ألوصور: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
JarBot (نقاش | مساهمات)
17٬592٬533 edits
ط بوت:عنونة مرجع غير معنون (1.3)
JarBot (نقاش | مساهمات)
17٬592٬533 edits
ط بوت:الإبلاغ عن رابط معطوب أو مؤرشف V4.6
سطر 82: سطر 82:
|bibcode = 2010NW.....97...71B}}</ref> و[[عظايا الكركردون|الكاركاودونتوصوريات]] و[[عظايا متوسطة الأشواك|السينرابتوريات]].<ref name=HMC04/> اقترح البعض -سابقاً- أن الألوصوريات هي أسلاف [[التيرانوصوريات]] (مما يجعلُها [[شبه عرق]])، ومن الأمثلة الحديثة على هذا الاقتراح كتاب "Predatory Dinosaurs of the World" (ديناصورات العالم الضارية) للباحث المعروف [[غريغوري باول]]،<ref name=GSP88c>Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", ''Predatory Dinosaurs of the World''. 301–347.</ref> لكن هذه الفكرة مرفوضة الآن بناءً على أن التيرانوصوريات تنتمي إلى فرع مختلف من الثيرابودات اسمهُ [[الكويلوروصوريات]].<ref name=TRHJ94>{{cite journal|الأخير=Holtz |الأول=Thomas R., Jr. |السنة= 1994 |العنوان=The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics |journal=Journal of Paleontology |volume=68 |issue=5 |الصفحات=1100–1117 |المسار=http://links.jstor.org/sici?sici=0022-3360(199409)68:5<1100:TPPOTT>2.0.CO;2-R}}</ref> الألوصوريات هي أقلّ فصائل الكارنوصوريا المعروفة عدداً، فهي لا تضمّ إلا ثلاثة [[جنس (تصنيف)|أجناسٍ]] متّفق عليها حالياً: وهي الألوصور (الذي ينسبُ اسم الفصيلة إليه) والساوروفاغانكس ونوع من [[قريبات الألوصورات]] مكتشف في [[فرنسا]] ولم يحظَ باسمٍ بعد.<ref name=GSP88/> اتّفقت المراجعات الحديثة على أن تترك جنس الساوروفاغانكس ضمن فصيلة الألوصوريات، و[[إبانترياس|الإبانترياس]] على أنه [[نويع|سلالة]] من الألوصور نفسه.<ref name=JRF03/><ref name=HMC04/>
|bibcode = 2010NW.....97...71B}}</ref> و[[عظايا الكركردون|الكاركاودونتوصوريات]] و[[عظايا متوسطة الأشواك|السينرابتوريات]].<ref name=HMC04/> اقترح البعض -سابقاً- أن الألوصوريات هي أسلاف [[التيرانوصوريات]] (مما يجعلُها [[شبه عرق]])، ومن الأمثلة الحديثة على هذا الاقتراح كتاب "Predatory Dinosaurs of the World" (ديناصورات العالم الضارية) للباحث المعروف [[غريغوري باول]]،<ref name=GSP88c>Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", ''Predatory Dinosaurs of the World''. 301–347.</ref> لكن هذه الفكرة مرفوضة الآن بناءً على أن التيرانوصوريات تنتمي إلى فرع مختلف من الثيرابودات اسمهُ [[الكويلوروصوريات]].<ref name=TRHJ94>{{cite journal|الأخير=Holtz |الأول=Thomas R., Jr. |السنة= 1994 |العنوان=The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics |journal=Journal of Paleontology |volume=68 |issue=5 |الصفحات=1100–1117 |المسار=http://links.jstor.org/sici?sici=0022-3360(199409)68:5<1100:TPPOTT>2.0.CO;2-R}}</ref> الألوصوريات هي أقلّ فصائل الكارنوصوريا المعروفة عدداً، فهي لا تضمّ إلا ثلاثة [[جنس (تصنيف)|أجناسٍ]] متّفق عليها حالياً: وهي الألوصور (الذي ينسبُ اسم الفصيلة إليه) والساوروفاغانكس ونوع من [[قريبات الألوصورات]] مكتشف في [[فرنسا]] ولم يحظَ باسمٍ بعد.<ref name=GSP88/> اتّفقت المراجعات الحديثة على أن تترك جنس الساوروفاغانكس ضمن فصيلة الألوصوريات، و[[إبانترياس|الإبانترياس]] على أنه [[نويع|سلالة]] من الألوصور نفسه.<ref name=JRF03/><ref name=HMC04/>


فيما يلي رسمٌ لتصنيف الألوصور الأحيائي بحسب دراسة من سنة 2010:<ref name="مولد تلقائيا2">{{cite journal | last1 = Benson | first1 = R.B.J. | last2 = Carrano | first2 = M.T. | last3 = Brusatte | first3 = S.L. | year = 2010 | title = A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic | url = https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10.pdf;https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10_supplemental_data.pdf| journal = Naturwissenschaften | volume = 97 | issue = 1| pages = 71–78 | doi = 10.1007/s00114-009-0614-x | pmid=19826771 | bibcode=2010NW.....97...71B}}</ref>
فيما يلي رسمٌ لتصنيف الألوصور الأحيائي بحسب دراسة من سنة 2010:<ref name="مولد تلقائيا2">{{cite journal | last1 = Benson | first1 = R.B.J. | last2 = Carrano | first2 = M.T. | last3 = Brusatte | first3 = S.L. | year = 2010 | title = A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic | url = https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10.pdf;https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10_supplemental_data.pdf| journal = Naturwissenschaften | volume = 97 | issue = 1| pages = 71–78 | doi = 10.1007/s00114-009-0614-x | pmid=19826771 | bibcode=2010NW.....97...71B| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20181113060239/https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10.pdf;https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10_supplemental_data.pdf | تاريخ الأرشيف = 13 نوفمبر 2018 }}</ref>


{{clade| style=font-size:100%; line-height:100%
{{clade| style=font-size:100%; line-height:100%

نسخة 19:25، 23 يناير 2020

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 الألوصورات
العصر: 155–145 مليون سنة


(الطباشيري المتأخر)

هيكل عظمي للألورصور في متحف سان دييغو للتاريخ الطبيعي
المرتبة التصنيفية جنس  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الطائفة: الزواحف
الرتبة العليا: الدناصوريا
الرتبة: سحليات الورك
الرتيبة: ثيروبودا
الفصيلة: الألوصوريات
الأسرة: الألوصورات
الجنس: الألوصور
الاسم العلمي
Allosaurinae
السلالات
  • †A. fragilis مارش، 1877
  • †A. atrox مارش، 1878
  • †A. europaeus ماتيوس وآخرون، 2006
  • †A. amplus مارش، 1879
  • †A. lucasi دالمان، 2014
 
خريطة انتشار الكائن
معرض صور ألوصور  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب


الألوصور (باللاتينية: Allosaurus) هو جنس (صُنْف) من ديناصورات آكلة اللحوم ومنتصبة الساقين عاشت في العصر الجوراسي، قبل 155 إلى 145 مليون سنة. يعني اسم الألوصور "العظاءة المُميّزة"، والمقصود بالاسم هو أن شكل فقراته المقعّرة كان مميزاً (حين اكتشافه) عن باقي الديناصورات المعروفة، وقد اشتقَّ من كلمتي "ألوس" (ἄλλος) و"صورس" (σαῦρος) عن اللغة الإغريقية. اكتشفَت أول أحفورة لهذا الديناصور في سنة 1877 نتيجة تنقيبات أوثنييل تشارلز مارش في الولايات المتحدة الأمريكية، وقد جذب بسرعة اهتمام الكثير من علماء الأحياء القديمة وكان من أول الديناصورات اللاحمة التي درسها العلماء بدقّة.

كان الألوصور حيواناً مفترساً كبيراً يسيرُ على ساقين، إذ بلغ متوسّط طوله 9.5 أمتار، ولعلَّه تجاوزَ في بعض الحالات 12 متراً. يتميَّز الألوصور بجمجمة ضخمة، ولهُ عشرات الأسنان ذات الأطراف المُسنَّنة لمساعدته على تقطيع الطعام، وكانت لهُ ثلاثة أصابع في يديه، وهما صغيرتان مقارنةً بساقيه الهائلتين القويَّتين، وأما ذيله فقد كان عضلياً وثقيلاً للمساعدة في توازن الجسم. يُصنَّف الألوصور في فصيلة الألوصوريات، وهي بدورها فئة من الديناصورات اللاحمة الكارنوصورية. واجهَ العلماء مشكلاتٍ مختلفة في تصنيف أقارب الألوصور، إذ إنَّهم لم يحصروا لهُ عدداً واضحاً من الأنواع. اكتشفت معظم أحافير الألوصور المعروفة في تكوين موريسون بأمريكا الشمالية، كما عُثِرَ على بعضها في البرتغال وربما في تنزانيا. وقد تغيَّر اسم الديناصور في القرن العشرين إلى "أنتروديموس"، ثُمَّ عاد إلى "الألوصور" بعد سلسلة من الدراسات على أحافيره التي جعلته واحداً من أشهر أنواع الديناصورات بين الجمهور وعامَّة الناس.

تزيد أحافير الأوصور المكتشفة عن أي حيوان مفترسٍ كبيرٍ سواه في تكوين موريسون، ممَّا يدلّ على أنه كان يتربَّع على قمة السلسلة الغذائية في نظامه البيئي، ولعلَّ طريدته كانت الديناصورات العاشبة الضخمة، بل ورُبَّما غيره من الديناصورات اللاحمة، ومن المحتمل أنه اصطاد طرائد من فصائل الأورنيثوبودات والستيغوصوريات والصوروبودات. يظنّ بعض الباحثين أن الألوصور عاشَ حياة اجتماعيةً مع بني جنسه وأنه كان يصطادُ في جماعات، إلا أنَّ غيرهم يظنّونَ أنه كان حيواناً عدائياً يُفضّل الحياة وحيداً، وأنَّ ما اكتشفَ من أدلة على الصيد الجماعي كانت جثثاً اقتاتَت عليها حيوانات وحيدة بدلاً من سربٍ متعاونٍ من الألوصور.

الوصف

مقارنة لأحجام ألوصورات مكتشفة عدّة (أكبرها هو إبانترياس) مع حجم الإنسان.

كانت الألوصورات ديناصورات لاحمة كبيرة الحجم ذات جمجمة ضخمة ورقبة قصيرة وذيل طويل، على أنَّ سياقانها وأذرعها قصيرة. ويُقدَّر متوسط طول الألوصور بـ8.5 أمتار،[1] وأما أكبرُ أحفورة مكتشفة له (م.أ.ت.ط 680) فقد قُدِّر طولها بـ9.7 أمتار ووزنها بـ2.3 طن.[2] ويقول جيمس مادسن -رغم ذلك- في أفرودته عام 1976 أن أطوال هذه الديناصورات تراوحت بين 12 إلى 13 متراً كحدّ أقصى، وهو استنتاجٌ استنبطه من دراسة أطوال عظامها.[3] ومثلما هي الحال مع عموم الكائنات المنقرضة فإن من الصعب تقدير وزنِ هذا الحيوان، فمنذ عام 1980 تراوحت التقديرات من 1,000 إلى 4,000 كيلوغرام، أما وزن الحيوان البالغ المنوالي فقُدِّرَ بـ1010 كيلوغرامات (وهو الوزن الأكثر منوالاً أي تكراراً، وليس الأقصى).[4] من جهة أخرى، يَعتقد أخصائيون عملوا في تكوين مورّيسون أن 1,000 كيلوغرام هو وزن معقول للألوصور بالغ كبير الحجم، وقد يقلّ هذا الوزن إلى 700 كيلوغرامٍ إذا ما اعتمد التقدير على حجم عظام الفخذ.[5] وتوصل باحثون درسوا عينة لألوصور شبه مال تُسمى "بغ أل" (وهي أشهر أحفورة معروفة لهذا الديناصور) باستخدام النمذجة الحاسوبية إلى أن 1,500 كغم هو أدقّ تقديرٍ لوزن الحيوان، رغم أنَّ النمذجة الحاسوبية قد تشيرُ إلى تقديرات أخرى بين 1,400 إلى 2,000 كيلوغرام تقريباً.[6]

نُسِبَت العديد من أحافير الديناصورات اللاحمة الكبيرة إلى الألوصور، لكن القليل منها تعودُ إليه. فمثلاً، الساوروفاغاناكس (م.س.ت.ط 1708) هو جنس قريبٌ أحيائياً من الألوصور ولعلَّ طوله بلغ 10.9 أمتار،[2] وقد صُنف في بعض الأحيان على أنَّه نويع من الألوصور ومُنِحَ اسم "ألوصور. ماكسيموس"، مع أن الدراسات الحديثة تشيرُ إلى أنّه جنس قائمٌ بذاته.[7] ومن الأنواع المُتحملة الأخرى للأصورات عينة نُسبت إلى جنس إبانترياس (م.أ.ت.ط 5767)، والتي ربما بلغ طولها 12.1 متراً.[2] وهناك أيضاً اكتشاف حديث لجمجمة مُجزَّأة من محجر بتيريسون في صخور موريسون في المكسيك الجديدة، وربما يَكون هذا الزاحف الكبير نوعاً آخر من جنس الساوروفاغانكس.[8]

الجمجمة

جمجمة ألوصور في متحف سان دييغو للتاريخ الطبيعي.

تخصَّصت جمجمة وأسنان الألوصور لاصطياد حيوانات كبيرة. قدَّر عالم الإحاثة غريغوري باول طول جمجمة لألوصور بـ84.5 سنتيمتراً، وقدر طول صاحبها بـ7.9 أمتار.[9] كانت لهُ خمسة أسنان في كلّ قادمةٍ للفك الحلوي (وهي العظام التي تكوّن طرف الخطم)، بينما كان في فكه العلوي ما بين 14 إلى 17 سناً (إذ لم يرتبط عدد هذه الأسنان بالضروة بحجم عظام الفكّ)، وكان له مثل هذا العدد من الأسنان في فكّه السفلي، مع متوسط يُقدَّر بستة عشر سناً، وكُلَّما توجهنا نحو الجانب الخلفي للجمجمة -بالعُموم- تصبح هذه الأسنان أقصر وأنحف. لجميع أسنان الألوصور حوافٌّ تشبهُ الإبر، وقد كانت هذه الأسنان تتساقطُ بسهولة وتستبدل بأخرى، ولهذا فإنَّ لها أحافير كثيرة جداً.[3]

صورة توضح شكل جُجمة الألوصور وثقوبها.

كان للجمجمة زوجٌ من القرون فوق وأمام العينين، وتألَّف هذان القرنان من امتداد للعظم الدمعيّ، واختلف شكلهما وحجمهما ليُميِّز كل ألوصور عن سواه من بني جنسه، وكان في جمجمته أخدودان صغيران يصلان العظم الأنفي بهذين القرنين. وربما غطّى هذان القرنين غلاف كيراتيني (ألياف بروتينية)، وربما كانت لهما وظائف عديدة، منها وقاية العينين من الشمس[3] والاستعراض لجذب الإناث وخوض النزالات مع الألوصورات الأخرى أثناء التزاوج[9][10] (مع أن هذين القرنين كانا هشَّين).إغلاق </ref> مفقود لوسم <ref> وكانت في الفك جيوب فكية علوية أكثر تطوراً ممَّا كانت عليه عند أسلاف الألوصور (مثل سيراتوصور ومارشوصور)، وربما كانت لهذه العظام وظيفة في حاسة الشم، فمن المُتحمل أنها كانت مكاناً لعضو جاكبسون. كان سقف القحف العصبي عند الألوصور رقيقاً، وربما كان ذلك لتخفيض حرارة الدماغ.[3]

الهيكل العظمي

هيكل عظمي لعينة من نوع "ألوصور. فراغيليس" يَقف فوق ديناصور آخر.

كانت للألوصور تسع فقرات في رقبته وأربعة عشر في ظهره وخمس في عجزه لتدعم الورك،[11] وعدد فقرات الذيل غير معروف ويَتفاوت حسب حجم الحيوان، فقد قدره البعض بخمسين فقرة،[3] بينما اعتبر آخرون أن ذلك كثيرٌ جداً، وأن الأرجح هو 45 فقرة أو أقل.[9] كانت لفقرات العنق والجزء الأمامي من الظهر تجوّفات[3] مماثلة لتجاويف الطيور (وهي المجموعة الباقية في يومنا من الثيروبودات، أي الديناصورات اللاحمة)، ويُخمّن العلماء أنها كانت تحتوي أكياساً هوائية للتنفس.[12] كان القفص الصدريّ عريضاً ويُشكل وعاءً شبيهاً بالبرميل، خصوصاً بالمقارنة مع الديناصورات اللاحمة الأقل تطوراً مثل السيراتوصور.[13] كانت للألوصور أضلاعٌ بطنية،[3] وربما كان نسيجها العظمي غير مكتمل التكوّن،[9] وقد كشفَ أحد التنقبيات عن آثار جرح في هذه الأضلاع لحق بألوصور أثناء حياته.[14] لم يدرك العلماء حتى عام 1996 أن للألوصور عظم فريقة، فقد خالوه ضلعاً بطنيَّة.[14][15] وكان عظم الحرقفة (العظم الرئيسي للورك) ضخماً عند الألوصور، وأما عظم عانته ففيه نتوءٌ ضخم وُظِّفَ -رُبَّما- في اتّصال العضلات وكدعامة يستندُ عليها الجسد على الأرض للراحة.[3]

يد ومخلب ألوصور من سلالة أ. فراغيليس.

كانت أذرع الألوصور قصيرة بالمقارنة مع ساقيه (فطول الذراعين لا يزيدُ عن 35% من الساقين)،[16] ولهُ ثلاثة أصابع في كل يدٍ بنهايتها مخلب كبير وقويّ ومُقوَّس.[3] كانت ذراعا الألوصور قويَّتين،[9] وكان ساعد الساعد (ما يتبعُ الكوع) أقصر من العضد (ما يسبقُ الكوع) بنسبة 1:1.2.[17] ولمعصم الألوصور رسغ هلالي الشكل،[18] وهو يماثل ديناصورات لاحمة أخرى منها المانيرابتورا، وكان الإبهام هو أكبر الأصابع الثلاثة،[9] وقد اختلف في شكله عن الأصابع الأخرى.[17] لم تكن سيقان الألوصور طويلة أو مناسبة للجري السريع (على عكس التيرانوصوريات)، وكانت مخالب أقدامها أقل تطوراً وأكثر شبهاً بالحوافر مقارنةً مع الثيروبودات الأخرى،[9] وكانت في كل قدم ثلاثة أصابع تسندُ الجسم إضافة إلى زمعة داخلية، والتي يَعتقد بعض علماء الإحاثة أنها ربّما ساعد على الإمساك بالفرائس الصغيرة.[3][19]

التصنيف

رسم تخيّلي لألصور.

يَنتمي الألوصور إلى فصيلة الألوصوريات، وهي فصيلة من الثيرابودات (الديناصورات اللاحمة) الكبيرة تندرج تحت مجموعة أكبر اسمها الكارنوصوريا. أنشأ فصيلة الألوصوريات عالم الإحاثة أوثنييل تشارلز مارش في عام 1878 ليضع فيها جنس الألوصور،[20] لكن المُصطلح لم يَكن شائع الاستعمال حتى سبعينيات القرن العشرين عندما استعانَ به علماء الأحافير في تصنيف فصيلة الميغالوصوريات، وهي فصيلة أخرى من الثيرابودات الكبيرة تحوَّلت إلى صنف مهمل (إذ يُلْقَى فيها بكلّ نوع يتحيَّرُ العلماء بتصنيفه)، ولهذا السبب فإنَّ بعض المصنّفين يستعيضون عن كلمة "الأولصور" أحياناً بالمياغالوصوريات والأنتروديموس، ومن أهمّ المؤلّفين الأكاديميين الذين يقومون بذلك: غلمور (1920)[17] وفون هوين (1926)[21] ورومر (1956 و1966)[22][23] وستيل (1970)[24] وووكر (1964).[25]

بعد نشر أفرودة ماردسن المشهورة في عام 1976، أصبح تفضيل معظم المُصنّفين لمُصطلح الألوصوريات عند الحديث عن هذه الفصيلة، على أنَّ حدود هذه الفصيلة لم تُعرَّف بدقّة، وأما الكتب الأقلّ اختصاصاً فهي تستعينُ بمصطلح الألوصوريات لوصف الكثير من الديناصورات اللاحمة الكبيرة. ومن الثيرابودات التي كان يُعتقد سابقاً أنها من أقارب الألوصور: الإندوصور والبياتنتزكيصور والبايفيتيوصور واليانغكوانوصور[26] والأكروكونثوصور والتشيلانتايصور والكومبوسوسكس والستوكيوسوصور والسيتشوانوصور.[27] وقد ارتقت معرفة العلماء الآن بأنواع الثيروبودات ومجموعاتها وعلاقاتها التطورية، وفي ضوء هذه المعرفة فإنَّ جميع الديناصورات التي سبق ذكرها لم تعد تُصنَّف في فصيلة الألوصوريات، مع أن العديد منها (مثل الأكروكونثوصور واليانغكانوصور) تُصنَّف ضمن فصائل قريبة الصلة بالألوصوريات.[12]

الألوصوريات هي واحدة من أربع فصائل في الكارنوصوريا، والفصائل الثلاثة الأخرى هي النيوفيناتوريات[28] والكاركاودونتوصوريات والسينرابتوريات.[12] اقترح البعض -سابقاً- أن الألوصوريات هي أسلاف التيرانوصوريات (مما يجعلُها شبه عرق)، ومن الأمثلة الحديثة على هذا الاقتراح كتاب "Predatory Dinosaurs of the World" (ديناصورات العالم الضارية) للباحث المعروف غريغوري باول،[29] لكن هذه الفكرة مرفوضة الآن بناءً على أن التيرانوصوريات تنتمي إلى فرع مختلف من الثيرابودات اسمهُ الكويلوروصوريات.[30] الألوصوريات هي أقلّ فصائل الكارنوصوريا المعروفة عدداً، فهي لا تضمّ إلا ثلاثة أجناسٍ متّفق عليها حالياً: وهي الألوصور (الذي ينسبُ اسم الفصيلة إليه) والساوروفاغانكس ونوع من قريبات الألوصورات مكتشف في فرنسا ولم يحظَ باسمٍ بعد.[9] اتّفقت المراجعات الحديثة على أن تترك جنس الساوروفاغانكس ضمن فصيلة الألوصوريات، والإبانترياس على أنه سلالة من الألوصور نفسه.[4][12]

فيما يلي رسمٌ لتصنيف الألوصور الأحيائي بحسب دراسة من سنة 2010:[31]




ألوصور





نوفينافتور




فوكويرابتور



ميغارابتور






يوكاركاريا




أكروكونثوصور




شاوشيلونغ




تيرانوتايتان




كاركارودونتوصور



جيجانوتوصور



مابوصور









الاكتشاف والتاريخ

الاكتشافات والبحوث المبدئية

وضعية الهيكل للعينة "م.أ.ت.ط 5753" وهي تلتهم أباتوصوراً.

كان اكتشاف الألوصور ودراساته الأولى معقَّدَيْن بسبب تعددية الأسماء التي وُصِفَ بها هو وغيره من الديناصورات خلال حرب العظام في أواخر القرن التاسع عشر. ووُصِفَت أول أحفورة لهذا الكائن في التاريخ في عام 1869، وهي عظمة حصلَ عليها العالم فيرديناند فانديفير هايدن من سكان بسطاء وجدوها في في وادٍ يُسمَّى ميدل بارك قرب قرية غرانبي (كولورادو)، وعلى الأرجح أنَّها جاءت في الأصل من صخور تكوين موريسون، وقد ظن أهل القرية عندما وجدوها أنها "مستحاثات حوافر أحصنة". أرسل هايدن هذه العظمة إلى جوزيف ليدي، الذي خمَّن أنها شظيَّة من فقرة ذيلِ لكائنٍ ما، ونسبها مبدئياً إلى جنس الديناصورات الأوروبية اسمه بويكلوبليورن وأطلق على النوع اسم "بويسلوبليورُن. فالنز" (Poicilopleuron valens)،[32] لكنه غير رأيه لاحقاً وقرّرَ أن النوع الذي تعودُ له العظمة يَستحق جنساً مستقلاً، وقد سمّاه ُ"أنتروديموس"، وهو جنسٌ كان يُصنَّف ضمن فصيلة الألوصوريات.[33]

إعادة إحياء للعينة نفسها كما رسمها تشارلز. ر. نايت.

أما اكتشاف الألوصور نفسه فهو مبنيّ على عينة رقمها التسلسلي "م.ب.ت.ط 1930"، وهي حفنةٌ من الشظايا المتهّشمة لثلاث فقرات وضلع وسنّ وعظمة إصبع قدم وعظمة عضدٍ يمنى (وكانت الأخيرة هي الأكثر فائدة في الدراسات والأبحاث اللاحقة)، وأطلق أوثنييل تشارلز مارش في عام 1877 اسم "ألوصور. فراغيليس" على الديناصور الذي جاءت منه هذه العظام. ويأتي اسم الألوصور من الكلمة الإغريقية "ألوس" (αλλος) التي تعني "الغريب" و"صور" (σαυρος) التي تعني "السحلية" أو "العظاءة"،[34] وسبب اسم "العظاءة الغريبة" هذا هو أن فقرات الألوصور كانت غريبةً عن فقرات الديناصورات الأخرى المعروفة آنذاك.[35][36] أما اسم النوع "فراغيليس" فيَأتي من الكلمة اللاتينية "فراغيليس" التي تعني "هش"، وهذا لأن في فقراته تجاويفاً كثيرةً تجعلُها تبدو وكأنَّها هشَّة. اكتشفت هذه العظام في تكوين موريسون الواقع شمال مدينة كانون سيتي في ولاية كولورادو الأمريكية،[35] وقد ابتدع مارش وغريمه إدوارد درينكر كوب (وهو منافسهُ الكبير في اكتشاف الديناصورات) خلال الفترة اللاحقة العديد من الأجناس الأخرى بناءً على أدلَّة ضحلة مماثلة، وقد أدرج العلماء الآخرون هذه الأجناس في فصيلة الألوصورات. ومن ضمنها الكريوصور[20] واللابروصور لمارش،[37] والإبانترياس لكوب.[38]

د. ج. ورتمان يَقف بجانب الساق الخلفية لألوصور.

ركَّز مارش وكوب على تحقيق اكتشافات جديدةٍ لكسب المنافسة، ولذلك لم يكترثا كثيراً بتحقيق اكتشافاتهما الماضية (أو في معظم الحالات اكتشافات من يَعملون تحت إمرتهما)، فمثلاً، بعد أن عثر بنيامين ميودج على أحفورة ألوصور في كولورادو، قرّرَ مارش أن يُركّز عمله -عوضاً عنها- في ولاية وايومنغ،وفي تلك الأثناء عثر م. ب. فليتش (بعد أن استأنف العمل في كولورادو) على هيكل ألوصور كامل تقريباً وعلى هياكل جزئية كثيرة،[39] كما وجد ه. ف. هبل (أحد طلاب كوب) مستحاثة لديناصور في منطقة كومو بلف في وايومنغ عام 1879 وأرسلها إلى رئيسه كوب، ولم يكترث هذا لها أبداً، ولم يفتح الصندوق الذي حُفِظَت فيه الأحفورة حتى عام 1903 (بعد موت كوب) وتبيَّن حينئذٍ أنها من أكمل هياكل الثيروبودات العظمية المكتشفة حينئذٍ، وقد عُرِضَت للعامة في عام 1908 (وهي تصنف اليوم باسم م.أ.ت.ط 5753).[40] نُصِبَ هذا الهيكل العظمي (الظاهر في الصورة) بوضعية مشهورة يَستند فيها الألوصور على هيكل أباتوصور انهمك بالتهامه، وقد رسم تشارلز ر. نايت لوحة فنية عنها (تظهرُ تحت الصورة)، وتعتبرُ هذه الأحفورة مهمَّة جداً لأنها أول هيكل عظمي لديناصور لاحم نُصِبَ أمام الجمهور بوضعيَّة حُرَّة، ورغم ذلك فهي لم تحظَ بوصف علمي أو أكاديمي قطّ.[41]

أدَّت الأسماء المتعدّدة لأحافير الألوصور إلى صعوبات جمَّة في دراسته وبحثه، خاصة مع الوصف الضحل الذي يُقدمه مارش وكوب عن الأحافير التي اكتشافاها، فمنذُ زمنهما قال بعض العلماء (مثل صامويل ويندل ويستون) أنَّهما يبتدعان الكثير من الأسماء الجديدة دون حاجةٍ لها.[42] فمثلاً، أشار ويلستون عام 1901 إلى أن مارش لم يَجِدَ فرقاً واضحاً بين الألوصور والكريوصور،[43] وقد بذل العالم تشارلز. و. غلمور في عام 1920 جهداً ضخماً ومؤثراً لحل التداخل والخلط الكبيرين في هذا التصنيف، واستنتجَ من أبحاثه أن فقرات الذيل التي نسبها جوزيف ليدي إلى "الأنتروديموس" لم تكُن مختلفة فعلياً عن فقرات الألوصور، فلا بد أنهما يَعودان للديناصور نفسه، وفي هذه الحالة تكون الأفضلية لاسم الأنتروديموس لأنه الأسبق،[17] وأصبح الأنتروديموس بعدها الاسم المقبول لهذا النوع لأكثر من 50 عاماً، إلا أنَّ جيمس مادسون غيَّر هذا الواقع بنشره بحثاً عن أحافير اكتشفها في كليفلاند-ليويد وأدلى فيها بأن اسم الألوصور لهُ الأولوية، وذلك لأن اكتشاف "الأنتروديموس" كان مبنياً على سماتٍ تشريحية معدودةٍ -إن وُجدت- وعلى معلومات ضحلة (فمثلاً، لا يعرف أحدٌ أين بالضَّبط اكتشفت عظمة الأنتروديموس الوحيدة المعروفة).[3] ظلَّ اسم الأنتروديموس دارجاً بين عموم الأكاديميين للتفريق بين الجمجمة التي عثرَ عليها غلمور والأخرى التي اكتشفها مادسن.[44]

اكتشافات كليفلاند - ليولد

ابتدأ علماء الأحافير حفريّاتٍ غير منظّمة في محجر ديناصورات كليفلاند-ليولد في مقاطعة إميري بولاية يوتا منذ عام 1927، بل وقد وصف ويليام ج. ستوكس أهمية الموقع العلمية في عام 1945،[45] لكن التنقبيات الضخمة لم تبدأ هناك حتى عام 1960، وكانت فاتحتها بتعاونٍ كبير بين ما يربو من 40 باحثاً، وقد عثر هؤلاء على آلاف العظام والمتحجّرات بين عامي 1960 و1965.[3] كانت أهمية هذا المحجر فائقة لوفرة ما فيه من أحافير الألوصور، ولأن هذه الأحافير محفوظةٌ جيداً، ولقلة الاتفاق بين العلماء على كيفية حفظها في هذا المكان. تعودُ أغلب العظام المكتشفة في هذا الموقع للنويع المُسمَّى ألوصور. فراغيليس (ومن المُقدَّر أن الأحافير المكتشفة في الموقع جاءت من 46 ألوصور على الأقل، وأما مجموع الديناصورات المحفوظة في المحجر فلا يقلّ عن 73) جنباً إلى جنب مع أحافير مُفكّكة ومتداخلة لأنواع أخرى من الديناصورات. كتب العلماء زهاء اثنتي عشر ورقة بحثية عن تاريخ الحفريات في الموقع، واقترحت هذه الأوراق تفسيرات كثيرة ومتناقضة عن كيفية تكوّنه، ومنها ما اقترح أن الكائنات المحفوظة فيها غرقت في مستنقع، أو أنها علقت في بركة طمي، أو أنها سقطت صريعة بسبب القحط والجفاف، أو أنها وقعت في يَنبوع عميق.[46] وبغض النظر عما حدث حقاً، فقد تعرف الباحثون على أدقّ تفاصيل حياة الألوصور بفضل العدد الهائل من الأحافير المكتشفة والمحفوظة جيداً، ولهذا فهو من أشهر الديناصورات اللاحمة المعروفة. وتلائم البقايا والهياكل المكتشفة في هذا المحجر جميع الأعمار والأحجام تقريباً، فهي تتراوح في أطوالها ممَّا هو دون المتر[47] إلى 12 متراً، ومن المفيد في دراسة هذه العظام أنَّها مفصولةٌ عن بعضها[3] لأنها عادةً ما يعثرُ عليها وهي ملتحمة معاً.

الأعمال الحديثة: الثمانينيات - اليوم

تميزت الفترة التي لحقت نشر أفرودة مادسن بنهضة كبيرة في تعامل الدراسات مع المواضيع المتعلقة بحياة الألوصورفي ما قبل التاريخ (موضوعا علم الأحياء الأحفورية وعلم البيئة الأحفورية). فقد غطت هذه الدراسات مواضيع عديدة، مثل تغير الهيكل العظميّ[48] والنموّ[49][50] وبنية الجمجمة[51] وطرق الصيد[52] والدماغ[53] واحتمالية الحياة كقطعان والاعتناء الأبوي بالأولاد.[54] ساهمت أيضاً إعادة تحليل المواد القديمة (خصوصاً لعينات الألوصورات الكبيرة)[9][55] والاكتشافات الجديدة في البرتغال[56] والعينات العديدة عالية الاكتمال التي عُثرَ عليها[14][57][58] بتحسين معرفة العلماء بهذه الديناصورات. اكتشف أيضاً عالم الإحاثة البولندي "جيرارد جييرلينسكي" آثار أقدام يُعتقد أنها تعود إلى ألوصور في باوتوف - بولندا خلال أوائل القرن الحادي والعشرين.[59]

بغ أل

صورة لهيكل ألوصور "بغ أل اثنان" العظمي معروض في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية.

أحد أهم اكتشافات الألوصورات كان اكتشاف "بغ أل" عام 1991 (م.ر 693)، فهو عينة واضحة جزئياً ومُكتملة بنسبة 95%، ويَبلغ طولها حوالي 8 أمتار. كان قد كُشف عن م.ر 693 بالتنقيب قرب شيل، وايومنع بالتعاون مع متحف الروكي وفريق متحف جامعة وايومنغ الجيولوجي.[60] أما مُكتشف الهيكل العظميّ نفسه فهو فريق سويس الذي يَقوده "كربي سايبر". وهو نفس الفريق الذي اكتشف لاحقاً الديناصور الثاني "بغ أل اثنان"، وهو أفضل هياكل الألوصورات المعروفة حفظاً حتى اليوم.[58]

بالرغم من اكتمال وحفظ هيكل "بغ أل" وأهميته العلمية التي أعطته اسمه، فقد كان هو نفسه تحت متوسط حجم الألوصور. فراغيليس،[60] وكان حيواناً شبه بالغ يُقدر بأنه كان نامياً بنسبة 87% فقط.[61] إن أول من وصَفَ عينة "بغ أل" هو العالم برييْثاوبت في عام 1996.[57] عندما عُثرَ على عينة هذا الألوصور، كانت 19 من عظامه مكسورة أو تظهر علامات إصابات، وربما يَرتبط هذا بموت "بغ أل". ضمن علم أمراض العظام عند هذا الثيرابود خمسة أضلاع وخمس فقرات وأربعة عظام قدم مُصابة إضافة إلى العديد من العظام الأخرى التي تظهر التهاباً عظمياً (وهي إصابة عظمية). من المشاكل الهامة التي واجهت ألوصور "بغ أل" أثناء حياته كانت إصابة قدمه اليُمنى التي ربما أثرت على حركته وسيره، وربما كانت قدمه اليُسرى أيضاً معرضة لجراح بسبب تغير طريقة مشي الديناصور.[61]

الأنواع والتصنيف العلمي

جمجمة ألوصور (داينو 11541) لا تزال محاطة جزئياً بالرحم.

ليس من الواضح كم عدد أنواع الألوصورات التي كانت موجودة. منذ عام 1988، اعتبر أنه توجد 7 أنواع مُحتملة من الألوصورات (أ. أمبليكسز[9] وأ. أتروكس[9] وأ. الأوروبي[62] والنوع الرئيسي أ. فراغيليس،[12] إضافة إلى لاثة أنواع أخرى لم توصف بشكل رسميّ بعد هي: أ.جيمّادسيني[7] وأ. ماكسيموس[48] وأ. التنداجيوريني)،[12] ومع هذا فإن جزءاً صغيراً فقط يُعتبر صحيح التصنيف عادة من بينها. إضافة إلى ذلك، توجد 10 أنواع أخرى غلى الأقل ليست موصوفة تنسب إلى الألوصورات، إضافة إلى الأنواع التي تنتمي إلى الأجناس المُضمنة حالياً مع جنس الألوصور (مثل الإبانترياس وغيره). في معظم المراجعات الحديثة لتصنيف فرع الثيرابودات التيتانورية (أسلاف الألوصورات)، تم قبول أ. فراغيليس (إضافة إلى أ. أمبليكسز وأ. أتروكس كمرادفات له) وأ. جيمادسيني (كنوع غير مسمى) وأ. التنداجيوريني فقط على أنها أنواع صحيحة التصنيف، أما أ. الأوروبي فهو لم يُراجع بعد وأ. ماكسيموس ضمّن مع الساوروفاغانكس.[12]

صورة لهيكل عظميّ لألوصور. ماكسيموس أو ساوروفاغانكس يَقف بجانب أباتوصور.

إن أنواع أ. أمبليكوس وأ. أتروكس وأ. فراغيليس وأ. جيمادسيني جميعها معروفة من بقايا اكتشفت في طبقات العصر الجوراسي المتأخر ما بين الفترتين الكمردجية والتيتونية ضمن تكوين موريسون في الولايات المتحدة الأمريكية، وهي تمتد عبر ولايات: كولورادو ومونتانا والمكسيك الجديدة وأوكلاهوما وداكوتا الجنوبية ويوتا ووايومنغ. يُعتبر أ. فراغيليس أكثر أنواع الألوصوات شيوعاً ومعرفة بها من البقايا التي عُثرَ عليها لـ60 فرد منه على الأقل.[12] ويَدور نقاش حول مدى احتمالية وُجود نوع آخر شائع في منطقة موريس هو أ. أتروكس منذ ثمانينيات القرن العشرين،[9][63] لكن الأعمال الحديثة اتبعت تفسير وُجود نوع واحد فقط لا اثنين،[12] فالفروقات الموجودة بين تكوين موريسون اعتبرت اختلافات عادية بين كل فرد وآخر من نفس النوع.[64][65] كان قد عُثر على أحافير نوع أ. الأوروبي في "منطقة أحافير لورينها" ضمن طبقات الفترة الكمردجية في العصر الجوراسي المتأخر،[62] لكن يُمكن أن يَكون هو نفس نوع أ. فراغيليس.[66] أما أ. التنداجيوريني فقد عُثرَ عليه في "منطقة أحافير تنداجورو" في متوارا، تنزانيا.[67] ومع أن أحدث المراجعات أقرته مبدئياً كنوع فعليّ - صحيح التصنيف - ضمن الألوصورات، فإنه يَميل إلى أن يَكون سلفاً تيتانورياً لها[68] أو ببساطة ثيرابوداً شبيهاً بها.[1] ومع أن الأمر ما زال مُبهماً، فقد كانت الديناصورات من هذا النوع ثيرابودات كبيرة ربما كان طولها حوالي 10 أمتار ووزنها 2.5 طن.[2]

صنفت أربعة أجناس هي الأنتروديموس والكريوصور والإبانترياس واللابروصور على أنها مرادفات مُحتملة للألوصور.[12] ومعظم أنواعها اعتبرت مرادفات للألوصور. فراغيليس، أو أضيفت بشكل خاطئ إلى الجنس وهي مُبهمة وتصنيفها مبنيّ على بقايا مشكوك فيها. من الاستثناءات الموجودة نوع لابروصور. فيروكس، وقد أطلق عليه هذا الاسم العالم مارش عام 1884 بناءً على عينة لجزء من فك سفليّ غريب التكون، فقد كانت توجد فيه فجوة واضحة في صف الأسنان عند حافة الفك، إضافة إلى أن الجزء الخلفيّ من الفك كان متمدداً جداً وغائصاً إلى الأسفل.[69] لكن أقرت البحوث اللاحقة بأن العظمة كانت مشوهة في الواقع، حيث تظهر أن الحيوان الذي تعود إليه كان مصاباً،[17] وبالنسبة للجزء الخلفي من الفك فقد كان شكله غير الاعتياديّ نتيجة لإلصاق العظام ببعضها أثناء إعادة البناء.[70] ويُعتبر حالياً أن تلك العينة كانت تعود في الحقيقة إلى أ. فراغيليس.[12] جاءت عظام أخرى أيضاً نسبت إلى الألوصور من مختلف أنحاء العالم، بما في ذلك أوستراليا[71] وسيبيريا[72] وسويسرا، لكن تمت مراجعة هذه الأحافير لاحقاً وتبين أنها تنتمي إلى ديناصورات أخرى.[1]

البيئة الأحفورية

المناطق التي عثر فيها على بقايا ألوصورات ضمن تكوين ر موريسون.

كانت الألوصورات هي أكثر الثيرابودات شيوعاً في امتداد أحافي منطقة الغرب الأمريكي الضخمة المعروفة ببكوينموريسون، فعيّناتها تؤلف من 70 إلى 75% من كافة عينات الثيرابودات المُكتشفة هناك،[5] وبهذا فقد كانت تشغل قمة الهرم الغذائي في موريسون.[73] فسرت تكوين موريسون على أنه بيئة نصف جافة توجد فيها رطوبة واضحة ومواسم جفاف، وتنتشر فيها سهول فيضية.[74] يَختلف مقدار نمو النبات من الغابات الصنوبرية[؟] وأحراش السرخس السراخس المجاورة للأنهار إلى سهول السافانا قليلة الأشجار.[75]

جزء من تكوين موريسون يَقع شرق النهر الأخضر في يوتا على هضبة كولورادو.

كان تكوين موريسون أرض صيد غنية بالأحافير. تم التعرف على الحياة النباتية في تلك الفترة من أحافير الطحالب الخضراء والفطر[؟] والحزازيات والكنباث والسراخس والعديد من فصائل المخروطيات. أما الحيوانات المتحجرة التي اكتشفت فتتضمن ثنائيات الصدفة والحلزون[؟] وشعاعيات الزعانف والضفادع والسمادر والسلاحف ومنقاريات الرأس والسحالي إضافة إلى التمساحيات الأرضية والبحرية والعديد من أنواع البتروصورات والديناصورات والثدييات القديمة المختلفة مثل اللانابيات. ومن الديناصورات الثيرابودية التي عُثرَ عليها في موريسون: أورنيثوليستس وتورفوصور والصوربودات والأباتوصور وبراكيوصور وكامراصور وديبلودوكس والأمفيسيلياس، إضافة إلى طيريات الورك: كامبتوصور ودرايوصور وستيغوصور.[76] يُعتقد أن مناطق أحافير البرتغال العائدة إلى العصر الجوراسي المتأخر التي كان الألوصور موجوداً فيها كانت مشابهة لتكوين موريسون لكنها تحوي مخلوقات بحرية أكثر. تنتمي العديد من الديناصورات في منطقة موريسون إلى نفس أجناس ديناصورات مناطق البرتغال (بشكل رئيسي: الألوصور والسيراتوصور والتورفوصور والأباتوصور)، أو تملك نظيراً قريباً (البراكيوصور واللوزوتيتان، والكامبتوصور والدراكونيكس).[77]

عاشت الألوصورات مع ثيرابودات كبيرة أخرى مثل السيراتوصور والتورفوصور في كلا الولايات المتحدة والبرتغال.[77] لكن يَبدو أن هؤلاء الديناصورات الثلاثة كانوا يَملكون أنماطاً حياتياً مختلفة عن بعضها، وذلك بناءً على تشريحهم ومواقع أحافيرهم. ربما فضل كلا التروفوصور والسيراتوصور العيش حول المجاري المائية، وكانا يَملكان أجساماً أقصر وأنحف أعطتهم أفضلية في الغابات ومناطق الشجيرات الصغيرة، بينما كان الألوصور ضخماً وساقاه أطول وحركته أسرع، لكنه كان أقل قدرة على التمويه، ويَبدو أنه كان يُفضل السهول الفيضية الجافة.[78] كان السيراتوصور - الذي يُعرف عنه أكثر مما يُعرف عن التورفوصور - مختلفاً بشكل ملحوظ عن الألوصور في ترشيحه، بامتلاكه لجمجمة أطول وأنحف تملؤ فكاها أسنان عريضة وكبيرة.[44] أما الألوصور نفسه فقد كان وجبة مُتحملة للضواري الأخرى، كما توضح قدم ألوصور عليها علامات أسنان ثيرابود آخر، ربما يَكون سيراتوصوراً أو تورفوصوراً.[79]

الخواصّ الأحيائية

أسلوب الحياة

هيكل عظمي لألوصور يافع موضوع في "المتحف الأمريكي للحياة القديمة".

تتيح وفرة أحافير الألوصورات (التي توجد لها بقايا من جميع العصور تقريباً) للعلماء دراسة كيف نمت هذه الحيوانات وكم كان طول فترة حياتها. وقد عَثرَ العلماء على بقايا لهذه الديناصورات منذ بداية حياتها عندما تكون لا تزال في بيوضها[؟]، فقد عُثرَ في كولورادوا على فتات بيوض يُعتقد أنه يَعود لألوصورات.[1] بناءً على التحليل النسيجيّ لعظام أطراف هذه الثيرابودات، قدرَ الحد الأقصى لأعمارها بما يَتراوح من 22 إلى 28 سنة، وهذا قريب من أعمار الثيرابودات الكبيرة الأخرى مثل التيرانوصور. ومن نفس التحليلات يَبدو أن أقصى نموّ لها يَكون عند عمر الـ15، مع تقدير مُعدل النموّ بـ150 كغم في العام.[49]

عُثرَ على نسيج النخاع العظميّ في عينة ألوصور واحدة على الأقل (وهو موجود أيضاً عند ديناصورات أخرى بتنوع التيرانوصور والتينوتوصور)، وهذه العينة هي عظمة مقدم ساق من محجر سلفلاند-ليولد. لكن اليوم لا يَتكون هذا النسيج العظميّ إلا عند إناث الطيور التي تضع البيض، حيث يُستخدم لتزويد غلاف البيض بالكالسيوم. ووجود هذا النسيج عند أنثى ألوصور يُثبت أنها كانت بالغة وفي عُمر التكاثر. لكن بمقارنة مؤشرات النمو فقد ظهر أن عمر الأنثى التي كانت تعود إليها العينة هو 10 سنوات فقط عند موتها، وهذا يَدل على أن النضج الجنسي عند الألوصورات كان يَحدث قبل وصولها إلى أقصى نمو لحجمها بفترة جيدة.[80]

يُظهر اكتشاف عينة لألوصور يافع بسيقان خلفية مُكتملة تقريباً أن الأرجل الخلفية كانت أطول نسبياً عند الألوصورات اليافعة، وقد كانت الأجزاء السفلية من الساق (مقدم الساق والقدم) أطول نسبياً من الفخذ. تشير هذه الاختلافات إلى أن الألوصورات الأيفعَ كانت أسرع وتملك استرتيجيات صيد مُختلفة عن البالغة، فربما تعتمد على مطاردة الفرائس الصغيرة عندما تكون يافعة، ثم عندما تصل سن البلوغ تغير طريقتها تلك إلى نصب الكمائن للفرائس الضخمة والكبيرة.[50] تصبح عظمة الفخذ عند هذه الثيرابودات اسمك وأعرق كلما نمت أكثر، ومع نموها أيضاً تتغير روابط العضلات فتصبح العضلات أقصر ويَتباطء نمو الساق. وتعني هذه التغيرات أن الألوصورات اليافعة كانت تمشي بطريقة من الأسهل التنبؤ بها مقارنة بالبالغة.[81]

الغذاء

هيكلان عظميان يُظهران معركة بين ألوصور وأنثى ستيغوصور تدافع عن أولادها.

يَتفق علماء الإحاثة كافة على أن الألوصور كان ضارياً يَفترس الحيوانات الكبيرة. يَبدو من المرجح أن الصوربودات هي مرشحات لتكون فرائس ليصيدها الألوصور حية ولينتزعها من الحيوانات الأخرى ويَلتهمها بعد أن تكون قد قتلت (التقميم)، وذلك بناءً على وجود علامات أسنان ألوصورات على أجزاء من عظام صوربودات إضافة إلى العثور على أسنان ألوصورات ساقطة بالقرب من عظام صوربودات.[82] عَثرَ العلماء على دلائل مذهلة للمعارك بين الألوصورات والستيغوصورات، بما في ذلك فقرات ذيل ألوصور يَتخللها ثقب لجرح كان معافاً جزئياً فقط وتنغرز فيه شوكة ذيل ستيغوصور، إضافة إلى صفيحة رقبة ستيغوصور فيها جرح بشكل حرف "U" يُشبه إلى حد كبير شكل مقطع أسنان الألوصور.[83] لكن مع هذا، فكما لاحظ جورج باول عام 1988، لم تكن الألوصورات تفترس الصوربودات مُتكملة النمو، إلا إذا كانت تصطاد في جماعات، فجماجمها لم تكن كبيرة الحجم كثيراً وأسنانها كانت صغيرة نسبياً، وقد كان وزنها هائلاً بسبب مُعاصرة الصوربودات لها والتي كانت فرائس دسمة.[9] توجد احتمالية أخرى أيضاً بأنها كانت تفضل اصطياد الديناصورات اليافعة بدلاً من البالغة مكتملة النموّ.[5][63] لكنَ البحوث التي أقيمت في تسعينيات القرن العشرين والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين وجدت حلولاً أخرى لهذا السؤال. فقد قارن بعض العلماء الألوصورات بثدييات الحقبة الحديثة المفترسة سيفية الأسنان، ووجدوا تكيفات مشابهة يَتشاركها كلا الاثنين، مثل نقصان عضلات الفك وزيادة عضلات الرقبة، إضافة إلى القدرة على فتح الفكين حتى يُصبحا شديدي العرض. ومع أن الألوصورات لم تكن تملك أسناناً سيفية، فإن بعض العلماء يَعتقدون أنها ربما استخدمت نوعية أخرى من الهجوم مع هذه التكيفات في الرقبة والفكين: فمع تأثيرها أصبحت الأسنان القصيرة مجرّد حواف صغيرة لجانب الفك العلويّ القاطع، والذي كان يُغرز في الفريسة لقتلها. وعلى الأرجح أن هذا النوع من الفكوك سمح للألوصورات بمهاجمة فرائس أكبر بكثير منها.[52]

صُورة تظهر ألوصور يُهاجم بناءً على نظريات باكر ورييفيلد حول تشابه تكيفات الألوصورات مع الثدييات الحديثة.

توصلت دراسة أخرى إلى استنتاجات مشابهة باستخدام تحليلات العناصر المنتهية على جمجمة ألوصور. وحسب تلحيلاتهم الأحياميكانيكية فإن الجمجمة كانت قوية جداً لكن قوة عضتها منخفضة نسبياً. فباستخدام الألوصورات لعضلات الفك وحدها، كانت تستطيع توليد قوة عض تتراوح من 805 إلى 2,148 ن، وهذا أقل من قوة عضات القواطير (13,000) والأسود[؟] (4,167) والنمور (2,268)، لكن مع هذا فإن جمجمة الألوصور يُمكنها مقاومة ضغط عموديّ مقداره 55,500 نيوتن. اعتقد بعض المؤلفون أن هذه الثيرابودات استخدمت رؤوسها كفؤوس لقتل فرائسها، فتهاجم فاغرة فاهها وتقطع وتمزق اللحم بأسنانها دون أن تؤذي العظام (وذلك على عكس التيرانوصور، الذي يُعتقد أنه كان قادراً على إلحاق الضرر بها). يَعتقد المؤلفون أيضاً أن بنية جمجمة الألوصور أتاحت له استخدام إستراتيجيات مختلفة لمهاجمة فرائسه المختلفة: فقد كانت الجمجمة خفيفة كفاية للسماح لها بمهاجمة الأورنيثوبودات الأصغر والأكثر رشاقة منها، لكنها في الوقت ذاته قوية كفاية لتحمّل هجمات قوية ضد فرائس كبيرة مثل الستيغوصوريات والصوربودات.[51] لكن تفسيرات هؤلاء الكتاب تعارضت مع بحوث أخرى وجدت أنه لا يُوجد شبيه حديث لهجوم الفأس المزعوم هذا، واعتبرت أنه من المرجح أكثر أن الجمجمة ذات البنية المفتوح كانت قوية لتحمّل الضغط الذي يَقع عليها أثناء مكافحة الفريسة.[84] ومع هذا فقد لاحظ المؤلفون الأصليون أن الألوصورات نفسها لا تملك نظائر حديثة، حيث لا توجد حيوانات حديثة تملك صف أسنان مهيئاً لهجوم كهذا أو مفاصل في الجمجمة مُعدة لحمياة الحنك وتقليل الضغط الواقع عليها.[85] توجد احتمالية أخرى لطريقة صيد الفرائس الكبيرة عند الثيرابودات الشبيهة بالألوصور هي "كشط اللحم"، والتي يُمكنها العمل كبديل لعض لحم الصوربود الحيّ الذي كان يَكفي المُفترس للسيطرة على ضحيته، ولذا فإن هذا يَعني أن الألوصور لم يَكن مضطراً لإضاعة جهده في قتل الفريسة تماماً قبل أن يَبدأ بالتهامها. ومن المًحتمل أيضاً أن هذه الإستراتيجية أتاحت إمكانية العودة إلى الفريسة والتغذي عليها لاحقاً.[12] يُشير اعتقاد آخر إلى أن الأورنيثوبودات كانت أكثر الفرائس الديناصورية شيوعاً، وأنه ربما اصطادتها الألوصورات بطريقة مشابهة للقطط الحديثة: الانقضاض على الفريسة والإمساك بها بالأطراف الأربعة كلها، ثم توجيه عضات عديدة على الحنجرة لسحق القصبة الهوائية وخنق الحيوان.[5] وهذا متوافق مع الدلائل الأخرى التي تشير إلى أن الأطراف الأربعة كانت قوية وقادرة على السيطرة على الفريسة.[18]

من المظاهر الأخرى الدالة على وسائل التغذي عند الألوصورات: العينان والذراعان والساقان. يَجعل شكل جمجمة الألوصور إمكانية الرؤية المنظارية (الزاوية التي يَتحد فيها نظر كلا العينين على نفس المنطقة) محدودة بعرض 20ْ، وهذا أقل بمقدار ضئيل من زاويتها عند التمساحيات الحديثة. وكما هو الأمر عند التمساحيات، فربما كان هذا كافياً لتحديد البعد عن الفريسة ووقت الهجوم المُناسب.[86] ويُشير مجال الرؤية الواسع عند الألوصورات إلى أنها كانت صيادات تعتمد على نصب الكمائن ثم الهجوم المفاجئ، مثل التمساحيات الحديثة.[87] كان الذراعان - بالمقارنة مع أذرع الثيرابودات الأخرى - مُخصصين لمنع الفريسة من التحرك من مسافة والتشبث بها عن قرب في الآن ذاته،[18] ومفاصل المخالب تشير إلى أنه كان من المُمكن استخدامها للغرز في الأشياء وتثبيتها مثل الصنارة.[17] وأخيراً، قدرت أقصى سرعة الألوصور بما يَتراوح من 30 إلى 50 كيلومتراً في الساعة.[88]

السلوك الاجتماعيّ

مجسّم لألوصور معروض في "الحديقة الجوراسية" في بولندا.

لطالما اعتبر الألوصور ولفترة طويلة في الأدب الشعبي وغير الاختصاصيّ على أنه حيوان يَفترس الصوربودات والديناصورات الكبيرة الأخرى بالصيد في جماعات.[39][26][63] يَفترض بعض العلماء أن السلوك الاجتماعيّ عند هذه الثيرابودات كان يَضمّن الاعتناء الأبويّ بالأولاد، وفسروا أيضاً أسنان الألوصورات المتساقطة والعظام الممضوغة لفرائسها الكبيرة بأنها دليل على أن البالغة منها كانت تأخذ الطعام وتضعه في أوكارها لكي تأكله صغارها ريثما تنمو، ومنعت من أجل هذا الحيوانات القمامة من سرقة فرائسها (فعادة ما تأكل اللواحم من صيدها حتى تشبع ثم تنسحب وتعود إلى وكرها فتتاهفت القمامات لتأكل ما تبقى).[54] لكن مع هذا، فبعض الدلائل الصغيرة في الواقع للسلوك القطيعيّ عند الثيرابودات[12] والتفاعل الاجتماعيّ بين الأفراد الذين يَنتمون إلى نفس النوع ربما تشير إلى واقع مختلف، وذلك مما تظهره جروح الأضلاع البطنية[14] وآثار العض على الجماجم (والفك السفليّ المزعوم للابروصور. فيروكس هو مثال مُتحمل على هذا بسبب احتماله كونه ألوصور في الواقع). فربما تدل عضات الرأس هذه على طريق السيطرة على الجماعات والمناطق أو الأراضي والنزاع عليها عند الألوصورات.[89]

هيكلان عظميان يُظهران ألوصور يَفترس كامبتوصوراً.

مع أنه من المُمكن أن الألوصورات كانت تصطاد في جماعات،[90] فقد ظهر رأي مؤخراً بأن الألوصورات والثيرابودات الأخرى كانت تتصرّف بعدوانية مع الأفراد الآخرين من نفس نوعها بدلاً من أن تتعاون معهم للصيد. فقد وجدت الدراسات التي أقيمت للإجابة على هذا السؤال أن الصيد الجماعيّ لفريسة أضخم بكثير من الفرد الواحد من المُفترسين - كما يُعتقد كثيراً أنه يَحدث عند الثيرابودات - نادر عموماً بين الفقاريات، ونادراً جداً ما تصطاد ثنائيات الأقواس الحديثة (مثل العظاءات والتماسيح والطيور) بطريقة كهذه. وبدلاً من ذلك فهي تعيش فردية نموذجياً وستقتل أو تصدّ أي دخيل إلى منطقتها من نفس نوعها، وستفعل نفس الشيء أيضاً مع الحيوانات الأصغر منها التي تحاول أن تأكل من فرائسها قبل أن تنهي هيَ طعامها. وحسب هذا التفسير، فإن تراكم بقايا ألوصورات عديدة في الموقع نفسه (في محجر سلفلاند-ليولد) ليس نتيجة للصيد الجماعيّ، بل بسبب واقع أن الألوصورات كانت تجتمع في نفس المكان للتغذي على ألوصور آخر ضعيف أو ميت، وكانت تقتل أحياناً أثناء محاولاتها لفعل هذا. وبإمكان هذا تفسير سبب وجود نسبة عالية للألوصورات اليافعة وشبه البالغة في تلك المواقع، فالحيوانات اليافعة وشبه البالغة تقتل بنسب مختلفة في مواقع التغذي الحديثة لحيوانات مثل التماسيح وتنانين الكومودو. يُمكن لهذا التفسير أيضاً أن يَنطبق على الأوكار التي اعتقد أن الآباء يُقدمون فيها الطعام للصغار.[91]

الدماغ والحواس

أظهر التصوير المحوسب بالأشعة السينية لبقايا الألوصورات أدمغتها كانت أكثر شبهاً بأدمغة التماسيح من الأركوصورات الحية الأخرى مثل الطيور. تشير بنية جهاز التوازن عند الألوصورات إلى أن جمجمتها كانت تظل على مستوى الظهر تقريباً، مما يُعارض كونه مرفوعاً كثيراً إلى الأعلى أو الأسفل. ومن المرجح أيضاً أن بنية الأذن الوسطى عند هذه الثيرابودات كانت نفس البنية التي عند التمساحيات، ولذا فربما استطاعت الألوصورات سماع الترددات الصوتية الأخفض أفضل من العالية، لكن ربما كان صعباً عليها سماع الأصوات شديدة الانخفاض. كانت بصلة الشم عند هذه الديناصورات كبيرة ويَبدو أنها أعدت بشكل جيد للاتقاط الروائح، وذلك مع أن المساحة التي تستطيع التقاط الروائح فيها كانت صغيرة نسبياً.

المراجع

  1. ^ أ ب ت ث Glut، Donald F. (1997). "Allosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. ص. 105–117.
  2. ^ أ ب ت ث Mortimer، Mickey (21 يوليو 2003). "And the largest Theropod is..." The Dinosaur Mailing List. مؤرشف من الأصل في 2018-10-03. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-08.
  3. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش Madsen، James H., Jr. (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: A Revised Osteology. Utah Geological Survey Bulletin 109 (ط. 2nd). Salt Lake City: Utah Geological Survey.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  4. ^ أ ب Foster، John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 23. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. ص. 37.
  5. ^ أ ب ت ث Foster، John (2007). "Allosaurus fragilis". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. ص. 170–176. OCLC:77830875.
  6. ^ Bates، Karl T. (2009). "How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)". Palaeontologia Electronica. ج. 12 ع. 3: unpaginated. مؤرشف من الأصل في 2019-03-27. اطلع عليه بتاريخ 2009-12-13. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  7. ^ أ ب Chure، Daniel J. (2000). A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae. Ph.D. dissertation. Columbia University.
  8. ^ Foster, John. 2007. Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana:Indiana University Press. p. 117.
  9. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش Paul، Gregory S. (1988). "Genus Allosaurus". Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. ص. 307–313.
  10. ^ Molnar، Ralph E. (1977). "Analogies in the evolution of combat and display structures in ornithopods and ungulates". Evolutionary Theory. ج. 3: 165–190.
  11. ^ Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as ten neck and thirteen back vertebrae.
  12. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش Holtz، Thomas R., Jr. (2004). Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (المحرر). The Dinosauria (ط. 2nd). Berkeley: University of California Press. ص. 71–110. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة) والوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  13. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 277.
  14. ^ أ ب ت ث Chure، Daniel J. (2000). "Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of Allosaurus, based on a new specimen from Dinosaur National Monument". Oryctos. ج. 3: 29–37. ISSN:1290-4805.
  15. ^ Chure، Daniel J.؛ Madsen، James (1996). "On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 16 ع. 3: 573–577. DOI:10.1080/02724634.1996.10011341.
  16. ^ Middleton، Kevin M. (2000). "Theropod forelimb design and evolution" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 128: 149–187. DOI:10.1006/zjls.1998.0193. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-10-11. اطلع عليه بتاريخ 2007-10-25.
  17. ^ أ ب ت ث ج ح Gilmore، Charles W. (1920). "Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus". Bulletin of the United States National Museum. ج. 110: 1–159.
  18. ^ أ ب ت Carpenter، Kenneth (2002). "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckebergiana lethaea. ج. 82 ع. 1: 59–76. DOI:10.1007/BF03043773.
  19. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 113; note illustrations of Allosaurus on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.
  20. ^ أ ب Marsh، Othniel Charles (1878). "Notice of new dinosaurian reptiles". American Journal of Science and Arts. ج. 15: 241–244.
  21. ^ von Huene، Friedrich (1926). "The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe". Revista del Museo de La Plata. ج. 29: 35–167.
  22. ^ Romer، Alfred S. (1956). Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press.
  23. ^ Romer، Alfred S. (1966). Vertebrate Paleontology (ط. Third). Chicago: University of Chicago Press.
  24. ^ Steel، R. (1970). "Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology". Gustav Fischer Verlag, Stuttgart: 1–87.
  25. ^ Walker، Alick D. (1964). <53:TRFTEA>2.0.CO;2-K "Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences. ج. 248 ع. 744: 53–134. DOI:10.1098/rstb.1964.0009.
  26. ^ أ ب Lambert، David (1983). "Allosaurids". A Field Guide to Dinosaurs. New York: Avon Books. ص. 80–81. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  27. ^ Lambert، David (1990). "Allosaurids". The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. ص. 130. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  28. ^ Benson، R. B. J.؛ Carrano، M. T.؛ Brusatte، S. L. (2009). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic". Naturwissenschaften. ج. 97 ع. 1: 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. DOI:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID:19826771.
  29. ^ Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", Predatory Dinosaurs of the World. 301–347.
  30. ^ Holtz، Thomas R., Jr. (1994). <1100:TPPOTT>2.0.CO;2-R "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics". Journal of Paleontology. ج. 68 ع. 5: 1100–1117.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  31. ^ Benson، R.B.J.؛ Carrano، M.T.؛ Brusatte، S.L. (2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" (PDF). Naturwissenschaften. ج. 97 ع. 1: 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. DOI:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID:19826771. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-11-13.
  32. ^ Leidy، Joseph (1870). "Remarks on Poicilopleuron valens, Clidastes intermedius, Leiodon proriger, Baptemys wyomingensis, and Emys stevensonianus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. ج. 22: 3–4.
  33. ^ Leidy، Joseph (1873). "Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories". Report of the U.S. Geological Survey of the Territories I: 14–358.
  34. ^ Liddell & Scott (1980). Greek–English Lexicon, Abridged Edition. Oxford: Oxford University Press. OCLC:17396377 187441362 213803616 217157617 225305941 237142939 43379590 78588771. {{استشهاد بكتاب}}: تأكد من صحة قيمة |oclc= (مساعدة)
  35. ^ أ ب Marsh، Othniel Charles (1877). "Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation". American Journal of Science and Arts. ج. 14: 514–516.
  36. ^ Creisler, Ben (7 يوليو 2003). "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A". Dinosauria On-Line. مؤرشف من الأصل في 2011-11-06. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-11.
  37. ^ Marsh، Othniel Charles (1879). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II". American Journal of Science, Series 3. ج. 17: 86–92.
  38. ^ Cope، Edward Drinker (1878). "A new opisthocoelous dinosaur". American Naturalist. ج. 12 ع. 6: 406. DOI:10.1086/272127.
  39. ^ أ ب اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع DBN85
  40. ^ Norell، Mark A. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. ص. 112–113. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  41. ^ Breithaupt، Brent H. (1999). "AMNH 5753: The world's first free-standing theropod skeleton". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 19 ع. 3, Suppl.: 33A.
  42. ^ Williston، Samuel Wendell (1878). "American Jurassic dinosaurs". Transactions of the Kansas Academy of Science. ج. 6: 42–46.
  43. ^ Williston، Samuel Wendell (1901). "The dinosaurian genus Creosaurus, Marsh". American Journal of Science, series 4. ج. 11 ع. 11: 111–114.
  44. ^ أ ب Henderson، Donald M. (1998). "Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods" (PDF). Gaia. ج. 15: 219–266. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2011-07-19.
  45. ^ Stokes، William J. (1945). "A new quarry for Jurassic dinosaurs". Science. ج. 101 ع. 2614: 115–117. DOI:10.1126/science.101.2614.115-a. PMID:17799203.
  46. ^ Hunt، Adrian P (2006). "The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation". في Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. ص. 57–65. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة) والوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  47. ^ Loewen، Mark A. (2003). "Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 23 ع. 3, Suppl.: 72A.
  48. ^ أ ب Smith، David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 18 ع. 1: 126–142. DOI:10.1080/02724634.1998.10011039.
  49. ^ أ ب Bybee، Paul J.؛ Lee، AH؛ Lamm، ET (2006). "Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs". Journal of Morphology. ج. 267 ع. 3: 347–359. DOI:10.1002/jmor.10406. PMID:16380967.
  50. ^ أ ب Foster، John R. (2006). "Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus, with comments on its abundance and distribution". في Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. ص. 119–122. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة) والوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  51. ^ أ ب Rayfield، Emily J.؛ Norman، DB؛ Horner، CC؛ Horner، JR؛ Smith، PM؛ Thomason، JJ؛ Upchurch، P (2001). "Cranial design and function in a large theropod dinosaur". Nature. ج. 409 ع. 6823: 1033–1037. DOI:10.1038/35059070. PMID:11234010.
  52. ^ أ ب Bakker، Robert T. (1998). "Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues" (PDF). Gaia. ج. 15: 145–158. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2011-07-19. {{استشهاد بدورية محكمة}}: يحتوي الاستشهاد على وسيط غير معروف وفارغ: |المؤلفين المشاركين= (مساعدة)
  53. ^ Rogers، Scott W. (1999). "Allosaurus, crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast" (pdf). The Anatomical Record. ج. 257 ع. 5: 163–173. DOI:10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W.
  54. ^ أ ب Bakker، Robert T. (1997). "Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young". في Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; and Rosenberg, Gary D. (eds.) (المحرر). Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences. ص. 51–63. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  55. ^ Chure، Daniel J. (1995). "A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA". Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. ص. 103–106. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |editors= تم تجاهله (مساعدة)
  56. ^ Pérez-Moreno، B.P.؛ Chure، D. J.؛ Pires، C.؛ Marques Da Silva، C.؛ Dos Santos، V.؛ Dantas، P.؛ Povoas، L.؛ Cachao، M.؛ Sanz، J. L. (1999). "On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species" (PDF). Journal of the Geological Society. ج. 156 ع. 3: 449–452. DOI:10.1144/gsjgs.156.3.0449. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2007-12-02.
  57. ^ أ ب Breithaupt، Brent (1996). "The discovery of a nearly complete Allosaurus from the Jurassic Morrison Formation, eastern Bighorn Basin, Wyoming". Forty-Seventh Annual Field Conference Guidebook. Casper, Wyoming: Wyoming Geological Association. ص. 309–313. OCLC:36004754. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |editors= تم تجاهله (مساعدة)
  58. ^ أ ب "Howe Dinosaur Quarry – Wyoming's Jurassic Treasure". GeoScience Adventures. 24 يوليو 2007. مؤرشف من الأصل في 2018-10-23. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-27.
  59. ^ Piotrowska, Anna (2001.12.09). "Tropami dinozaurów". Newsweek (Polish edition) (بالبولندية): 68–70. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |التاريخ= (help)
  60. ^ أ ب Breithaupt، Brent H. "The case of "Big Al" the Allosaurus: a study in paleodetective partnerships". مؤرشف من الأصل في 2016-04-17. اطلع عليه بتاريخ 2007-10-03.
  61. ^ أ ب Hanna، Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 22 ع. 1: 76–90. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2.
  62. ^ أ ب Mateus، Octávio (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". في Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. ص. 123–129. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة) والوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  63. ^ أ ب ت Lessem، Don (1993). "Allosaurus". The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House. ص. 19–20. OCLC:30361459. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  64. ^ Smith، David K. (1996). "A discriminant analysis of Allosaurus population using quarries as the operational units". Museum of Northern Arizona Bulletin. ج. 60: 69–72.
  65. ^ Smith، David K. (1999). "Patterns of size-related variation within Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 19 ع. 2: 402–403. DOI:10.1080/02724634.1999.10011153.
  66. ^ Malafaia, Elisabete (2007). "Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal)" (PDF). Cantera Paleontológica (بSpanish with English abstract): 255–271. Archived from the original (pdf) on 2018-11-13.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: لغة غير مدعومة (link)
  67. ^ Janensch, Werner (1925). "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". Palaeontographica, Supplement 7 (بالألمانية). 1: 1–99.
  68. ^ Rauhut، Oliver W.M. (2005). "Post-cranial remains of 'coelurosaurs' (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic of Tanzania". Geological Magazine. ج. 142 ع. 1: 97–107. DOI:10.1017/S0016756804000330.
  69. ^ Marsh، Othniel Charles (1884). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII". American Journal of Science, Series 3. ج. 27: 329–340.
  70. ^ Madsen، James H. (2000). Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), a Revised Osteology. Miscellaneous Publication, 00-2. Utah Geological Survey. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  71. ^ Molnar، Ralph E.؛ Flannery، Timothy؛ Rich، Thomas (1981). "An allosaurid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Victoria, Australia". Alcheringa. ج. 5: 141–146. DOI:10.1080/03115518108565427.
  72. ^ Riabinin, Anatoly Nikolaenvich (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah Imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (بالروسية). 8 (5): 133–140.
  73. ^ Foster، John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. ص. 29.
  74. ^ Russell، Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. ص. 64–70.
  75. ^ Carpenter، Kenneth (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus". Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. ص. 131–138. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |editors= تم تجاهله (مساعدة)
  76. ^ Chure، Daniel J. (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". في Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. ص. 233–248. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة) والوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  77. ^ أ ب Mateus، Octávio (2006). "Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison". في Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. ص. 223–231. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  78. ^ Bakker، Robert T. (2004). "Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness". في Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; and Wright, Joanna L. (eds.) (المحرر). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. ص. 301–342. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة) والوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  79. ^ Chure، Daniel J. (2000). "Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic" (PDF). Gaia. ج. 15: 227–232. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2011-07-19.
  80. ^ Lee، Andrew H.؛ Werning، S (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 105 ع. 2: 582–587. DOI:10.1073/pnas.0708903105. PMC:2206579. PMID:18195356.
  81. ^ Loewen، Mark A. (2002). "Ontogenetic changes in hindlimb musculature and function in the Late Jurassic theropod Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 22 ع. 3, Suppl.: 80A.
  82. ^ Fastovsky, David E.; and Smith, Joshua B. (2004). "Dinosaur Paleoecology", in The Dinosauria (2nd). 614–626.
  83. ^ Kenneth، Carpenter (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus". في Carpenter, Kenneth (ed.) (المحرر). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. ص. 325–350. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة) والوسيط غير المعروف |المؤلفين المشاركين= تم تجاهله يقترح استخدام |authors= (مساعدة)
  84. ^ Frazzetta، T.H.؛ Kardong، KV (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur". Nature. ج. 416 ع. 6879: 387–388. DOI:10.1038/416387a. PMID:11919619.
  85. ^ Rayfield، Emily J.؛ Norman، D. B.؛ Upchurch، P. (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur: Response to Frazzetta and Kardong, 2002". Nature. ج. 416: 388. DOI:10.1038/416388a.
  86. ^ Stevens، Kent A. (2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 26 ع. 2: 321–330. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
  87. ^ "Evolve: Eyes". History channel Evolve. مؤرشف من الأصل في 2009-07-01. {{استشهاد بحلقة}}: الوسيط غير المعروف |transcripturl= تم تجاهله يقترح استخدام |transcript-url= (مساعدة) وروابط خارجية في |transcripturl= (مساعدة)
  88. ^ Christiansen، Per (1998). "Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential" (PDF). Gaia. ج. 15: 241–255. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2011-09-19.
  89. ^ Tanke، Darren H. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence" (PDF). Gaia ع. 15: 167–184. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2011-07-19.
  90. ^ Currie، Philip J. (1999). "Theropods". في Farlow, James; and Brett-Surman, M.K. (eds.) (المحرر). The Complete Dinosaur. Indiana: Indiana University Press. ص. 228. {{استشهاد بكتاب}}: |المحرر= باسم عام (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  91. ^ Roach، Brian T.؛ Brinkman، Daniel L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. ج. 48 ع. 1: 103–138. DOI:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=ألوصور&oldid=42925504»