سمك: الفرق بين النسختين

عدل الوصلات
من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
وسم: تعديل مصدر 2017
وسم: تعديل مصدر 2017
سطر 186: سطر 186:


=== تنظيم الحرارة ===
=== تنظيم الحرارة ===
السَّواد الأعظم من السمك [[خارجية الحرارة|خارجي الحرارة]] أو من [[ذوات الدم البارد]] حصرًا، أي أنه يستمدّ حرارة جسمه من الماء المحيط به، إلا أن لذلك بعض الاستثناءات. النوع الوحيد المعروف من الأسماك العظمية الذي يُصنَّف ضمن [[ذوات الدم الحار]] (أي أنه يُنظِّم حرارة جسمه داخليًا) هو [[أسقمرياوات|الأسقمرياوات]]، وهي فئة من أنواعها سمكة الفراشة الملكية (وهو [[قاعدي (تصنيف)|نوع قاعدي]] من [[ماكريل|الماكريل]]) و[[حدوق القدس (أباه)|حدوق القدس]]، وأظهرت دراسة في سنة 2015 أن النوع الأخير يُنظِّم حرارة جسمه كاملًا من الداخل، فهو يُولِّد حرارة من عضلاته أثناء السباحة، وهو يحفظ هذه الحرارة بتنفّسه بعكس التيار (كما وردج في قسم "التنفس")، ولهذا فإن "حدوق القدس" قادرٌ على مطاردة [[الحبار]] وفرائسه الأخرى لمسافات شاسعة بفضل حرارة جسمه وقلبه المرتفعة (وحرارة القلب هي صفةٌ تسمى [[ثابتة الحرارة|ثبات الحرارة]]، وتنحصر -عادة- بالثدييات والطيور). ولبعض الأسماك الغضروفية حرارة داخلية كذلك، منها قروش من فصيلة [[لخميات|اللخميات]] (ومن أنواعها [[قرش أبيض كبير|القرش الأبيض الكبير]]) و[[قرش دراس|القرش الدراس]]. وتتفاوت قدرة هذه الأسماك على توليد حرارتها الداخلية، فبعض أنواع السمك داخلية الحرارة لا تُدفِّئ إلا دماغها وعيونها، وأما الأنواع الأخرى (مثل [[بربيجل|البربيجل]] و[[تن أزرق الزعنفة|التن أزرق الزعنفة]]) فتحفظ حرارة جسمها بما يصل إلى عشرين درجة مئوية فوق حرارة الماء المحيط بها. ويُكلِّف الحفاظ على حرارة الجسم عند هذه الأسماك كثيرًا من الطاقة و[[أيض|الأيض]]، إلا أنه قد يمنحها أفضليَّات كبيرة منها قوة إضافية في العضلات وسرعة أكبر في [[الجهاز العصبي]] والهضم.
السَّواد الأعظم من السمك [[خارجية الحرارة|خارجي الحرارة]] أو من [[ذوات الدم البارد]] حصرًا، أي أنه يستمدّ حرارة جسمه من الماء المحيط به، إلا أن لذلك بعض الاستثناءات. النوع الوحيد المعروف من الأسماك العظمية الذي يُصنَّف ضمن [[ذوات الدم الحار]] (أي أنه يُنظِّم حرارة جسمه داخليًا) هو [[أسقمرياوات|الأسقمرياوات]]، وهي فئة من أنواعها سمكة الفراشة الملكية (وهو [[قاعدي (تصنيف)|نوع قاعدي]] من [[ماكريل|الماكريل]])<ref name="Block1993">{{cite journal |last1=Block |first1=BA |last2=Finnerty |first2=JR |year=1993 |title=Endothermy in fishes: a phylogenetic analysis of constraints, predispositions, and selection pressures |url=https://www.researchgate.net/publication/226138605 |format=PDF |journal=Environmental Biology of Fishes |volume=40 |issue=3 |pages=283–302 |doi=10.1007/BF00002518|s2cid=28644501 }}</ref> و[[حدوق القدس (أباه)|حدوق القدس]]، وأظهرت دراسة في سنة 2015 أن النوع الأخير يُنظِّم حرارة جسمه كاملًا من الداخل، فهو يُولِّد حرارة من عضلاته أثناء السباحة، وهو يحفظ هذه الحرارة بتنفّسه بعكس التيار (كما وردج في قسم "التنفس")،<ref>{{Cite journal |last1=Wegner |first1=Nicholas C. |last2=Snodgrass |first2=Owyn E. |last3=Dewar |first3=Heidi |last4=Hyde |first4=John R. |date=2015-05-15 |title=Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus |journal=Science |volume=348 |issue=6236 |pages=786–789 |doi=10.1126/science.aaa8902 |issn=0036-8075 |pmid=25977549|bibcode=2015Sci...348..786W |s2cid=17412022 }}</ref> ولهذا فإن "حدوق القدس" قادرٌ على مطاردة [[الحبار]] وفرائسه الأخرى لمسافات شاسعة بفضل حرارة جسمه وقلبه المرتفعة (وحرارة القلب هي صفةٌ تسمى [[ثابتة الحرارة|ثبات الحرارة]]، وتنحصر -عادة- بالثدييات والطيور).<ref>{{Cite web|date=2015-05-12|title=Warm Blood Makes Opah an Agile Predator|url=https://swfsc.noaa.gov/news.aspx?ParentMenuId=39&id=20466|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20180120000911/https://swfsc.noaa.gov/news.aspx?ParentMenuId=39&id=20466|archive-date=2018-01-20|access-date=2018-03-07|website=Southwest Fisheries Science Center}}</ref> ولبعض الأسماك الغضروفية حرارة داخلية كذلك، منها قروش من فصيلة [[لخميات|اللخميات]] (ومن أنواعها [[قرش أبيض كبير|القرش الأبيض الكبير]]) و[[قرش دراس|القرش الدراس]]. وتتفاوت قدرة هذه الأسماك على توليد حرارتها الداخلية، فبعض أنواع السمك داخلية الحرارة لا تُدفِّئ إلا دماغها وعيونها، وأما الأنواع الأخرى (مثل [[بربيجل|البربيجل]] و[[تن أزرق الزعنفة|التن أزرق الزعنفة]]) فتحفظ حرارة جسمها بما يصل إلى عشرين درجة مئوية فوق حرارة الماء المحيط بها.<ref name="Block1993" /> ويُكلِّف الحفاظ على حرارة الجسم عند هذه الأسماك كثيرًا من الطاقة و[[أيض|الأيض]]، إلا أنه قد يمنحها أفضليَّات كبيرة منها قوة إضافية في العضلات وسرعة أكبر في [[الجهاز العصبي]] والهضم.


=== الجهاز التناسلي ===
=== الجهاز التناسلي ===

نسخة 16:22، 6 يوليو 2021

قالب:مسرد لهجات عربية

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 سمك
العصر: الكمبري الأوسط–الآن
 
المرتبة التصنيفية طائفة[1]  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي  تعديل قيمة خاصية (P171) في ويكي بيانات
فوق النطاق  حيويات
مملكة عليا  خيطانيات
مملكة  نظائر حيوانات النحت
عويلم  كلوانيات
مملكة فرعية  ثانويات الفم
شعبة  شميات
شعيبة  فقاريات
شعبة فرعية  فكيات
الاسم العلمي
Pisces[1]  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
حسب التعريف
مجموعات مندرجة:

اللافكيات

ذوات الصفائح

الأسماك الغضروفية

شعاعيات الزعانف

لحميات الزعانف

مجموعات مستبعدة:

رباعيات الأرجل
معرض صور سمك  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب
أسماك نهرية
أسماك بحرية

السمك (ج. أسماك؛ والواحدة سمكة).السمكة هي أي عضو من تلك المجموعة من الكائنات الحية الشبه شُعْبَوِيّة التي تضم جميع الحيوانات المائية القحفية ذات الخياشيم والتي تفتقر لأطراف ذات أصابع. ويندرج تحت هذا التعريف أسماك الجريث، والأنقليس، والأسماك الغضروفية والعظمية الحالية، فضلا عن مختلف المجموعات السمكية المنقرضة ذات الصلة. معظم الأسماك هي كائنات خارجية الحرارة ("ذات دم بارد")، مما يسمح لحرارة أجسامها بالاختلاف مع تغير درجات الحرارة المحيطة، على الرغم من أن بعض الأسماك الكبيرة نشطة السباحة مثل القرش الأبيض وأسماك التونة تستطيع أن تحتفظ بدرجة حرارة باطنية أعلى من الحرارة المحيطة.[3][4] أغلب أنواع الأسماك لها عظام وبعض الأنواع الأخرى مثل القرش ليس لها عظام حقيقية بل هي غضروفية. بعض الأسماك تكون صغيرة بطول 1 سم أو أقل وبعضها الأخر كبيرة وطويلة قد يصل طولها إلى 15 متر ووزنها إلى 15 طن كما في سمك القرش.

يتوافر السمك في معظم المسطحات المائية. ويمكن العثور عليه تقريبا في كل البيئات المائية، ابتداء من الجداول الجبلية العالية (مثل سمك الشار وسمك القُوبِيُون) إلى الأعماق السحيقة وحتى الخندقية من أعمق المحيطات (على سبيل المثال، الأنقليس المبتلع وأسماك أبو الشص).كما أن الأسماك بعضها يعيش في الماء العذب في البحيرات والأنهار والأهوار وبعضها الأخر يعيش في المياه المالحة في البحار والمحيطات. هناك حوالى 32000 نوع من الأسماك، وهي بذلك الأكثر تنوعا من أي مجموعة أخرى من الفقاريات.[5]

السمك مورد من الموارد الهامة للبشر في جميع أنحاء العالم فأكثر أنواعه تعتبر غذاء رئيسيا للبشر. ومن أنواع الأسماك التي تكون مرغوبة أكثر من غيرها هي سمك الكارب وسمك القد وسمك الرنجة وسمك السردين وسمك التونة. يقوم الصيادون المحترفون والكفافيون باصطياد الأسماك من المصايد البرية (انظر صيد السمك) أو باستزراعها في برك أو في أقفاص في المحيط (انظر الزراعة المائية). ويتم أيضا صيدها من قبل محبى الصيد الترفيهي أو الرياضي، أو للاحتفاظ بها كحيوانات أليفة من قبل محبى هواية تربية الأسماك، أو لعرضها في الأحواض العامة. وقد لعبت الأسماك دورا هاما في الثقافة على مر العصور، فوظفت للألوهية وفي الرموز الدينية، وكما وظفت في الفنون والكتب والأفلام.

كلمة "سمك" أو "سمكة" هي مصطلح يتم تعريفة بشكل سلبي، وتُستَبْعَد منه رباعيات الأرجل (مثل البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات) التي تنحدر من بين ثنايا نفس السلف. لذلك هو مصطلح شبه شُعْبَوِيّ، ولا يعبر عن تصنيف حيوي سليم في علم الأحياء النظامي. المصطلحات التقليدية الأخري مثل السمكيات pisces (أو ichthyes) هي مصطلحات نمطية أو نموذجية، ولكنها ليست تصنيف في علم تطور السلالات. بعض الأنواع الأخرى من الحيوانات التي تعيش في البحر مثل نجمة البحر وقنديل البحر تدعى كذلك بالأسماك ولكنها ليست بالأسماك. أيضا الكائنات الرخوية ذات الصدف مثل المحاريات المختلفة، والقشريات مثل الروبيان والجمبري والسلطعونات ليست بالأسماك.

أقدم الكائنات الحية التي يمكن أن تصنف بأنها من الأسماك هي الحبليات رخوة الجسم التي ظهرت للمرة الأولى خلال العصر الكمبري. ومع أنها افتقرت إلى عمود فقري حقيقي، فإنها امتلكت أحبال ظهرية سمحت لها أن تكون أكثر مرونة من نظرائها من اللافقاريات. استمرت الأسماك في التطور خلال الحقبة الأولّية، وتنوعت لضروب واسعة من الأشكال. العديد من أسماك الحقبة الأولّية طورت دروعا خارجية لتحميها من الحيوانات المفترسة. أول أسماك لها فك ظهرت في العصر السيلوري، وبعدها أصبح العديد منها (مثل أسماك القرش) ضوارٍ بحرية هائلة بدلا من كونها مجرد فريسة للكائنات من شعبة مفصليات الأرجل.

تأثيل

التطور

المقالة الرئيسة: تطور الأسماك
رسمية تخيلي لعظمية دانكل، وهي سمكة عملاقة بطول عشرة أمتار عاشت خلال العصر الديفوني، وهي تُصنَّف ضمن طائفة لوحيات الأدمة.[6]
الفك السفلي لسمكة لوحية الأدمة يُظْهِر آثار أسنانها، وهي أحفورة من العصر الديفوني.
الليدزيشثيس هي سمكة عظمية منقرضة عاشت خلال العصر الجوراسي، وهي أكبر أنواع الأسماك المعروفة على مرّ التاريخ، إذ يُقدَّر طولها بستة عشر مترًا.

التصنيف

الأسماك هي مجموعة شبه عرق، أي أن الفرع الحيوي الذي نشأت منه الأسماك يشمل -بالضّرورة- جميع أنواع رباعيات الأطراف (وهي أنواع من الفقاريات أصلها من الأسماك، لكنها لا تُصنَّف مع الأسماك حالياً، ومنها البرمائيات والزواحف والثدييات). ولا توجد حالياً مجموعةٌ واحدةٌ في شجرة الكائنات الحية تنطوي تحتها جميع الأسماك، بل إن أنواع الأسماك المعاصرة مُوزَّعة بين ثلاث طوائف ضمن رتبة الفقاريات. وهذه الطوائف (مع تقسيماتها الفرعية) هي كالآتي:[7][8]

كما أن لبعض الأسماك المنقرضة طوائف مستقلّة، وهي كالآتي:

ما سلف هو التصنيف الدارج للأسماك في المراجع غير المختصّة، إلا أن كثيراً من المجموعات المذكورة أعلاه هي أشباه أعراق، أي أنها فروع حيويَّة تنحدر منها أنواعٌ أخرى غير مُتضمَّنة في التقسيم السالف: فعلى سبيل المثال، أقدم طوائف الأسماك نشوءاً هي اللافكيات، والتي نشأت منها الغضروفيَّات ونشأت من تلك الأسماك العظمية. ويمكن بالرّجوع إلى تسميات التصنيف التفرعي الحيوي المختصّة تقسيم الأسماك بتفصيلٍ أكبر كالآتي:

ولعلماء التصنيف بعض الملاحظات على هذا التقسيم. إذ إن مخروطيات الأسنان -مثلاً- من الحبليات (أي أن لها حبلًا ظهريًا)، ولهذا يعتبرها بعض علماء الإحاثة أسماكاً بدائية. وعلى النقيض من ذلك، فإن تصنيف بعض مجموعات الأسماك ضمن الحبليات غير مبتوتٍ فيه، ومنها الجلكيات، والتي يظنّ بعض العلماء أن تصنيفها الصحيح هو مع الأسماك المخاطية في مجموعة مستديرات الفم.[9][10]

التنوّع الحيوي

تنين البحر المورق هو قريبٌ لفرس البحر وهو يستعين بزوائده لتمويه نفسه بين عشب البحر المحيط به.
سمك الماندارين هو واحدٌ من كائنين معروفين فحسب يكتسبان لونهما الأزرق من خضاب دموي.[11]

تضمّ الأسماك (بشتّى مجموعاتها) أكثر من نصف أنواع الفقاريات كلّها، ففي سنة 2006 صُنِّفَ ضمنها 28,000 نوعاً معاصراً من الأسماك، من ضمنها نحو 27,000 نوع من الأسماك العظمية، و970 نوعاً من القروش والشفنين، و108 أنواع من مستديرات الفم.[12] وتُصنَّف ثلث هذه الأنواع ضمن تسع فصائل كُبْرى للأسماك، وأسماء هذه الفصائل التسع من أكبرها إلى أصغرها هي: الشبوطيات والقوبيونية والبلطية والخراقينية والمُصفَّحات واللوتش النهري والقرفصية والكيدميات وعقارب البحر. وللأسماك -كذلك- 64 فصيلة أحادية الطراز، أي فصائل تضمّ نوعاً واحداً فحسب. ويُقدِّر بعض الباحثين أن عدد الأنواع الحيّة من الأسماك أكبر من العدد المعروف حاليًا، إذ إن مزيدًا من الأنواع تكتشف وتوصف علميًا في كل عام. وقد بلغ عدد أنواع الأسماك المعروفة في سنة 2016 أكثر من 32,000 نوعًا من الأسماك العظمية و1,100 نوع من الأسماك الغضروفية.[13] إلا أن بعضًا من الأنواع انقرضت مؤخرًا نتيجة أزمة التنوّع الحيوي، ومن أنواع الأسماك المنقرضة حديثًا السمكة المجدافية الصينية ونوع من الشصية الزراعية.

تتوزَّع أنواع الأسماك المعروفة بالتساوي -تقريبًا- بين أسماك الماء المالح (التي تسكن المحيطات والبحار) وأسماك الماء العذب (التي تسكن الأنهار والبحيرات وما شابه). ويبلغ تنوّع الأسماك البحرية أقصاه -عالميًا- في الشعاب المرجانية ضمن منطقة المحيطَيْن الهندي والهادي، وأما الأسماك النهرية أو أسماك الماء العذب فتنتشر في الأحواض النهرية بالغابات المطيرة، وخصوصًا في الغابات المحيطة بحوض نهر الأمازون والكونغو وميكونغ، ويعيش أكثر من 5,600 نوع من أسماك المياه العذبة في الإقليم المداري الجديد وحده (أي في أمريكا اللاتينية)، أي نحو 10% من أنواع الفقاريات في العالم بأسره. وتحتوي بعض بقاع غابة الأمازون الغنيّة (مثل حديقة ولاية كانتاو) أنواعًا من السمك أكثر من تلك التي تعيش في قارة أوروبا كافّة.[14] وأعمق مكانٍ معروف في العالم تعيش فيه الأسماك هو خندق ماريانا (وهو أعمق نقطة في سطح الأرض) قرب غوام، والذي تسكنه سمكة ماريانا الحلزونية.[15]

تسلسل زمني لظهور أنواع الأسماك.

تستأثرُ مجموعاتٌ قليلة من الأسماك بمعظم التنوّع الحيوي، فالسَّواد الأعظمة من الأسماك الموجودة حاليًا تنتمي إلى رتيبة العظميات، والتي تضمّ وحدها 96% من أنواع الأسماك وأكثر من 50% من الفقاريات.[13] وتظهر في الرسم أدناه (وهو مخطط نسل)[16] شجرة تطوّر مجموعات الأسماك مع عدد أنواعها المعروفة:[13]


الفقاريات

اللافكيات (118 نوع حي: الجلكيات والأسماك المخاطية)


الفكيات

الأسماك الغضروفية (>1,100 نوع حي: القروش والشفنين سمك الفأر)


الأسماك العظمية

لحميات الزعانف
أسماك رئوية رباعيات الأطراف

رباعيات الأطراف (>30,000 نوعًا حيًا: البرمائيات والثدييات والزواحف والطيور)



الأسماك الرئوية (6 أنواع حية: السمكة الرئوية)




الأسماك الشعاعية (نوعان حيَّان: شوكيات الجوف)



شعاعيات الزعانف

الأسماك التفرعية (14 نوعًا حيًا: سمك البشير والسمك الأفعواني)


شعاعية الزعانف

الغضروعظميات (27 نوعًا حيًا: الحفش والأسماك المجدافية)


جديدات الزعانف

كاملات العظام

جينجليمودي (7 أنواعٍ حيّة: سمك الرمح وسمك الرمح القاطوري)



هاليكوموغري (نوعٌ حيّ: آميا ملساء)




العظميات (>32,000 نوعًا حيًا)










الوصف

صورة توضح الزعانف لسمكة من العظميات، من الأسماك الفانوسية
(1) زعنفة صدرية (مزدوجة)، (2) زعنفة حوضية (بطنية) (مزدوجة)، (3) زعنفة ظهرية،
(4) زعنفة دهنية، (5) زعنفة شرجية، (6) زعنفة ذيلية

التعريف العلمي للـ"سمكة" هو أنها حيوانات لها خياشيم بجميع مراحل حياتها وأن لها زعانف مكان الأطراف أو الأرجل، وكذلك أنها من القحفيات (أي أن لها جمجمة) وأنها ليست من رباعيات الأرجل. وتختلف الأسماك عن الطيور والثدييات وباقي مجموعات الفقاريات المشهورة بأنها ليست محصورةً في مجموعةٍ واحدة في التصنيف العلمي، إذ لا توجد فصيلة أو مجموعة واحدة اسمها "الأسماك"، بل الأسماك مُوزَّعة بين مجموعات عدّة حسب التصنيف المذكور أعلاه. بل إن بعض أنواع الأسماك (مثل شوكيات الجوف والسمكة الرئوية) أقرب إلى الثدييات والطيور منها إلى الأسماك الأخرى، وهي مجموعات تشترك مع الأسماك بالسلف المشترك نفسه.[17][18] ولا يعترف علم التصنيف الحديث بمجموعات شبه العرق، ممَّا يعني أن مصطلح "الأسماك" غير دقيقٍ في سياق التصنيف الحيوي المختصّ.

تعيش في البحار والمحيطات كائنات كثيرة غير مُصنَّفة علميًا مع الأسماك، لكن قد يقع خلطٌ بينها وبين السمك، ومنها المحاريات ونجم البحر وقنديل البحر وما شابه، بل إن علماء الأحياء -في السابق- كانوا يخلطون بين الأسماك والحيوانات البحرية الأخرى، فقد صنَّف العلماء الأوائل -خطأً- كثيرًا من كائنات البحر على أنها أسماك، ومن ضمنها الحيتان والدلافين والفقمات والتماسيح وفرس النهر.[19]

تتراوح أحجام الأسماك الموجودة حاليًا من القرش الحوت (الذي يبلغ طوله 16 مترًا) إلى أسماك ضئيلة لا يتعدّى طولها 8 ملليمترات. ومعظم الأسماك هي من ذوات الدم البارد، أي أنها تعتمد على البيئة المحيطة بها لتحديد حرارة جسمها، وعادة ما يكون جسمها انسيابيًا لتيسير السباحة السَّريعة، وتعتمد على الخياشيم لاستخراج الأكسجين من الماء (وأحيانًا تستخدم عضوًا تنفسيًا آخر لاستخراج الأكسجين من الهواء الطَّلْق)، وتتكاثر بوضع البيض، كما أن لمعظم الأسماك زعنفة واحدة على كلّ جانبٍ من صدرها وبطنها، وزعنفتين ظهريَّتَيْن (أو ثلاث في بعض الأحيان)، وزعنفة شرجية، وزعنفة ذيلية، ولها فكَّان وجلدٌ مُغطَّى بالحراشف.

إلا أن هذه ليست إلا مؤشّرات عامة على ماهية الأسماك، ولها جميعًا استثناءات. فسمكة السيف والتونا وبعض القروش لها شيءٌ من خواصّ ذوات الدم الحار، فهي تستطيع تسخين أجسامها إلى ما يفوق درجة حرارة الماء حولها.[17] كما تختلف قدرة الأسماك على السباحة الانسيبابية، إذ إن التونا والسلمون والشيميات قادرةٌ على سباحة مسافة تتراوح ما بين عشرة إلى عشرين ضعف طول جسمها في ثانية واحدة، إلا أن الأنقليس والشفنين يسبحان نحو نصف طولهما فقط في كل ثانية.[20] وتستخرج كثيرٌ من أسماك المياه العذبة أكسجينًا من الهواء (إضافةً إلى أكسجين الماء) بوسائل متنوّعة، فالسمكة الرئوية لها رئة تشبه رئات حيوانات اليابسة، وأسماك الجورامية لها عضوٌ يُسمَّى "عضو المتاهة" يقوم بوظيفة شبيهة، وتستخرج السمكة القطية الأكسجين من الهواء عبر أمعائها ومعدتها.[21] ويختلف شكل جسم السمكة وتوزيع زعانفها اختلافًا جمًّا، فكثيرٌ من الأسماك لها أشكالٌ غير اعتيادية أبدًا: مثل فرس البحر وأبو الشص والأنقليسيات المبتلعة والينفوخية. كما أن جلد بعض الأسماك مكشوفٌ (أي أنها غير مُغطَّى بالحراشف)، كحال الشيقات (وهي من فصائل الأنقليس)، كما أن لحراشف الأسماك نفسها أنواعًا متفاوتةً منها الحراشف الكسمانية (في شوكيات الجوف والأسماك الرئوية المنقرضة) والحراشف اللوحية (في القروش والشفنين) والحراشف اللامعة (في سمك الرمح والبشير) والحراشف الدائرية (التي تُغطِّي معظم الأسماك العظمية).[22] ومن أنواع الأسماك من يضع بيوضه على اليابسة المحاذية للماء أو من يعيش جُلَّ حياته على اليابسة،[23] ومن أشهر أمثلتها نطاط الطين التي تتغذّى وتقضي فتراتٍ طويلة في الطين وتختبئ في جحورٍ تحت الماء،[24] بل وإن نوعًا يُسمَّى "فريتوبيوس" (Phreatobius) يعيش حصرًا بين الأوراق المتساقطة الرَّطبة، مما يجعله سمكة يابسة حقيقية.[25][26] وتعيش كثيرٌ من الأسماك تحت سطح الأرض في بحيرات وأنهار وطبقات مياه جوفية، وهي تُسمَّى أسماك الكهوف.[27]

أجزاء الجسم والأعضاء الوظيفية

الجهاز التنفسي

المقالة الرئيسة: تنفس مائي

تتنفّس معظم الأسماك بالاستعانة بخياشيم تتَّصل مع بلعومها من جهتين، وهذه الخياشيم هي عبارة عن خيوطٍ دقيقة يحتوي كل منها شبكة من الشعيرات الدموية تُوسِّع مساحة سطحها لزيادة كفاءتها في امتصاص الأكسجين وإخراج ثاني أكسيد الكربون. وتستخدم الأسماك هذه الخياشيم بأنها تبتلع الماء الغنيَّ بالأكسجين من فمها، ثُمَّ تَدْفَعُ هذا الماء عبر خياشيمها لتصفية ما فيه من أكسجين ثُمَّ طرحه خارجاً. وقد يتدفَّق الدم في الشعيرات الدموية (عند بعض الأسماك) بعكس اتجاه خروج الماء من الخياشيم، ممَّا يؤدِّي إلى عملية ميكانيكية تُسمَّى تبادلاً بعكس التيار، كما أن بعض الأسماك لها خياشيم خارجية نسبةً إلى جسمها، وهي صفةٌ بدائية موجودةٌ -كذلك- في يرقات البرمائيات. ولبعض الأسماك (ومنها الجلكيات والقروش) فتحات عديدةٌ للخياشيم في جانب جسمها، إلا أن جميع الأسماك العظمية (وهي الغالبية العظمى من أنواع السمك) لها خيشومٌ واحد على كلّ جانبٍ من جسمها، وتصعب رؤية هذا الخيشوم لأنها مُغطَّى بدرع عظميّ يسمى الغطاء الخيشومي.

تنفس الهواء

وتتنفَّس كثيرٌ من أنواع الأسماك الأكسجين -حاليًا- من الهواء الطَّلْق: إذ إن 49 فصيلةً على الأقلّ من الأسماك قادرةٌ على تنفّس الهواء مثل حيوانات اليابسة. وعلى صعيد التاريخ الطبيعي، كانت الأسماك البدائية أول أنواع الحيوانات الفقارية التي طوَّرت وسيلة لتنفّس الأكسجين من الهواء، فقد بقيت الأسماك بهذه الطريقة على قيد الحياة في بيئة فقيرة بالأكسجين. ونشأت هذه القدرة -فيما بعد- بتسلسلٍ مستقلّ في كثير من أنواع الأسماك المعاصرة، ولذلك فإن لكلٍّ من هذه الأنواع أعضاءً وظيفية وطريقة مختلفة لتنفّس الهواء؛ وبسبب هذه الأعضاء تتغيَّر الدورة الدموية وأنظمة الضخّ الدموي عند كل نوع لتتكيَّف مع عملية التنفّس.[28]

على سبيل المثال، تتنفَس الأنقليسات ونطّاطات الطين بامتصاص الأكسجين عبر جلدها، ويمكن لبعض أنواع الأنقليس الكهربائي تنفّس الهواء بالحيّز الشدقي. وأما الأسماك القطّية (من فصيلتي القطية المدرّعة والمُصفَّحة) فتتنفَّس من جهازها الهضمي،[29] ومثلها في ذلك فصيلة الشبّوط. وتختصّ السمكة الرئوية (ما عدا النوع الكوينزلاندي وكثيرات الزعانف) بأن لها رئتين قريبتين من رئتي الإنسان وباقي حيوانات اليابسة، ولهذا فإن هذه الأسماك تضطرُّ للخروج إلى سطح الماء لاستنشاق الهواء الطَّلْق بفمها ثُمَّ إخراجه من خياشيمها. ولسمك الرمح والآميا الملساء أوعية دموية في عضو نفاخة العوم (وهو عضوٌ تختصّ به الأسماك) يؤدّي وظائف مماثلة للرئتين عند السمكة الرئوية. ولبعض الأسماك أعضاءٌ إضافية مُخصَّصة لتنفّس الهواء، منها "عضو المتاهة" الذي يعلو الخياشيم في أسماك الأناباسينات، ولبعض الأسماك أعضاءٌ وظيفية شبيهة به، منها الشنات والجورامي الجميل وأسماك السلور المتنفسة للهواء.

وقد تنقسم أنواع الأسماك هذه إلى أسماك تتنفَّس الهواء إلزامًا أو اختيارًا. فأنواع الفئة الأولى (مثل السلمون الأفريقي) تختنق إن لم تتنفَّس الهواء باستمرار، وأما الفئة الثانية (ومنها البلاكستومس) فلا تتنفَّس الهواء إلا إن احتاجت إليه، وأما عدا عن ذلك فلها أن تتنفس من خياشيمها تحت الماء. ومعظم الأسماك التي تتنفَّس الهواء هي من الفئة الثانية، التي تستطيع حِفْظ طاقتها وتجنّب خطر الحيوانات المفترسة بعدم الخروج إلى سطح .[29]

الدورة الدموية

للأسماك جهاز دوراني مُغلَق مثل الإنسان، إذ يضخّ قلب السمكة الدماء في دورةٍ متّصلة تسير عبر جسمها وترجع إليه. ويتكوَّن قلب معظم الأسماك من أربع أجزاءٍ، هي قناتان لدخول الدم وخروجه وأُذَيْن وبُطَيْن لاحتوائه وضخّه.[30] فالجزء الأول من قلب السمكة هو الجيب الوريدي (بالإنجليزية: Sinus venosus)‏، وهو جيبٌ رقيقٌ يوجد في قلب الإنسان بمرحلته الجنينيّة ثم يندمج بالأُذَيْن، لكنه يبقى عند الأسماك جزءًا مستقلًا من القلب وظيفته جمع الدم من الأوردة قبل أن يَضُخَّه إلى الجزء الثاني من القلب، وهو الأذين، الذي يتألَّف من حجرة عضليَّة كبيرة نسبيًا تحتوي الدم وتضخّه (باتجاه واحدٍ دومًا) نحو البَطُيْن. والبطين هو -أيضًا- حجرة عضلية تضخّ الدم نحو "البصلة الشريانية" (بالإنجليزية: bulbus arteriosus)‏، وهي جزءٌ تشريحي تختصّ به الأسماك، وهي عبارةٌ عن قصبة أو قناة تضخّ الماء خارج القلب، وتتّصل هذه البصلة بالشريان الأبهر الذي يمرّ فيه الدم أثناء تصفية الأكسجين من الخياشيم.

الهضم والإخراج

للأسماك فكوكٌ مُخصَّصة لتناول أنواع متعدّدة من الطعام، منها النباتات ومنها الأسماك والكائنات البحرية الأخرى. ويدخل الطعام جوف السمكة عبر الفم إلى المريء، ويُكْسَر هناك إلى أجزاءٍ أصغر، ثم يمرّ إلى المعدة لهضمه، وكثيرًا ما يدخل الطعام في المعدة إلى جيوبٍ خاصَّة بمعدة الأسماك تشبه في شكلها الأصابع، وتُنْتِجُ هذه الجيوب إنزيمات تمتصّ الغذاء، كما يضيف الكبد والبنكرياس إنزيماتٍ ومواد كيميائية أخرى أثناء مرور الطعام في الجهاز الهضمي، وتُكْمِلُ الأمعاء عملية الهضم وامتصاص الغذاء.

تشبه الأسماك الحيوانات البحرية الأخرى في أنها تتخلَّص من مخلَّفاتها التي تحتوي النيتروجين بتحويلها إلى أمونيا وإخراجها، وتُخْرَج بعض هذه الفضلات بطريقة الانتشار عبر الخياشيم، وأما فضلات الدّم فتُرَشَّحُ في الكليتين. وعادةً ما تفقد أسماك المياه المالحة ماء جسمها -تدريجيًا- بسبب الخاصية الأسموزية، ولذلك فإن كليتيها تُعِيدان تخزين الماء في جسمها. ويحدث العكس تمامًا في أسماك المياه العذبة: إذ إن جسمها يكسب الماء بسبب الخاصية نفسها، ولذلك تُنْتِجُ كليتاها بولًا للتخلّص من الماء الزائد. ولبعض الأسماك كليتان مُخصَّصتان للتكيّف مع الماء بنوعَيْه العذب والمالح، إذ يمكن لتلك الأسماك الانتقال بين هاتين البيئتين.

الحراشف

المقالة الرئيسة: حرشف السمك

الجهاز العصبي

رسم توضيحي لأجزاء دماغ السمكة المُشَار إليها في النصّ.

عادة ما تكون أدمغة الأسماك صغيرةً جدًا نسبةً إلى حجم جسمها إن قورِنَت بالتناسب نفسه في أنواع الفقاريات الأخرى، إذ إن لدى الثدييات والطيور المماثلة للأسماك في حجمها دماغًا أكبر من السمكة بنحو 15 ضعفًا.[31] إلا أن هذه ليست قاعدةً مطلقة، فبعضُ أنواع الأسماك لها أدمغة كبيرة نسبيًا، ومن أبرز الأمثلة على ذلك القروش والأسماك الفيلية التي يبلغ مُعدَّل كتلة الدماغ إلى الجسم عندها نفس مُعدَّله عند الطيور والشقبانيات أو الجرابيات.[32]

تنقسم أدمغة السمك إلى أجزاءٍ عدّة، في مقدّمتها بصلتان شميَّتان تستقبلان إشارات من الأنف عبر أعصابٍ شمّية،[31] وقد تكون هاتان البصلتان كبيرتَيْن جدًا في الأسماك المفترسة التي تصطاد بالشّم، ومنها القروش والأسماك المخاطية والأسماك القطّية. ويلي هاتين البصلتين شطران أو فَصَّان للمخّ، والوظيفة الرئيسية للمخّ عند الأسماك هي حاسة الشم كذلك، ولذلك فهو يُكوِّن -مع البصلتين الشميَّتين- الشَّطر الأمامي من الدماغ.[31]

والجزء الواصل بين الشَّطر الأمامي والأوسط من الدّماغ هو الدماغ البيني (وهذا القسم لا يظهر في الرسم إلى اليسار لأنَّه يقع تحت الفَصّ البصري)، ويتحكَّم الدماغ البيني بهرمونات الجسم والاستتباب الداخلي (أي توازن وظائف الجسم الداخلية)، وتقع فوق هذا الجزء من الدّماغ الغدة الصنوبرية، والتي تشعر بالضوء الخارجي وتُنظِّم -بناءً عليه- التواتر اليومي للجسم وتتحكَّم بلون الجسم وبتغيّراته. ويقع فوق هذين العضوَيْن الدماغ المتوسّط، والذي يحتوي بصلتين بصريَّتَيْن، ويكون حجمهما كبيرًا جدًا في الأسماك التي تعتمد على حاسَّة البصر، ومنها سلمون قوس قزح والبلطية.[31]

يلي هذا لشَّطر الدماغ التالي، وهو جزءٌ يتولَّى توازن جسم السمكة وحركتها أثناء السباحة، ومن ضمنه المخيخ، وهو جزءٌ أحاديّ الفَصّ عادةً ما يكون أكبر أجزاء دماغ السمكة، إلا أن لبعض أنواع السمك مخيخًا صغيرًا، ومن هذه الأنواع الأسماك المخاطية والجلكيات وأما الأسماك الفيلية فلها مُخَيْخ كبيرٌ يساعدها على الإحساس بالتيار الكهربائي.[31]

وأما آخر أجزاء الدماغ عند السمك فهي الدماغ البصلي، وهو يتحكَّم ببعض العضلات وأجهزة الجسم، كما أنه يقوم بوظائف إضافية عند الأسماك العظمية منها التنفس والتنظيم الأسموزي.[31]

الحواس

المقالة الرئيسة: الرؤية عند الأسماك

لمعظم الأسماك أعضاءٌ حسّية متطورة جدًا، فالأسماك النَّهارية كافة -تقريبًا- تُبْصِرُ نفس الألوان التي يُبْصِرُها الإنسان، وكثيرٌ منها ترى أطيافًا ضوئية أخرى. وللكثير من الأسماك مستشعرات كيميائية قادرةٌ على الإحساس بالروائح والتذوّق بدرجةٍ فائقة، وأما حاسّة السمع فهي ضعيفة إجمالًا رغم أن للأسماك أذنَيْن. ولمعظم الأسماك عضوٌ حسَّاسٌ يُسمَّى جهاز الخط الجانبي، وهو يمنحها إحساسًا بتيّارات الماء واهتزازاته الدقيقة، كما تستطيع بفضله الإحساس بحركة الحيوانات المفترسة القريبة منها أو الطّرائد التي تسبح حولها،[33] وقد تعتبر طبيعة الإحساس الذي تتلقّاه الأسماك من هذا الجهاز شبيهةً بحاسّة اللمس أو السمع. فمثلاً، تعتمد سمكة الكهف العمياء في كل نواحي حياتها تقريبًا على حواسّ جهاز الخط الجانبي.[34] وللقروش والأسماك القطّية وبعض الأنواع الأخرى أعضاءٌ حسَّاسة تسمى مصابيح لورنزيني، وهي مستقبلات كهربائية تستشعر التيارات الكهربائية الضعيفة من فئة الميليفولتات (أي جزء بالألف من الفولت).[35] ويمكن لأسماك سكينيات الشكل في أمريكا الجنوبية توليد تيارات كهربائية متواضعة للاستعانة بها في الحركة والتواصل مع بني جنسها.

حاسة البصر وجهاز الرؤية أساسيٌّ في حياة أغلب الأسماك، وتشبه عيون الأسماك في تركيبها عيون فقاريات اليابسة، مثل الإنسان والطيور وغيرها، ولعلَّ الاختلاف الأكبر هو أن عدسة عين السمكة أكثر كرويَّة في شكلها. وفي شبكية عين الأسماك خلايا عصوية ومخروطية؛ أي أنها فعَّالة في الرؤية الليلية والنهارية. ولمعظم أنواع السمك رؤية للألوان، وبعضها تستطيع رؤية الأشعة فوق البنفسجية والضوء المستقطب. وتميل أسماك اللافكيات إلى أن تكون لها "بقع عينية" بدائية فحسب، ولو أن للجلكيات عيونًا متطوّرة. وتتكيَّف رؤية الأسماك مع بيئتها المحيطة، فسمك أعماق البحار له عيونٌ قادرة على الرؤية في الظلام الدامس.[36] وقد تستعين الأسماك بمعالم قاع الماء المحيطة بها لمعرفة الاتجاهات، ويُثْبِتُ سلوك الأسماك في المتاهات أن لها ذاكرة مكانية وأنها قادرةٌ على حِفْظ الأماكن بالبصر.[37]

الوعي والإدراك

كشفت الأبحاث الحديثة عن وجود وعيٍ عند الأسماك أكبر ممَّا افترضه الباحثون سابقًا. إذ أظهرت -مثلًا- أسماك شيطان البحر أنها مدركةٌ لذاتها حين خضوعها لاختبار النظر في المرآة، فهي تُكرِّر حركاتها أمام المرآة للتوثّق مما إذا كان انعكاسها يُقلِّد حركات جسمها.[38] كما نجحت الكيدميات أو أسماك الرأس في الاختبار ذاته حسب دراسة أُجْرِيَت عام 2018.[39][40] وقد راقب العلماء حالاتٍ تستخدم فيها الأسماك أدواتٍ، مثل حال سمكتي القد الأطلسي والسمكة النابلة.[41]

لطالما كان الإحساس بالألم والخوف عند الأسماك مصدر جدلٍ بين الباحثين، إلا أن كثيرًا من التجارب تدلّ على أن الأسماك تنتابها هذه الأحاسيس. فقد أجرى العالم وليام تافولغا تجربةً صعف فيها سمكًا من المتعلجمات بالكهرباء، وأصبحت هذه الأسماك -بمرور الوقت- تُصْدِرُ صوت ذُعْرٍ بمجرّد أن ترى صاعقًا كهربائيًا (حتى ولو لم يكُن يعمل).[42] وقد استنتج علماءٌ من جامعة إدنبرة ومعهد روزلين في سنة 2003 أن دماغ سلمون قوس قزح يتفاعل مع الألم مثل الحيوانات الأخرى، فقد انتابت هذه الأسماك حركةٌ متعرّجة وشرعت بحكّ شفاهها بتربة حوضها بعد حقن شفاهها بسمّ النحل وحمض الخليك ومواد مؤلمة شبيهة، وهي استجابةٌ شبيهة باستجاب الثدييات للاختبار نفسه،[43][44] كما أن عَصْبوناتها تفاعلت مع الحادث مثلما تتفاعل عصبونات الإنسان.[44]

وقد زعم أستاذٌ من جامعة وايومنغ أن هذه الدراسة قاصرةٌ لأنها لم تُثْبِت أن عند الأسماك "إدراكًا للإحساس بالألم قريب كفايةً من إدراك الإنسان"،[45] وذلك لأن أدمغة الأسماك مختلفةٌ جدًا عن دماغ الإنسان، ممَّا يعني أن إدراكها مختلفٌ وأن تفاعلها مع الألم قد تكون له أسباب مختلفةٌ كذلك. وقد نشر العالم نفسه دراسة تزعم أن الأسماك لا تشعر بالألم لأنها ليست عندها قشرة مخّية جديدة،[46] ويردّ عالم سلوك الحيوان تمبل جراندين على تلك الدراسة بأن أدمغة الحيوانات المختلفة قد تستخدم أجزاءً متفاوتةً من الدّماغ لأداء وظائف متماثلة، ممَّا يعني أن الأسماك قد تشعر بالألم.[44] ويشير أنصار حماية الحيوان إلى أن الصيد بالصنّارة قد يُسبِّب معاناةً للأسماك، ولهذا السبب حظرت بعض البلدان (مثل ألمانيا) وسائل محدّدة في صيد السمك، وترفع الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات في بريطانيا دعاوى قضائية على من يتعاملون بوحشيَّة مع الأسماك.[47]

وأظهر باحثون في سنة 2019 أن نوعًا من أسماك البلطية أحادية الزواج (أي التي تعيش مع شريكٍ واحدٍ مدى الحياة) تنتابها أحاسيس أو سلوكيَّات كئيبة حينما تنفصل عن شريكها.[48]

العضلات

تتحرَّك معظم الأسماك بقَبْض عضلات مزدوجة ومتماثلة على جانبي جسمها الأيمن والأيسر، وتُكوِّن هذه الانقباضات دفعاتٍ تُشْبِه النوابض تتحرَّك عبر الجسم من الأمام إلى الخلف، وحين تصل الدَّفعة الزعنفة الخلفية للسمكة تنقل الزعنفة الطاقة الحركية نحو الماء، وتُعْطِي هذه القوّة دفعةً للسمكة تُحرِّكها للأمام؛ مع الاستعانة بزعانفها الأخرى التي وتؤدِّي في هذا السياق وظيفة شبيهة برَفْرَاف الطائرة. وتزيد الزعانف مساحة سطح الذيل، وبالتالي فهي تزيد من سرعة الحركة، كما أن جسم السمكة الانسيابي يُقلِّل من احتكاكها بالماء ويُحافِظُ على طاقتها الحركية.

كثافة أنسجة جسم السمكة أكبر دومًا من كثافة المياه، ولهذا فإن الأسماك مضطرَّة للتعويض عن فَرْق الكثافة هذا بطريقةٍ أو بأخرى، وإلا فإنَّها تغرق. ولكثيرٌ من أنواع الأسماك العظمية عضوٌ خاصٌّ يسمى نفاخة العوم يساعدها على أن تطفو بتخزين أنواعٍ مختلفة من الغازات.

تنظيم الحرارة

السَّواد الأعظم من السمك خارجي الحرارة أو من ذوات الدم البارد حصرًا، أي أنه يستمدّ حرارة جسمه من الماء المحيط به، إلا أن لذلك بعض الاستثناءات. النوع الوحيد المعروف من الأسماك العظمية الذي يُصنَّف ضمن ذوات الدم الحار (أي أنه يُنظِّم حرارة جسمه داخليًا) هو الأسقمرياوات، وهي فئة من أنواعها سمكة الفراشة الملكية (وهو نوع قاعدي من الماكريل)[49] وحدوق القدس، وأظهرت دراسة في سنة 2015 أن النوع الأخير يُنظِّم حرارة جسمه كاملًا من الداخل، فهو يُولِّد حرارة من عضلاته أثناء السباحة، وهو يحفظ هذه الحرارة بتنفّسه بعكس التيار (كما وردج في قسم "التنفس")،[50] ولهذا فإن "حدوق القدس" قادرٌ على مطاردة الحبار وفرائسه الأخرى لمسافات شاسعة بفضل حرارة جسمه وقلبه المرتفعة (وحرارة القلب هي صفةٌ تسمى ثبات الحرارة، وتنحصر -عادة- بالثدييات والطيور).[51] ولبعض الأسماك الغضروفية حرارة داخلية كذلك، منها قروش من فصيلة اللخميات (ومن أنواعها القرش الأبيض الكبير) والقرش الدراس. وتتفاوت قدرة هذه الأسماك على توليد حرارتها الداخلية، فبعض أنواع السمك داخلية الحرارة لا تُدفِّئ إلا دماغها وعيونها، وأما الأنواع الأخرى (مثل البربيجل والتن أزرق الزعنفة) فتحفظ حرارة جسمها بما يصل إلى عشرين درجة مئوية فوق حرارة الماء المحيط بها.[49] ويُكلِّف الحفاظ على حرارة الجسم عند هذه الأسماك كثيرًا من الطاقة والأيض، إلا أنه قد يمنحها أفضليَّات كبيرة منها قوة إضافية في العضلات وسرعة أكبر في الجهاز العصبي والهضم.

الجهاز التناسلي

الجهاز المناعي

التواصل

حالة الحفظ

العلاقة مع الإنسان

اقتصادياً

ثقافياً

معرض صور

انظر أيضًا

وصلات خارجية

مراجع

  1. ^ أ ب ت Caroli Linnaei (1758), Systema Naturae: Per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, Cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis (باللاتينية), Holmia: Laurentius Salvius, vol. 1, pp. 239–243, QID:Q21608408
  2. ^ "About Fish" (بالإنجليزية). National Geographic Society. Retrieved 2018-07-29.
  3. ^ Goldman، K.J. (1997). "Regulation of body temperature in the white shark, Carcharodon carcharias". Journal of Comparative Physiology. B Biochemical Systemic and Environmental Physiology. ج. 167 ع. 6: 423–429. DOI:10.1007/s003600050092. مؤرشف من الأصل في 2012-04-06. اطلع عليه بتاريخ 2011-10-12.
  4. ^ Carey، F.G.؛ Lawson, K.D. (1.). "Temperature regulation in free-swimming bluefin tuna". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. ج. 44 ع. 2: 375–392. DOI:10.1016/0300-9629(73)90490-8. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= و|سنة= لا يطابق |تاريخ= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |شهر= تم تجاهله يقترح استخدام |تاريخ= (مساعدة)
  5. ^ "FishBase". قاعدة الأسماك. فبراير 2011. مؤرشف من الأصل في 2019-05-15. اطلع عليه بتاريخ 2011-05-24.
  6. ^ "Monster fish crushed opposition with strongest bite ever". سيدني مورنينغ هيرالد. 30 نوفمبر 2006. مؤرشف من الأصل في 2013-04-02. اطلع عليه بتاريخ 2013-02-26.
  7. ^ ألفرد رومر. & T.S. Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5th ed. Saunders, Philadelphia. (6th ed. 1985)
  8. ^ Benton, M.J. (1998) The quality of the fossil record of vertebrates. pp. 269–303, in Donovan, S.K. and Paul, C.R.C. (eds), The adequacy of the fossil record, Fig. 2. Wiley, New York, 312 pp.
  9. ^ Shigehiro Kuraku, Daisuke Hoshiyama, Kazutaka Katoh, Hiroshi Suga, Takashi Miyata (1999) Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes J Mol Evol (1999) 49:729–735
  10. ^ J. Mallatt, J. Sullivan (1998) 28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes Molecular Biology and Evolution V 15, Issue 12, pp. 1706–1718
  11. ^ Goda, M.؛ R. Fujii (2009). "Blue Chromatophores in Two Species of Callionymid Fish". Zoological Science. ج. 12 ع. 6: 811–813. DOI:10.2108/zsj.12.811. S2CID:86385679.
  12. ^ Nelson 2006، صفحات 4–5.
  13. ^ أ ب ت Nelson، Joseph, S. (2016). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN:978-1-118-34233-6.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  14. ^ Estudo das Espécies Ícticas do Parque Estadual do Cantão نسخة محفوظة 6 July 2011 على موقع واي باك مشين., fish species survey of Cantão (in Portuguese)
  15. ^ "There's a deeper fish in the sea". UW News (بالإنجليزية). Archived from the original on 2021-04-11. Retrieved 2020-12-11.
  16. ^ Friedman، Matt؛ Sallan، Lauren Cole (يونيو 2012). "Five hundred million years of extinczion and recovery: A Phanerozoic survey of large-scale diversity patterns in fishes". Palaeontology. ج. 55 ع. 4: 707–742. DOI:10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x.
  17. ^ أ ب Helfman, Collette & Facey 1997، صفحة 3.
  18. ^ Tree of life web project – Chordates نسخة محفوظة 24 February 2007 على موقع واي باك مشين..
  19. ^ Cleveland P. Hickman, Jr.؛ Larry S. Roberts؛ Allan L. Larson (2001). Integrated Principles of Zoology. McGraw-Hill Publishing Co. ISBN:978-0-07-290961-6.
  20. ^ Helfman, Collette & Facey 1997، صفحة 103.
  21. ^ Helfman, Collette & Facey 1997، صفحات 53–57.
  22. ^ Helfman, Collette & Facey 1997، صفحات 33–36.
  23. ^ Martin, K.L.M. (2014). Beach-Spawning Fishes: Reproduction in an Endangered Ecosystem. CRC Press. ISBN:978-1-4822-0797-2.
  24. ^ المؤلفان راينر فرويز ودانيال باولي (2006). "Periophthalmus barbarus" في قاعدة الأسماك. نسخة November 2006.
  25. ^ Planet Catfish. "Cat-eLog: Heptapteridae: Phreatobius: Phreatobius sp. (1)". Planet Catfish. مؤرشف من الأصل في 2006-10-23. اطلع عليه بتاريخ 2006-11-26.
  26. ^ Henderson، P.A.؛ Walker، I. (1990). "Spatial organization and population density of the fish community of the litter banks within a central Amazonian blackwater stream". Journal of Fish Biology. ج. 37 ع. 3: 401–411. DOI:10.1111/j.1095-8649.1990.tb05871.x.
  27. ^ Aldemaro, R.، المحرر (2001). The Biology of Hypogean Fishes. Developments in environmental biology of fishes. ج. 21. ISBN:978-1-4020-0076-8.
  28. ^ Zaccone، Giacomo؛ Lauriano، Eugenia Rita؛ Capillo، Gioele؛ Kuciel، Michał (2018-10). "Air- breathing in fish: Air- breathing organs and control of respiration: Nerves and neurotransmitters in the air-breathing organs and the skin". Acta Histochemica. ج. 120 ع. 7: 630–641. DOI:10.1016/j.acthis.2018.08.009. ISSN:1618-0372. PMID:30266194. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  29. ^ أ ب Armbruster، Jonathan W. (1998). "Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes" (PDF). Copeia. ج. 1998 ع. 3: 663–675. DOI:10.2307/1447796. JSTOR:1447796. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2009-03-26. اطلع عليه بتاريخ 2009-06-25.
  30. ^ Setaro، John F. (1999). Circulatory System. Microsoft Encarta 99.
  31. ^ أ ب ت ث ج ح Helfman, Collette & Facey 1997، صفحات 48–49.
  32. ^ Helfman, Collette & Facey 1997، صفحة 191.
  33. ^ Orr، James (1999). Fish. Microsoft Encarta 99. ISBN:978-0-8114-2346-5.
  34. ^ Godfrey-Smith، Peter. "Kingfish". Metazoa. 120 Broadway, New York 10271: Farrar, Straus, and Giroux. ISBN:9780374207946.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: مكان (link)
  35. ^ Albert, J.S., and W.G.R. Crampton. 2005. Electroreception and electrogenesis. pp. 431–472 in The Physiology of Fishes, 3rd Edition. D.H. Evans and J.B. Claiborne (eds.). CRC Press.
  36. ^ Campbell، Neil A.؛ Reece، Jane B. (2005). Biology (ط. Seventh). San Francisco: Benjamin Cummings.
  37. ^ Sciences، Journal of Undergraduate Life. "Appropriate maze methodology to study learning in fish" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2009-06-25. اطلع عليه بتاريخ 2009-05-28.
  38. ^ Contingency checking and self-directed behaviors in giant manta rays: Do elasmobranchs have self-awareness? - article at Springer نسخة محفوظة 2021-05-21 على موقع واي باك مشين.
  39. ^ Cleaner wrasse pass the mark test. What are the implications for consciousness and self-awareness testing in animals? - article at BiorXiv نسخة محفوظة 2021-05-27 على موقع واي باك مشين.
  40. ^ Scientists find some fish can recognise themselves in mirror - article at The Guardian نسخة محفوظة 10 مايو 2021 على موقع واي باك مشين.
  41. ^ Fishes Use Problem-Solving and Invent Tools- article at Scientific American نسخة محفوظة 2018-11-23 على موقع واي باك مشين.
  42. ^ Dunayer, Joan, "Fish: Sensitivity Beyond the Captor's Grasp," The Animals' Agenda, July/August 1991, pp. 12–18
  43. ^ Kirby، Alex (30 أبريل 2003). "Fish do feel pain, scientists say". BBC News. مؤرشف من الأصل في 2009-02-15. اطلع عليه بتاريخ 2010-01-04.
  44. ^ أ ب ت Grandin، Temple؛ Johnson, Catherine (2005). Animals in Translation. New York City: Scribner. ص. 183–184. ISBN:978-0-7432-4769-6.
  45. ^ "Rose, J.D. 2003. A Critique of the paper: "Do fish have nociceptors: Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system"" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-06-08. اطلع عليه بتاريخ 2011-05-21.
  46. ^ Rose، James D. (2002). "Do Fish Feel Pain?". مؤرشف من الأصل في 2013-01-20. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-27.
  47. ^ Leake، Jonathan (14 مارس 2004). "Anglers to face RSPCA checks". The Sunday Times. مؤرشف من الأصل في 2021-05-01.
  48. ^ Laubu، Chloé؛ Louâpre، Philippe؛ Dechaume-Moncharmont، François-Xavier (2019). "Pair-bonding influences affective state in a monogamous fish species". Proc. R. Soc. B. ج. 286 ع. 1904. 20190760. DOI:10.1098/rspb.2019.0760. PMC:6571461. PMID:31185864.
  49. ^ أ ب Block، BA؛ Finnerty، JR (1993). "Endothermy in fishes: a phylogenetic analysis of constraints, predispositions, and selection pressures" (PDF). Environmental Biology of Fishes. ج. 40 ع. 3: 283–302. DOI:10.1007/BF00002518. S2CID:28644501.
  50. ^ Wegner، Nicholas C.؛ Snodgrass، Owyn E.؛ Dewar، Heidi؛ Hyde، John R. (15 مايو 2015). "Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus". Science. ج. 348 ع. 6236: 786–789. Bibcode:2015Sci...348..786W. DOI:10.1126/science.aaa8902. ISSN:0036-8075. PMID:25977549. S2CID:17412022.
  51. ^ "Warm Blood Makes Opah an Agile Predator". Southwest Fisheries Science Center. 12 مايو 2015. مؤرشف من الأصل في 2018-01-20. اطلع عليه بتاريخ 2018-03-07.
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=سمك&oldid=54384987»