تيرانوصور: الفرق بين النسختين

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف التَيْرَانُوْصُور; العصر: 68–66 مليون سنة قك ك أ س د ف بر ث ج ط ب ن ↓ ; (العصر الطباشيري المُتأخر)
	هيكلٌ عظميٌّ لِتيرانوصورٌ ملك معروضٌ في متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي
المرتبة التصنيفية	جنس
التصنيف العلمي
النطاق:	حقيقيَّات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليَّات
الرتبة العليا:	الديناصوريَّات
الرتبة:	سحليَّات الورك†
الرتيبة:	الثيروپودات
الفصيلة:	التيرانوصوريَّات†
الأسرة:	التيرانوصورونيَّات†
الجنس:	التيرانوصور†
الاسم العلمي
	Tyrannosaurus ; هنري فارفيلد أوزبورن ، 1905
بداية المدى الزمني	الماسترخي
نهاية المدى الزمني	الماسترخي
النوعُ النمطيّ
	التيرانوصور الملك (†Tyrannosaurus rex)
	نطاق اكتشاف أحافير التيرانوصور
	معرض صور تيرانوصور - ويكيميديا كومنز
	تعديل مصدري - تعديل

تصفح التاريخ تفاعلياً

[نسخة منشورة]

→ التعديل السابق التعديل اللاحق ←

تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى

مرئينص الويكي

مضمن

نسخة 02:38، 30 يوليو 2018

الديناصور ملك السحالي الطاغية الشهير باسم التَيْرَانُوْصُور (باللاتينية: Tyrannosaurus) هو جنسٌ من الديناصورات الثيروپوديَّة جوفاء الذيل. أشهر الأنواع المُنتمية لِهذا الجنس هو التيرانوصور الملك أو التيرانوصوروس ركس (باللاتينية: Tyrannosaurus rex) الشهير اختصارًا بِالـ«تي ركس» (T-Rex)، حيثُ تعني «ركس» الملك بِاللُغة اللاتينيَّة،^[1] وهو أيضًا أحد أشهر الديناصورات بلا مُنازع ومن أكثرها دراسةً وتمثيلًا في الثقافة الشعبيَّة العالميَّة. عاش التيرانوصور في المناطق المُشكِّلة حاليًا القسم الغربي من أمريكا الشماليَّة، وكانت تلك الناحية من العالم آنذاك عبارة عن قارَّةٍ جزيريَّةٍ سُمِّيت «لاراميديا». انتشرت التيرانوصورات عبر موطنٍ شاسعٍ فاق مواطن سائر أعضاء فصيلتها مساحةً، وقد عُثر على مُستحاثاتها عبر مجموعةٍ من التكوينات الصخريَّة العائدة إلى المرحلة الماسترخيَّة من العصر الطباشيري المُتأخر، مُنذُ ما بين 68 إلى 66 مليون سنة.^[2] كان هذا الجنس آخر ما عاش على وجه الأرض من التيرانوصوريَّات،^[3] وأحد آخر أجناس الديناصورات اللاطيريَّة التي وُجدت قبل حدث انقراض العصر الطباشيري - الثُلاثي.

كانت التيرانوصورات لاحمةً ثُنائيَّة الحركة (تسيرُ على قائمتين)، شأنها شأن باقي أعضاء هذه الفصيلة، وتمتعت بِجماجم ضخمة، وذيلٍ طويلٍ ثقيلٍ ساعدها لِتُحافظ على توازنها أثناء الوُقُوف والسير والركض. وكانت قائمتاها الخلفيَّتان متينتان ضخمتان، عكس تلك الأماميَّة، التي وإن كانت متينةً أيضًا، إلَّا أنها تميَّزت بِقصرٍ فائق، وانتهت كُلٌ منها بِأصبعين ذاتا مخلبين. وصل طول أكثر عيِّنات التيرانوصور المُكتشفة اكتمالًا إلى 12.3 أمتار (40 قدمًا)، وبلغ ارتفاعها عند الوركين حوالي 3.66 مترًا (12 قدمًا)،^[4] وبحسب التقديرات المُعاصرة فإنَّ زنتها تراوحت ما بين 8.4 أطنان إلى 14 طنًا.^[5]^[6]^[7] على الرُغم من وُجُود ثيروپوداتٍ أُخرى قارعت التيرانوصورات بِالضخامة، أو فاقتها حجمًا في بعض الأحيان، إلَّا أنَّ التيرانوصور يبقى أحد أكبر اللواحم الأرضيَّة قديمًا وحديثًا، ويُعتقد أنَّ قُوَّة عضَّته فاقت قُوَّة عضَّة جميع الحيوانات الأرضيَّة المعروفة.^[8]^[9] يُرجَّح أنَّ التيرانوصورات كانت مُفترسةً فوقيَّةً، أي كانت أكبر الضواري في موطنها، فلم تفترسها كائناتٌ أُخرى وإنما هي افترست كُل الكائنات دونها، ويُعتقد أنَّ طرائدها تنوَّعت واشتملت على الهادروصورات، والعواشب المُدرَّعة من شاكلة الديناصورات القرناء (السيراتوپسيَّات) والأنكيلوصورات، ورُبما بعض طويلات الأعناق (الصوروپودات).^[10] اقترح بعض الباحثين أنَّ التيرانوصورات كانت قمَّامة، تقتات على بقايا ذبائح الضواري الأُخرى، وقد أفضت هذه النظريَّة إلى إحدى أطول الجدالات العلميَّة في ميدان علم الأحياء القديمة.^[11]

اكتشف العُلماء ما يزيد عن 50 عيِّنة أُحفُوريَّة من التيرانوصور الملك، بعضها هياكل عظميَّة شبه كاملة، كما اكتُشفت أنسجة لينة وپروتينات في واحدةٍ من تلك العيِّنات على الأقل. سمحت كميَّة المُستحاثات التيرانوصوريَّة المُكتشفة لِلعُلماء أن يتعرَّفوا على جوانب وخصائص أحيائيَّة مُتنوعة لها، بما فيها تاريخها الأحيائي وميكانيكيَّتها الحيويَّة. أمَّا عادات تغذِّيها ووظائفها العُضويَّة، وسُرعة جريها، فما تزال موضع جدالٍ ولا يُوجد اتفاقٌ مُوحد بشأنها. كذلك، فإنَّ تصنيفها العلمي ما يزال موضع خِلافٍ، إذ يعتبر بعض العُلماء أنَّ التربوصور الفارس (باللاتينية: Tarbosaurus bataar) الآسيوي يُمثِّلُ نوعًا آخر من التيرانوصورات إلى جانب التيرانوصور الملك الأمريكي الشمالي، بينما يُصر آخرون على اعتبار التربوصور جنسًا مُستقلًا بِذاته. وإلى جانب التربوصور، قال بعض العُلماء أنَّ أجناسًا عديدةً أُخرى من التيرانوصوريَّات الأمريكيَّة الشماليَّة ليست مُستقلة بِذاتها وإنما يجب دمجها مع هذا الجنس لِأسبابٍ مُتعددة.

يُنظرُ إلى التيرانوصورات باعتبارها الديناصورات اللاحمة النمطيَّة، وقد أصبحت أشهر الكائنات البائدة مُنذُ اكتشافها في أوائل القرن العشرين الميلاديّ، وظهرت في العديد من الأفلام السينمائيَّة والدعايات والبرامج التلفزيونيَّة وصُوِّرت على الطوابع وفي كُتب الأطفال وذُكرت في بعض القصص والروايات الخياليَّة، وغيرها من وسائل الإعلام.

الوصف

كان التيرانوصور أحد أكبر آكلات اللحوم البرية على الإطلاق؛ يتواجد أكبر نموذجٍ كاملٍ له في المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي تحت الاسم FMNH PR2081 وتم تلقيبه بسو، طوله 12.3 متر (40 قدما)، ^[5] وكان ارتفاعه 3.66 متر (12 قدما) حتى الورك،^[12] وتبعًا لأحدث الدراسات يُقدَّر وزنه بين 8.4 طن (9.3 طن أمريكي) و14 طنا (15.4 طن أمريكي) حين كان حيًّا.^[5]^[6]^[7]. ليست كل نماذج التيرانوصور البالغة المستردة كبيرة بذلك الحجم. تاريخيا، تقديرات متوسط وزن التيركس البالغ تغير بشكل واسع عبر السنين، من حد أدناه 4.5 طن ^[13]^[14] إلى أكثر من 7.2 طن،^[15] مع كون أحدث التقديرات تترواح بين 5.4 طن و8.0 طن.^[5]^[16]^[17]^[18]^[19] وجد هاتشينسون وآخرون في 2011 أن الوزن الأقصى لسو -أكبر نموذج تيرانوصور كامل- كان بين 9.5 و18.5 طن، رغم أن الكُتّاب صرحو بأن تقديرهم للحد الأقصى والأدنى كان مبنيا على نماذج ذات أعمدة خطأ واسعة وأنهم"اعتبروا أنها يمكن أن تكون نحيفة جدا، سمينة جدا، أو غير متجانسة بشكل كبير" وقدّموا تقديرا متوسطا بـ 14 طنا لهذا النموذج.^[5] اختبر باكارد وآخرون في 2009 إجراءات تقدير وزن الديناصور على الفيلة وخلصوا إلى أن تلك الإجراءات بها عيوب وتعطي تقديرات زائدة، ومنه فإن وزن التيرانوصور - علاوة على ديناصورات أخرى- يمكن أن يكون أقل بكثير.^[20] خلُصت تقديرات أخرى إلى أن وزن أضخم نموذج تيرانوصور معروف يقترب من ^[6] أو يتجاوز 9 أطنان.^[5]^[7]

نظرًا لعددِ النماذج المسترجعة الصغيرِ نسبيًا وتعداد الأفراد الكبير الموجود في أي وقت حين كان التيرانوصور على قيد الحياة، كان يمكن بسهولة أن تكون هنالك نماذج أضخم من تلك المعروفة حاليا بما في ذلك "سو"، غير أن استكشاف هذه الأفراد الضخمة قد يكون مستحيلا للأبد بسبب الطبيعة غير المكتملة في سجل الحفريات.^[21] اقترح هولتز كذلك أن"منطقيٌّ جدا أن تشك بوجود أفراد أضخم بـ 10، 15 أو حتى 20% من سو في مجتمع التيركس".^[22]

شكَّلت رقبة التيرانصور ركس شكل-S طبيعي كما هو الحال لدى الثيروبودوات، لكنه كان أقصر وعضلاته أكثر ليتحمل رأسه الضخم. تحتوي الأطراف الأمامية على أصبعان فقط مزودان بمخالب.^[23] بالإضافة إلى مشط يد صغير يمثل بقية أصبع ثالث.^[24]. وفي المقابل الأطراف الخلفية كانت من أكبر الأطراف بالنسبة لحجم الجسد في أيٍّ من الثيروبودوات. كان الذيل ثقيلا وطويلا، يحتوي أحيانا ما يزيد على أربعين فقرة، من أجل أن يتمكن من موازنة الرأس والجذع الضخمين. ولتعويض ثخانة جسد الحيوان؛ العديد من العظام في هيكله العظمي مجوفة وهو ما يخفِّض من وزنه من دون خسارة معتبرة في القوة.^[23]

طول أكبرِ جمجمةِ تيرانوصورٍ معروفةٍ يبلغ 1.52 متر (5 أقدام).^[12] تُنقص الفينيسترا الكبيرة (فتحة) في الجمجمة من وزنها وتوفر مناطق لوصل العضلات، كما هو الحال لدى جميع الثيروبودوات آكلة اللحم. لكن من ناحية أخرى كانت جمجمة التيركس مختلفة بشكل ملحوظ عن مثيلاتها لدى الثيروبودوات الضخمة التي ليست من عائلة التيرانوصورويدات، وكانت واسعة كثيرا في الخلف وبها خطم ضيق يسمح برؤية ثنائية جيّدة.^[25]^[26] كانت عظام الجمجمة ضخمة وأنفية وبعض العظام الأخرى كانت مندمجة وهذا يمنع الحركة بينها، لكن العديد منها كان مُهوأة (تحتوي على فجوات هوائية صغيرة) وهو ما قد جعل العظام أكثر خفة وقابلية للانثناء. كانت هذه -بالإضافة إلى ميزاتِ تقويةٍ أخرى- جزءا من نزعة التيرانوصوروديا نحو عضة قوية بشكل متزايد، وهي تفوق بسهولة عضة كل الأفراد الذين ليسو من عائلة التيرانوصوروديا.^[8]^[9]^[27] طرف الفك العلوي كان على شكل-U (معظم غير التيرانوصوروديا اللاحمة كان لها فك علوي على شكل-V) وهو ما يزيد كمية اللحم والعظم لتي يمكن أن يقتطعها التيرانوصور في قضمة واحدة، إلا أنها تزيد الضغظ على الأسنان الأمامية كذلك.^[28]^[29]

تُظهر أسنان التيرانوصور تغايرا ملحوظًا في الشكل.^[23]^[30] أسنانُ قادمة الفك العلوي كانت مرصوصة بشكل متقارب، على شكل-D في منطقة تقاطع، كان لها نتوءات داعمة في المنطقة الخلفية، وكانت أزميلية الشكل (حوافها كانت شفرات على شكل إزميل) ومنحنية للخلف. قَلّلت منطقة التقاطع على شكل-D، النتوءات الداعمة والانحناءات الخلفية من خطر انكسار أو انقلاع الأسنان أثناء القضم والسحب. بقية الأسنان كانت قوية "كموزاتٍ قاتلة" بدل خناجرٍ، بينها فراغات أكبر وكان لها نتؤات داعمة كذلك،^[31] وكانت أسنان الفك العلوي أكبرها جميعا باستثناء الأسنان الخلفية للفك السفلي، أكبر سن تم العثور عليها لحد الآن يقدر طولها بـ30.5 سنتميترا (12 إنشا) مع الجذور وهذا حين كان الحيوان حيا، ما يجعلها أكبر سنٍ لأي دينواصور لاحم معثور عليها لحد الآن.^[32]

الجلد والريش المحتمل

لا يوجد دليل مباشر على امتلاك التيرانوصور ركس على ريش، لكن يعتبر العديد من العلماء أنه من المحتمل أن يكون قد امتلك ريشا في جزء من جسده على الأقل،^[33] بسبب مكانه بين الأنواع ذات الصلة. لخص مارك نوريل من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي مختلف وجهات النظر بالقول:" نملك من الأدلة على امتلاك التيركس للريش -على الأقل في مرحلة معينة من حياته- بقدر ما نملك من الأدلة على أن الأسترالوبيثسينات مثل لوسي كان لديهم شعرٌ.""^[34]

جاءَ أول دليلٍ على الريش لدى التيرانوصورويدات من الصنف الصغير ديلونغ بارادوكسوس المتواجد في تكوين ييكسيان في الصين، وتم الإبلاغ عنه سنة 2004. كما هو الحال بالنسبة للعديد من الثيروبودوات جوفاء الذيل تم انحفاظ هيكل المستحاثة العظمي مع غطاء من البُنى الخيطية التي تُعتبَر أنها أسلاف الريش.^[35] لأن جميع انطباعات الجلد المعروفة من التيرانوصورويديات الكبيرة المعروفة في ذلك الوقت أظهرت دلائلًا على الحراشف؛ افترض الباحثون الذين درسو الديلونغ أن الريش قد يكون له ارتباط سلبي حجم الجسد -أن الصغار يمكن أن تكون امتلكت ريشا ثم تخلت عنه واستبدلته بالحراشف فقط، فمع ازدياد حجم الحيوان انعدمت حاجته للعزل كي يبقى دافئا.^[35] أظهرت اكتشافات لاحقة أن بعض التيرانوصورويديات الكبيرة امتلكت ريشا كذلك يغطي الكثير من أجسادها، مثيرةً الشكوك حول فرضية الريش المتعلق بالحجم.

في حين أظهرتْ انطباعاتُ الجلد من نموذج التيرانوصور ركس الملقب "Wyrex" والمسمى (BHI 6230) المكتشفِ في مونتانا سنة 2002،^[36] وكذلك بعض نماذج التيرانوصورويديات الكبيرة على الأقل بعض البقع من الحراشف الفسيفسائية،^[37] حافظ آخرون مثل يوتيرانوس هوالي ( والذي كان طوله يبلغ حتى 9 أمتار، ويزن حوالي 1400 كلغ) على الريش في مناطق مختلفة من الجسد، وهو ما يدل بقوة على أن كامل جسده كان مغطى بالريش.^[38] من الممكن أن مدى وطبيعة تغطية الريش في التيرانوصورويديات قد تغير عبر الزمن نتيجة: حجم الجسد، بيئةٍ أدفء، أو عوامل أخرى.^[38] في 2017، اقتُرِح اعتمادا على انطباع الجلد الموجود على ذيل، حرقفة ورقبة نموذج "Wyrex" والتيرانوصوريات الأخرى قريبة الصلة أن التيرانوصوريات كبيرة الجسد كانت محرشفة وفي حالة كان لها ريش فهو محدود في الظهر فقط.^[39]

اقترَحت دراسة سنة 2016 أن الثيروبودوات الضخمة مثل التيرانوصور كان لها أسنان مغطاة بشفاه مثل السحليات الحالية بدل أسنان مجردة مثل التمساحيات، وكان هذا استنادا على وجود المينا، والذي تبعا للدراسة يحتاج أن يبقى رطبا وهو مشكل لا يواجه الحيوانات المائية مثل التماسيح أو الحيوانات عديمة الأسنان كالطيور.^[40]^[41]

بناء على مقارنة النسيج العظمي للديسبليتوصور مع التمساحيات الحالية، وجدت دراسة مفصلة سنة 2017 بواسطة توماس كار وآخرين أن التيرانوصور كان يملك حراشف كبيرة ومسطحة في خطمه وكانت في مركز هذه الحراشف بقع كيراتين، تغطي هذه البقع لدى التمساحيات حُزمًا من العصبونات الحسية التي تَكتشِف منبهات ميكانيكية، حرارية وكيميائية.^[42]^[43] واقترحوا أن التيرانوصور ربما كانت لديه كذلك حزم عصبونات حسية تحت هذه الحراشف الوجهِيّةِ وأنه قد يكون استخدمها: في التعرف على الأشياء، قياس درجة حرارة أعشاشه وحمل البيض وصغاره حديثة التفقيس بلطف.^[44] رغم أن الدراسة لم تناقش الأدلة التي ضد أو مع الشفاه، إلا أن العديد من مصادر الأخبار اعتبرتها دليلا ضد وجود شفاه لدى التيرانوصور. بالمقارنة مع نسيج وجه التمساحيات تم تحديد تفسيرات توماس كار الشخصية لما وَجدَ كدليل داعم للخلاصة القائلة بأن التيرانوصور لم تكن له شفاه.^[45]^[46]

تاريخ البحث

قام هنري فارفيلد أوزبورن رئيس المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بتسميتِهِ تيرانوصوروس ركس سنة 1905. هذا الاسم العام مستوحى من الكلمتين الإغريقيتين τύραννος (تيرانوص، وتعني طاغية) وσαῦρος (صوروس، وتعني سحلية). استخدم أوزبورن الكلمة اللاتينية "rex" والتي تعني ملك لهذا الاسم كذلك، ومنه يكون معنى الإسم الكامل الثنائي " السحلية الطاغية الملك" أو "ملك السحالي الطاغي"،^[48] وهو اسم يُركز على حجم الحيوان وسيطرته الواضحة على الأنواع الأخرى في وقته.^[49]

الاكتشافات الأولى

تم العثور على أسنانٍ وُثِّقت الآن على أنها تعود إلى التيركس سنة 1874 بواسطة آرثر لاكس بالقرب من غولدن، كولورادو. وفي بداية العشرية 1890 جمع جون بيل هاتشر أجزاءً خلفية لجمجمةٍ في شرق وايومنغ. اعتُقِد أن هذه المستحاثات تعود إلى أنواع أضخم من عائلة "أورنيثوميموس" (غرانديس) لكنها تعتبر الآن بقايا يرانوصور. قطعٌ من العمود الفقري عثر عليها إدوارد درينكر كوب في غرب داكوتا الجنوبية سنة 1892 صُنّفت أنها تعود لمانوسبونديلوس جيغاس تم إدراك أنها كذلك تعود للترانوصور.^[50]

عينة فك تعود للنموذج ديناموصوروس أمبريوصوس.

وجد بارنوم براون المساعد في تأسيس المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي أول هيكلٍ عظميٍ جزئيٍ للتيرانوصور في شرق وايومنغ سنة 1900. وسمى أوزبورن هذا الهيكل في البداية ديناموصوروس أمبريوصوس في رسالة سنة 1905. ووجد براون هيكلا جزئيا آخر في تكوين هيل كريك في مونتانا سنة 1902. استخدم أوزبورن هذا النموذج النوعي لوصف التيرانوصوروس ركس في نفس الرسالة التي وُصِف فيها د. أمبريوصوس.^[49] أدرك أوزبورن سنة 1906 أن كلا النموذجين واحدٌ، وعمل كمراجعٍ أول باختيار التيرانوصوروس على أنه الاسم الصحيح.^[51] تتواجد أجزاء الديناموصوروس الأول في مجموعات المتحف التاريخ الطبيعي في لندن.^[52]

إجمالا، وجد براون خمس هياكل تيرانوصور جزئية. في سنة 1941 تم بيع هيكل براون المعثور عليه سنة 1902 لمتحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ، بنسيلفانيا. الهيكل الرابع الذي عثر عليه براون -في هيل كريك كذلك- معروض الآن في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بنيويورك.^[53]

المانوسبونديلوس

توضيح للعينة النمطية (AMNH 3982) لمانوسبونديلوس جيغاس.

يتكون أول نموذج مستحاثة له اسم ويمكن أن يُنسب إلى التيرانوصور من فقرتين جزئيتين (واحدة تم ضياعها) عثر عليهما إدوارد درينكر كوب سنة 1892. اعتقد كوب أنهما يرجعان لديناصور من عائلة "أغاثوميد" (قرنيات الوجه)، وسماهما مانوسبونديلوس جيغاس ويعني ذلك "فقرة مسامية ضخمة" في إشارة إلى فتحات عديدة للأوعية الدموية موجودة في العظم.^[50] لاحقا تم تحديد بقايا م. جيغاس بأنها تعود لثيروبود بدل سيراتوبسيد، وأدرك أوزبورن التشابه بين م. جيغاس والتيرانوصوروس ركس في بداية عام 1917. بسبب الطبيعة الشظوية لفقرات المانوسبونديلوس ، لم يقم أوزبورن بجعل النوعين مترادفين.^[54]

في يونيو 2000 حدد معهد بلاك هيلز موضِعَ النوع م. جيغاس في داكوتا الجنوبية وتم استخراج المزيد من عظام التيرانوصور هناك. وصنفت على أنها تمثل بقايا نفس الفرد وأنها مماثلة لتلك الموجودة لدى التيرانوصور ركس.^[55] تبعا لقواعد القانون الدولي للتسمية الحيوانية (ICZN)، النظام الذي يحكم تسمية الحيوانات، يفترض أن تكون للمانوسبونديلوس جيغاس أولوية على التيرانوصور ركس لأنه تمت تسميته أولا. الإصدار الرابع من ICZN والذي سرى مفعوله في 1 يناير 2000 صرح أن " التسمية المنتشرة يجب أن تبقى حين يكون المرادف أو الجناس الأقدم غير مستخدم على أنه الاسم الصحيح بعد 1899 وأن يكون المرادف أو الجناس الجديد استُخدم على أصنوفة محددة -افتراضا بأنه الاسم الصحيح- في 25 عملا على الأقل منشورا بواسطة 10 كُتّابٍ على الأقل في الخمسين عاما التالية مباشرة ..." ^[56] التيرانوصور ركس مؤهل بأن يكون الاسم الصحيح تحت هذه الشروط وعلى الأرجح سيُعتبَر اسما محميا (nomen protectum) تحت قوانين ICZN إذا تم النشر حوله رسميا، وهو ما لم يحدث بعد. يمكن إذن اعتبار الاسم مانوسبونديلوس جيغاس اسما منسيا (nomen oblitum).^[57]

العينات البارزة

اكتشفت سو هندريكسون وهي عالمة حفريات هاوية أكثر مستحاثات التيرانوصور اكتمالا (حوالي 85%) وأكبرها حجما في تكوين هيل كريك بالقرب من فيث بداكوتا الجنوبية في 12 أغسطس 1990. لُقِّب هذا التيرانوصور بسو تكريما لها، وكان موضع صراع حول ملكيته. في سنة 1997 تم تسوية الأمر لصالح موريس ويليامز المالك الأصلي للأرض، وتم شراء مجموعة مستحاثاته بواسطة المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي في مزادٍ بسعر 7.6 مليون دولار وهو ما يجلعه أغلى هيكل ديناصورٍ عظمي لحد اليوم. قضى عاملوا المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي 25 ألف ساعة من 1998 إلى 1999 لنزع الصخور من العظام.^[58] وتم نقل العظام بعد ذلك لنيو جيرسي أين تم تركيبها، بعد ذلك تم فك الهيكل من جديد ونقله إلى شيكاغو من أجل التجميع الأخير. عُرض الهيكل للجمهور في 17 مايو 2000 في الردهة الكبيرة ( ردهة ستانلي الميدانية) بالمتحف الميداني للتاريخ الطبيعي. أظهرت دراسةٌ لعظام هذا النموذج المتحجرة أن سو بلغ حجمه الكامل بعمر 19 سنة وتوفي في سن الـ28، وهو أطول عمر عاشه أيٌّ من التيرانوصورات المعروفة.^[59]، يقول افتراضٌ أولٌ بأن سو قد يكون مات بسبب عضة في الظهر لم يتم تأكيدها. مع ذلك أظهرت دراسات لاحقة وجود العديد الأمراض في هيكله العظمي، وعد وجود آثار عضة.^[23]^[60] الضرر في الظهر يمكن أن يكون سببه دوسٌ بعد الموت، افتراضات حديثة تقول أن سو ربما مات بسبب الجوع بعد إصابته بعدوى طفيلية جرّاء أكل لحمٍ مريضٍ؛ العدوى الناتجة قد تكون سببت التهابات في الحلق، وهو ما قاد سو في النهاية إلى الموت جوعا بسبب عدم قدرته على ابتلاع الطعام. يدعم هذه الفرضية وجود فتحات جانبية ناعمة في جمجمته، وهي مشابهة لتلك الموجودة لدى الطيور الحالية المصابة بنفس العدوى الطفيلية.^[61]

تيرانوصور آخر لُقِّب بستان، تكريما لعالم الحفريات الهاوي ستان ساكريسون، عُثِر عليه في تكوين هيل كريك قرب بوفالو بداكوتا الجنوبية في ربيع 1987. ولم يتم جمعه حتى 1992 لأنه اعتُقد خطأً أنه هيكل تريسيراتوبس. ستان مكتمل بنسبة 63% وهو معروض في معهد بلاك هيل للبحوث الجيولوجية في هيل سيتي بداكوتا الجنوبية بعد دورة عالمية مكثفة بين عامي 1995 و1996.^[36] وُجِد أن هذا التيرانوصور يعاني من أمراض كذلك، منها أضلاع مسكورة تماثلت للشفاء، رقبة مكسورة (مشفية) وفتحة كبيرة في الجزء الخلفي من رأسه حجمها يماثل سن التيرانوصور.^[62]

في صيف عام 2000 اكتشف جاك هورنر خمس هياكل تيرانوصور بالقرب من بحيرة فورت بيك بمونتانا، وتم التقرير بأن أحد النماذج المعثور عليها يمكن أن يكون أكبر تيرانوصور معثور عليه على الإطلاق.^[63]

النماذج "سو"، AMNH 5027، "ستان"، و"جاين" مقارنة بالإنسان.

في 2001، 50% من هياكل التيرانوصور حديثة السن تم العثور عليها في تكوين هيل كريك بمونتانا، بواسطة طاقمٍ من متحف بوربي للتاريخ الطبيعي بإلينوي. الهيكل المسمى جاين تم اعتباره في البداية أوّلَ هيكلٍ معروفٍ للقزم نانوتيرانوس المنتمي لعائلة التيرانوصورات لكن كشفت أبحاثٌ لاحقةٌ أنه على الأرجح تيرانوصورٌ حديث السن.^[64] وهو أكثر النماذج حديثة السن اكتمالا وأفضلها انحفاظا المعروفة ليومنا هذا. تم فحص جاين بواسطة جاك هورنر، بيت لارسون، روبرت باكر وجريجوري م. إريكسون، والعديد من علماء الأحافير المشهورين بسبب عمرها المميز، وهي معروضة حاليا في متحف بوربي للتاريخ الطبيعي بروكفورد إلينوي.^[65]^[66]

كشفت جامعة ولاية مونتانا في خبرٍ صحفيٍّ سنة 2006 أنها امتلكت أكبر جمجمة تيرانوصور تم اكتشافها لحد الآن، وقد تم اكتشافها في العقد 1960 ولم تتم إعادة بنائها سوى حديثا، طول الجمجمة 150 سنتيما (59 إنش)، ومقارنة بجمجمة سو التي يبلغ طولها 141 سنتيمتر (55.4 إنش) فإن الفارق يبلغ 6.5%.^[67]^[68]

التصنيف

ينتمي التيرانوصور إلى جنس الفصيلة العليا تيرانوصورويديات، وعائلة التيرانوصوريات وفُصيلَة التيرانوصوريدات، بعبارة أخرى هذا هو المعيار الذي يُقرر به علماء الأحافير إضافة أنواعٍ أخرى إلى نفس المجموعة أو لا. أعضاءٌ أخرى من العائلة الفرعية (الفُصيلة) تيرانوصورينات تشمل: ديسبليتوصور أمريكا الشمالية والتربوصور الآسيوي ^[69]^[70] اللذان اعتُبرا أحيانا أنهما تيرانوصور.^[29] اعتُقِد من قبل أن التيرانوصوريات من نسل ثيروبودواتٍ أقدمَ وأضخمَ مثل الميجالوصوريات والكارنوصوريات، لكن تم إعادة تصنيفها مؤخرا مع العائلة الأصغر كويلوروصوريات.^[28]

في سنة 1955، سمى عالم الأحافير السوفييتي إيفجيني مالييف أنواعا جديدة منها التيرانوصور باتار، الذي عُثِر عليه في منغوليا.^[71] وأعيدت تسميته إلى تربوصور باتار سنة 1965.^[72] ورغم إعادة التسمية وجد العديد من علماء الأحافير بعد تحليلاتهم أن التربوصور باتار ينتمي إلى مجموعة شقيقة للتيرانوصور ركس،^[70] وقد اعتُبِر في أغلب الأحيان أنه النوع الآسيوي من التيرانوصور.^[28]^[73]^[74] أظهر وصفٌ حديثٌ لجمجمة التربوصور باتار أنها أكثر ضيقا من مثيلتها لدى التيرانوصور وأن توزع الضغط خلال العض يكون مختلفا كثيرا، وأقرب منه إلى الأليوراموس وهو تيرانوصور آسيوي آخر.^[75] وجدت دراسة تصنيفية ذات صلة أن الأليوراموس -وليس التيرانوصور- كان من مجموعة شقيقة للتربوصور، وهو أمرٌ -إن كان صحيحا- يعني أن عائلتي التيرانوصور والتربوصور يجب أن تبقيا منفصلتين.^[69] اكتشافُ ووصفُ الكيانزوصوروس لاحقا أبطل ذلك وأظهر أن الأليوراموس ينتمي إلى فرع الأليورامينيات.^[76]^[77] أشار اكتشاف الليثروناكس الذي هو من عائلة التيرانوصورات أن التربوصور والتيرانوصور قريبا الصلة، ويشكلون صنفا فرعيا مع مثيلهم الآسيوي زوكينجتيرانيوس، مع كون الليثروناكس المجموعة الشقيقة لهما.^[78]^[79] دراسة أعمق سنة 2016 بواسطة ستيف بروسات، توماس كار وآخرون أشارت كذلك أن التيرانوصور قد يكون مهاجرا من آسيا، وكذلك سليلا ممكنا للتربوصور. وأشارات الدراسة أيضا لإمكانية أن التيرانوصور قد يكون قاد التيرانوصوريات الأخرى التي كانت تقطن شمال أمريكا إلى الإنقراض بسبب المنافسة.^[80] تشير اكتشافات أخرى سنة 2006 أن التيرانوصور الضخم قد يكون تواجد في شمال أمريكا حوالي 75 مليون سنة من الآن، وإمكانية انتماء هذا النوع إلى التيرانوصور ركس أم لا، نوع جديد من التيرانوصور، أو صنف جديد بالكامل مازالت غير معروفة.^[81]

من مستحاثات التيرانوصوريات الأخرى التي توجد في نفس التشكيلات التي صُنّف فيها التيرانوصوروس ركس في البداية كأصنوفة منفصلة نجد أوبليسودون والألبرتوصور ميغاغراسيليس، ^[29] وسُمي هذا الأخير دينوتيرانوس ميغاغراسيليس سنة 1995.^[82] تعتبر هذه المستحاثات الآن عالميا أنها تنتمي إلى تيرانصوروس ركس حديث السن.^[83] جمجمة صغيرة لكن تقريبا كاملة من مونتانا طولها 60 سنتميترا قد تكون استثناءً، تم تصنيف هذه الجمجمة في البداية لنوع الجورجوصور (ج.لانسينسيس) بواسطة تشارلز جيلمور سنة 1946،^[84] لكن تم تبديلها إلى جنس جديد، نانوتيرانوس.^[85] مازالت الآراء منقسمة حول صحة التصنيف نانوتيرانوس لانسينسيس. يعتبر العديد من علماء الأحافير أن الجمجمة تنتمي إلى تيرانوصوروس ركس حديث السن. ^[86] هنالك اختلافات بسيطة بين النوعين بما في ذلك أعداد أسنان أكثر في ن. لانسينسيس، وهو ما قاد بعض العلماء إلى التوصية بإبقاء النوعين منفصلين حتى تُظهر أبحاث أكثر وضوح هذه المسألة.^[70]^[87]

بالأسفل مخطط النسل للتيرانوصوريات بناء على دراسات تطور السلالات قام بها لوين وآخرون سنة 2013.^[78]

تيرانوصوريات

ألبرتوصورينات

	جورجوصور ليبراتوس

	ألبرتوصور ساركوفاغوس

تيرانوصورينات

ديناصور بارك تيرانوصوريد

ديسبليتوصور توروصوس

تو ميدسن تيرانوصوريد

تيراتوفونيس كوريي

بيستاهيفيرصور سيلييي

ليثروناكس أرجيستيس

تيرانوصوروس ركس

	تربوصور تابار

	زوكينجتيرانيوس ماغنوس

علم الأحياء القديمة

منحنيات بيانية توضح فرضية منحى النمو، كتلة الجسم بتقدم العمر (التيركس بالأسود، مقارنة بتيرانوصوريات أخرى). بناء على بحث إيركسون وآخرين.

تاريخ الحياة

تحديد العديد من النماذج على أنها تيرانوصوروس ركس حديثة السن سمح للعلماء: بتوثيق التغيرات في تكون الفرد في هذا الصنف، تقدير متوسط العمر، ومعرفة مدى السرعة التي نمت بها هذه الحيوانات. أصغر فرد معروف هو (LACM 28471، ثيروبود جوردن) وقُدر أن وزنه كان 30 كلغ، بينما الأضخم مثل (FMNH PR2081، سو) فعلى الأرجح كان وزنه حوالي 5650 كلغ. أظهرت أبحاثٌ في علم الأنسجة لعظام تيرانوصوروس ركس أن LACM 28471 عمره كان سنتين فقط حين مات، في حين أن سو كان عمره 28 سنة، وهو عمر يمكن أن يكون الحد الأقصى لهذا الصنف.^[16]

كما سمح علم الأنسجة كذلك بتحديد عمر أصناف أخرى، يمكن إنشاء منحنيات النمو حين يتم وضع أعمار مختلف الأصناف في منحنى بياني مع كتلهم. شكل منحى نمو التيركس يشبه حرف S، حين يكون صغيرا فوزنه أقل من 1800 كلغ حتى يبلغ سن الـ14 تقريبا، أين يبدأ حجم الجسم بالزيادة بشكل كبير. خلال مرحلة النمو السريع، يزداد التيرانوصوروس ركس الصغير بـ 600 كلغ للعام وهذا خلال الأربعة أعوامٍ التالية. في سن الـ18 يستقر المنحى مجددا، ما يشير إلى تباطؤ بشكل كبير. على سبيل المثال لا يفصل سو البالغ 28 سنة عن النوذج الكندي (RTMP 81.12.1) الذي عمره 22 سنة سوى 600 كلغ.^[16] دراسة أنسجة أجريت سنة 2004 بواسطة مختلف الباحثين تؤكد صحة هذه النتائج، حيث وجدت أن النمو السريع يبدأ بالتباطؤ في سن السادسة عشر.^[88]

أكدت دراسة أخرى صحة نتائج الدراسة السابقة لكنها وجدت أن معدل النمو أسرع بكثير، إذ وجدته حوالي 1800 كلغ، رغم أن هذه النتائج كانت أكبر بكثير من التقديرات السابقة، أوضح الباحثون أن هذه النتائج خفّضت بشكل معتبر الفرق بين نمو التيركس الحقيقي وبين النمو الذي يتم توقعه من حيوان بنفس حجمه.^[5] التغير المفاجئ في معدل النمو في نهاية مرحلة النمو السريع يمكن أن يشير إلى بلوغ فيزيائي، وهي فرضية مدعومة باكتشاف الأنسجة النخاعية في عظم فخذ التيركس (MOR 1125, المعروف بـ: بي-ركس) من مونتانا الذي عمره 16-20 سنة. النسيج النخاعي لا يتواجد سوى عند إناث الطيور أثناء الإباضة، وهذا يدل على أن بي-ركس كانت في سن التكاثر.^[89] تشير دراسة أخرى أن سن هذا النموذج هو 18 عشر.^[90] في سنة 2016 تم التأكيد نهائيا بواسطة ماري هيغبي شفايتزر و ليندسي زانو وآخرين أن النسيج الناعم في عظم فخذِ "MOR 1125" كان نسيجا نخاعيا، وأكد ذلك أيضا هوية النموذج كأنثى. اكتشاف النسيج النخاعي العظمي داخل التيرانوصور قد يكون قيّما في معرفة جنس أصناف ديناصورات أخرى في دراسات مستقبلية، لأن التركيب الكيميائي للنسيج النخاعي جلي ولا يمكن الخطأ به.^[91] تُظهر تيرانوصوريات أخرى منحنيات نمو مشابهة جدا للتيركس، لكن بمعدل نمو أقل وذلك تناسبا مع حجم البالغين الأقل في هذه الأصناف.^[92]

يَظهر أن أزيد من نصف نماذج التيرانوصوروس ركس المعروفة ماتت خلال ستة أعوام من وصولها سن البلوغ الجنسي، وهو نمط لوحظ في تيرانوصوريات أخرى وبعض الطيور والثدييات الكبيرة طويلة العمر في يومنا الحاضر. تمتاز هذه الأصناف بمعدل وفيات صغارها الكبير، يتبعه معدل وفيات منخفض بين حديثي السن، ثم تزداد الوفيات مجددا لدى بلوغ النضج الجنسي، وهذا جزئيا بسبب ضغط التكاثر. اقترحت إحدى الدراسات أن ندرة مستحاثات التيرانوصورات حديثة السن يعود جزئيا لانخفاض معدل وفياتها، الحيوانات لم تكن تتوفى بأعداد كبيرة في هذه الأعمار، لذا لم يتم تحجرها بشكل كبير. قد يرجع سبب هذه الندرة إلى عدم اكتمال المستحثات أو انحيار جامعي المستحثات نحو النماذج الضخمة الأكثر إبهارا.^[92] بمحاضرة سنة 2013 اقترح توماس هولتز أن الديناصورات "عاشت بسرعة وتوفيت شابة" لأنهم يتكاثرون بسرعة في حين أن ثدييات أخرى لديها معدل عمر طويل لأنها تستغرق وقتا أطول لتتكاثر.^[93] كتب غريغوري بول كذلك أن التيرانوصورات تتكاثر بسرعة وتموت في سن الشباب، لكن يعزو متوسط أعمارها القصير إلى الحيوات الخطيرة التي عاشتها.^[94]

مثنوية الشكل الجنسية

مع ازدياد عدد النماذج المعروف، بدأ العلماء بتحليل الفروقات بين الأفراد واكتشفوا ما يبدو أنه نوعان مختلفان من الأجسام، كما هو الحال لدى بعض أجناس الثيروبودات. أحد هذه الأشكال كان مبنيا بصلابة أكثر، وسمي الشكل "الصلب" (robust) في حين أن الآخر سمي "رشيق" (gracile). استُخدمت العديد من الفروقات الشكلية لهذين الشكلين لتحليل مثنوية الجنسية لدى التيرانوصوروس ركس، مع الاعتقاد بأن الشكل القوي يعود للأنثى. على سبيل المثال حوض للعديد من النماذج صلبة الشكل يكون أعرض، ربما للسماح بمرور البيض.^[95] واعتُقد كذلك أن شكل النوع الصلب يتناسب مع الشيفرون المُصغَّرِ الحجم في فقرة الذيل الأولى، وهذا كذلك ربما للسماح للبيض بالمرور من المسار التكاثري، مثلما تم التقرير بشكل خاطئ بالنسبة للتماسيح.^[96]

في الأعوام الأخيرة، ضعُفت الأدلة على مثنوية الحنسية لدى التيركس، حيث أشارت دراسة سنة 2005 أن الافتراضات السابقة بمثنوية الجنسية في تشريحية شفرون التمساح كانت خطأً، مثيرة شكوكا حول وجود مثنوية جنسية مشابهة بين جنسي التيرانوصور.^[97] تم اكتشاف شيفرونٍ كامل الحجم في الفقرة الأولى لذيل سو، وهو نموذج في غاية الصلابة، وهذا يعني أن هذه الميزة لا يمكن استخدامها للتفريق بين الجنسين بأي حال. مع إيجاد نماذج تيرانوصور ركس في المنطفة الممتدة بين ساسكاتشوان إلى نيومكسيكو، يمكن أن تكون الفروقات بين النماذج بسبب التغيُرات الجغرافية بدل مثنوية الجنسية. كما أن الفروقات يمكن أن تكون لها علاقة بالعمر، مع كون النوع الصلب أكثر عمرا.^[23]

نموذج واحد فقط من التيرانوصور ركس تم تحديد جنسه بشكل حاسم، فحوصات لنموذج بي-ركس أظهرت انحفاظ النسيج اللين في العديد من العظام. بعض هذه الأنجسة تم التعرف عليها بأنها أنسجة نخاعية، وهو نسيجٌ خاصٌ ينمو بشكل حصري لدى الطيور الحديثة كمصدر للكالسيوم لإنتاج قشرة البيض خلال الإباضة. لأن إناث الطير فقط من يضع البيض، لذلك النسيج النخاعي لا يتواجد طبيعيا سوى عند الإناث، رغم أن الذكور بإمكانهم انتاجه حين يتم حقنهم بهرمونات التكاثر الأنثوية مثل الإستروجين. هذا يقترح بقوة أن بي-ركس كانت أنثى، وأنها ماتت خلال الإباضة.^[89] أظهر بحثٌ حديثٌ أن النسيج النخاعي لا يتواجد أبدا لدى التماسيح، التي يعتقد أن أقارب الديناصورات الأكثر قربا لها والتي على قيد الحياة الآن، باستثناء الطيور. تواجد النسيج النخاعي المشترك بين الطيور وديناصورات الثيروبوديات هو دليل إضافي على قرب العلاقة التطورية بين هذين الاثنين.^[98]

وضعية الجسد

تُظهر التمثيلات الحديثة في المتاحف، الفن، والأفلام التيرانوصور ركس بجسد يوازي الأرض تقريبا وذيل ممتد خلف الجسد لموازنة الرأس.^[29]

مثل العديد من الديناصورات ثنائيات الحركة، صُوّر التيرانوصور ركس تاريخيا على أنه "ثريبود حي" مع جسم بدرجة 45 أو أقل عموديا وذيل يتم جره على الأرض، مماثلا للكنغر. هذا المبدأ يعود إلى إعادة بناء جوزيف ليدي للهادروصور سنة 1865، أول تصوير لديناصور في وضعِ ثنائي الحركة.^[99] في سنة 1915 ومع اقتناعه أن هذا المخلوق يقف باعتدال أكد هنري فارفيلد أوزبورن المدير السابق للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي هذه الفكرة أكثر باكتشافه أو هيكل تيركس مرتب على هذا الوضع. حيث بقي واقفا باستقامة لمدة 77 سنة، حتى تم تفكيكه سنة 1992.^[100]

بحلول العام 1970، أدرك العلماء أن هذه الوقفة كانت غير صحيحة، وأنه لا يمكن للحيوانات الحية أن تبقى عليها، لأنها كانت ستتسب في انخلاع أو ضعف العديد من المفاصل، بما في ذلك الوركين والتمفصل بين الرأس والعمود الفقري.^[101] تركيب (م.أ.ت.ط) غير الدقيق ألهم تمثيلات مماثلة في العديد من الأفلام واللوحات الفنية (مثل جدارية عصر الزواحف لرودولف زولينغر في متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي بجامعة ييل)^[102] حتى العقد 1990 أين قدمت أفلام مثل الحديقة الجوراسية وضعيات وقوف أكثر دقة للجمهور العام.^[103]

الذراعان

حين اكتُشِف التيرانوصور ركس أول مرة، كان عظم العضد العنصر الوحيد المعروف من الذراع الأمامي.^[49] بدَّل أوزبورن في التركيب الأول للهيكل المعروض للعامة سنة 1915 الذراعين الأماميين بذراعين أطول لهما ثلاث أصابع كتلك التي لدى الألوصور.^[54] بعد عام، وصف لورانس لامبي الذراعين القصيرين المحتويان على أصبعين في الجورجوصور قريب الصلة.^[104] وهذا أشار بشدة أن التيرانوصور ركس كان لديه نفس الذراعين الأماميين، لكن هذه الفرضية لم تُؤكد حتى اكتشاف أول تيركس كامل الأذرع الأمامية سنة 1989، وهو MOR 555 (وانكل ركس).^[53] بقايا سو شملت كذلك على ذراعين أماميين كاملين.^[23] أذرع التيركس صغيرة جدا مقارنة بجسده وطولها متر واحد فقط وقد سماها بعض العلماء أثارية. تُظهر العظام أماكن كبيرة لترابط العضلات، وهذا يشير إلى قوة معتبرة، وقد أدرك أزبورن هذا سنة 1906، وافترض أن الأذرع الأمامية قد تكون استُخدمت للإمساك بالأنثى أثناء التزاوج.^[51] كما تم اقتراح أن الأذرع الأمامية استُخدمت لمساعدة الحيوان في النهوض من وضع الرقود.^[101]

إحتمالية أخرى هي أن الأذرع الأمامية تمسك الفريسة المكافحة للهرب أثناء قتلها بواسطة فكي التيركس الضخمين. ويمكن أن تُدعم هذه الفرضية بتحليلات الميكانيكا الحيوية. تُظهر عظام الأذرع الأمامية للتيرانوصور ركس عظما قشريا ثخينا، وتم تفسير ذلك كدليل على أنها تطورت لتحتمل أثقالا كبيرة. كانت عضلة ذات الرأسين العضدية لتيركسٍ بالغٍ قادرة على حمل 199 كلغ لوحدها، عضلات أخرى مثل العضلة العضدية تعمل مع ذات الرأسين لجعل انثناء المرفق أكثر قوة. عضلة ذات الرأسين للتيركس قوية 3.5 مرة عن مثيلتها لدى الإنسان. ساعِدُ التيررانوصور ركس لديه مجال حركة محدود لكون مفاصل الكتف والمرفق لها زاوية حركة بدرجة 40، و45 على التوالي. على عكس نفس المفاصل لدى الدينونيكس التي تسمح بحركة قدرها 88 و130 درجة على التوالي، في حين أن الأذرع لدى الإنسان يمكنها الدوران 360 درجة في الكتف و165 درجة عند المرفق. البنية الثقيلة لعظام الذراع، قوة العضلات ومجال الحركة المحدود يمكن أن يشيروا إلى نظامٍ تطور لإحكام القبضة رغم ضغوط الفرائس المصارعة للهرب. في أول وصف علمي مفصل لذراعي التيرانوصور ركس الأماميين رفض عالما الحفريات كينيث كاربنتر ومات سميث مفاهيم أن هذه الأذرع من دون فادئة أو أن التيركس كان يقتات على القمامة.^[105]

تبعا لعالم الأحافير ستيفن ستانلي من جامعة هاواي، استُخدمت الأذرع الأمامية التي طولها 1 متر تقريبا لتقطيع الفريسة، خاصة بواسطة الديناصورات حديثة السن لأن أذرعهم تنمو ببطئ بالتناسب مع أجسادهم، فيكون للتيرانوصور ركس اليافع أذرع أمامية أكثر تناسبا مع جسده من التيركس البالغ.^[106]

النسيج اللين

في إصدار مارس 2005 لدورية ساينس أعلنت ماري هيغبي شفايتزر من جامعة ولاية كارولاينا الشمالية وزملاؤها استخلاص النسيج اللين من تجويف نخاعي في قدم تيرانوصور ركس متحجر. كسرالعظم كان متعمدا -رغم المعارضة- وذلك لإرساله لكن لم يتم حفظه بطريقة عادية، خاصة بسبب رغبة شفايتزر في فحصه بحثا عن النسيج اللين.^[107] وبتحديده بالنموذج رقم 1125 في متحف روكيز (MOR 1125)، تم استخراج الديناصور من تكوين هيل كريك. وتحديد أن لديه أوعية دموية مرنة مقسمة لقسمين ومصفوفة نسيج عظمية مرنة. بالإضافة إلى ذلك، بنيات مجهرية تشبه خلايا الدم وُجدت داخل المصفوفة والأوعاء. تحمل البنية تشابها لخلايا دم النعام وأوعيتها. سواء عملية غير معروفة، اختلاف عن التحجر العادي، انحفاظ المادة أو أن المادة أصلية، الباحثون لا يعلمون وهم حذرون في القيام بفرظيات حول الانحفاظ.^[108] لو وجد أنه (النسيج) مادة أصلية، قد تستخدم البروتينات الناجية بشكل غير مباشر في معرفة بعض محتوى الدنا لهذه الديناصورات المتطورة، لأن كل بروتين مصطنع عادة من جين محدد. غياب المعثورات السابقة قد يكون نتيجة افتراض الناس أن النسيج المنحفض كان مستحيلا، ولهذا لا يبحثون عنه. منذ العثور الأول، وجد أن لتيرانوصورين اثنين وهاردوصورٍ واحد نسيج له بنيات مماثلة.^[107] تفترح البحوث على بعض الأنسجة المعثور عليها أن الطيور أقارب ذات الصلة الأقرب للتيرانوصورات منها إلى الحيوانت الحالية الأخرى.^[109]

في دراسات سنة 2007، استخلص أسارا وزملاؤه أن سبع آثار لبروتين الكولاجين تم اكتشافها في عظمِ تيرانوصور ركس منقًى، تشابه بشكل كبير تلك المتواجدة لدى الدجاج، ثم الضفادع والسمندر المائي. اكتشاف بروتينات من مخلوق عمره عشرات ملايين السنين، فضلا عن آثار مشابهة وجدها الفريق في عظم صناجة يعود عمره إلى 160 ألف سنة، قد يقلب المنظور الجدلي حول المستحاثات ويحوِّل اهتمام علماء الأحافير من البحث عن العظام إلى الكيمياء الحيوية. حتى هذه الاكتشافات، معظم العلماء افترضوا أن التحجر بدّل كل النسيج الحي بأملاح خاملة. سمَّى عالم الحفريات هانز لارسون من جامعة مكغيل بمونتريال -والذي لم يكن جزءا من هذه الدراسة- هذه الاكتشافات "حدثا رئيسيا"، واقترح أن الديناصورات يمكن أن تدخل مجال علم الأحياء الجزيئي وأن تقذف بعلم الأحافير إلى العالم الحديث.^[110]

أكدت دراسات تالية في أفريل 2008 العلاقة القريبة بين التيرانوصور ركس والطيور الحالية، وأعلن باحث ما بعد الدكتورا كريس أورغن في جامعة هارفرد "مع المزيد من البيانات، ربما يمكننا وضع التيركس في الشجرة التطورية بين التماسح والدجاج والنعام"، وأضاف زميله الباحث جون أسارا: "نُظهِر كذلك أنها تنتمي إلى مجموعة الطيور بشكل أفضل من الزواحف كالتماسيح والسحليات خضراء الفتحة." ^[111]

النسيج اللين المفترض تم التشكيك فيه بواسطة توماس كاي من جامعة واشنطن وزملاؤه سنة 2008. حيث حاججو بأن ما كان داخل عظام التيرانوصور في الحقيقة غشاء حيوي رقيق أنشأته البكتيريا التي غطت الفتحات التي كانت تشغلها الأوعية الدموية والخلايا.^[112] وجد الباحثون أن ما تم تحديده سابقا على أنه بقايا خلايا دموية، بسبب تواجد الحديد، هو في الحقيقة فرامبويد، وهو كرات مجهرية ملحية تحمل الحديد. ووجدو كرات مماثلة في مختلف الأحافير الأخرى من حقب زمنية مختلفة، بما في ذلك الأمونيت. في الأمونيت وجدوا الكرات في مكان لا يمكن للحديد الذي تحتويه أن تكون له أي علاقة بوجود الدم.^[113] انتقدت شفايتزر بشدة ادعاءات كاي وحاججت بأنه لا توجد دلائل مذكورة أن الأغشية الحيوية يمكن أن تُنتج أنابيب متفرعة جوفاء كتلك المشار إليها في دراستها.^[114] نشر سان أنطونيو وشفايتزر ورفقاؤهم تحليلا في 2011 حول أجزاء الكولاجين المسترجعة، ووجدوا أن الأجزاء الداخلية لالتواء الكولاجين هي التي تم انحفاظها، كما هو متوقع من مدة طويلة من تحلل البروتين.^[115] بعض البحوث تعارض تصنيف النسيج اللين بأنه نسيج حيوي وتؤكد العثور على "بنيات متفرعة تشبه الأوعية" داخل العظام المتحجرة.^[116]

التنظيم الحراري

اعتبارًا من سنة 2014، ليس من الواضح ما إذا كان التيرانوصور ماصًا للحرارة (ذو دم حار). فالتيرانوصور، مثل معظم الديناصورات، كان يُعتقَد لفترة طويلة أنه كان له أيض زاحفي خارجي الحرارة (ذو دم بارد). تم تحدى فكرة الديناصورات متغيرة الحرارة من قِبل علماء مثل روبرت تي باكر وچون أوستروم في السنوات الأولى من "نهضة الديناصورات" التي بدأت في أواخر عقد 1960.^[117]^[118] وقد زُعِم أن التيرانوصور نفسه كان ماصًا للحرارة وهو ما يدل على أنه كان له أسلوب حياة نشط للغاية.^[14] ومنذ ذلك الوقت سعى العديد من علماء الأحياء القديمة إلى تحديد قدرة التيرانوصور على تنظيم حرارة جسمه. الأدلة النسيجية لمعدلات النمو المرتفعة في التيرانوصور الصغير مقارنةً بتلك الخاصة بالثدييات والطيور، ربما تدعم فرضية الأيض المرتفَع. تشير منحنيات النمو، كما هو الحال في الثدييات والطيور، إلى أن نمو التيرانوصور كان محدودًا في الغالب للحيوانات غير الناضجة، بدلًا من النمو غير المحدود الذي ظهر في معظم الفقاريات الأخرى.^[88]

تُستخدَم أحيانًا نِسَب نظائر الأكسجين في العظم المتحجز لتحديد درجة الحرارة عند ترسب العظام، لأن النسبة بين نظائر معينة ترتبط بدرجة الحرارة. وقد أشارت نِسَب النظائر في العظام من أجزاء مختلفة في عينة واحدة إلى اختلاف في درجة الحرارة لا يزيد عن 4 إلى 5°م (7 إلى 9°ف) بين فقرات الجذع والساق في الساق السفلى. هذا النطاق الصغير لدرجات الحرارة بين الجسد الأساسي والأطراف تطرق إليه الإحاثي ريس باريك والجيوكيميائي ويليام شاروز للإشارة إلى أن التيرانوصور حافظ على درجة حرارة الجسم الداخلية الثابتة، وأنه كان يتمتع باستقلاب في مكان ما بين الزواحف خارجية الحرارة والثدييات الماصة للحرارة.^[119] وقد أشار علماء آخرون إلى أن نسبة نظائر الأكسجين الموجودة في الحفريات اليوم لا تمثل بالضرورة نفس النسبة في الماضي السحيق، وأنها ربما تكون قد تغيرت خلال أو بعد عملية التحجر (التصلد).^[120] وقد دافع باريك وشاروز عن النتائج التي توصلا إليها في الأبحاث اللاحقة، ووجدا نتائج مماثلة في ديناصور ثيروپبود آخر من قارة أخرى ومن عشرات ملايين من السنين قبل ذلك هو الجيجانوتوصور.^[121] كما ظهرت أدلة في الديناصورات طيريات الورك على ثبات الحرارة، في حين أنها لم تظهر في الورليات التي هي من نفس التشكيل.^[122] وحتى لو كان التيرانوصور يظهر أدلة على ثبات الحرارة فهذا لا يعني بالضرورة أنه كان ماصًا للحرارة. ويمكن تفسير هذا التنظيم الحراري من خلال الثبات الحراري، كما هو الحال في بعض السلاحف البحرية المعاصرة.^[123]^[124]^[125]

آثار الأقدام

تم تعيين اثنتين من آثار الأقدام المتحجرة المعزولة للتيرانوصور مبدئيًا. الأولى اكتُشفت في مزرعة فيلمونت الكشفية في نيومكسيكو سنة 1983 من قِبل الجيولوجي الأمريكي تشارلز پيلمور. كان يُعتقَد في البداية أنها تنتمي إلى الهادروصوريات، وكشف فحص أثر القدم عن وجود 'عَقِب' كبير غير معروف في آثار الأورنيثوپودات، والذي من الممكن أن يكون أثرًا لإبهام القدم، وهو إصبع رابع شبيه بالزمعة في قدم التيرانوصور. نُشِر أثر القدم باسم "تيرانوصوريپس پيلموري" (Tyrannosauripus pillmorei) في سنة 1994 من قِبل مارتن لوكلي وأدريان هانت، اللذان أشارا إلى أنه المرجح أن يكون مصدر الأثر هو تيرانوصور، مما قد يجعله أول أثر قدم معروف من هذا النوع. هذا الأثر صنع في ما كان في وقتٍ ما أرض رطبة طينية مسطَّحة. يبلغ طوله 83 سنتيمتر (33 بوصة) وعرضه 71 سنتيمتر (28 بوصة).^[126]

تم الإبلاغ عن أثر قدم ثان يُحتمل أنه يعود لتيرانوصور في سنة 2007 من قِبل الإحاثي البريطاني فيل مانينج، في تكوين هيل كريك في مونتانا. طوله 72 سنتيمتر (28 بوصة) وهو أقصر من الأثر الذي وصفه لوكلي وهانت. وسواء كان مسألة عودة الأثر لتيرانوصور أو لا غير واضحة، مع ذلك التيرانوصور والنانوتيرانس هما الثيروپودان الكبيران الوحيدان المعروفان بوجودهما في تكوين هيل كريك.^[127]^[128]

وفي يناير 2016 وصف سكوت پيرسونز وفيل كوري وآخرون مجموعة من آثار الأقدام في جلينروك، وايومنج يرجع تاريخها إلى مرحلة الماسترخي في فترة الطباشيري المتأخر والتي اكتُشفت في تكوين لانس، ويُعتقَد أنها تنتمي إما إلى تيرانوصور صغير أو إلى نانوتيرانس. ومن القياسات واستنادًا على مواقع آثار الأقدام، يُعتقَد أن الحيوان كان يسير بسرعة تُقَدَّر بـ2.8 إلى 5 أميال في الساعة، وقُدِّر ارتفاعه بأنه بلغ 1.56 م (5.1 قدم) إلى 2.06 م (6.8 قدم).^[129]^[130]^[131] وفي سنة 2017 ظهرت ورقة متابعة زادت من تقديرات السرعة بنسبة 50-80%.^[132]

التحرك

هنالك مسألتان رئيسيتان متعلقتان بقدرة التيرانوصور الحركية: كيف كان يمكنه تغيير اتجاهه؛ وماذا كانت سرعته القصوى في خط مستقيم. كلاهما لها علاقة بالجدل حول ما إذا كان صيادًا أو قمَّامًا.

التيرانوصور ربما كان بطيئًا في الدوران، ومن المحتمل أنه كان يستغرق من ثانية إلى ثانيتين ليدور 45° فقط - هي فترة يمكن للبشر أن يستديروا فيها عموديًا وبدون ذيل خلال جزء من الثانية.^[133] سبب الصعوبة هو القصور الدوراني بما أن الكثير من كتلة التيرانوصور كانت تبعد بمسافة عن مركز ثقله، مثل الإنسان الذي يحمل أخشابًا ثقيلة أفقيًا - على الرغم من أنه ربما قلل من متوسط المسافة من خلال تقويس ظهره وذيله وسحب رأسه وأطرافه الأمامية نحو جسمه، نوعًا ما مثل الطريقة التي يسحب بها المتزلجين على الجليد أذرعهم من أجل الدوران بشكل أسرع.^[134]

أنتج العلماء نطاق واسع من التقديرات للسرعة القصوى، معظمها حول 11 متر في الثانية (40 كم/س؛ 25 ميل/س)، ولكن بعضها كان منخفضًا عند 5–11 متر في الثانية (18–40 كم/س؛ 11–25 ميل/س)، وعددًا قليلًا كان مرتفعًا عند 20 متر في الثانية (72 كم/س؛ 45 ميل/س). اضطر الباحثون إلى الاعتماد على تقنيات تقديرات مختلفة لأنه، في حين أن هناك العديد من الآثار لثيروپودات كبيرة الحجم للغاية تمشي، إلا أنه لم يتم العثور على آثار لثيروپودات كبيرة لحجم للغاية تركض؛ وهذا الغياب ربما يشير إلى أنها لم تكن تركض.^[135] العلماء الذين يعتقدون أن التيرانوصور كان قادرًا على الركض يشيرون إلى أن العظام المجوفة والميزات الأخرى التي يمكن أن تخفف وزن جسده ربما أبقت وزن البالغ عند 4.5 طن متري (5.0 طن صغير) أو نحو ذلك، أو أن حيوانات أخرى مثل النعام والخيول ذات السيقان الطويلة والمرنة قادرة على الوصول إلى سرعات عالية من خلال خطوات بطيئة ولكنها أطول. والبعض جادل أيضًا بأن التيرانوصور كان لديه عضلات ساق أكبر نسبيًا من أي حيوان معاصر، وهو ما كان يمكن أن يجعله قادرًا على الركض بسرعة تصل إلى 40–70 كيلومتر في الساعة (25–43 ميل/س).^[136]

جادل چاك هورنر ودون ليسيم في سنة 1993 بأن التيرانوصور كان بطيئًا وربما لم يكن قادرًا على الركض، لأن نسبة طول عظم الفخذ إلى قصبة الساق (الظنبوب) كانت أكبر من 1، كما في معظم الثيروپودات الكبيرة ومثل الفيل الحديث.^[53] وذكر هولتز في سنة 1998 أن التيرانوصوريات وبعض المجموعات وثيقة الصلة كانت لديها أطراف خلفية بعيدة أطول بكثير (زائد الساق زائد القدم زائد أصابع القدم) نسبة إلى طول عظم الفخذ من معظم الثيروپودات الأخرى، وأن التيرانوصوريات وأقاربها وثيقة الصلة كانت لديها مشط متشابك بإحكام والذي كان ينقل القوة الحركية من القدم إلى أسفل الساق بشكل أكثر فعالية من الثيروپودات الأقدم ("المشط" يعني عظام الساق، والذي يعمل كجزء من الساق في الحيوان الإصبعية). وبالتالي فقد خلص إلى أن التيرانوصوريات وأقاربها وثيقة الصلة كانت الثيروپودات الأكثر سرعة.^[137] وردد توماس هولتز جونيور هذا الرأي في محاضرته سنة 2013، مشيرًا إلى أن الألوصورات العملاقة كانت لديها أقدام أقصر لأجسام لها نفس حجم التيرانوصور، في حين أن التيرانوصور كان لديه أقدام أكثر نحولًا وتشابكًا لنفس حجم الجسم؛ كسِمة لحيوانات حركتها أكثر سرعة.^[93]

كما وجدت دراسة نُشرت في سنة 2003 أجراها إريك سنيڤلي وأنتوني پي راسل أن أمشاط أقدام الأركتو والأربطة المرنة عملتا معًا في ما أسماه "نموذج السحب الأساسي" لتقوية أقدام التيرانوصور، لزيادة استقرار الحيوان وإضافة مقاومة أكبر للتفكك عن تلك الموجودة في فصائل الثيروپودات الأخرى؛ بينما لا تزال تسمح بالمرونة التي تنخفض بخلاف ذلك في مسطحات الصدر والخيول والزرافيات والحيوانات الأخرى ذات الأمشاط للعنصر الوحيد. أشارت الدراسة أيضًا إلى أن الأربطة المرنة في الفقاريات الأكبر حجمًا يمكنها تخزين وإعادة المزيد من مرونة طاقة الإجهاد نسبيًا، وهو ما يمكن أن يؤدي إلى تحسين الكفاءة الحركية وتقليل طاقة الإجهاد المنقولة إلى العظام. وأشارت الدراسة أن هذه الآلية يمكنها أن تعمل بكفاءة على التيرانوصوريات أيضًا. ومن ثم، اشتلمت الدراسة على تحديد نوع الأربطة المرتبطة بالأمشاط، ثم كيف عملت معًا ومقارنتها مع تلك الموجودة في الثيروپودات الأخرى ونظرائها المعاصرة. ووجد العلماء أن أمشاط أقدام الأركتو ربما مكنت أقدام التيرانوصوريات من امتصاص قوى مثل التباطؤ الخطي والتسارع الجانبي والالتواء بشكل أكثر فعالية من تلك الموجودة في الثيروپودات الأخرى. وذُكِر أيضًا في دراستهما أن هذا قد يعني، على الرغم من عدم إثباته، أن التيرانوصوريات مثل التيرانوصور كان أكثر رشاقة من غيره من الثيروپودات الكبيرة الأخرى التي بلا أمشاط أقدام الأركتو.^[138]

وقد قدر كريستيانسن في سنة 1998 أن عظام ساق التيرانوصور لم تكن أقوى بشكل ملحوظ من مثيلاتها في الفيلة، والتي هي محدودة نسبيًا في سرعتها القصوى وهي لا تركض حقيقةً (لا توجد مرحلة الانتقال الجوي)، ومن ثم فقد اقترح أن السرعة القصوى للتيرانوصور كانت حوالي 11 متر في الثانية (40 كم/س؛ 25 ميل/س) وهي تقريبًا سرعة عدَّاء الانسان. لكنه أشار أيضًا إلى أن هذه التقديرات تعتمد على العديد من الافتراضات المشكوك فيها.^[139]

وجادل فارلو وزملاءه في سنة 1995 بأن التيرانوصور الذي كان يزن من 5.4 طن متري (6.0 طن صغير) إلى 7.3 طن متري (8.0 طن صغير) كان سيصاب بجروح خطيرة أو حتى قاتلة لو سقط أثناء العدو السريع، بما أن جذعه كان سيصطدم بالأرض عند تباطؤ قدره 6 ج (ستة أضعاف التسارع الناتج عن الجاذبية، أو حوالي 60 متر/s²) ولا يمكن لذراعاه الصغيران أن يخففا من الصدمة.^[17] الزرافات عُرِفت بأنها تعدو بسرعة 50 كيلومتر في الساعة (31 ميل/س)، على الرغم من الخطر بأنها قد تكسر ساقًا أو ما هو أسوأ، وهو ما يمكن أن يكون قاتلًا حتى في بيئة آمنة مثل حديقة الحيوان.^[140]^[141] وبالتالي فمن الممكن أن يكون التيرانوصور قد ركض أيضًا بسرعة كبيرة عند الضرورة وكان عليه قبول هكذا مخاطر.^[142]^[143]

وفي دراسة أخرى أشار جريجوري إس پول إلى أن الإصبعية وانثناء الركبة في التيرانوصور البالغ كانا أكثر ملائمةً للركض أكثر بكثير من الفيلة والبشر، مشيرًا إلى أن التيرانوصور كان لديه عظمة حرقفة كبيرة وحرف ظنبوب والذان كانا يدعمان العضلات الكبيرة اللازمة من أجل الركض. وذكر أيضًا أن معادلة ألكسندر في سنة 1989 لحساب السرعة حسب قوة العظم كانت موثوقة بشكل جزئي فقط. وهو يشير إلى أن المعادلة شديدة الحساسية بالنسبة لطول العظام؛ وهي تجعل العظم الطويل ضعيف بشكل مصطنع. وأشار أيضًا إلى تخفيض احتمالية خطر التعرض للجراح في القتال ربما كان مساويًا لخطر سقوط التيرانوصور أثناء الركض.^[144]

معظم الأبحاث الحديثة التي أُجريت على حركة التيرانوصور لا تدعم الركض بسرعة تزيد عن 40 كيلومتر في الساعة (25 ميل/س)، أي سرعة ركض معتدلة. على سبيل المثال، استخدمت ورقة في نيتشر في سنة 2002 نموذجًا رياضيًا (تم التحقق من صحته من خلال تطبيقه على ثلاث حيوانات معاصرة هي القواطير والدجاج والبشر؛ ولاحقًا على ثمانية أنواع إضافية من بينها الإيموات والنعام) لقياس كتلة العضلات اللازمة في الساق للعدو السريع (أكثر من 40 كم/س أو 25 ميل/س).^[136] ووجدوا أن السرعة القصوى المشار إليها التي تزيد عن 40 كيلومتر في الساعة (25 ميل/س) غير ممكنة، لأنها كانت تتطلب عضلات ساق كبيرة جدًا (أكثر من 40-86% تقريبًا من إجمالي كتلة الجسم). حتى السرعة العالية المعتدلة كانت تتطلب عضلات ساق كبيرة. هذه المناقشة كان من الصعب حلها بسبب أنه من غير المعروف حجم عضلات الساق التي كانت موجودة بالفعل في التيرانوصور. وإذا كانت أصغر حجمًا فمن الممكن أن سرعة المشي أو الركض كانت تصل إلى 18 كيلومتر في الساعة (11 ميل/س).^[136]

استخدمت دراسة في سنة 2007 نماذج حاسوبية لتقدير سرعات الركض، مستندةً على بيانات مأخوذة مباشرةً من الحفريات، وزعمت أن التيرانوصور كانت لديه سرعة قصوى بتقدر بـ8 متر في الثانية (29 كم/س؛ 18 ميل/س). سرعة لاعب كرة القدم المحترف هي أبطأ بقليل، بينما يمكن للعدَّاء البشري أن يصل إلى 12 متر في الثانية (43 كم/س؛ 27 ميل/س). وهذه النماذج الحاسوبية تتوقع سرعة قصوى تبلغ 17.8 متر في الثانية (64 كم/س؛ 40 ميل/س) لكومپسوجنيثوس يزن 3-كيلوجرام (6.6 رطل)^[145]^[146] (يُحتمَل أن يكون حدثًا).^[147]

وفي سنة اقترح سكوت پيرسونز وهو طالب دراسات عليا في جامعة ألبرتا أن سرعة التيرانوصور ربما تم تعزيزها بعضلات ذيل قوية.^[148] ووجد أن الثيروپودات مثل التيرانوصور كانت لديها ترتيبات عضلات معينة تختلف عن الطيور الحديثة والثدييات ولكن هناك بعض أوجه التشابه مع الزواحف الحديثة.^[149] وانتهى إلى أن العضلة الذنبية الفخذية التي تربط بين عظام الذيل وعظام الساق العليا ربما ساعدت التيرانوصور على سحب الساق وعززت قدرته على الركض وخفة الحركة والتوازن. والعضلة الذنبية الفخذية كانت العضلة الرئيسية في عملية سحب الفخذ؛ تسحب الساق إلى عظم الفخذ.^[148] ووجدت الدراسة أيضًا أن هياكل الثيروپودات مثل التيرانوصور كانت لها تكيفات (مثل العمليات المستعرضة المرتفعة في فقرات الذيل) لتمكين نمو عضلات الذيل الأكبر حجمًا وأن كتلة عضلات ذيل التيرانوصور ربما تم التقليل من قدرها بنسبة تزيد على أكثر من 25 في المائة وربما حتى 45 في المائة. ووُجد أن العضلة الذنبية الفخذية شكَّلت 58 في المائة من الكتلة العضلية في ذيل التيرانوصور. كما كان التيرانوصور لديه أكبر كتلة عضلية ذنبية فخذية نسبية ومطلقة في الكائنات الحية الثلاثة المنقرضة في الدراسة، هذا لأنه التيرانوصور كان لديه أيضًا تكيفات إضافية لتمكين عضلات الذيل الكبيرة؛ استطالة الأقواس الدموية في ذيله. وبحسب پيرسونز فإن الزيادة في الكتلة العضلية للذيل ربما تحرك مركز الكتلة إلى الربع الخلفي والوركين مما كان سيقلل من الضغط على عضلات الساق لدعم وزنه؛ ويحسن التوازن بأكمله وخفة الحركة. وهذا كان سيقلل أيضًا من ثقل وزن الحيوان في الأمام، وبالتالي يقلص من عزم القصور الذاتي. ذكر پيرسونز أيضًا أن الذيل كان غنيًا بالأوتار والحواجز التي كان من الممكن أن تكون مخازن للطاقة المرنة، وبهذه الطريقة تتحسن كفاءة الحركة. ويضيف پيرسونز أن هذا يعني أن الثيروپودات غير الطيرية كانت لديها في الواقع ذيول أوسع مما تم تصويره سابقًا، وكانت واسعة أو أكثر اتساعًا جانبيًا من الظهري البطني بالقرب من القاعدة.^[148]^[149]

وفي سنة 2011 قدم أيضًا هاينريش ماليسون من متحف التاريخ الطبيعي في برلين نظرية تقترح أن التيرانوصور والعديد من الديناصورات الأخرى ربما وصلت إلى سرعات عالية نسبيًا من خلال الخطوات القصيرة السريعة بدلًا من الخطوات الطويلة التي تستخدمها الطيور والثدييات الحديثة في الركض، حيث تعود حركتهم إلى سرعة المشي. وهذا، بحسب ماليسون، كان يمكن تحقيقه بغض النظر عن قوة المِفصل وتقليل الحاجة إلى كتلة عضلية إضافية في الساقين، خاصة عند الكاحلين. ومن أجل دعم نظريته قَيَّم ماليسون أطراف ديناصورات مختلفة ووجد أنها كانت مختلفة عن تلك الموجودة في الثدييات والطيور الحديثة؛ حيث أن طول خطواتها هو محدود بشكل كبير من قِبل هياكلها العظمية، ولكن أيضًا مع وجود عضلات كبيرة نسبيًا عند الربع الخلفي. وقد وجد بعض أوجه التشابه بين العضلات في الديناصورات ومتسابقو المشي؛ مع وجود كتلة أقل من العضلات في الكاحلين ولكن أكثر عند الربع الخلفي. وقد نصح چون هاتشينتون بالحذر بخصوص هذه النظرية، مشيرًا إلى أنهم يجب عليهم أولًا النظر في عضلات الديناصورات لمعرفة كيف كانت تستطيع أن تكرر انقباضاتها.^[150]

ووجدت دراسة في يوليو 2017 أجراها فريق من الباحثين بقيادة ويليام سيليرز من جامعة مانشستر أن التيرانوصور البالغ كان غير قادر على الركض بسبب الأحمال الهيكلية العالية جدًا. الدراسة استخدمت أحدث تقنيات الحوسبة لاختبار نتائجها. استخدم الباحثون نظامين ميكانيكين مختلفين لإنشاء نموذج الكمپيوتر. كان الوزن الذي استقروا عليه في حساباتهم يقدَّر بـ7 أطنان. أظهر النموذج أن السرعة أعلى من 11 ميل في الساعة (18 كم/س) كانت من المحتمل أن تحطم عظام ساق التيرانوصور. هذه النتيجة قد تعني أن الركض لم يكن ممكنًا أيضًا للديناصورات الثيروپودية العملاقة الأخرى مثل الجيجانوتوصور والمابوصور والأكروكونثوصور.^[151]

دراسة أخرى في يوليو 2017 قام بها باحثون في المركز الألماني لبحوث التنوع البيولوجي التكاملي (iDiv)، وجدت أن السرعة القصوى للتيرانوصور كانت حوالي 17 ميل في الساعة (27 كم/س). كما تم أيضًا تحليل ديناصورات أخرى في الدراسة من بينها التريسيراتوپس والڤيلوسيراپتور والبراكيوصور، وكذلك العديد من الحيوانات الحية مثل الفيلة والفهود والأرانب. تم حساب سرعة التيرانوصور من خلال عوملة وزنه بالاقتران مع الوسط الذي سافر عليه (في حالة الثيروپودات؛ الأرض) ومن خلال الافتراضات: الأول؛ تصل الحيوانات إلى سرعتها القصوى نسبيًا أثناء خطواتها القصيرة، والثاني؛ تقضي قوانين نيوتين للحركة بأن على الكتلة أن تتغلب على القصور الذاتي. ووجدت أن الحيوانات الكبيرة مثل التيرانوصور تستنزف احتياطياتها من الطاقة قبل أن تصل إلى سرعتها النظرية القصوى بفترة طويلة، مما يؤدي إلى علاقة تشبه القطع المكافي بين الحجم والسرعة. ويمكن للمعادلة أن تحسب السرعة القصوى للحيوان بدقة تقارب الـ%90 ويمكن تطبيقها على الحيوانات الحية والمنقرضة.^[152]^[153]

هؤلاء الذين يجادلون بأن التيرانوصور كان غير قادرًا على الركض بسرعة قصوى بحوالي 17 كيلومتر في الساعة (11 م/س)، فإن هذا لا يزال أسرع من الأنواع التي يرجَّح بشدة أنها كانت فرائسه ألا وهي الهادروصوريات والسيراتوپسيات.^[136] وبالإضافة إلى ذلك، فإن بعض المدافعين عن الفكرة القائلة بأن التيرانوصور كان مفترسًا يدَّعون بأن سرعة ركض التيرانوصور ليست مهمة، حيث أنها ربما كانت بطيئة لكنها كانت لا تزال أسرع من فرائسه المحتمَلين.^[154] كما أشار توماس هولتز إلى أن التيرانوصور كانت لديه أقدام أكبر تناسبيًا من الحيوانات التي طاردها: ديناصورات منقار البطة والديناصورات القرناء.^[93] وقد جادل كلا من پول وكريستيانسن في سنة 2000 بأن السيراتوپسيات اللاحقة على الأقل كانت لديها أطرافًا أمامية قائمة وأن أنواعها الأكبر حجمًا ربما كانت سرعتها مماثلة لسرعة الكركدنيات.^[155] وقد فُسِّرت عضَّات التيرانوصور الملتئَمة على حفريات السيراتوپسيات على أنها دليل على هجمات التيرانوصور على السيراتوپسيات الحية. فإذا كانت السيراتوپسيات التي عاشت جنبًا إلى جنب مع التيرانوصور كانت سريعة، فإن هذا يلقي بالشك على الحجة القائلة بأن التيرانوصور لم يكن من الضروري أن يكون سريعًا من أجل الامساك بفريسته.^[143]

الدماغ والحواس

وجدت دراسة أجراها لورنس ويتمر وراين ريديجلي من جامعة أوهايو أن التيرانوصور اشترك مع الكويلوروصوريات الأخرى في القدرات الحسية المتزايدة، مما يبرز حركتا العين والرأس السريعتان والمنسقتان نسبيًا، بالإضافة إلى تعزيز القدرة على الإحساس بالأصوات منخفضة التردد والتي تتيح للتيرانوصور تتبع حركات الفريسة من على بُعد مسافات طويلة ومعززًا بحاسة الشم.^[156] وخلصت دراسة نشرها كينت ستيڤنز من جامعة أوريجون إلى أن التيرانوصور كان لديه بصر حاد، وذلك من خلال تعديل قياس المجال البصري في عمليات إعادة بناء الوجه للعديد من الديناصورات والتي من ضمنها التيرانوصور، ووجدت الدراسة أن التيرانوصور كان لديه مجال ثنائي العينين بواقع 55 درجة، متجاوزًا بذلك مثيله في الصقور الحديثة، وكان لديه حدة بصر أكثر 13 مرة من مثيلتها في البشر، وهو تجاوز بذلك حدة البصر في النسر التي تساوي 3.6 مرة فقط تلك التي للإنسان، وهذا كان يتيح للتيرانوصور تمييز الأشياء حتى مسافة 6 كـم (3.7 ميل)، أي أكبر بـ1.6 كـم (1 ميل) من ما يستطيع الإنسان رؤيته.^[25]^[26]^[157]^[158]

ذكر توماس هولتز جونيور أن إدراك العمق العالي للتيرانوصور ربما كان بسبب الفرائس التي كان عليه أن يصطادها؛ مشيرًا إلى أنه كان عليه صيد ديناصورات مُقرَّنة مثل التريسيراتوپس، وديناصورات مُدرَّعة مثل الأنكيلوصور وديناصورات منقار البطة التي ربما كان لديها سلوكيات اجتماعية معقدة. وأشار إلى أن هذا جعل الدقة أكثر أهمية للتيرانوصور لتمكينه من "الدخول، وتوجيه تلك الضربة وطرحها أرضًا". وعلى النقيض، كان الأكروكونثوصور لديه إدراك عمق محدود لأنه كان يصطاد الصوروپودات الكبيرة والتي كانت نادرة نسبيًا في زمن التيرانوصور.^[93]

كان التيرانوصور لديه بصلات شمية وأعصاب شمية كبيرة جدًا بالنسبة لحجم دماغه، وهما العضوان المسؤولان عن زيادة حاسة الشم. وهذا يشير إلى أن حاسة الشم كانت متطورة للغاية، ويدل على أن التيرانوصور كان يمكنه اكتشاف الجثث من خلال الرائحة وحدها من على بُعد مساحات كبيرة. ربما كانت حاسة الشم في التيرانوصور مماثلة لتلك الموجودة في النسور الحديثة والتي تستخدم الرائحة من أجل تتبع الجثث. وقد أظهرت الأبحاث على البصلات الشمية أن التيرانوصور كان لديه حاسة الشم الأكثر تطورًا من 21 عينة لأنواع الديناصورات غير الطيرية.^[159]

وعلى نحو غير عادي بين الثيروپودات؛ كان للتيرانوصور قوقعة كبيرة للغاية. غالبًا ما يكون طول القوقعة مرتبطًا بحدة السمع، أو على الأقل بأهمية السمع بالنسبة للسلوك، وهو ما يدل على أن السمع كان له أهمية خاصة للتيرانوصور. وعلى وجه التحديد، تشير البيانات أن التيرانوصور كان لديه سمع أفضل في نطاق التردد المنخفض، وأن الأصوات منخفضة التردد كانت جزءًا مهمًا من سلوك التيرانوصور.^[156]

حصلت دراسة أجراها جرانت آر هورلبورت وريان سي ريدجيلي ولورانس ويتمر على تقديرات لنسبة الدماغ مبنية على الزواحف والطيور، وكذلك تقديرات لنسبة المخ إلى الكتلة الدماغية. وخلصت الدراسة إلى أن التيرانوصور كان لديه الدماغ الأكبر نسبيًا لجميع الديناصورات غير الطيرية البالغة باستثناء بعض أنواع شبيهات الخاطفات المخلبية (البامبيرابتور والتوردون والدروميسيوميميس). وجدت الدراسة أن حجم الدماغ النسبي للتيرانوصور كان لا يزال ضمن نطاق الزواحف الحديثة، عند أكثر انحرافان معياريان فوق متوسط نسبة الدماغ في الزواحف غير الطيرية. تتراوح تقديرات نسبة المخ إلى الكتلة الدماغية من 47.5% إلى 49.53%. وبحسب الدراسة فهذا يعد أكثر من أقل التقديرات للطيور الحالية (44.6%)، لكنه لا يزال قريبًا من النِسب النموذجية لأصغر القواطير الناضجة جنسيًا والتي تتراوح بين 45.9% و47.9%.^[160]

استراتيجيات التغذية

أظهرت دراسة في سنة 2012 قام بها كارل بيتس وبيتر فالكينجهام أن التيرانوصورات كانت لديها أقوى عضّة لأي حيوان أرضي على الإطلاق، ووجدا أن التيرانوصور البالغ ربما كانت قوة عضّته من 35,000 إلى 57,000 ن (من 7,868 إلى 12,814 رطل) في الأسنان الخلفية.^[161]^[162]^[163] حتى أنه توجد تقديرات أعلى قام بها الپروفيسور ماسون بي ميرز من جامعة تامپا في سنة 2003. قدر ميرز في دراسته قوة العضّة الممكنة من 183,000 إلى 235 ن (من 41,140 إلى 52,830 رطل).^[9] وقد وجدت دراسة أُجريت في سنة 2017 من قِبل جريج إريكسون وپول جينياك ونُشِرت في جريدة ساينتيفيك ريپورتس أن التيرانوصور كان يمكنه أن يعضّ بقوة من 8,526 إلى 34,522 ن (من 1,917 إلى 7,761 رطل) وأن ضغوط الأسنان كانت من 718 إلى 2,974 ميجاپاسكال (من 104,137 إلى 431,342 رطل). وهذا سمح له بسحق العظام من خلال العضّ المتكرر واستغلال جثث الديناصورات الكبيرة بشكل كامل، وهو ما أتاح له الوصول إلى الأملاح المعدنية والنخاع داخل العظام التي لا تستطيع آكلات اللحوم الصغيرة الوصول إليها.^[164] بحث آخر أجراه ستيفن لاوتنشليجر وآخرون من جامعة بريستول كشف عن أن التيرانوصور كان قادرًا أيضًا على فتح فكيه بدرجة 80 درجة، وهذا تكيف ضروري لمجموعة واسعة من زوايا الفك من أجل تعزيز قوة عضّة المخلوق القوى.^[165]^[166]

إن الجدل حول ما إذا كان التيرانوصور مفترسًا أو قمّامًا محضًا هو قديم كالجدال حول قدرته التحركية. فقد وصف لامبي في سنة 1917 هيكلًا عظميًا جيدًا للجورجوصور ذو صلة القرابة الوثيقة بالتيرانوصور وخلص إلى أنه هو والتيرانوصور كانا قمّامًان محضًان، لأن أسنان الجورجوصور بالكاد لم تُظهر أي تآكل.^[167] وهذه الحجة لم تعد تؤخذ على محمل الجد لأن الثيروپودات استبدلت أسنانها بسرعة كبيرة. ومن خلال اكتشاف التيرانوصور لأول مرة تكهن العلماء بأنه كان مفترسًا؛ مثل الحيوانات المفترسة الكبيرة الحديثة التي يمكنها بسهولة أن تأكل جيف أو أن تسرق فريسة حيوان مفترس آخر إذا أُتيحت لها الفرصة.^[168]

الإحاثي جاك هورنر كان من أكبر المؤيدين لفكرة أن التيرانوصور كان قَمَّامًا فقط ولم يشارك في نشاط الصيد على الإطلاق،^[53]^[169]^[170] على الرغم من أن هورنر نفسه زعم أنه لم ينشر أبدًا الفكرة في أدبيات مراجعة الأقران العلمية واستخدامها بشكل أساسي كأداة لتعليم الجمهور، وبخاصة الأطفال، والمخاطر من صنع افتراضات في العلم (مثل افتراض أن التيرانوصور كان صيادًا) دون استخدام أدلة.^[171] ومع ذلك فقد قدم هورنر العديد من الحجج في الأدب الشعبي من أجل دعم فرضية أن التيرانوصور كان قمَّامًا خالصًا:

ذراعا التيرانوصور قصيران بالمقارنة مع غيره من الحيوانات المفترسة المعروفة. يجادل هورنر بأن الذراعان كانا قصيران جدًا من أجل خلق القوة الضرورية للامساك بالفريسة.^[172]

كان التيرانوصور لديه بصلات شمية وأعصاب شمية كبيرة (نسبة إلى حجم الدماغ)، وهذا يشير إلى وجود حاسة شم متطورة للغاية يمكنها أن تشم الجيف من على بُعد مسافات كبيرة كما تفعل النسور الحديثة. وقد أظهرت الأبحاث على البصلات الشمية على الديناصورات أن التيرانوصور كان لديه حاسة الشم الأكثر تطورًا من بين 21 عينة ديناصور.^[173] وقد استخدم معارضو فرضية القمَّام الخالصة مثال النسور في الاتجاه المضاد، بحجة أن فرضية القمَّام غير قابلة للتصديق لأن القمَّامين المعاصرين الوحيدين هم طيور انزلاقية كبيرة، والتي تستخدم حواسها القوية وكفاءة طاقتها الانزلاقية لتغطية مناطق شاسعة اقتصاديًا.^[174] وقد خلص باحثون من جلاسكو أن نظامًا بيئيًا مثمرًا مثل نظام سيرينجيتي المعاصر سيوفر جيف كافية للثيروپودات القّمَّامة الكبيرة، على الرغم من أن الثيروپودات ربما كان عليها أن تكون ذوات دم بارد لكي تحصل على سعرات من الجيف أكثر من هذه التي استُهلِكت في البحث عن الطعام. وأشاروا أيضًا إلى أن النظم البيئية الحديثة مثل سيرينجيتي لا يوجد بها حيوانات قّمَّامة أرضية كبيرة لأن الطيور الانزلاقية تقوم بهذا العمل الآن بكفاءة أكبر، بينما الثيروپودات الكبيرة لم تواجه منافسة في نمط الحياة القَمَّامي من قِبل طيور انزلاقية.^[175]
يمكن لأسنان التيرانوصور أن تسحق العظام، وبالتالي يمكن أن يستخرج كمية من الطعام (نخاع العظام) قدر الإمكان من بقايا الجيفة، وهي عادةً ما تكون أقل الأجزاء تغذيةً. عثرت كارين تشين وزملاؤها على بقايا عظمية في براز متحجر عزوه إلى التيرانوصور، لكنهم أشاروا إلى أن أسنان التيرانوصور لم تكن متكيفة بشكل جيد مع مضغ العظام بشكل منظم مثلما تفعل الضباع لاستخراج النخاع.
بما أن بعض الفرائس المحتمَلة للتيرانوصور يمكنها على الأقل أن تركض بسرعة، فالأدلة على أنها مشت بدلًا من أن تركض يمكنها أن تشير إلى أنه كان قمَّامًا.^[169]^[176] من ناحية أخرى، تشير التحليلات الأخيرة إلى أن التيرانوصور كان أبطأ من الحيوانات المفترسة الأرضية الكبيرة الحديثة، وربما كان سريعًا بما يكفي ليفترس الهادروصوريات والسيراتوپسيات.^[136]^[154]

أشارت أدلة أخرى إلى سلوك الصيد للتيرانوصور، محجر العينين في التيرانوصور وُضع بحيث تنظر العينين إلى الأمام، مما يعطيه رؤية ثنائية أفضل بقليل من هذه الموجودة لدى الصقور الحديثة. وأشار هورنر أيضًا إلى سلالة التيرانوصور لها تاريخ في تحسين الرؤية الثنائية بشكل مطرد.وليس واضحًا لماذا كان الانتقاء الطبيعي يفضل هذا الاتجاه على المدى الطويل لو كان التيرانوصورات قمَّامات خالصة، والتي لم تكن بحاجة إلى إدراك العمق الذي توفره الرؤية المجسَّمة.^[25]^[26] ففي الحيوانات الحديثة وُجِدَت الرؤية الثنائية بشكل أساسي في الحيوانات المفترسة.

تم وصف هيكل عظمي للهادروصور إدمونتوصور من مونتانا حيث أصيب بأضرار متعافية سببها له التيرانوصور على فقرات ذيله. تشير حقيقة أن الضرر قد تعافي إلى أن الإدمونتوصور قد نجا من هجوم التيرانوصور الذي كان على هدف حي، أي أن التيرانوصور قد حاول الافتراس النشط.^[177] هناك أيضًا أدلة على وجود تفاعل عدواني بين التريسيراتوپس والتيرانوصور على شكل علامات أسنان التيرانوصور ملتئمة جزئيًا على قرن جبين التريسيراتوپس والعظم القشري (عظم في هدبة الرقبة)؛ والقرن الذي تعرض للعضّ انكسر أيضًا، وقد نما قرن جديد بعد الكسر. ومن غير المعروف ماذا كانت طبيعة هذا التفاعل بالضبط، بالرغم من أن كلا الديناصوران ربما كان هو البادئ بالعدوان.^[178] وبما أن جروح التريسيراتوپس قد التأمت فمن المرجح أنه نجا من العراك وتمكن من التغلب على التيرانوصور. يقدر الإحاثي پيتر دودسون أنه في معركة ضد التريسيراتوپس، فإن التريسيراتوپس تكون له اليد العليا ويمكنه أن ينجح في الدفاع عن نفسه عن طريق إلحاق جروح قاتلة للتيرانوصور بواسطة قرونه الحادة.^[179]

عند فحص سو وجد الإحاثي پيت لارسون شظية وفقرة ذيل مكسورتان وملتئمتان وعظام وجه عليها ندوب وسن من تيرانوصور آخر مضمن في فقرة عنق. لو كان هذا صحيحًا فقد تكون هذه أدلة قوية على السلوك العدواني بين التيرانوصورات، ولكن ليس من الواضح ما إذا كان هناك تنافس بينهم على الطعام والتزاوج ونشاط أكل الجنس لنفسه.^[180] أظهرت مزيد من التحقيقات حول هذه الجروح المزعومة أن معظمها هي من العدوى بدلًا من الإصابات (أو ببساطة أضرار حدثت للحفرية بعد الموت) وأن الإصابات القليلة هي عامة جدًا لتكون مؤشرًا على الصراع داخل النوع.^[169] يجادل بعض الباحثين أنه إذا كان التيرانوصور قَمَّامًا فيجب أن يكون ديناصور آخر هو المفترس الأعلى في العصر الطباشيري العلوي الأمريآسيوي. بينما كانت الفرائس الأعلى هي المارجينوسيفاليات والأورنيثوپودات الأكبر حجمًا. تشترك التيرانوصوريات الأخرى في الكثير من الخصائص التي تُبقي الدرومايوصوريات والترودونتيدات كالمفترسات الأعلى، في ضوء هذا اقترح أتباع فرضية القمَّام أن حجم وقوة التيرانوصورات سمحت لهم بسرقة الفرائس من المفترسات الأصغر حجمًا،^[176] على الرغم من أنهم واجهوا صعوبة في إيجاد ما يكفي من اللحوم للحيوانات القّمَّامة، حيث أن الثيروپودات الأصغر حجمًا فاقتهم عددًا.^[181] ويتفق معظم الإحاثيون على أن التيرانوصور كان مفترسًا نشطًا وقَمَّامًا مثل معظم آكلات اللحوم الكبيرة.

قد يكون التيرانوصور استخدم لُعابًا مُعديًا لقتل فرائسه، تم اقتراح هذه النظرية لأول مرة من قِبل وليام أبلر.^[182] تفحص ألبر أسنان التيرانوصوريات بين كل شرشرة سِنِّية؛ ربما كانت الشرشرات قد احتوت على قطع من الجثث مع بكتيريا، وهو ما كان يعطي التيرانوصور عضّة مُعدية قاتلة تشبه كثيرًا عضّة تنين الكومودو. يعتقد هورنر أن شرشرة أسنان التيرانوصور تشبه المكعبات أكثر من الشرشرات على أسنان تنين الكومودو والتي هي مدورة.^[183] تحتوي كل تكوينات اللعاب على بكتيريا خطيرة، لذلك فاحتمال أنه تم استخدامه كوسيلة للافتراس هو أمر قابل للنقاش.

ربما كانت التيرانوصورات ومعظم الثيروپودات الأخرى تعالج الجثث بشكل أساسي من خلال تحريك الرأس جانبيًا، مثلما تفعل التمساحيات. فلم يكن الرأس مناورًا مثل جماجم قريبات الألوصورات، وذلك بسبب المفاصل المسطحة في فقرات الرقبة.^[184]

أكل الجنس لنفسه

دراسة أجراها كوري وهورنر وإريكسون ولونجريتش في سنة 2010 قُدِّمت كدليل على أكل جنس التيرانوصور لنفسه.^[185] قاموا بدراسة بعض عينات التيرانوصور مع علامات الأسنان على العظام والتي تعود لنفس الجنس. تم التعرف على علامات الأسنان في عظام العضد وعظام الأقدام وأمشاط الأقدام، وتم اعتبار هذا كدليل على السلوك القمَّامي الانتهازي، فبدلًا من الجروح الناجمة عن القتال داخل النوع أشاروا إلى أنه سيكون من الصعب الوصول إلى أسفل للعضّ في أقدام المنافس، وهذا يزيد من احتمالية أن تكون علامات العضّ قد صُنعت في الجثث، وبما أن علامات العضّ صُنعت أجزاء في الجسم ذات كميات قليلة نسبيًا من اللحم، فهذا يشير إلى أن التيرانوصور قد تغذى على الجثث عندما كانت الأجزاء ذات الكميات الأكثر من اللحم كانت قد تم استهلاكها بالفعل. وكانوا أيضًا منفتحين على إمكانية أن التيرانوصوريات الأخرى مارست أيضًا أكل الجنس لنفسه.^[185] وقد تم اكتشاف أدلة أخرى على أكل الجنس لنفسه.^[186]

سلوك المجموعات

اقترح فيليپ چيه كوري من جامعة ألبرتا أن التيرانوصورات ربما كانت تعيش وتصطاد في مجموعات. قارن كوري بين التيرانوصورات بطريقة محابية لها مع الأنواع ذات الصلة التربوصور والألبرتوصور، وهو دليل أحفوري استخدمه كوري سابقًا للإشارة إلى أنها كانت تعيش في مجموعات.^[187] وأشار كوري إلى أن اكتشافًا في داكوتا الجنوبية حفظ ثلاث هياكل عظمية لتيرانوصورات على مقربة من بعضها البعض.^[188] وبعد استخدام التصوير المقطعي المحوسب ذكر كوري أن التيرانوصورات كانت قادرة على مثل هذا السلوك المعقد، لأن حجم دماغها كان أكبر بثلاث مرات من ما هو متوقَّع لحيوان في حجمه، وأوضح كوري أن نسبة حجم دماغ التيرانوصور إلى جسمه هي أكبر من مثيلتها في التماسيح وثلاث أضعاف مثيلتها في الديناصورات العاشبة مثل التريسيراتوپس. ويعتقد كوري أن التيرانوصور كان أذكى ست مرات من معظم الديناصورات والزواحف الأخرى؛^[187]^[189] لأن الفرائس المتاحة مثل التريسيراتوپس والأنكيلوصور كانت مدرعة بشكل جيد، ولأن بعضها الآخر كان يركض بسرعة، وهذا كان يجعل من الضروري أن تصطاد التيرانوصورات في مجموعات. وتكهن كوري بأن الأحداث والبالغين ربما كانوا يصطادون معًا، حيث كان الأحداث الأكثر سرعة يطاردون الفريسة والكبار الأكثر قوة كانوا يقومون بالقتل، بالقياس إلى صيادي المجموعات المعاصرين حيث أن كل عضو يساهم بمهارة معينة.^[187]

فرضية كوري للصيد الجماعي انتُقِدت بشدة من قِبل علماء آخرين. كتب بريان سوايتك في الجارديان في سنة 2011^[190] أن فرضية كوري لم يتم تقديمها كبحث في جريدة علمية لمراجعة الأقران، ولكن أساسًا فيما يتعلق بعرض تلڤزيوني وكتاب متعلق يُسمى "دينو جانجس" (Dino Gangs). أشار سوايتك أيضًا إلى أن حجة كوري بخصوص الصيد الجماعي للتيرانوصور تستند أساسًا على التشابه مع أنواع مختلفة كالتربوصور، وأن الأدلة المشار إليها للصيد الجماعي في التربوصور نفسه لم تُنشر بعد وهي خاضعة للتدقيق العلمي. وبحسب سوايتك وعلماء آخرون شاركوا في نقاشات جماعية حول البرنامج التلڤزيوني دينو جانجس، فالأدلة على الصيد الجماعي في التربوصور والأنكيلوصور ضعيفة، وتعتمد أساسًا على ارتباط العديد من الهياكل العظمية، والتي تم اقتراح العديد من التفسيرات البديلة لها (مثل الجفاف أو الفيضانات التي تجبر العديد من العينات على الموت في مكان واحد). وفي الواقع، أشار سوايتك إلى أن موقع عظام الألبرتوصور الذي استند إليه كوري في معظم تفسيرات الصيد المقترَح في الأنواع ذات الصلة يحفظ أدلة جيولوجية على هكذا فيضان. قال سوايتك "العظام وحدها ليست كافية لإعادة بناء سلوك الديناصورات. السياق الجيولوجي الذي وُجِدت فيه العظام - التفاصيل المعقدة للبيئات القديمة ووتيرة زمن ما قبل التاريخ - هما ضروريتان للتحقق من حياة وموت الديناصورات"،^[190] وذكر أن كوري يجب أولًا أن يصف الأدلة الجيولوجية من مواقع عظام التيرانوصورات الأخرى قبل القفز إلى استنتاجات حول السلوك الاجتماعي. ووصف سوايتك الادعاءات المثيرة المقدمَة في الاصدارات الصحفية والقصص الإخبارية المحيطة ببرنامج دينو جانجس بأنها "دعاية مقرفة"، وأشار إلى أن شركة الإنتاج المسؤولة عن البرنامج، "أتلانتيك پرودكشان" (Atlantic Productions)، لديها سجل رديء يشمل إدعاءات مبالغ فيها حول اكتشافات الحفريات الجديدة، أبرزها الادعاء المثير للجدل الذي نشرته بخصوص سلف الإنسان المبكر المفترض "الداروينيس" (Darwinius)، الذي اتضح سريعًا أنه قريب لليمورات بدلًا من ذلك.^[190]

وأشار لورنس وايتمر إلى أن السلوك الاجتماعي لا يمكن تحديده من خلال القالب الداخلي للدماغ وأن أدمغة النمور الانفرادية هي مطابِقة للأسود التي تصطاد في مجموعات؛ الأحجام المقدَّرة للدماغ فقط هي التي تُظهر أن الحيوان قد يصطاد في مجموعات. وفي رأيه، أدمغة التيرانوصورات كانت كبيرة بما يكفي لما وصفه بـ"الصيد المشاعي"، وهو سلوك شبه منظم يقع بين الصيد الانفرادي والصيد التعاوني. ويزعم ويلمر أن الصيد المشاعي هو خطوة نحو تطور الصيد التعاوني. ووجد أنه من الصعب أن يتم تصديق أن التيرانوصورات لم تكن لتستغل الفرصة للانضمام إلى الآخرين في القتل. وبالتالي تقليل المخاطر وزيادة فرص نجاحهم.^[191]

وفي يوليو 2014، أظهرت أدلة لأول مرة على هيئة مسارات متحجرة في كندا أن التيرانوصورات ربما تكون قد اصطادت في مجموعات.^[192]^[193]

تيرانوصور متحف برلين

حصل متحف برلين للتاريخ الطبيعي في ديسمبر 2015 على تيرانوسور ركس ، كان قد عثر عليه في مونتانا بالولايات المتحدة. ميزة هذا التيرانوركس أنه كان بالغا العمر ذو حجم كبير ، ويكاد أن يكون كاملا . كما هي العادة تكمل أجزاء الهيكل الضائعة باجزاء مماثلة اصطناعية. بهذا حصلت برلين على أكمل تيرانوصور ركس في أوروبا.

انظر أيضًا

المراجع

^ "Tyrannosaurus". قاموس علم اشتقاق الألفاظ.
^ Hicks، J. F.؛ Johnson، K. R.؛ Obradovich، J. D.؛ Tauxe، L.؛ Clark، D. (2002). "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary" (PDF). Geological Society of America Special Papers. ج. 361: 35–55. DOI:10.1130/0-8137-2361-2.35. ISBN:0-8137-2361-2.
^ DiChristina، Mariette (14 أبريل 2015). "Rise of the Tyrants". ... was merely the last survivor of a startling variety of tyrannosaurs that lived across the globe right up until the asteroid impact 66 million years ago ...
^ "Sue Fact Sheet" (PDF). Sue at the Field Museum. المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي.
^ ^ا ^ب ^ج ^د ^ه ^و ^ز Hutchinson، J. R.؛ Bates، K. T.؛ Molnar، J.؛ Allen، V.؛ Makovicky، P. J. (2011). "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth". PLoS ONE. ج. 6 ع. 10: e26037. DOI:10.1371/journal.pone.0026037. PMC:3192160. PMID:22022500.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ ^ا ^ب ^ج Hartman، Scott (7 يوليو 2013). "Mass estimates: North vs South redux". Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-24.
^ ^ا ^ب ^ج Therrien، F.؛ Henderson، D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 27 ع. 1: 108–115. DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN:0272-4634.
^ ^ا ^ب Snively، Eric؛ Henderson، Donald M.؛ Phillips، Doug S. (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 51 ع. 3: 435–454. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^ ^ا ^ب ^ج Meers، Mason B. (أغسطس 2003). "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior". Historical Biology. ج. 16 ع. 1: 1–12. DOI:10.1080/0891296021000050755.
^ Switeck، Brian (13 أبريل 2012). "When Tyrannosaurus Chomped Sauropods". Smithsonian Media. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-24.
^ Hutchinson، John (15 يوليو 2013). "Tyrannosaurus rex: predator or media hype?". What's in John's Freezer?. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-26.
^ ^ا ^ب المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي (المحرر). "Sue's vital stats". http://archive.fieldmuseum.org/. Sue at the Field Museum. اطلع عليه بتاريخ 18 février 2016. {{استشهاد ويب}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة) وروابط خارجية في |موقع= (مساعدة).
^ Anderson، J. F.؛ Hall-Martin، A. J.؛ Russell، Dale (1985). "Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology. ج. 207 ع. 1: 53–61. DOI:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
^ ^ا ^ب Bakker، Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. ص. 241. ISBN:0-688-04287-2. OCLC:13699558.
^ Henderson، D. M. (1 يناير 1999). "Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing". Paleobiology. ج. 25 ع. 1: 88–106.
^ ^ا ^ب ^ج Erickson، Gregory M.؛ Makovicky، Peter J.؛ Currie، Philip J.؛ Norell، Mark A.؛ Yerby، Scott A.؛ Brochu، Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. ج. 430 ع. 7001: 772–775. DOI:10.1038/nature02699. PMID:15306807.
^ ^ا ^ب Farlow، J. O.؛ Smith، M. B.؛ Robinson، J. M. (1995). "Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential of Tyrannosaurus rex". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 15 ع. 4: 713–725. DOI:10.1080/02724634.1995.10011257. مؤرشف من الأصل في 2008-10-23. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ Seebacher، Frank (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 21 ع. 1: 51–60. CiteSeerX:10.1.1.462.255. DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
^ Christiansen، Per؛ Fariña، Richard A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. ج. 16 ع. 2–4: 85–92. DOI:10.1080/08912960412331284313.
^ Boardman، T. J.؛ Packard، G. C.؛ Birchard، G. F. (2009). "Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs". Journal of Zoology. ج. 279 ع. 1: 102–110. DOI:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
^ Hone، David (2016). The Tyrannosaur Chronicles. Bedford Square, London: Bloomsbury Sigma. ص. 145–146. ISBN:978-1-4729-1125-4.
^ Switek، Brian (17 أكتوبر 2013). "My T. Rex Is Bigger Than Yours". National Geographic. اطلع عليه بتاريخ 2017-02-05.
^ ^ا ^ب ^ج ^د ^ه ^و Brochu، C.R. (2003). "Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull". Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. ج. 7: 1–138. DOI:10.2307/3889334. JSTOR:3889334.
^ Lipkin، Christine؛ Carpenter، Kenneth (2008). "Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex". في Carpenter، Kenneth؛ Larson، Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 167–190. ISBN:0-253-35087-5.
^ ^ا ^ب ^ج Stevens، Kent A. (يونيو 2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 26 ع. 2: 321–330. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
^ ^ا ^ب ^ج Jaffe، Eric (1 يوليو 2006). "Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best". Science News. ج. 170 ع. 1: 3–4. DOI:10.2307/4017288. JSTOR:4017288. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-06.
^ Erickson، G.M.؛ Van Kirk، S.D.؛ Su، J.؛ Levenston، M.E.؛ Caler، W.E.؛ Carter، D.R. (1996). "Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones". Nature. ج. 382 ع. 6593: 706–708. DOI:10.1038/382706a0.
^ ^ا ^ب ^ج Holtz، Thomas R. (1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics". Journal of Paleontology. ج. 68 ع. 5: 1100–1117. JSTOR:1306180.
^ ^ا ^ب ^ج ^د Paul، Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. ISBN:0-671-61946-2. OCLC:18350868.
^ Smith، J. B. (ديسمبر 2005). "Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 25 ع. 4: 865–887. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.
^ Douglas، K.؛ Young، S. (1998). "The dinosaur detectives". نيو ساينتست. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16. One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'
^ "Sue's vital statistics". Sue at the Field Museum. المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 2007-09-29. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-15.
^ Hone, D. (2012) "Did Tyrannosaurus rex have feathers?" The Guardian, October 17, 2012. Accessed online August 8, 2013. نسخة محفوظة 2018-06-23 في Wayback Machine
^ Keim, B. (2012). "Giant Feathered Tyrannosaur Found in China." Wired, April 4, 2012. Accessed online August 8, 2013. نسخة محفوظة 2014-03-17 في Wayback Machine
^ ^ا ^ب Xing Xu؛ Norell، Mark A.؛ Xuewen Kuang؛ Xiaolin Wang؛ Qi Zhao؛ Chengkai Jia (7 أكتوبر 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". نيتشر (مجلة). ج. 431 ع. 7009: 680–684. DOI:10.1038/nature02855. PMID:15470426.
^ ^ا ^ب Larson، Neal L. (2008). "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons". في Larson, Peter؛ Carpenter, Kenneth (المحررون). Tyrannosaurus Rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. ص. 1–55. ISBN:978-0-253-35087-9.
^ Paul، Gregory S. (2008). "The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia". في Carpenter، Kenneth؛ Larson، Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 316. ISBN:0-253-35087-5.
^ ^ا ^ب Xing Xu؛ Wang، Kebai؛ Ke Zhang؛ Qingyu Ma؛ Xing، Lida؛ Sullivan، Corwin؛ Dongyu Hu؛ Shuqing Cheng؛ Shuo Wang (5 أبريل 2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" (PDF). Nature. ج. 484: 92–95. DOI:10.1038/nature10906. PMID:22481363. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-04-17. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.
^ Reisz, R. R.; Larson, D. (2016). "Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips". 4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology. ISSN:2292-1389.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ Kassam، Ashifa (21 مايو 2016). "Tyrannosaurus rouge: lips may have hidden T rex's fierce teeth". The Guardian. اطلع عليه بتاريخ 2016-05-22.
^ Leitch, Duncan B.; Catania, Kenneth C. (1 Dec 2012). "Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians". Journal of Experimental Biology (بالإنجليزية). 215 (23): 4217–4230. DOI:10.1242/jeb.076836. ISSN:0022-0949. PMC:4074209. PMID:23136155.
^ Di-Poï، Nicolas؛ Milinkovitch، Michel C. (2 يوليو 2013). "Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs". EvoDevo. ج. 4: 19. DOI:10.1186/2041-9139-4-19. ISSN:2041-9139.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (30 Mar 2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports (بالإنجليزية). 7: 44942. DOI:10.1038/srep44942. ISSN:2045-2322.
^ Geggel، Laura (30 مارس 2017). "No Lips! T. Rex Didn't Pucker Up, New Tyrannosaur Shows". Live Science. اطلع عليه بتاريخ 2018-04-12.
^ Fleur، Nicholas St. "Unmasking the Fearsome Face of a Tyrannosaur". The New York Times. اطلع عليه بتاريخ 2018-04-13.
^ "The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905". Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. مؤرشف من الأصل في 2006-09-28. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-03. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ مقارنة بOedipus Rex الذي يترجم الملك أوديبوس، وذلك لأن الجزء الثاني من التسمية الثنائية نحويا بدل لإسم النوع.
^ ^ا ^ب ^ج Osborn، H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. نيويورك: American Museum of Natural History. ج. 21 ع. 14: 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
^ ^ا ^ب Breithaupt، Brent H.؛ Southwell، Elizabeth H.؛ Matthews، Neffra A. (18 أكتوبر 2005). In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Geological Society of America. ج. 37. ص. 406. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08. {{استشهاد بمنشورات مؤتمر}}: الوسيط غير المعروف |booktitle= تم تجاهله (مساعدة)، الوسيط غير المعروف |conferenceurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار المؤتمر= (مساعدة)، وروابط خارجية في |conferenceurl= (مساعدة)
^ ^ا ^ب Osborn، Henry Fairfield؛ Brown، Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. ج. 22 ع. 16: 281–296. hdl:2246/1473. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-06.
^ Breithaupt، Brent H.؛ Southwell، Elizabeth H.؛ Matthews، Neffra A. (2006). Lucas، S. G.؛ Sullivan، R. M. (المحررون). "Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West" (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. ج. 35: 258. الهيكل الاصلي للديناموصوروس أمبريوصوس (AMNH 5866/BM R7995) معا بالإضافة إلى هيكل التيركس (بما في ذلك أجزاء من AMNH 973، 5027، و 5881) تم بيعها للمتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي (يعرف الآن بمتحف التاريخ الطبيعي) سنة 1960. هذه المواد المباعة استُخدمت في معرض إعادة بناء نصفي مثير للهتمام في لندن. والآن تتواجد المواد في مجموعات البحث.
^ ^ا ^ب ^ج ^د Horner، John R.؛ Lessem، Don (1993). The complete T. rex. نيويورك: Simon & Schuster. ISBN:0-671-74185-3.
^ ^ا ^ب Osborn، H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. ج. 35 ع. 43: 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
^ Anonymous, 2000. "New discovery may endanger T-Rex's name" The Associated Press. June 13, 2000.
^ Ride، W. D. L. (1999). "Article 23.9 – Reversal of Precedence". International code of zoological nomenclature. London: International Commission on Zoological Nomenclature. ISBN:0-85301-006-4. OCLC:183090345. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |chapterurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار الفصل= (مساعدة) وروابط خارجية في |chapterurl= (مساعدة)
^ Taylor، Mike (27 أغسطس 2002). "So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?". The Dinosaur FAQ. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^ "Preparing Sue's bones". Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007. اطلع عليه بتاريخ 2014-10-24.
^ Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. (26 مايو 2004). "Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. ج. 430 ع. 7001: 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. DOI:10.1038/nature02699. PMID:15306807.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ Brochu، C. A. (ديسمبر 2003). "Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology". PALAIOS. ج. 18 ع. 6: 475–476. DOI:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2. ISSN:0883-1351.
^ Devitt، Terry (30 سبتمبر 2009). University of Wisconsin-Madison (المحرر). "Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?". ScienceDaily. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-27.
^ Fiffer، Steve (2000). "Jurassic Farce". Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. ص. 121–122. ISBN:0-7167-4017-6.
^ "Dig pulls up five T. rex specimens". BBC News. 10 أكتوبر 2000. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-13.
^ Currie، PJ؛ Huru، JH؛ Sabath، K (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 227–234. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.
^ Henderson، M (2005). "Nano No More: The death of the pygmy tyrant". في Henderson, M (المحرر). The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae. Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press.
^ "Visit Jane the Dinosaur at the Burpee Museum, Rockford, Illinois". مؤرشف من الأصل في 2008-05-25. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ "Museum unveils world's largest T-rex skull". مؤرشف من الأصل في 2006-04-14. اطلع عليه بتاريخ 2006-04-07. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ Ryan، M. J. "New Biggest T-rex Skull". اطلع عليه بتاريخ 2006-04-12.
^ ^ا ^ب Currie، Philip J.؛ Hurum، Jørn H.؛ Sabath، Karol (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 227–234. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^ ^ا ^ب ^ج Holtz، Thomas R., Jr. (2004). "Tyrannosauroidea". في Weishampel، David B.؛ Dodson، Peter؛ Osmólska، Halszka (المحررون). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. ص. 111–136. ISBN:0-520-24209-2.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ Maleev, E. A. (1955). "(title in Russian)" [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia] (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (بالروسية). translated by F. J. Alcock. 104 (4): 634–637.
^ Rozhdestvensky، AK (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy". Paleontological Journal. ج. 3: 95–109.
^ Carpenter، Kenneth (1992). "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America". في Mateer، Niall J.؛ Pei-ji Chen (المحررون). Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. ISBN:978-7-5027-1463-5. OCLC:28260578.
^ Carr، Thomas D.؛ Williamson، Thomas E.؛ Schwimmer، David R. (مارس 2005). "A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 25 ع. 1: 119–143. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
^ Hurum، Jørn H.؛ Sabath، Karol (2003). "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 161–190. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^ Lü، J؛ Yi، L؛ Brusatte، SL؛ Yang، L؛ Li، H؛ Chen، L (7 مايو 2014). "A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids". Nature Communications. ج. 5: 3788. Bibcode:2014NatCo...5E3788L. DOI:10.1038/ncomms4788. PMID:24807588.
^ "Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family". CBC News (بالإنجليزية). 7 May 2014. Retrieved 2017-11-10.
^ ^ا ^ب Loewen، M.A.؛ Irmis، R.B.؛ Sertich، J.J.W.؛ Currie، P. J.؛ Sampson، S. D. (2013). Evans، David C (المحرر). "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". بلوس ون. ج. 8 ع. 11: e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. DOI:10.1371/journal.pone.0079420. PMC:3819173. PMID:24223179.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ Vergano، Dan (7 نوفمبر 2013). "Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex". National Geographic. اطلع عليه بتاريخ 2017-11-10.
^ Geggel، Laura (29 فبراير 2016). "T. Rex Was Likely an Invasive Species". Live Science. اطلع عليه بتاريخ 2017-11-10.
^ Urban، Michael A.؛ Lamanna، Matthew C. (ديسمبر 2006). "Evidence of a giant Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous (?Campannian) of Montana" (PDF). Annals of Carnegie Museum. ج. 75 ع. 4: 231–235. DOI:10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-10-27. اطلع عليه بتاريخ 2017-11-10. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ Olshevsky، George (1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. ج. 9–10: 92–119.
^ Carr، T. D.؛ Williamson، T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 142 ع. 4: 479–523. DOI:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
^ Gilmore، C. W. (1946). "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana". Smithsonian Miscellaneous Collections. ج. 106: 1–19.
^ Bakker، R. T.؛ Williams، M.؛ Currie، P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana". Hunteria. ج. 1 ع. 5: 1–30.
^ Carr، TD (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 19 ع. 3: 497–520. DOI:10.1080/02724634.1999.10011161.
^ Currie، Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 42 ع. 2: 191–226. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-09.
^ ^ا ^ب Horner، J. R.؛ Padian، K. (سبتمبر 2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings: Biological Sciences. ج. 271 ع. 1551: 1875–80. DOI:10.1098/rspb.2004.2829. PMC:1691809. PMID:15347508. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05.
^ ^ا ^ب Schweitzer MH، Wittmeyer JL، Horner JR (يونيو 2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science. ج. 308 ع. 5727: 1456–60. Bibcode:2005Sci...308.1456S. DOI:10.1126/science.1112158. PMID:15933198. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05.
^ Lee، Andrew H.؛ Werning، Sarah (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 105 ع. 2: 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. DOI:10.1073/pnas.0708903105. PMC:2206579. PMID:18195356.
^ https://www.sciencedaily.com/releases/2016/03/160315085637.htm
^ ^ا ^ب Erickson GM، Currie PJ، Inouye BD، Winn AA (يوليو 2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. ج. 313 ع. 5784: 213–7. Bibcode:2006Sci...313..213E. DOI:10.1126/science.1125721. PMID:16840697.
^ ^ا ^ب ^ج ^د Holtz, Thomas R Jr. (19 مارس 2013) [Lecture was held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. اطلع عليه بتاريخ 2013-10-12.{{استشهاد بوسائط مرئية ومسموعة}}: صيانة الاستشهاد: مكان (link)
^ Paul، Gregory S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". في Larson، Peter L.؛ Carpenter، Kenneth (المحررون). Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. ص. 307–345. ISBN:978-0-253-35087-9. اطلع عليه بتاريخ 2013-09-14.
^ Carpenter، Kenneth (1992). "Variation in Tyrannosaurus rex". في Kenneth Carpenter؛ Philip J. Currie (المحررون). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. كامبريج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 141–145. ISBN:0-521-43810-1.
^ Larson، P.L. (1994). "Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest". The Paleontological Society Special Publications. ج. 7: 139–155.
^ Erickson GM، Kristopher Lappin A، Larson P (2005). "Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs". Zoology (Jena, Germany). ج. 108 ع. 4: 277–86. DOI:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID:16351976. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^ Schweitzer MH، Elsey RM، Dacke CG، Horner JR، Lamm ET (أبريل 2007). "Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?". Bone. ج. 40 ع. 4: 1152–8. DOI:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID:17223615. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^ Leidy، J (1865). "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States". Smithsonian Contributions to Knowledge. ج. 14: 1–135.
^ "Tyrannosaurus". المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 2008-12-08. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ ^ا ^ب Newman، BH (1970). "Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus". Biological Journal of the Linnean Society. ج. 2 ع. 2: 119–123. DOI:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
^ "The Age of Reptiles Mural". Yale University. 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.
^ Ross، R. M.؛ Duggan-Haas، D.؛ Allmon، W. D. (2013). "The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?". Journal of Geoscience Education. ج. 61: 145–160. Bibcode:2013JGeEd..61..145R. DOI:10.5408/11-259.1.
^ Lambe، L. M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. ج. 27: 129–135. {{استشهاد بدورية محكمة}}: يحتوي الاستشهاد على وسيط غير معروف وفارغ: |quotes= (مساعدة)
^ Carpenter، Kenneth؛ Smith، Matt (2001). "Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex". في Tanke، Darren؛ Carpenter، Kenneth (المحررون). Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana University Press. ص. 90–116. ISBN:0-253-33907-3.
^ Stanley، Steven (23 أكتوبر 2017). "EVIDENCE THAT THE ARMS OF TYRANNOSAURUS REX WERE NOT FUNCTIONLESS BUT ADAPTED FOR VICIOUS SLASHING". Geological Society of America Abstracts with Programs. ج. 49 – عبر GSA Annual Meeting.
^ ^ا ^ب Fields، Helen (مايو 2006). "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-02.
^ Schweitzer، Mary H.؛ Wittmeyer، Jennifer L.؛ Horner، John R.؛ Toporski، Jan K. (مارس 2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex". ساينس. ج. 307 ع. 5717: 1952–5. Bibcode:2005Sci...307.1952S. DOI:10.1126/science.1108397. PMID:15790853. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-02.
^ Rincon، Paul (12 أبريل 2007). "Protein links T. rex to chickens". بي بي سي نيوز. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-02.
^ Vergano، Dan (13 أبريل 2007). "Yesterday's T. Rex is today's chicken". يو إس إيه توداي. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^ Schmid، Randolph E.؛ Associated Press (24 أبريل 2008). "Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs". Newsvine. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^ Kaye، Thomas G.؛ Gaugler، Gary؛ Sawlowicz، Zbigniew (يوليو 2008). Stepanova، Anna (المحرر). "Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms". PLoS ONE. ج. 3 ع. 7: e2808. Bibcode:2008PLoSO...3.2808K. DOI:10.1371/journal.pone.0002808. PMC:2483347. PMID:18665236.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ "New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive" (Press release). Newswise. 24 يوليو 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^ "Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime?" (Press release). Discover. 30 يوليو 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-04.
^ San Antonio، James D.؛ Schweitzer، Mary H.؛ Jensen، Shane T.؛ Kalluri، Raghu؛ Buckley، Michael؛ Orgel، Joseph P. R. O. (2011). Van Veen، Hendrik W. (المحرر). "Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival". PLoS ONE. ج. 6 ع. 6: e20381. Bibcode:2011PLoSO...620381S. DOI:10.1371/journal.pone.0020381. PMC:3110760. PMID:21687667.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ Peterson، Joseph E.؛ Lenczewski، Melissa E.؛ Scherer، Reed P. (12 أكتوبر 2010). "Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs". PLoS ONE. ج. 5 ع. 10: e13334. Bibcode:2010PLoSO...513334P. DOI:10.1371/journal.pone.0013334. PMC:2953520. PMID:20967227. اطلع عليه بتاريخ 2012-03-30. [T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ Bakker، Robert T. (1968). "The superiority of dinosaurs" (PDF). Discovery. ج. 3 ع. 2: 11–12. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-09. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ Bakker، Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs" (PDF). Nature. ج. 238 ع. 5359: 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. DOI:10.1038/238081a0. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-09. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ Barrick، Reese E.؛ Showers، William J. (يوليو 1994). "Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes". ساينس. New York City. ج. 265 ع. 5169: 222–224. DOI:10.1126/science.265.5169.222. PMID:17750663. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.
^ Trueman، Clive؛ Chenery، Carolyn؛ Eberth، David A.؛ Spiro، Baruch (2003). "Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments". Journal of the Geological Society. ج. 160 ع. 6: 895–901. DOI:10.1144/0016-764903-019.
^ Barrick، Reese E.؛ Showers، William J. (أكتوبر 1999). "Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus". Palaeontologia Electronica. ج. 2 ع. 2. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.
^ Barrick، Reese E.؛ Stoskopf، Michael K.؛ Showers، William J. (1999). "Oxygen isotopes in dinosaur bones". في James O. Farlow؛ M. K. Brett-Surman (المحررون). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. ص. 474–490. ISBN:0-253-21313-4.
^ Paladino، Frank V.؛ Spotila، James R.؛ Dodson، Peter (1999). "A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs". في James O. Farlow؛ M. K. Brett-Surman (المحررون). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. ص. 491–504. ISBN:0-253-21313-4.
^ Chinsamy، Anusuya؛ Hillenius، Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". في David B. Weishampel؛ Peter Dodson؛ Halszka Osmólska (المحررون). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. ص. 643–659. ISBN:0-520-24209-2.
^ Seymour، Roger S. (5 يوليو 2013). "Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy". PLOS ONE. ج. 8 ع. 7: e69361. DOI:10.1371/journal.pone.0069361. ISSN:1932-6203.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ Lockley، MG؛ Hunt، AP (1994). "A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico". Ichnos. ج. 3 ع. 3: 213–218. DOI:10.1080/10420949409386390.
^ "A Probable Tyrannosaurid Track From the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States". 2008.
^ Manning، P. L.,؛ Ott، C.؛ Falkingham، P. L. (2009). "The first tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Late Cretaceous), Montana, U.S.A.". PALAIOS. ج. 23: 645–647. DOI:10.2110/palo.2008.p08-030r.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
^ D. Smith، Sean؛ S. Persons، W.؛ Xing، Lida (2016). "A Tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming". Cretaceous Research. ج. 61 ع. 1: 1–4. DOI:10.1016/j.cretres.2015.12.020.
^ Perkins، Sid (2016). "You could probably have outrun a T. rex". Palaeontology. DOI:10.1126/science.aae0270.
^ Walton، Traci (2016). "Forget all you know from Jurassic Park: For speed, T.rex beats velociraptors". USA Today. اطلع عليه بتاريخ 2016-03-13.
^ Ruiz, J. (2017). Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016), Cretaceous Research, doi: 10.1016/j.cretres.2017.05.033
^ Hutchinson JR، Ng-Thow-Hing V، Anderson FC (يونيو 2007). "A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex". Journal of Theoretical Biology. ج. 246 ع. 4: 660–80. DOI:10.1016/j.jtbi.2007.01.023. PMID:17363001.
^ Carrier، David R.؛ Walter، Rebecca M.؛ Lee، David V. (15 نوفمبر 2001). "Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia". Journal of Experimental Biology. Company of Biologists. ج. 204 ع. 22: 3917–3926. PMID:11807109.
^ Hutchinson, J.R. (2004). "Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa" (PDF). Journal of Morphology. ج. 262 ع. 1: 441–461. DOI:10.1002/jmor.10240. PMID:15352202. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-31. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ ^ا ^ب ^ج ^د ^ه Hutchinson JR، Garcia M (فبراير 2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner". Nature. ج. 415 ع. 6875: 1018–21. DOI:10.1038/4151018a. PMID:11875567.
^ Holtz، Thomas R. (1 مايو 1996). "Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)". Journal of Paleontology. ج. 70 ع. 3: 536–538. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-03.
^ "Archived copy" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-09-24. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-17. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: الأرشيف كعنوان (link), Snively, Eric, Russell, Anthony P. (2003) "Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function" Journal of Morphology255(2)215–227. دُوِي:10.1002/jmor.10059
^ Christiansen, P. (1998). "Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential" (PDF). Gaia. ج. 15: 241–255. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-31. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ "Giraffe". WildlifeSafari.info. اطلع عليه بتاريخ 2006-04-29.
^ "Chronological History of Woodland Park Zoo – Chapter 4". اطلع عليه بتاريخ 2014-10-24.
^ Alexander, R.M. (7 أغسطس 2006). "Dinosaur biomechanics". Proc Biol Sci. The Royal Society. ج. 273 ع. 1596: 1849–1855. DOI:10.1098/rspb.2006.3532. PMC:1634776. PMID:16822743.
^ ^ا ^ب Hanna، Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 22 ع. 1: 76–90. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. ISSN:0272-4634. catalogs the injuries of the Allosaurus known as "Big Al" – at least one was attributed to a fall.
^ Paul، Gregory S. (2000). "Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs" (PDF). Gaia. ج. 15: 257–270.
^ Sellers, W.I.؛ Manning, P.L. (يوليو 2007). "Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics". Proc. R. Soc. B. The Royal Society. ج. 274 ع. 1626: 2711–6. DOI:10.1098/rspb.2007.0846. PMC:2279215. PMID:17711833. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ Seward، L (21 أغسطس 2007). "T. rex 'would outrun footballer'". BBCNews. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.
^ Callison، G.؛ Quimby، H. M. (1984). "Tiny dinosaurs: Are they fully grown?". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 3 ع. 4: 200–209. DOI:10.1080/02724634.1984.10011975.
^ ^ا ^ب ^ج Persons، Scott W.؛ Currie، Philip J. (يناير 2011) [Article first published online November 12, 2010]. "The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods". The Anatomical Record. ج. 294 ع. 1: 119–131, . DOI:10.1002/ar.21290.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
^ ^ا ^ب "Guest Post: Bulking-Up the Back End – Why Tyrannosaurus Tail Mass Matters | Dave Hone's Archosaur Musings". Archosaurmusings.wordpress.com. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.
^ Kaplan، Matt (7 نوفمبر 2011). "Tyrannosaurs were power-walkers". Nature. DOI:10.1038/news.2011.631. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-23.
^ Sellers, William I.; Pond, Stuart B.; Brassey, Charlotte A.; Manning, Philip L.; Bates, Karl T. (18 Jul 2017). "Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis". PeerJ (بالإنجليزية). 5. DOI:10.7717/peerj.3420. ISSN:2167-8359.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^ "Why Tyrannosaurus was a slow runner and why the largest are not always the fastest". ScienceDaily (بالإنجليزية). 17 Jul 2017. Retrieved 2017-11-10.
^ Hirt، MR؛ Jetz، W؛ Rall، BC؛ Brose، U (أغسطس 2017). "A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest". Nature Ecology & Evolution. ج. 1 ع. 8: 1116–1122. DOI:10.1038/s41559-017-0241-4. PMID:29046579.
^ ^ا ^ب Manning P (2008). "T. rex speed trap". في Carpenter, Kenneth؛ Larson, Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 205–228. ISBN:0-253-35087-5.
^ Paul, G.S.؛ Christiansen, P. (سبتمبر 2000). "Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion". Paleobiology. ج. 26 ع. 3: 450–465. DOI:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. ISSN:0094-8373. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ ^ا ^ب Witmer، Lawrence M.؛ Ridgely، Ryan C. (سبتمبر 2009). "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior". The Anatomical Record. ج. 292 ع. 9: 1266–1296. DOI:10.1002/ar.20983.
^ [1], Emily, John (July 3, 2006). Supersight for a Dino King. Retrieved July 7, 2006.
^ [2], Stevens, Kent A. (April 1, 2011) The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs.Retrieved July 29, 2013.
^ "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'". Calgary Herald. 28 أكتوبر 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-29.
^ Hurlburt، Grant S.؛ Ridgely، Ryan C.؛ Witmer، Lawrence M. (5 يوليو 2013) [This volume originated in a conference held on September 16–18, 2005, titled 'The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' and sponsored by the Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University]. "Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators". في Parrish، Michael J.؛ Molnar، Ralph E.؛ Currie، Philip J.؛ Koppelhus، Eva B. (المحررون). Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. ص. 134–154. ISBN:978-0-253-00947-0. اطلع عليه بتاريخ 2013-10-20.
^ Switek، Brian (أكتوبر 2012). "The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite". Smithsonian Institution.
^ Bates، K. T.؛ Falkingham، P.L. (29 فبراير 2012). "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics". Biological Letters. DOI:10.1098/rsbl.2012.0056. PMC:3391458.
^ Crispian Scully, (2002) Oxford Handbook of Applied Dental Sciences, Oxford University Press –(ردمك 978-0-19-851096-3) P156
^ Gignac, Paul M.; Erickson, Gregory M. (17 May 2017). "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports (بالإنجليزية). 7 (1). Bibcode:2017NatSR...7.2012G. DOI:10.1038/s41598-017-02161-w. ISSN:2045-2322.
^ "Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs | Open Science". Rsos.royalsocietypublishing.org. 4 نوفمبر 2015. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.
^ [3] نسخة محفوظة نوفمبر 4, 2015 في Wayback Machine
^ Lambe, L. B. (1917). "The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus". Memoirs of the Geological Survey of Canada. ج. 100: 1–84. DOI:10.4095/101672.
^ Farlow, J. O.؛ Holtz, T. R. (2002). "The fossil record of predation in dinosaurs" (PDF). في Kowalewski, M.؛ Kelley, P.H. (المحررون). The Fossil Record of Predation. The Paleontological Society Papers. ج. 8. ص. 251–266. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2008-10-31. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة) والوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
^ ^ا ^ب ^ج Horner, J.R. (1994). "Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)". The Paleontological Society Special Publication. ج. 7: 157–164.
^ Amos, J. (31 يوليو 2003). "T. rex goes on trial". BBC.
^ "Sound file" (MP3). Media.libsyn.com. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.
^ Amos، Jonathan (31 يوليو 2003). "Science/Nature | T. rex goes on trial". BBC News. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.
^ "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'". Calgary Herald. 28 أكتوبر 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-29.
^ Paul، G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster. ISBN:0-671-61946-2. OCLC:18350868.
^ Ruxton، GD؛ Houston، DC (أبريل 2003). "Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach". Proceedings: Biological Sciences. ج. 270 ع. 1516: 731–3. DOI:10.1098/rspb.2002.2279. PMC:1691292. PMID:12713747. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05.
^ ^ا ^ب Walters، Martin (1995). Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries). Godfrey Cave Associates Ltd. ISBN:1-85471-648-4.
^ Carpenter، K. (1998). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs". Gaia. ج. 15: 135–144. مؤرشف من الأصل في 2007-11-17. اطلع عليه بتاريخ 2007-12-05.
^ Happ، John؛ Carpenter، Kenneth (2008). "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". في Carpenter, Kenneth؛ Larson, Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 355–368. ISBN:0-253-35087-5.
^ Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press. p.19
^ Tanke، Darren H.؛ Currie، Philip J. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence" (PDF). Gaia ع. 15: 167–184. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-02-27. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)
^ Carbone، Chris؛ Turvey، Samuel T.؛ Bielby، Jon (26 يناير 2011). "Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators, Tyrannosaurus rex". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 278: 2682–2690. DOI:10.1098/rspb.2010.2497. PMC:3136829. PMID:21270037.
^ 1999. The teeth of the Tyrannosaurus. Scientific American 281: 40–41.
^ The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur copyright 1993 by John R. Horner: pp 214–215
^ Snively، Eric.؛ Cotton، John R.؛ Ridgely، Ryan؛ Witmer، Lawrence M. (2013). "Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)". Palaeontologica Electronica. ج. 16 ع. 2.
^ ^ا ^ب Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), "Cannibalism in Tyrannosaurus rex", Public Library of Science.
^ Perkins، Sid (29 أكتوبر 2015). "Tyrannosaurs were probably cannibals". sciencemag.org. اطلع عليه بتاريخ 2015-11-02.
^ ^ا ^ب ^ج [4] نسخة محفوظة يناير 19, 2012 في Wayback Machine
^ Collins، Nick (22 يونيو 2011). "Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'". The Telegraph. اطلع عليه بتاريخ 2014-03-23.
^ Wallis، Paul (11 يونيو 2012). "Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true". Digitaljournal.com. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.
^ ^ا ^ب ^ج Switek، Brian (25 يوليو 2011). "A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs". The Guardian. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-21.
^ Witmer، Lawrence (13 يوليو 2011). "Dino Gangs: solitary, communal, or cooperative hunting in tyrannosaurs". Pick & Scalpel WitmerLab at Ohio University. اطلع عليه بتاريخ 2013-10-12.
^ Sample، Ian (23 يوليو 2014). "Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs". The Guardian. اطلع عليه بتاريخ 2014-07-28.
^ McCrea، R. T. (2014). "A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae". PLoS ONE. ج. 9 ع. 7: e103613. Bibcode:2014PLoSO...9j3613M. DOI:10.1371/journal.pone.0103613. PMC:4108409. PMID:25054328.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

كتب

Tyrannosauridae "Tree of Life" page، very comprehensive survey by major authority Tom Holtz.
Radford، Tim (12 أغسطس 2004). "The secret of T. rex's colossal size: a teenage growth spurt". London: The Guardian. اطلع عليه بتاريخ 2010-04-09.
Tyrannosaurus in the Dino Directory
Sue's homepage
Stan's homepage

Stanford University on bite force of T. rex
How Tyrannosaurus might have had sex
Recent Discovery of Soft Tissue
Cretaceous Hell Creek Faunal Facies is an example of one tyrannosaur environment، in the Hell Creek Formation of Montana
Miniature Tyrannosaurus Rex discovered

وصلات خارجية

في كومنز صور وملفات عن: تيرانوصور

[OnlineEtDict-1] "Tyrannosaurus". قاموس علم اشتقاق الألفاظ.

[hellcreekage-2] Hicks، J. F.؛ Johnson، K. R.؛ Obradovich، J. D.؛ Tauxe، L.؛ Clark، D. (2002). "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary" (PDF). Geological Society of America Special Papers. ج. 361: 35–55. DOI:10.1130/0-8137-2361-2.35. ISBN:0-8137-2361-2.

[3] DiChristina، Mariette (14 أبريل 2015). "Rise of the Tyrants". ... was merely the last survivor of a startling variety of tyrannosaurs that lived across the globe right up until the asteroid impact 66 million years ago ...

[SueFMNH-4] "Sue Fact Sheet" (PDF). Sue at the Field Museum. المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي.

[Hutchinsonet.al.2011-5] ا ^ب ^ج ^د ^ه ^و ^ز Hutchinson، J. R.؛ Bates، K. T.؛ Molnar، J.؛ Allen، V.؛ Makovicky، P. J. (2011). "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth". PLoS ONE. ج. 6 ع. 10: e26037. DOI:10.1371/journal.pone.0026037. PMC:3192160. PMID:22022500.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[HartmanMassEstimate-6] ا ^ب ^ج Hartman، Scott (7 يوليو 2013). "Mass estimates: North vs South redux". Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-24.

[TH07-7] ا ^ب ^ج Therrien، F.؛ Henderson، D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 27 ع. 1: 108–115. DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN:0272-4634.

[SnivelyHendersonPhillips2006FusedVaultedNasals-8] ا ^ب Snively، Eric؛ Henderson، Donald M.؛ Phillips، Doug S. (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 51 ع. 3: 435–454. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.

[MM03-9] ا ^ب ^ج Meers، Mason B. (أغسطس 2003). "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior". Historical Biology. ج. 16 ع. 1: 1–12. DOI:10.1080/0891296021000050755.

[SwitekChompedSauropod-10] Switeck، Brian (13 أبريل 2012). "When Tyrannosaurus Chomped Sauropods". Smithsonian Media. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-24.

[HutchinsonTrexPredatorMediaHype-11] Hutchinson، John (15 يوليو 2013). "Tyrannosaurus rex: predator or media hype?". What's in John's Freezer?. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-26.

[مولد_تلقائيا1-12] ا ^ب المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي (المحرر). "Sue's vital stats". http://archive.fieldmuseum.org/. Sue at the Field Museum. اطلع عليه بتاريخ 18 février 2016. {{استشهاد ويب}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة) وروابط خارجية في |موقع= (مساعدة).

[andersonetal1985-13] Anderson، J. F.؛ Hall-Martin، A. J.؛ Russell، Dale (1985). "Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology. ج. 207 ع. 1: 53–61. DOI:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.

[bakker1986-14] ا ^ب Bakker، Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. ص. 241. ISBN:0-688-04287-2. OCLC:13699558.

[henderson1999-15] Henderson، D. M. (1 يناير 1999). "Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing". Paleobiology. ج. 25 ع. 1: 88–106.

[ericksonetal2004-16] ا ^ب ^ج Erickson، Gregory M.؛ Makovicky، Peter J.؛ Currie، Philip J.؛ Norell، Mark A.؛ Yerby، Scott A.؛ Brochu، Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. ج. 430 ع. 7001: 772–775. DOI:10.1038/nature02699. PMID:15306807.

[farlowetal1995-17] ا ^ب Farlow، J. O.؛ Smith، M. B.؛ Robinson، J. M. (1995). "Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential of Tyrannosaurus rex". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 15 ع. 4: 713–725. DOI:10.1080/02724634.1995.10011257. مؤرشف من الأصل في 2008-10-23. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[seebacher2001-18] Seebacher، Frank (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 21 ع. 1: 51–60. CiteSeerX:10.1.1.462.255. DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.

[christiansenfarina2004-19] Christiansen، Per؛ Fariña، Richard A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. ج. 16 ع. 2–4: 85–92. DOI:10.1080/08912960412331284313.

[20] Boardman، T. J.؛ Packard، G. C.؛ Birchard، G. F. (2009). "Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs". Journal of Zoology. ج. 279 ع. 1: 102–110. DOI:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.

[21] Hone، David (2016). The Tyrannosaur Chronicles. Bedford Square, London: Bloomsbury Sigma. ص. 145–146. ISBN:978-1-4729-1125-4.

[22] Switek، Brian (17 أكتوبر 2013). "My T. Rex Is Bigger Than Yours". National Geographic. اطلع عليه بتاريخ 2017-02-05.

[brochu2003-23] ا ^ب ^ج ^د ^ه ^و Brochu، C.R. (2003). "Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull". Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. ج. 7: 1–138. DOI:10.2307/3889334. JSTOR:3889334.

[CLKC08-24] Lipkin، Christine؛ Carpenter، Kenneth (2008). "Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex". في Carpenter، Kenneth؛ Larson، Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 167–190. ISBN:0-253-35087-5.

[Stevens2006Binocular-25] ا ^ب ^ج Stevens، Kent A. (يونيو 2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 26 ع. 2: 321–330. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.

[jaffe-26] ا ^ب ^ج Jaffe، Eric (1 يوليو 2006). "Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best". Science News. ج. 170 ع. 1: 3–4. DOI:10.2307/4017288. JSTOR:4017288. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-06.

[GEetal96-27] Erickson، G.M.؛ Van Kirk، S.D.؛ Su، J.؛ Levenston، M.E.؛ Caler، W.E.؛ Carter، D.R. (1996). "Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones". Nature. ج. 382 ع. 6593: 706–708. DOI:10.1038/382706a0.

[holtz1994-28] ا ^ب ^ج Holtz، Thomas R. (1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics". Journal of Paleontology. ج. 68 ع. 5: 1100–1117. JSTOR:1306180.

[paul1988-29] ا ^ب ^ج ^د Paul، Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. ISBN:0-671-61946-2. OCLC:18350868.

[Smith2005HeterodontyTRex-30] Smith، J. B. (ديسمبر 2005). "Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 25 ع. 4: 865–887. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.

[New_Scientist1998DinosaurDetectives-31] Douglas، K.؛ Young، S. (1998). "The dinosaur detectives". نيو ساينتست. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16. One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'

[SueFMNH2-32] "Sue's vital statistics". Sue at the Field Museum. المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 2007-09-29. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-15.

[hone_guardian2012-33] Hone, D. (2012) "Did Tyrannosaurus rex have feathers?" The Guardian, October 17, 2012. Accessed online August 8, 2013. نسخة محفوظة 2018-06-23 في Wayback Machine

[keim_wired2012-34] Keim, B. (2012). "Giant Feathered Tyrannosaur Found in China." Wired, April 4, 2012. Accessed online August 8, 2013. نسخة محفوظة 2014-03-17 في Wayback Machine

[xuetal2004-35] ا ^ب Xing Xu؛ Norell، Mark A.؛ Xuewen Kuang؛ Xiaolin Wang؛ Qi Zhao؛ Chengkai Jia (7 أكتوبر 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". نيتشر (مجلة). ج. 431 ع. 7009: 680–684. DOI:10.1038/nature02855. PMID:15470426.

[larson2008-36] ا ^ب Larson، Neal L. (2008). "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons". في Larson, Peter؛ Carpenter, Kenneth (المحررون). Tyrannosaurus Rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. ص. 1–55. ISBN:978-0-253-35087-9.

[GSP08-37] Paul، Gregory S. (2008). "The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia". في Carpenter، Kenneth؛ Larson، Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 316. ISBN:0-253-35087-5.

[yutyrannus-38] ا ^ب Xing Xu؛ Wang، Kebai؛ Ke Zhang؛ Qingyu Ma؛ Xing، Lida؛ Sullivan، Corwin؛ Dongyu Hu؛ Shuqing Cheng؛ Shuo Wang (5 أبريل 2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" (PDF). Nature. ج. 484: 92–95. DOI:10.1038/nature10906. PMID:22481363. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-04-17. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[Belletal2017-39] Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.

[40] Reisz, R. R.; Larson, D. (2016). "Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips". 4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology. ISSN:2292-1389.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)

[41] Kassam، Ashifa (21 مايو 2016). "Tyrannosaurus rouge: lips may have hidden T rex's fierce teeth". The Guardian. اطلع عليه بتاريخ 2016-05-22.

[42] Leitch, Duncan B.; Catania, Kenneth C. (1 Dec 2012). "Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians". Journal of Experimental Biology (بالإنجليزية). 215 (23): 4217–4230. DOI:10.1242/jeb.076836. ISSN:0022-0949. PMC:4074209. PMID:23136155.

[43] Di-Poï، Nicolas؛ Milinkovitch، Michel C. (2 يوليو 2013). "Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs". EvoDevo. ج. 4: 19. DOI:10.1186/2041-9139-4-19. ISSN:2041-9139.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[44] Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (30 Mar 2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports (بالإنجليزية). 7: 44942. DOI:10.1038/srep44942. ISSN:2045-2322.

[45] Geggel، Laura (30 مارس 2017). "No Lips! T. Rex Didn't Pucker Up, New Tyrannosaur Shows". Live Science. اطلع عليه بتاريخ 2018-04-12.

[46] Fleur، Nicholas St. "Unmasking the Fearsome Face of a Tyrannosaur". The New York Times. اطلع عليه بتاريخ 2018-04-13.

[LindaHall-47] "The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905". Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. مؤرشف من الأصل في 2006-09-28. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-03. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[48] مقارنة بOedipus Rex الذي يترجم الملك أوديبوس، وذلك لأن الجزء الثاني من التسمية الثنائية نحويا بدل لإسم النوع.

[osborn1905-49] ا ^ب ^ج Osborn، H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. نيويورك: American Museum of Natural History. ج. 21 ع. 14: 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.

[quinlanetal2007-50] ا ^ب Breithaupt، Brent H.؛ Southwell، Elizabeth H.؛ Matthews، Neffra A. (18 أكتوبر 2005). In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Geological Society of America. ج. 37. ص. 406. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08. {{استشهاد بمنشورات مؤتمر}}: الوسيط غير المعروف |booktitle= تم تجاهله (مساعدة)، الوسيط غير المعروف |conferenceurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار المؤتمر= (مساعدة)، وروابط خارجية في |conferenceurl= (مساعدة)

[osborn1906-51] ا ^ب Osborn، Henry Fairfield؛ Brown، Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. ج. 22 ع. 16: 281–296. hdl:2246/1473. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-06.

[Breithaupt-52] Breithaupt، Brent H.؛ Southwell، Elizabeth H.؛ Matthews، Neffra A. (2006). Lucas، S. G.؛ Sullivan، R. M. (المحررون). "Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West" (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. ج. 35: 258. الهيكل الاصلي للديناموصوروس أمبريوصوس (AMNH 5866/BM R7995) معا بالإضافة إلى هيكل التيركس (بما في ذلك أجزاء من AMNH 973، 5027، و 5881) تم بيعها للمتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي (يعرف الآن بمتحف التاريخ الطبيعي) سنة 1960. هذه المواد المباعة استُخدمت في معرض إعادة بناء نصفي مثير للهتمام في لندن. والآن تتواجد المواد في مجموعات البحث.

[hornerlessem1993-53] ا ^ب ^ج ^د Horner، John R.؛ Lessem، Don (1993). The complete T. rex. نيويورك: Simon & Schuster. ISBN:0-671-74185-3.

[osborn1917-54] ا ^ب Osborn، H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. ج. 35 ع. 43: 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.

[manospondyl2000-55] Anonymous, 2000. "New discovery may endanger T-Rex's name" The Associated Press. June 13, 2000.

[icznart23-56] Ride، W. D. L. (1999). "Article 23.9 – Reversal of Precedence". International code of zoological nomenclature. London: International Commission on Zoological Nomenclature. ISBN:0-85301-006-4. OCLC:183090345. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |chapterurl= تم تجاهله يقترح استخدام |مسار الفصل= (مساعدة) وروابط خارجية في |chapterurl= (مساعدة)

[taylor2002-57] Taylor، Mike (27 أغسطس 2002). "So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?". The Dinosaur FAQ. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.

[Sueprep-58] "Preparing Sue's bones". Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007. اطلع عليه بتاريخ 2014-10-24.

[Ericksonetal2004TyrannosaurGigantism-59] Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. (26 مايو 2004). "Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. ج. 430 ع. 7001: 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. DOI:10.1038/nature02699. PMID:15306807.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)

[60] Brochu، C. A. (ديسمبر 2003). "Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology". PALAIOS. ج. 18 ع. 6: 475–476. DOI:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2. ISSN:0883-1351.

[61] Devitt، Terry (30 سبتمبر 2009). University of Wisconsin-Madison (المحرر). "Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?". ScienceDaily. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-27.

[62] Fiffer، Steve (2000). "Jurassic Farce". Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. ص. 121–122. ISBN:0-7167-4017-6.

[bbc-horner-63] "Dig pulls up five T. rex specimens". BBC News. 10 أكتوبر 2000. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-13.

[64] Currie، PJ؛ Huru، JH؛ Sabath، K (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 227–234. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.

[65] Henderson، M (2005). "Nano No More: The death of the pygmy tyrant". في Henderson, M (المحرر). The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae. Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press.

[visitjane-66] "Visit Jane the Dinosaur at the Burpee Museum, Rockford, Illinois". مؤرشف من الأصل في 2008-05-25. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[67] "Museum unveils world's largest T-rex skull". مؤرشف من الأصل في 2006-04-14. اطلع عليه بتاريخ 2006-04-07. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[68] Ryan، M. J. "New Biggest T-rex Skull". اطلع عليه بتاريخ 2006-04-12.

[currieetal2003-69] ا ^ب Currie، Philip J.؛ Hurum، Jørn H.؛ Sabath، Karol (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 227–234. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.

[holtz2004-70] ا ^ب ^ج Holtz، Thomas R., Jr. (2004). "Tyrannosauroidea". في Weishampel، David B.؛ Dodson، Peter؛ Osmólska، Halszka (المحررون). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. ص. 111–136. ISBN:0-520-24209-2.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)

[maleev1955-71] Maleev, E. A. (1955). "(title in Russian)" [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia] (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (بالروسية). translated by F. J. Alcock. 104 (4): 634–637.

[rozhdestvensky1965-72] Rozhdestvensky، AK (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy". Paleontological Journal. ج. 3: 95–109.

[carpenter1992-73] Carpenter، Kenneth (1992). "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America". في Mateer، Niall J.؛ Pei-ji Chen (المحررون). Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. ISBN:978-7-5027-1463-5. OCLC:28260578.

[carretal2005-74] Carr، Thomas D.؛ Williamson، Thomas E.؛ Schwimmer، David R. (مارس 2005). "A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 25 ع. 1: 119–143. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.

[hurumsabath2003-75] Hurum، Jørn H.؛ Sabath، Karol (2003). "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 161–190. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.

[76] Lü، J؛ Yi، L؛ Brusatte، SL؛ Yang، L؛ Li، H؛ Chen، L (7 مايو 2014). "A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids". Nature Communications. ج. 5: 3788. Bibcode:2014NatCo...5E3788L. DOI:10.1038/ncomms4788. PMID:24807588.

[77] "Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family". CBC News (بالإنجليزية). 7 May 2014. Retrieved 2017-11-10.

[Loewen13-78] ا ^ب Loewen، M.A.؛ Irmis، R.B.؛ Sertich، J.J.W.؛ Currie، P. J.؛ Sampson، S. D. (2013). Evans، David C (المحرر). "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". بلوس ون. ج. 8 ع. 11: e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. DOI:10.1371/journal.pone.0079420. PMC:3819173. PMID:24223179.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[79] Vergano، Dan (7 نوفمبر 2013). "Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex". National Geographic. اطلع عليه بتاريخ 2017-11-10.

[80] Geggel، Laura (29 فبراير 2016). "T. Rex Was Likely an Invasive Species". Live Science. اطلع عليه بتاريخ 2017-11-10.

[81] Urban، Michael A.؛ Lamanna، Matthew C. (ديسمبر 2006). "Evidence of a giant Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous (?Campannian) of Montana" (PDF). Annals of Carnegie Museum. ج. 75 ع. 4: 231–235. DOI:10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-10-27. اطلع عليه بتاريخ 2017-11-10. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[Olshevsky1995-82] Olshevsky، George (1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. ج. 9–10: 92–119.

[carrwilliamson2004-83] Carr، T. D.؛ Williamson، T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 142 ع. 4: 479–523. DOI:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.

[gilmore1946-84] Gilmore، C. W. (1946). "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana". Smithsonian Miscellaneous Collections. ج. 106: 1–19.

[bakkeretal1988-85] Bakker، R. T.؛ Williams، M.؛ Currie، P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana". Hunteria. ج. 1 ع. 5: 1–30.

[carr1999-86] Carr، TD (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 19 ع. 3: 497–520. DOI:10.1080/02724634.1999.10011161.

[currie2003-87] Currie، Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 42 ع. 2: 191–226. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-09.

[hornerpadian2004-88] ا ^ب Horner، J. R.؛ Padian، K. (سبتمبر 2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings: Biological Sciences. ج. 271 ع. 1551: 1875–80. DOI:10.1098/rspb.2004.2829. PMC:1691809. PMID:15347508. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05.

[schweitzeretal2005-89] ا ^ب Schweitzer MH، Wittmeyer JL، Horner JR (يونيو 2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science. ج. 308 ع. 5727: 1456–60. Bibcode:2005Sci...308.1456S. DOI:10.1126/science.1112158. PMID:15933198. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05.

[LW08-90] Lee، Andrew H.؛ Werning، Sarah (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 105 ع. 2: 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. DOI:10.1073/pnas.0708903105. PMC:2206579. PMID:18195356.

[91] ttps://www.sciencedaily.com/releases/2016/03/160315085637.htm

[ericksonetal2006-92] ا ^ب Erickson GM، Currie PJ، Inouye BD، Winn AA (يوليو 2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. ج. 313 ع. 5784: 213–7. Bibcode:2006Sci...313..213E. DOI:10.1126/science.1125721. PMID:16840697.

[HoltzLecture2013-93] ا ^ب ^ج ^د Holtz, Thomas R Jr. (19 مارس 2013) [Lecture was held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. اطلع عليه بتاريخ 2013-10-12.{{استشهاد بوسائط مرئية ومسموعة}}: صيانة الاستشهاد: مكان (link)

[Paul2008Highrisklife-94] Paul، Gregory S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". في Larson، Peter L.؛ Carpenter، Kenneth (المحررون). Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. ص. 307–345. ISBN:978-0-253-35087-9. اطلع عليه بتاريخ 2013-09-14.

[carpenter1990-95] Carpenter، Kenneth (1992). "Variation in Tyrannosaurus rex". في Kenneth Carpenter؛ Philip J. Currie (المحررون). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. كامبريج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 141–145. ISBN:0-521-43810-1.

[larson1994-96] Larson، P.L. (1994). "Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest". The Paleontological Society Special Publications. ج. 7: 139–155.

[ericksonetal2005-97] Erickson GM، Kristopher Lappin A، Larson P (2005). "Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs". Zoology (Jena, Germany). ج. 108 ع. 4: 277–86. DOI:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID:16351976. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.

[schweitzeretal2007-98] Schweitzer MH، Elsey RM، Dacke CG، Horner JR، Lamm ET (أبريل 2007). "Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?". Bone. ج. 40 ع. 4: 1152–8. DOI:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID:17223615. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.

[leidy1865-99] Leidy، J (1865). "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States". Smithsonian Contributions to Knowledge. ج. 14: 1–135.

[amnhsite-100] "Tyrannosaurus". المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 2008-12-08. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[newman1970-101] ا ^ب Newman، BH (1970). "Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus". Biological Journal of the Linnean Society. ج. 2 ع. 2: 119–123. DOI:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.

[102] "The Age of Reptiles Mural". Yale University. 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.

[103] Ross، R. M.؛ Duggan-Haas، D.؛ Allmon، W. D. (2013). "The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?". Journal of Geoscience Education. ج. 61: 145–160. Bibcode:2013JGeEd..61..145R. DOI:10.5408/11-259.1.

[lambe1914-104] Lambe، L. M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. ج. 27: 129–135. {{استشهاد بدورية محكمة}}: يحتوي الاستشهاد على وسيط غير معروف وفارغ: |quotes= (مساعدة)

[carpentersmith2001-105] Carpenter، Kenneth؛ Smith، Matt (2001). "Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex". في Tanke، Darren؛ Carpenter، Kenneth (المحررون). Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana University Press. ص. 90–116. ISBN:0-253-33907-3.

[106] Stanley، Steven (23 أكتوبر 2017). "EVIDENCE THAT THE ARMS OF TYRANNOSAURUS REX WERE NOT FUNCTIONLESS BUT ADAPTED FOR VICIOUS SLASHING". Geological Society of America Abstracts with Programs. ج. 49 – عبر GSA Annual Meeting.

[smithsonian-fields-107] ا ^ب Fields، Helen (مايو 2006). "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-02.

[MHSetalb-108] Schweitzer، Mary H.؛ Wittmeyer، Jennifer L.؛ Horner، John R.؛ Toporski، Jan K. (مارس 2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex". ساينس. ج. 307 ع. 5717: 1952–5. Bibcode:2005Sci...307.1952S. DOI:10.1126/science.1108397. PMID:15790853. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-02.

[109] Rincon، Paul (12 أبريل 2007). "Protein links T. rex to chickens". بي بي سي نيوز. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-02.

[110] Vergano، Dan (13 أبريل 2007). "Yesterday's T. Rex is today's chicken". يو إس إيه توداي. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.

[111] Schmid، Randolph E.؛ Associated Press (24 أبريل 2008). "Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs". Newsvine. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.

[112] Kaye، Thomas G.؛ Gaugler، Gary؛ Sawlowicz، Zbigniew (يوليو 2008). Stepanova، Anna (المحرر). "Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms". PLoS ONE. ج. 3 ع. 7: e2808. Bibcode:2008PLoSO...3.2808K. DOI:10.1371/journal.pone.0002808. PMC:2483347. PMID:18665236.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[113] "New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive" (Press release). Newswise. 24 يوليو 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.

[114] "Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime?" (Press release). Discover. 30 يوليو 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-04.

[115] San Antonio، James D.؛ Schweitzer، Mary H.؛ Jensen، Shane T.؛ Kalluri، Raghu؛ Buckley، Michael؛ Orgel، Joseph P. R. O. (2011). Van Veen، Hendrik W. (المحرر). "Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival". PLoS ONE. ج. 6 ع. 6: e20381. Bibcode:2011PLoSO...620381S. DOI:10.1371/journal.pone.0020381. PMC:3110760. PMID:21687667.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[116] Peterson، Joseph E.؛ Lenczewski، Melissa E.؛ Scherer، Reed P. (12 أكتوبر 2010). "Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs". PLoS ONE. ج. 5 ع. 10: e13334. Bibcode:2010PLoSO...513334P. DOI:10.1371/journal.pone.0013334. PMC:2953520. PMID:20967227. اطلع عليه بتاريخ 2012-03-30. [T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[bakker1968-117] Bakker، Robert T. (1968). "The superiority of dinosaurs" (PDF). Discovery. ج. 3 ع. 2: 11–12. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-09. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[bakker1972-118] Bakker، Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs" (PDF). Nature. ج. 238 ع. 5359: 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. DOI:10.1038/238081a0. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-09. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[barrettshowers1994-119] Barrick، Reese E.؛ Showers، William J. (يوليو 1994). "Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes". ساينس. New York City. ج. 265 ع. 5169: 222–224. DOI:10.1126/science.265.5169.222. PMID:17750663. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.

[truemanetal2003-120] Trueman، Clive؛ Chenery، Carolyn؛ Eberth، David A.؛ Spiro، Baruch (2003). "Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments". Journal of the Geological Society. ج. 160 ع. 6: 895–901. DOI:10.1144/0016-764903-019.

[barrickshowers1999-121] Barrick، Reese E.؛ Showers، William J. (أكتوبر 1999). "Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus". Palaeontologia Electronica. ج. 2 ع. 2. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.

[barrickstevens1997-122] Barrick، Reese E.؛ Stoskopf، Michael K.؛ Showers، William J. (1999). "Oxygen isotopes in dinosaur bones". في James O. Farlow؛ M. K. Brett-Surman (المحررون). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. ص. 474–490. ISBN:0-253-21313-4.

[paladinoetal1997-123] Paladino، Frank V.؛ Spotila، James R.؛ Dodson، Peter (1999). "A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs". في James O. Farlow؛ M. K. Brett-Surman (المحررون). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. ص. 491–504. ISBN:0-253-21313-4.

[chinsamyhillenius2004-124] Chinsamy، Anusuya؛ Hillenius، Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". في David B. Weishampel؛ Peter Dodson؛ Halszka Osmólska (المحررون). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. ص. 643–659. ISBN:0-520-24209-2.

[125] Seymour، Roger S. (5 يوليو 2013). "Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy". PLOS ONE. ج. 8 ع. 7: e69361. DOI:10.1371/journal.pone.0069361. ISSN:1932-6203.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[lockley&hunt1994-126] Lockley، MG؛ Hunt، AP (1994). "A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico". Ichnos. ج. 3 ع. 3: 213–218. DOI:10.1080/10420949409386390.

[rextrack2007-127] "A Probable Tyrannosaurid Track From the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States". 2008.

[manningetal2008-128] Manning، P. L.,؛ Ott، C.؛ Falkingham، P. L. (2009). "The first tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Late Cretaceous), Montana, U.S.A.". PALAIOS. ج. 23: 645–647. DOI:10.2110/palo.2008.p08-030r.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)

[129] D. Smith، Sean؛ S. Persons، W.؛ Xing، Lida (2016). "A Tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming". Cretaceous Research. ج. 61 ع. 1: 1–4. DOI:10.1016/j.cretres.2015.12.020.

[130] Perkins، Sid (2016). "You could probably have outrun a T. rex". Palaeontology. DOI:10.1126/science.aae0270.

[131] Walton، Traci (2016). "Forget all you know from Jurassic Park: For speed, T.rex beats velociraptors". USA Today. اطلع عليه بتاريخ 2016-03-13.

[132] Ruiz, J. (2017). Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016), Cretaceous Research, doi: 10.1016/j.cretres.2017.05.033

[133] Hutchinson JR، Ng-Thow-Hing V، Anderson FC (يونيو 2007). "A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex". Journal of Theoretical Biology. ج. 246 ع. 4: 660–80. DOI:10.1016/j.jtbi.2007.01.023. PMID:17363001.

[CarrierWalterLee2000TurningPerformance-134] Carrier، David R.؛ Walter، Rebecca M.؛ Lee، David V. (15 نوفمبر 2001). "Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia". Journal of Experimental Biology. Company of Biologists. ج. 204 ع. 22: 3917–3926. PMID:11807109.

[Hutchinson2004-135] Hutchinson, J.R. (2004). "Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa" (PDF). Journal of Morphology. ج. 262 ع. 1: 441–461. DOI:10.1002/jmor.10240. PMID:15352202. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-31. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[HutchinsonGarcia2002TrexSlow-136] ا ^ب ^ج ^د ^ه Hutchinson JR، Garcia M (فبراير 2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner". Nature. ج. 415 ع. 6875: 1018–21. DOI:10.1038/4151018a. PMID:11875567.

[Holtz1998TaxonomyCoelurosauria-137] Holtz، Thomas R. (1 مايو 1996). "Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)". Journal of Paleontology. ج. 70 ع. 3: 536–538. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-03.

[138] "Archived copy" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-09-24. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-17. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: الأرشيف كعنوان (link), Snively, Eric, Russell, Anthony P. (2003) "Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function" Journal of Morphology255(2)215–227. دُوِي:10.1002/jmor.10059

[Christiansen1998Strength-139] Christiansen, P. (1998). "Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential" (PDF). Gaia. ج. 15: 241–255. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-31. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[140] "Giraffe". WildlifeSafari.info. اطلع عليه بتاريخ 2006-04-29.

[141] "Chronological History of Woodland Park Zoo – Chapter 4". اطلع عليه بتاريخ 2014-10-24.

[Alexander2006DinoBioMechanics-142] Alexander, R.M. (7 أغسطس 2006). "Dinosaur biomechanics". Proc Biol Sci. The Royal Society. ج. 273 ع. 1596: 1849–1855. DOI:10.1098/rspb.2006.3532. PMC:1634776. PMID:16822743.

[Hanna2002MultipleInjuriesBigAl-143] ا ^ب Hanna، Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 22 ع. 1: 76–90. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. ISSN:0272-4634. catalogs the injuries of the Allosaurus known as "Big Al" – at least one was attributed to a fall.

[GSPaul2000-144] Paul، Gregory S. (2000). "Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs" (PDF). Gaia. ج. 15: 257–270.

[SellersManning2007ProcRSocB-145] Sellers, W.I.؛ Manning, P.L. (يوليو 2007). "Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics". Proc. R. Soc. B. The Royal Society. ج. 274 ع. 1626: 2711–6. DOI:10.1098/rspb.2007.0846. PMC:2279215. PMID:17711833. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[146] Seward، L (21 أغسطس 2007). "T. rex 'would outrun footballer'". BBCNews. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.

[compysize-147] Callison، G.؛ Quimby، H. M. (1984). "Tiny dinosaurs: Are they fully grown?". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 3 ع. 4: 200–209. DOI:10.1080/02724634.1984.10011975.

[anrefjournal-148] ا ^ب ^ج Persons، Scott W.؛ Currie، Philip J. (يناير 2011) [Article first published online November 12, 2010]. "The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods". The Anatomical Record. ج. 294 ع. 1: 119–131, . DOI:10.1002/ar.21290.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)

[arcosaurref-149] ا ^ب "Guest Post: Bulking-Up the Back End – Why Tyrannosaurus Tail Mass Matters | Dave Hone's Archosaur Musings". Archosaurmusings.wordpress.com. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.

[HeinrichPowerwalkingNature-150] Kaplan، Matt (7 نوفمبر 2011). "Tyrannosaurs were power-walkers". Nature. DOI:10.1038/news.2011.631. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-23.

[151] Sellers, William I.; Pond, Stuart B.; Brassey, Charlotte A.; Manning, Philip L.; Bates, Karl T. (18 Jul 2017). "Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis". PeerJ (بالإنجليزية). 5. DOI:10.7717/peerj.3420. ISSN:2167-8359.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[152] "Why Tyrannosaurus was a slow runner and why the largest are not always the fastest". ScienceDaily (بالإنجليزية). 17 Jul 2017. Retrieved 2017-11-10.

[153] Hirt، MR؛ Jetz، W؛ Rall، BC؛ Brose، U (أغسطس 2017). "A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest". Nature Ecology & Evolution. ج. 1 ع. 8: 1116–1122. DOI:10.1038/s41559-017-0241-4. PMID:29046579.

[manning2008-154] ا ^ب Manning P (2008). "T. rex speed trap". في Carpenter, Kenneth؛ Larson, Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 205–228. ISBN:0-253-35087-5.

[PaulChristiansen2000NeoceratopsianForelimbPosture-155] Paul, G.S.؛ Christiansen, P. (سبتمبر 2000). "Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion". Paleobiology. ج. 26 ع. 3: 450–465. DOI:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. ISSN:0094-8373. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[witmer2009-156] ا ^ب Witmer، Lawrence M.؛ Ridgely، Ryan C. (سبتمبر 2009). "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior". The Anatomical Record. ج. 292 ع. 9: 1266–1296. DOI:10.1002/ar.20983.

[157] [1], Emily, John (July 3, 2006). Supersight for a Dino King. Retrieved July 7, 2006.

[stevenswebpage-158] [2], Stevens, Kent A. (April 1, 2011) The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs.Retrieved July 29, 2013.

[Calgary_Herald-159] "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'". Calgary Herald. 28 أكتوبر 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-29.

[Trexpaleobiologychapter_6-160] Hurlburt، Grant S.؛ Ridgely، Ryan C.؛ Witmer، Lawrence M. (5 يوليو 2013) [This volume originated in a conference held on September 16–18, 2005, titled 'The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' and sponsored by the Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University]. "Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators". في Parrish، Michael J.؛ Molnar، Ralph E.؛ Currie، Philip J.؛ Koppelhus، Eva B. (المحررون). Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. ص. 134–154. ISBN:978-0-253-00947-0. اطلع عليه بتاريخ 2013-10-20.

[FalkinghamBatesBiteforceSwitek2012-161] Switek، Brian (أكتوبر 2012). "The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite". Smithsonian Institution.

[BatesFalkingham2012-162] Bates، K. T.؛ Falkingham، P.L. (29 فبراير 2012). "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics". Biological Letters. DOI:10.1098/rsbl.2012.0056. PMC:3391458.

[163] Crispian Scully, (2002) Oxford Handbook of Applied Dental Sciences, Oxford University Press –(ردمك 978-0-19-851096-3) P156

[164] Gignac, Paul M.; Erickson, Gregory M. (17 May 2017). "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports (بالإنجليزية). 7 (1). Bibcode:2017NatSR...7.2012G. DOI:10.1038/s41598-017-02161-w. ISSN:2045-2322.

[165] "Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs | Open Science". Rsos.royalsocietypublishing.org. 4 نوفمبر 2015. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.

[166] [3] نسخة محفوظة نوفمبر 4, 2015 في Wayback Machine

[Lambe1917Gorgosaurus-167] Lambe, L. B. (1917). "The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus". Memoirs of the Geological Survey of Canada. ج. 100: 1–84. DOI:10.4095/101672.

[FarlowHoltz2002FossilRecordPredation-168] Farlow, J. O.؛ Holtz, T. R. (2002). "The fossil record of predation in dinosaurs" (PDF). في Kowalewski, M.؛ Kelley, P.H. (المحررون). The Fossil Record of Predation. The Paleontological Society Papers. ج. 8. ص. 251–266. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2008-10-31. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة) والوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

[Horner1994SteakKnives-169] ا ^ب ^ج Horner, J.R. (1994). "Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)". The Paleontological Society Special Publication. ج. 7: 157–164.

[BBC2003TrexOnTrial-170] Amos, J. (31 يوليو 2003). "T. rex goes on trial". BBC.

[skepticsguideinterview-171] "Sound file" (MP3). Media.libsyn.com. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.

[172] Amos، Jonathan (31 يوليو 2003). "Science/Nature | T. rex goes on trial". BBC News. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.

[173] "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'". Calgary Herald. 28 أكتوبر 2008. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-29.

[OnlyModernScavengersBirds-174] Paul، G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster. ISBN:0-671-61946-2. OCLC:18350868.

[RuxtonHouston2003TRexScavenger-175] Ruxton، GD؛ Houston، DC (أبريل 2003). "Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach". Proceedings: Biological Sciences. ج. 270 ع. 1516: 731–3. DOI:10.1098/rspb.2002.2279. PMC:1691292. PMID:12713747. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05.

[dinodictionary-176] ا ^ب Walters، Martin (1995). Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries). Godfrey Cave Associates Ltd. ISBN:1-85471-648-4.

[carpenter1998-177] Carpenter، K. (1998). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs". Gaia. ج. 15: 135–144. مؤرشف من الأصل في 2007-11-17. اطلع عليه بتاريخ 2007-12-05.

[JH08-178] Happ، John؛ Carpenter، Kenneth (2008). "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". في Carpenter, Kenneth؛ Larson, Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 355–368. ISBN:0-253-35087-5.

[179] Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press. p.19

[TC98-180] Tanke، Darren H.؛ Currie، Philip J. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence" (PDF). Gaia ع. 15: 167–184. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-02-27. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |deadurl= تم تجاهله (مساعدة)

[181] Carbone، Chris؛ Turvey، Samuel T.؛ Bielby، Jon (26 يناير 2011). "Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators, Tyrannosaurus rex". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 278: 2682–2690. DOI:10.1098/rspb.2010.2497. PMC:3136829. PMID:21270037.

[182] 1999. The teeth of the Tyrannosaurus. Scientific American 281: 40–41.

[183] The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur copyright 1993 by John R. Horner: pp 214–215

[ESetal2013-184] Snively، Eric.؛ Cotton، John R.؛ Ridgely، Ryan؛ Witmer، Lawrence M. (2013). "Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)". Palaeontologica Electronica. ج. 16 ع. 2.

[HornerCurrie_et.al._2010_Trex_cannibalism-185] ا ^ب Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), "Cannibalism in Tyrannosaurus rex", Public Library of Science.

[186] Perkins، Sid (29 أكتوبر 2015). "Tyrannosaurs were probably cannibals". sciencemag.org. اطلع عليه بتاريخ 2015-11-02.

[discoverdinogangs-187] ا ^ب ^ج [4] نسخة محفوظة يناير 19, 2012 في Wayback Machine

[tgraphpack-188] Collins، Nick (22 يونيو 2011). "Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'". The Telegraph. اطلع عليه بتاريخ 2014-03-23.

[djournal-189] Wallis، Paul (11 يونيو 2012). "Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true". Digitaljournal.com. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.

[switek2011dinogangs-190] ا ^ب ^ج Switek، Brian (25 يوليو 2011). "A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs". The Guardian. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-21.

[LawrenceWitmerdinogangs2011-191] Witmer، Lawrence (13 يوليو 2011). "Dino Gangs: solitary, communal, or cooperative hunting in tyrannosaurs". Pick & Scalpel WitmerLab at Ohio University. اطلع عليه بتاريخ 2013-10-12.

[TG-20140724-192] Sample، Ian (23 يوليو 2014). "Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs". The Guardian. اطلع عليه بتاريخ 2014-07-28.

[193] McCrea، R. T. (2014). "A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae". PLoS ONE. ج. 9 ع. 7: e103613. Bibcode:2014PLoSO...9j3613M. DOI:10.1371/journal.pone.0103613. PMC:4108409. PMID:25054328.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

[100]

@@ سطر 230: / سطر 230: @@
 === استراتيجيات التغذية ===
-[[ملف:Tyrannosaurus tooth marks.png|تصغير|upright|علامات أسنان التيرانوصور على عظام ديناصورات متنوعة آكلة للنباتات.]]
+[[ملف:Tyrannosaurus tooth marks.png|تصغير|علامات أسنان التيرانوصور على عظام ديناصورات متنوعة آكلة للنباتات.]]
 أظهرت دراسة في سنة 2012 قام بها كارل بيتس وبيتر فالكينجهام أن التيرانوصورات كانت لديها أقوى عضّة لأي حيوان أرضي على الإطلاق، ووجدا أن التيرانوصور البالغ ربما كانت قوة عضّته من 35,000 إلى 57,000 [[نيوتن (وحدة)|ن]] (من 7,868 إلى 12,814 [[رطل (قوة)|رطل]]) في الأسنان الخلفية.<ref name="FalkinghamBatesBiteforceSwitek2012">{{cite web|url=http://www.smithsonianmag.com/science-nature/The-Tyrannosaurus-Rexs-Dangerous-and-Deadly-Bite-169806936.html|title=The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite|publisher=Smithsonian Institution|date=October 2012|first=Brian|last=Switek}}</ref><ref name="BatesFalkingham2012">{{Cite journal|url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/02/25/rsbl.2012.0056.full|last=Bates|first=K. T.|last2=Falkingham|first2=P.L.|date=2012-02-29|title=Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics|journal=Biological Letters|doi=10.1098/rsbl.2012.0056|pmc=3391458}}</ref><ref>Crispian Scully, (2002) ''Oxford Handbook of Applied Dental Sciences'', Oxford University Press –{{ISBN|978-0-19-851096-3}} P156</ref> حتى أنه توجد تقديرات أعلى قام بها الپروفيسور ماسون بي ميرز من جامعة تامپا في سنة 2003. قدر ميرز في دراسته قوة العضّة الممكنة من 183,000 إلى 235 ن (من 41,140 إلى 52,830 رطل).<ref name="MM03" /> وقد وجدت دراسة أُجريت في سنة 2017 من قِبل جريج إريكسون وپول جينياك ونُشِرت في جريدة ساينتيفيك ريپورتس أن التيرانوصور كان يمكنه أن يعضّ بقوة من 8,526 إلى 34,522 ن (من 1,917 إلى 7,761 رطل) وأن ضغوط الأسنان كانت من 718 إلى 2,974 [[باسكال (وحدة)|ميجاپاسكال]] (من 104,137 إلى 431,342 [[رطل لكل بوصة مربعة|رطل]]). وهذا سمح له بسحق العظام من خلال العضّ المتكرر واستغلال جثث الديناصورات الكبيرة بشكل كامل، وهو ما أتاح له الوصول إلى الأملاح المعدنية والنخاع داخل العظام التي لا تستطيع آكلات اللحوم الصغيرة الوصول إليها.<ref>{{Cite journal|last=Gignac|first=Paul M.|last2=Erickson|first2=Gregory M.|date=2017-05-17|title=The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex|url=https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w|journal=Scientific Reports|language=En|volume=7|issue=1|doi=10.1038/s41598-017-02161-w|issn=2045-2322|bibcode=2017NatSR...7.2012G}}</ref> بحث آخر أجراه ستيفن لاوتنشليجر وآخرون من جامعة بريستول كشف عن أن التيرانوصور كان قادرًا أيضًا على فتح فكيه بدرجة 80 درجة، وهذا تكيف ضروري لمجموعة واسعة من زوايا الفك من أجل تعزيز قوة عضّة المخلوق القوى.<ref>{{cite web|url=http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/2/11/150495 |title=Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs &#124; Open Science |publisher=Rsos.royalsocietypublishing.org |date=2015-11-04 |accessdate=2015-12-23}}</ref><ref>[https://www.sciencedaily.com/releases/2015/11/151103213705.htm] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151104162130/https://www.sciencedaily.com/releases/2015/11/151103213705.htm|date=November 4, 2015}}</ref>
@@ سطر 258: / سطر 258: @@
 ==== أكل الجنس لنفسه ====
 دراسة أجراها كوري وهورنر وإريكسون ولونجريتش في سنة 2010 قُدِّمت كدليل على أكل جنس التيرانوصور لنفسه.<ref name=HornerCurrie_et.al._2010_Trex_cannibalism>Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0013419 "Cannibalism in Tyrannosaurus rex"], ''Public Library of Science''.</ref> قاموا بدراسة بعض عينات التيرانوصور مع علامات الأسنان على العظام والتي تعود لنفس الجنس. تم التعرف على علامات الأسنان في [[عظم عضد|عظام العضد]] وعظام الأقدام و[[مشط القدم|أمشاط الأقدام]]، وتم اعتبار هذا كدليل على السلوك القمَّامي الانتهازي، فبدلًا من الجروح الناجمة عن القتال داخل النوع أشاروا إلى أنه سيكون من الصعب الوصول إلى أسفل للعضّ في أقدام المنافس، وهذا يزيد من احتمالية أن تكون علامات العضّ قد صُنعت في الجثث، وبما أن علامات العضّ صُنعت أجزاء في الجسم ذات كميات قليلة نسبيًا من اللحم، فهذا يشير إلى أن التيرانوصور قد تغذى على الجثث عندما كانت الأجزاء ذات الكميات الأكثر من اللحم كانت قد تم استهلاكها بالفعل. وكانوا أيضًا منفتحين على إمكانية أن ال[[تيرانوصوريات]] الأخرى مارست أيضًا أكل الجنس لنفسه.<ref name=HornerCurrie_et.al._2010_Trex_cannibalism /> وقد تم اكتشاف أدلة أخرى على أكل الجنس لنفسه.<ref>{{cite web | last = Perkins | first = Sid | date = 29 October 2015 | title = Tyrannosaurs were probably cannibals | url = http://news.sciencemag.org/paleontology/2015/10/tyrannosaurs-were-probably-cannibals | website = sciencemag.org | accessdate = 2 November 2015 }}</ref>
+==== سلوك المجموعات ====
+[[ملف:Tyrannosaurus Rex Growth Series.jpg|تصغير|مجموعة من الهياكل العظمية من أعمار مختلفة في متحف التاريخ الطبيعي في لوس أنجلوس.]]
+اقترح فيليپ چيه كوري من جامعة ألبرتا أن التيرانوصورات ربما كانت تعيش وتصطاد في مجموعات. قارن كوري بين التيرانوصورات بطريقة محابية لها مع الأنواع ذات الصلة ال[[تربوصور]] وال[[ألبرتوصور]]، وهو دليل أحفوري استخدمه كوري سابقًا للإشارة إلى أنها كانت تعيش في مجموعات.<ref name="discoverdinogangs">[http://www.discoveryuk.com/the-loop/dino-gangs/] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120119125039/http://www.discoveryuk.com/the-loop/dino-gangs/|date=January 19, 2012}}</ref> وأشار كوري إلى أن اكتشافًا في [[داكوتا الجنوبية]] حفظ ثلاث هياكل عظمية لتيرانوصورات على مقربة من بعضها البعض.<ref name="tgraphpack">{{cite news |last=Collins |first=Nick |title=Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs' |newspaper=The Telegraph |date=June 22, 2011 |url=https://www.telegraph.co.uk/science/dinosaurs/8589113/Tyrannosaurus-Rex-hunted-in-packs.html |accessdate=March 23, 2014 }}</ref> وبعد استخدام [[تصوير مقطعي محوسب|التصوير المقطعي المحوسب]] ذكر كوري أن التيرانوصورات كانت قادرة على مثل هذا السلوك المعقد، لأن حجم دماغها كان أكبر بثلاث مرات من ما هو متوقَّع لحيوان في حجمه، وأوضح كوري أن نسبة حجم دماغ التيرانوصور إلى جسمه هي أكبر من مثيلتها في التماسيح وثلاث أضعاف مثيلتها في الديناصورات العاشبة مثل التريسيراتوپس. ويعتقد كوري أن التيرانوصور كان أذكى ست مرات من معظم الديناصورات والزواحف الأخرى؛<ref name="discoverdinogangs"/><ref name="djournal">{{cite web|last=Wallis |first=Paul |url=http://digitaljournal.com/article/326451 |title=Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true |website=Digitaljournal.com |date=2012-06-11 |accessdate=2015-12-23}}</ref> لأن الفرائس المتاحة مثل التريسيراتوپس والأنكيلوصور كانت مدرعة بشكل جيد، ولأن بعضها الآخر كان يركض بسرعة، وهذا كان يجعل من الضروري أن تصطاد التيرانوصورات في مجموعات. وتكهن كوري بأن الأحداث والبالغين ربما كانوا يصطادون معًا، حيث كان الأحداث الأكثر سرعة يطاردون الفريسة والكبار الأكثر قوة كانوا يقومون بالقتل، بالقياس إلى صيادي المجموعات المعاصرين حيث أن كل عضو يساهم بمهارة معينة.<ref name="discoverdinogangs"/>
+فرضية كوري للصيد الجماعي انتُقِدت بشدة من قِبل علماء آخرين. كتب بريان سوايتك في [[الجارديان]] في سنة 2011<ref name=switek2011dinogangs>{{cite web |last=Switek |first=Brian |date=July 25, 2011 |title=A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs |website=The Guardian |url=https://www.theguardian.com/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang-bloodthirsty-tyrannosaurs |accessdate=June 21, 2015}}</ref> أن فرضية كوري لم يتم تقديمها كبحث في جريدة علمية لمراجعة الأقران، ولكن أساسًا فيما يتعلق بعرض تلڤزيوني وكتاب متعلق يُسمى "دينو جانجس" (Dino Gangs). أشار سوايتك أيضًا إلى أن حجة كوري بخصوص الصيد الجماعي للتيرانوصور تستند أساسًا على التشابه مع أنواع مختلفة كالتربوصور، وأن الأدلة المشار إليها للصيد الجماعي في التربوصور نفسه لم تُنشر بعد وهي خاضعة للتدقيق العلمي. وبحسب سوايتك وعلماء آخرون شاركوا في نقاشات جماعية حول البرنامج التلڤزيوني دينو جانجس، فالأدلة على الصيد الجماعي في التربوصور والأنكيلوصور ضعيفة، وتعتمد أساسًا على ارتباط العديد من الهياكل العظمية، والتي تم اقتراح العديد من التفسيرات البديلة لها (مثل الجفاف أو الفيضانات التي تجبر العديد من العينات على الموت في مكان واحد). وفي الواقع، أشار سوايتك إلى أن موقع عظام الألبرتوصور الذي استند إليه كوري في معظم تفسيرات الصيد المقترَح في الأنواع ذات الصلة يحفظ أدلة جيولوجية على هكذا فيضان. قال سوايتك "العظام وحدها ليست كافية لإعادة بناء سلوك الديناصورات. السياق الجيولوجي الذي وُجِدت فيه العظام - التفاصيل المعقدة للبيئات القديمة ووتيرة زمن ما قبل التاريخ - هما ضروريتان للتحقق من حياة وموت الديناصورات"،<ref name=switek2011dinogangs /> وذكر أن كوري يجب أولًا أن يصف الأدلة الجيولوجية من مواقع عظام التيرانوصورات الأخرى قبل القفز إلى استنتاجات حول السلوك الاجتماعي. ووصف سوايتك الادعاءات المثيرة المقدمَة في الاصدارات الصحفية والقصص الإخبارية المحيطة ببرنامج دينو جانجس بأنها "دعاية مقرفة"، وأشار إلى أن شركة الإنتاج المسؤولة عن البرنامج، "أتلانتيك پرودكشان" (Atlantic Productions)، لديها سجل رديء يشمل إدعاءات مبالغ فيها حول اكتشافات الحفريات الجديدة، أبرزها الادعاء المثير للجدل الذي نشرته بخصوص سلف الإنسان المبكر المفترض "الداروينيس" (Darwinius)، الذي اتضح سريعًا أنه قريب ل[[ليمور]]ات بدلًا من ذلك.<ref name=switek2011dinogangs />
+وأشار لورنس وايتمر إلى أن السلوك الاجتماعي لا يمكن تحديده من خلال [[قالب داخلي|القالب الداخلي]] للدماغ وأن أدمغة [[نمر|النمور]] الانفرادية هي مطابِقة [[أسد|للأسود]] التي تصطاد في مجموعات؛ الأحجام المقدَّرة للدماغ فقط هي التي تُظهر أن الحيوان قد يصطاد في مجموعات. وفي رأيه، أدمغة التيرانوصورات كانت كبيرة بما يكفي لما وصفه بـ"الصيد المشاعي"، وهو سلوك شبه منظم يقع بين الصيد الانفرادي والصيد التعاوني. ويزعم ويلمر أن الصيد المشاعي هو خطوة نحو تطور الصيد التعاوني. ووجد أنه من الصعب أن يتم تصديق أن التيرانوصورات لم تكن لتستغل الفرصة للانضمام إلى الآخرين في القتل. وبالتالي تقليل المخاطر وزيادة فرص نجاحهم.<ref name="LawrenceWitmerdinogangs2011">{{cite web|url=http://witmerlab.wordpress.com/2011/07/13/dino-gangs-hunting-in-tyrannosaurs/|title=Dino Gangs: solitary, communal, or cooperative hunting in tyrannosaurs|last=Witmer |first=Lawrence|publisher=Pick & Scalpel WitmerLab at Ohio University|date=July 13, 2011|accessdate=October 12, 2013}}</ref>
+وفي يوليو 2014، أظهرت أدلة لأول مرة على هيئة مسارات متحجرة في كندا أن التيرانوصورات ربما تكون قد اصطادت في مجموعات.<ref name="TG-20140724">{{cite web |last=Sample |first=Ian |title=Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs |url=https://www.theguardian.com/science/2014/jul/23/tyrannosaurs-hunted-packs-tracks-canada |work=[[The Guardian]] |date=July 23, 2014 |accessdate=July 28, 2014}}</ref><ref>{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0103613| pmid = 25054328| pmc = 4108409| title = A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae| journal = PLoS ONE| volume = 9| issue = 7| pages = e103613| year = 2014| last1 = McCrea | first1 = R. T. | bibcode = 2014PLoSO...9j3613M}}</ref>
 == تيرانوصور متحف برلين ==