شكل مقطع أسنان الألوصور.[82] لكن مع هذا، فكما لاحظ جورج باول عام 1988، لم تكن الألوصورات تفترس الصوربودات مُتكملة النمو، إلا إذا كانت تصطاد في جماعات، فجماجمها لم تكن كبيرة الحجم كثيراً وأسنانها كانت صغيرة نسبياً، وقد كان وزنها هائلاً بسبب مُعاصرة الصوربودات لها والتي كانت فرائس دسمة.[9] توجد احتمالية أخرى أيضاً بأنها كانت تفضل اصطياد الديناصورات اليافعة بدلاً من البالغة مكتملة النموّ.[5][62] لكنَ البحوث التي أقيمت في تسعينيات القرن العشرين والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين وجدت حلولاً أخرى لهذا السؤال. فقد قارن بعض العلماء الألوصورات بثدييات الحقبة الحديثة المفترسة سيفية الأسنان، ووجدوا تكيفات مشابهة يَتشاركها كلا الاثنين، مثل نقصان عضلات الفك وزيادة عضلات الرقبة، إضافة إلى القدرة على فتح الفكين حتى يُصبحا شديدي العرض. ومع أن الألوصورات لم تكن تملك أسناناً سيفية، فإن بعض العلماء يَعتقدون أنها ربما استخدمت نوعية أخرى من الهجوم مع هذه التكيفات في الرقبة والفكين: فمع تأثيرها أصبحت الأسنان القصيرة مجرّد حواف صغيرة لجانب الفك العلويّ القاطع، والذي كان يُغرز في الفريسة لقتلها. وعلى الأرجح أن هذا النوع من الفكوك سمح للألوصورات بمهاجمة فرائس أكبر بكثير منها.[51]

صُورة تظهر ألوصوراً يُهاجم بناءً على نظريات باكر ورييفيلد حول تشابه تكيفات الألوصورات مع الثدييات الحديثة.

توصلت دراسة أخرى إلى استنتاجات مشابهة باستخدام تحليلات العناصر المنتهية على جمجمة ألوصور. وحسب تلحيلاتهم الأحياميكانيكية فإن الجمجمة كانت قوية جداً لكن قوة عضتها منخفضة نسبياً. فباستخدام الألوصورات لعضلات الفك وحدها، كانت تستطيع توليد قوة عض تتراوح من 805 إلى 2,148 ن، وهذا أقل من قوة عضات القواطير (13,000) والأسود (4,167) والنمور (2,268)، لكن مع هذا فإن جمجمة الألوصور يُمكنها مقاومة ضغط عموديّ مقداره 55,500 نيوتن. اعتقد بعض المؤلفون أن هذه الثيرابودات استخدمت رؤوسها كفؤوس لقتل فرائسها، فتهاجم فاغرة فاهها وتقطع وتمزق اللحم بأسنانها دون أن تؤذي العظام (وذلك على عكس التيرانوصور، الذي يُعتقد أنه كان قادراً على إلحاق الضرر بها). يَعتقد المؤلفون أيضاً أن بنية جمجمة الألوصور أتاحت له استخدام استراتيجيات مختلفة لمهاجمة فرائسه المختلفة: فقد كانت الجمجمة خفيفة كفاية للسماح لها بمهاجمة الأورنيثوبودات الأصغر والأكثر رشاقة منها، لكنها في الوقت ذاته قوية كفاية لتحمّل هجمات قوية ضد فرائس كبيرة مثل الستيغوصوريات والصوربودات.[50] لكن تفسيرات هؤلاء الكتاب تعارضت مع بحوث أخرى وجدت أنه لا يُوجد شبيه حديث لهجوم الفأس المزعوم هذا، واعتبرت أنه من المرجح أكثر أن الجمجمة ذات البنية المفتوح كانت قوية لتحمّل الضغط الذي يَقع عليها أثناء مكافحة الفريسة.[83] ومع هذا فقد لاحظ المؤلفون الأصليون أن الألوصورات نفسها لا تملك نظائر حديثة، حيث لا توجد حيوانات حديثة تملك صف أسنان مهيئاً لهجوم كهذا أو مفاصل في الجمجمة مُعدة لحمياة الحنك وتقليل الضغط الواقع عليها.[84] توجد احتمالية أخرى لطريقة صيد الفرائس الكبيرة عند الثيرابودات الشبيهة بالألوصور هي "كشط اللحم"، والتي يُمكنها العمل كبديل لعض لحم الصوربود الحيّ الذي كان يَكفي المُفترس للسيطرة على ضحيته، ولذا فإن هذا يَعني أن الألوصور لم يَكن مضطراً لإضاعة جهده في قتل الفريسة تماماً قبل أن يَبدأ بالتهامها. ومن المًُحتمل أيضاً أن هذه الاستراتيجية أتاحت إمكانية العودة إلى الفريسة والتغذي عليها لاحقاً.[13] يُشير اعتقاد آخر إلى أن الأورنيثوبودات كانت أكثر الفرائس الديناصورية شيوعاً، وأنه ربما اصطادتها الألوصورات بطريقة مشابهة للقطط الحديثة: الانقضاض على الفريسة والإمساك بها بالأطراف الأربعة كلها، ثم توجيه عضات عديدة على الحنجرة لسحق القصبة الهوائية وخنق الحيوان.[5] وهذا متوافق مع الدلائل الأخرى التي تشير إلى أن الأطراف الأربعة كانت قوية وقادرة على السيطرة على الفريسة.[19]

من المظاهر الأخرى الدالة على وسائل التغذي عند الألوصورات: العينان والذراعان والساقان. يَجعل شكل جمجمة الألوصور إمكانية الرؤية المنظارية (الزاوية التي يَتحد فيها نظر كلا العينين على نفس المنطقة) محدودة بعرض 20ْ، وهذا أقل بمقدار ضئيل من زاويتها عند التمساحيات الحديثة. وكما هو الأمر عند التمساحيات، فربما كان هذا كافياً لتحديد البعد عن الفريسة ووقت الهجوم المُناسب.[85] ويُشير مجال الرؤية الواسع عند الألوصورات إلى أنها كانت صيادات تعتمد على نصب الكمائن ثم الهجوم المفاجئ، مثل التمساحيات الحديثة.[86] كان الذراعان - بالمقارنة مع أذرع الثيرابودات الأخرى - مُخصصين لمنع الفريسة من التحرك من مسافة والتشبث بها عن قرب في الآن ذاته،[19] ومفاصل المخالب تشير إلى أنه كان من المُمكن استخدامها للغرز في الأشياء وتثبيتها مثل الصنارة.[18] وأخيراً، قدرت أقصى سرعة الألوصور بما يَتراوح من 30 إلى 50 كيلومتراً في الساعة.[87]

السلوك الاجتماعيّ[عدل]

مجسّم لألوصور معروض في "الحديقة الجوراسية" في بولندا.

لطالما اعتبر الألوصور ولفترة طويلة في الأدب الشعبي وغير الاختصاصيّ على أنه حيوان يَفترس الصوربودات والديناصورات الكبيرة الأخرى بالصيد في جماعات.[11][27][62] يَفترض بعض العلماء أن السلوك الاجتماعيّ عند هذه الثيرابودات كان يَضمّن الاعتناء الأبويّ بالأولاد، وفسروا أيضاً أسنان الألوصورات المتساقطة والعظام الممضوغة لفرائسها الكبيرة بأنها دليل على أن البالغة منها كانت تأخذ الطعام وتضعه في أوكارها لكي تأكله صغارها ريثما تنمو، ومنعت من أجل هذا الحيوانات القمامة من سرقة فرائسها (فعادة ما تأكل اللواحم من صيدها حتى تشبع ثم تنسحب وتعود إلى وكرها فتتاهفت القمامات لتأكل ما تبقى).[53] لكن مع هذا، فبعض الدلائل الصغيرة في الواقع للسلوك القطيعيّ عند الثيرابودات[13] والتفاعل الاجتماعيّ بين الأفراد الذين يَنتمون إلى نفس النوع ربما تشير إلى واقع مختلف، وذلك مما تظهره جروح الأضلاع البطنية[15] وآثار العض على الجماجم (والفك السفليّ المزعوم لللابروصور. فيروكس هو مثال مُتحمل على هذا بسبب احتماله كونه ألوصوراً في الواقع). فربما تدل عضات الرأس هذه على طريق السيطرة على الجماعات والمناطق أو الأراضي والنزاع عليها عند الألوصورات.[88]

هيكلان عظميان يُظهران ألوصوراً يَفترس كامبتوصوراً.

مع أنه من المُمكن أن الألوصورات كانت تصطاد في جماعات،[89] فقد ظهر رأي مؤخراً بأن الألوصورات والثيرابودات الأخرى كانت تتصرّف بعدوانية مع الأفراد الآخرين من نفس نوعها بدلاً من أن تتعاون معهم للصيد. فقد وجدت الدراسات التي أقيمت للإجابة على هذا السؤال أن الصيد الجماعيّ لفريسة أضخم بكثير من الفرد الواحد من المُفترسين - كما يُعتقد كثيراً أنه يَحدث عند الثيرابودات - نادر عموماً بين الفقاريات، ونادراً جداً ما تصطاد ثنائيات الثقوب الحديثة (مثل العظاءات والتماسيح والطيور) بطريقة كهذه. وبدلاً من ذلك فهي تعيش فردية نموذجياً وستقتل أو تصدّ أي دخيل إلى منطقتها من نفس نوعها، وستفعل نفس الشيء أيضاً مع الحيوانات الأصغر منها التي تحاول أن تأكل من فرائسها قبل أن تنهي هيَ طعامها. وحسب هذا التفسير، فإن تراكم بقايا ألوصورات عديدة في الموقع نفسه (في محجر سلفلاند-ليولد) ليس نتيجة للصيد الجماعيّ، بل بسبب واقع أن الألوصورات كانت تجتمع في نفس المكان للتغذي على ألوصور آخر ضعيف أو ميت، وكانت تقتل أحياناً أثناء محاولاتها لفعل هذا. وبإمكان هذا تفسير سبب وجود نسبة عالية للألوصورات اليافعة وشبه البالغة في تلك المواقع، فالحيوانات اليافعة وشبه البالغة تقتل بنسب مختلفة في مواقع التغذي الحديثة لحيوانات مثل التماسيح وتنانين الكومودو. يُمكن لهذا التفسير أيضاً أن يَنطبق على الأوكار التي اعتقد أن الآباء يُقدمون فيها الطعام للصغار.[90]

الدماغ والحواس[عدل]

أظهر التصوير المحوسب بالأشعة السينية لبقايا الألوصورات أدمغتها كانت أكثر شبهاً بأدمغة التماسيح من الأركوصورات الحية الأخرى مثل الطيور. تشير بنية جهاز التوازن عند الألوصورات إلى أن جمجمتها كانت تظل على مستوى الظهر تقريباً، مما يُعارض كونه مرفوعاً كثيراً إلى الأعلى أو الأسفل. ومن المرجح أيضاً أن بنية الأذن الوسطى عند هذه الثيرابودات كانت نفس البنية التي عند التمساحيات، ولذا فربما استطاعت الألوصورات سماع الترددات الصوتية الأخفض أفضل من العالية، لكن ربما كان صعباً عليها سماع الأصوات شديدة الانخفاض. كانت بصيلة الشم عند هذه الديناصورات كبيرة ويَبدو أنها أعدت بشكل جيد للاتقاط الروائح، وذلك مع أن المساحة التي تستطيع التقاط الروائح فيها كانت صغيرة نسبياً.[52]

المراجع[عدل]

  1. ^ أ ب ت ث Glut، Donald F. (1997). "Allosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. صفحات 105–117. ISBN 0-89950-917-7. 
  2. ^ أ ب ت ث Mortimer، Mickey (2003-07-21). "And the largest Theropod is...". The Dinosaur Mailing List. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-08. 
  3. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص Madsen، James H., Jr. (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: A Revised Osteology. Utah Geological Survey Bulletin 109 (الطبعة 2nd). Salt Lake City: Utah Geological Survey. 
  4. ^ أ ب Foster، John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 23. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحة 37. 
  5. ^ أ ب ت ث Foster، John (2007). "Allosaurus fragilis". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. صفحات 170–176. ISBN 978-0-253-34870-8. OCLC 77830875. 
  6. ^ Bates، Karl T.؛ Falkingham, Peter L.; Breithaupt, Brent H.; Hodgetts, David; Sellers, William I.; and Manning, Phillip L. (2009). "How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)". Palaeontologia Electronica 12 (3): unpaginated. اطلع عليه بتاريخ 2009-12-13. 
  7. ^ أ ب Chure، Daniel J. (2000). A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae. Ph.D. dissertation. Columbia University. 
  8. ^ Foster, John. 2007. Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana:Indiana University Press. p. 117.
  9. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص Paul، Gregory S. (1988). "Genus Allosaurus". Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. صفحات 307–313. ISBN 0-671-61946-2. 
  10. ^ Molnar، Ralph E. (1977). "Analogies in the evolution of combat and display structures in ornithopods and ungulates". Evolutionary Theory 3: 165–190. 
  11. ^ أ ب ت Norman، David B. (1985). "'Carnosaurs'". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. صفحات 62–67. ISBN 0-517-468905. 
  12. ^ Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as ten neck and thirteen back vertebrae.
  13. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص Holtz، Thomas R., Jr.؛ Molnar, Ralph E.; and Currie, Philip J. (2004). Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.), الناشر. The Dinosauria (الطبعة 2nd). Berkeley: University of California Press. صفحات 71–110. ISBN 0-520-24209-2. 
  14. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 277.
  15. ^ أ ب ت ث Chure، Daniel J. (2000). "Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of Allosaurus, based on a new specimen from Dinosaur National Monument". Oryctos 3: 29–37. ISSN 1290-4805. 
  16. ^ Chure، Daniel J.؛ Madsen، James (1996). "On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (3): 573–577. doi:10.1080/02724634.1996.10011341. 
  17. ^ Middleton، Kevin M. (2000). "Theropod forelimb design and evolution" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society 128: 149–187. doi:10.1006/zjls.1998.0193. اطلع عليه بتاريخ 2007-10-25. 
  18. ^ أ ب ت ث ج ح Gilmore، Charles W. (1920). "Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus". Bulletin of the United States National Museum 110: 1–159. 
  19. ^ أ ب ت Carpenter، Kenneth (2002). "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckebergiana lethaea 82 (1): 59–76. doi:10.1007/BF03043773. 
  20. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 113; note illustrations of Allosaurus on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.
  21. ^ أ ب Marsh، Othniel Charles (1878). "Notice of new dinosaurian reptiles". American Journal of Science and Arts 15: 241–244. 
  22. ^ von Huene، Friedrich (1926). "The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe". Revista del Museo de La Plata 29: 35–167. 
  23. ^ Romer، Alfred S. (1956). Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-89464985-X. 
  24. ^ Romer، Alfred S. (1966). Vertebrate Paleontology (الطبعة Third). Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-7167-1822-7. 
  25. ^ Steel، R. (1970). "Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology". Gustav Fischer Verlag, Stuttgart: 1–87. 
  26. ^ Walker، Alick D. (1964). "Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences 248 (744): 53–134. doi:10.1098/rstb.1964.0009. 
  27. ^ أ ب Lambert، David؛ and the Diagram Group (1983). "Allosaurids". A Field Guide to Dinosaurs. New York: Avon Books. صفحات 80–81. ISBN 0-380-83519-3. 
  28. ^ Lambert، David؛ and the Diagram Group (1990). "Allosaurids". The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. صفحة 130. ISBN 0-380-75896-3 تأكد من صحة |isbn= (help). 
  29. ^ doi:10.1007/s00114-009-0614-x
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  30. ^ Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", Predatory Dinosaurs of the World. 301–347.
  31. ^ Holtz، Thomas R., Jr. (1994). "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics". Journal of Paleontology 68 (5): 1100–1117. 
  32. ^ Leidy، Joseph (1870). "Remarks on Poicilopleuron valens, Clidastes intermedius, Leiodon proriger, Baptemys wyomingensis, and Emys stevensonianus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia 22: 3–4. 
  33. ^ Leidy، Joseph (1873). "Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories". Report of the U.S. Geological Survey of the Territories I: 14–358. 
  34. ^ Liddell & Scott (1980). Greek–English Lexicon, Abridged Edition. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4. OCLC 17396377 187441362 213803616 217157617 225305941 237142939 43379590 78588771. 
  35. ^ أ ب Marsh، Othniel Charles (1877). "Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation". American Journal of Science and Arts 14: 514–516. 
  36. ^ Creisler, Ben (2003-07-07). "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A". Dinosauria On-Line. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-11. 
  37. ^ Marsh، Othniel Charles (1879). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II". American Journal of Science, Series 3 17: 86–92. 
  38. ^ Cope، Edward Drinker (1878). "A new opisthocoelous dinosaur". American Naturalist 12 (6): 406. doi:10.1086/272127. 
  39. ^ Norell، Mark A.؛ Gaffney, Eric S.; and Dingus, Lowell (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. صفحات 112–113. ISBN 0-679-43386-4. 
  40. ^ Breithaupt، Brent H. (1999). "AMNH 5753: The world's first free-standing theropod skeleton". Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3, Suppl.): 33A. 
  41. ^ Williston، Samuel Wendell (1878). "American Jurassic dinosaurs". Transactions of the Kansas Academy of Science 6: 42–46. 
  42. ^ Williston، Samuel Wendell (1901). "The dinosaurian genus Creosaurus, Marsh". American Journal of Science, series 4 11 (11): 111–114. 
  43. ^ أ ب Henderson، Donald M. (1998). "Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods" (pdf). Gaia 15: 219–266. ISSN 0871-5424. 
  44. ^ Stokes، William J. (1945). "A new quarry for Jurassic dinosaurs". Science 101 (2614): 115–117. doi:10.1126/science.101.2614.115-a. PMID 17799203. 
  45. ^ Hunt، Adrian P؛ Lucas, Spencer G.; Krainer, Karl; and Spielmann, Justin (2006). "The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 57–65. 
  46. ^ Loewen، Mark A. (2003). "Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation". Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3, Suppl.): 72A. 
  47. ^ أ ب Smith، David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology 18 (1): 126–142. doi:10.1080/02724634.1998.10011039. 
  48. ^ أ ب Bybee، Paul J.؛ Lee، AH؛ Lamm، ET (2006). "Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs". Journal of Morphology 267 (3): 347–359. doi:10.1002/jmor.10406. PMID 16380967. 
  49. ^ أ ب Foster، John R.؛ and Chure, Daniel J. (2006). "Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus, with comments on its abundance and distribution". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 119–122. 
  50. ^ أ ب Rayfield، Emily J.؛ Norman، DB؛ Horner، CC؛ Horner، JR؛ Smith، PM؛ Thomason، JJ؛ Upchurch، P (2001). "Cranial design and function in a large theropod dinosaur". Nature 409 (6823): 1033–1037. doi:10.1038/35059070. PMID 11234010. 
  51. ^ أ ب Bakker، Robert T. (1998). "Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues" (pdf). Gaia 15: 145–158. ISSN 0871-5424. 
  52. ^ أ ب Rogers، Scott W. (1999). "Allosaurus, crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast" (pdf). The Anatomical Record 257 (5): 163–173. doi:10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W. 
  53. ^ أ ب Bakker، Robert T. (1997). "Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young". In Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; and Rosenberg, Gary D. (eds.). Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences. صفحات 51–63. ISBN 0-935868-94-1. 
  54. ^ Chure، Daniel J. (1995). "A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA". In Ailing Sun and Yuangqing Wang (eds.). Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. صفحات 103–106. ISBN 7-5027-3898-3. 
  55. ^ Pérez-Moreno، B.P.؛ Chure، D. J.؛ Pires، C.؛ Marques Da Silva، C.؛ Dos Santos، V.؛ Dantas، P.؛ Povoas، L.؛ Cachao، M. et al. (1999). "On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species" (pdf). Journal of the Geological Society 156 (3): 449–452. doi:10.1144/gsjgs.156.3.0449. 
  56. ^ أ ب Breithaupt، Brent (1996). "The discovery of a nearly complete Allosaurus from the Jurassic Morrison Formation, eastern Bighorn Basin, Wyoming". In Brown, C.E.; Kirkwood, S.C.; and Miller, T.S. (eds). Forty-Seventh Annual Field Conference Guidebook. Casper, Wyoming: Wyoming Geological Association. صفحات 309–313. OCLC 36004754. 
  57. ^ أ ب "Howe Dinosaur Quarry – Wyoming’s Jurassic Treasure". GeoScience Adventures. 2007-07-24. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-27. 
  58. ^ Piotrowska، Anna (2001.12.09). "Tropami dinozaurów". Newsweek (Polish edition) (باللغة Polish): 68–70. 
  59. ^ أ ب Breithaupt، Brent H. "The case of "Big Al" the Allosaurus: a study in paleodetective partnerships". اطلع عليه بتاريخ 2007-10-03. 
  60. ^ أ ب Hanna، Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1): 76–90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. 
  61. ^ أ ب Mateus، Octávio؛ Walen, Aart; and Antunes, Miguel Telles (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 123–129. 
  62. ^ أ ب ت Lessem، Don؛ and Glut, Donald F. (1993). "Allosaurus". The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House. صفحات 19–20. ISBN 0-679-41770-2. OCLC 30361459. 
  63. ^ Smith، David K. (1996). "A discriminant analysis of Allosaurus population using quarries as the operational units". Museum of Northern Arizona Bulletin 60: 69–72. 
  64. ^ Smith، David K. (1999). "Patterns of size-related variation within Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology 19 (2): 402–403. doi:10.1080/02724634.1999.10011153. 
  65. ^ Malafaia، Elisabete (2007). "Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal)" (pdf). Cantera Paleontológica (باللغة Spanish with English abstract): 255–271. 
  66. ^ Janensch، Werner (1925). "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". Palaeontographica, Supplement 7 (باللغة German) 1: 1–99. 
  67. ^ Rauhut، Oliver W.M. (2005). "Post-cranial remains of 'coelurosaurs' (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic of Tanzania". Geological Magazine 142 (1): 97–107. doi:10.1017/S0016756804000330. 
  68. ^ Marsh، Othniel Charles (1884). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII". American Journal of Science, Series 3 27: 329–340. 
  69. ^ Madsen، James H.؛ and Welles, Samuel P. (2000). Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), a Revised Osteology. Miscellaneous Publication, 00-2. Utah Geological Survey. 
  70. ^ Molnar، Ralph E.؛ Flannery، Timothy؛ Rich، Thomas (1981). "An allosaurid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Victoria, Australia". Alcheringa 5: 141–146. doi:10.1080/03115518108565427. 
  71. ^ Riabinin، Anatoly Nikolaenvich (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah Imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (باللغة Russian) 8 (5): 133–140. 
  72. ^ Foster، John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحة 29. 
  73. ^ Russell، Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. صفحات 64–70. ISBN 1-55971-038-1. 
  74. ^ Carpenter، Kenneth (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 131–138. 
  75. ^ Chure، Daniel J.؛ Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; and Carpenter, Kenneth (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 233–248. 
  76. ^ أ ب Mateus، Octávio (2006). "Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 223–231. 
  77. ^ Bakker، Robert T.؛ and Bir, Gary (2004). "Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness". In Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; and Wright, Joanna L. (eds.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. صفحات 301–342. ISBN 0-253-34373-9. 
  78. ^ Chure، Daniel J. (2000). "Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic" (pdf). Gaia 15: 227–232. ISSN 0871-5424. 
  79. ^ Lee، Andrew H.؛ Werning، S (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356. 
  80. ^ Loewen، Mark A. (2002). "Ontogenetic changes in hindlimb musculature and function in the Late Jurassic theropod Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3, Suppl.): 80A. 
  81. ^ Fastovsky, David E.; and Smith, Joshua B. (2004). "Dinosaur Paleoecology", in The Dinosauria (2nd). 614–626.
  82. ^ Kenneth، Carpenter؛ Sanders, Frank; McWhinney, Lorrie A.; and Wood, Lowell (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus". In Carpenter, Kenneth (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. صفحات 325–350. ISBN 0-253-34539-1. 
  83. ^ Frazzetta، T.H.؛ Kardong، KV (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur". Nature 416 (6879): 387–388. doi:10.1038/416387a. PMID 11919619. 
  84. ^ Rayfield، Emily J.؛ Norman، D. B.؛ Upchurch، P. (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur: Response to Frazzetta and Kardong, 2002". Nature 416: 388. doi:10.1038/416388a. 
  85. ^ Stevens، Kent A. (2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. 
  86. ^ "Evolve: Eyes". History channel Evolve. Transcript.
  87. ^ Christiansen، Per (1998). "Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential" (pdf). Gaia 15: 241–255. ISSN 0871-5424. 
  88. ^ Tanke، Darren H. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence" (pdf). Gaia (15): 167–184. ISSN 0871-5424. 
  89. ^ Currie، Philip J. (1999). "Theropods". In Farlow, James; and Brett-Surman, M.K. (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana: Indiana University Press. صفحة 228. ISBN 0253213134. 
  90. ^ Roach، Brian T.؛ Brinkman، Daniel L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.