تطور

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
اذهب إلى: تصفح، ‏ ابحث

التطور هو التغير في السمات الوراثية الخاصة بأفراد التجمع الأحيائي عبر الأجيال المتلاحقة. السيرورات التطورية تُحدث تنوعاً حيوياً في كل المستويات التصنيفية، بما فيها الأنواع، وأفراد الكائنات الحية، والجزيئات كالدنا والبروتينات.[1]

نشأت الحياة على الأرض ومن ثم تطورت من سلف شامل أخير منذ نحو 3.7 بليون سنة. يُستَدل على الانتواع المتكرر والتخلق التجددي للحياة بالنظر إلى المجموعات المشتركة من السمات المورفولوجية والكيميائية الحيوية، أو من تسلسلات الدنا المشتركة. وهذه السمات والتسلسلات المتماثلة تكون متشابهة أكثر كلما كان السلف المشترك للأنواع أحدث. ويمكن استخدامها في إعادة بناء التاريخ التطوري بالاستناد إلى الأنواع الموجودة حالياً وأيضاً السجلات الأحفورية. أنماط التنوع الحيوي الموجودة تشكلت بفعل الانتواع والانقراض.[2]

كان تشارلز داروين أول من صاغ محاججة علمية لنظرية التطور الذي يحدث بواسطة الاصطفاء الطبيعي. التطور بواسطة الاصطفاء الطبيعي هو عملية يُستدل عليها من ثلاث حقائق تخص التجمعات:

  1. النسل الذي يتم انجابه يكون أكبر عددا من ذاك القادر على النجاة.
  2. السمات تتباين بين الأفراد، مما يؤدي لاختلاف معدلات النجاة والتكاثر
  3. الاختلافات في السمات هي وراثية.[3]

فأفراد التجمع الذين يموتون يُستبدلون بنسل الوالدِين الذين كانوا متكيفين أكثر على النجاة والتكاثر في البيئة التي حدث بها الاصطفاء الطبيعي. وهذه العملية تُنتِج سمات تبدو ملائمة للأدوار الوظيفية التي تقوم بها، وتحافظ عليها.[4] الاصطفاء الطبيعي هو المسبب الوحيد المعروف للتكيف، ولكنه ليس المسبب الوحيد المعروف للتطور. فثمة مسببات غير تكيفية أخرى للتطور، ومنها الطفرات والانحراف الجيني.[5]

في مطلع القرن العشرين، تم دمج علم الوراثة مع نظرية داروين للتطور بالاصطفاء الطبيعي في الوراثيات السكانية. وقُبلت أهمية الاصطفاء الطبيعي في توليد التطور في فروع علم الأحياء الأخرى. فضلا عن أن تصورات سابقة حول التطور، مثل نظرية استقامة التطور و"التقدم"، أصبحت مبطلة.[6] ويواصل العلماء دراسة جوانب عدة من التطور عن طريق وضع فرضيات واختبارها، بناء نظريات علمية، استخدام معطيات ملاحظة، واجراء تجارب مخبرية وميدانية. يُجمع علماء الأحياء على أن التحدر مع تغييرات (أي التطور) هو من أكثر الحقائق المؤكدة على نحو موثوق في العلوم.[7] وقد تجاوز تأثير الاكتشافات في علم الاحياء التطوري حدود فروع الأحياء التقليدية، ويتمثل ذلك بتأثيرها الهائل في مجالات أكاديمية أخرى مثل علم النفس التطوري وعلم الإنسان) وفي المجتمع عامةً.[8][9]

تاريخ الفكر التطوري[عدل]

الفيلسوف الإغريقي أناكسيماندر عرض فكرة مفصلة أكثر، والتي تقول بأن أساس كل المواد هو مادة أبدية تتحول إلى أشكال المواد المعروفة، والتي بدورها تتغير وتتحد مع بعضها البعض استناداً إلى قاعدة العدل، وهي نوع من قواعد التوازن والتناسب.[10]

الاعتقاد بأن أنواع الحيوانات يمكن أن تتحدر من أنواع أخرى، يعود إلى زمن الفلاسفة الإغريقيين قبل سقراط مثل أناكسيماندر وإيمبيدوكليس.[10][11] وبخلاف آرائهما المادية، نظر أرسطو إلى كل الأشياء الطبيعية، وليس فقط الكائنات الحية، على أنها تحقيق غير مثالي لاحتمالات طبيعية ثابتة تعرف "بالأشكال" أو "الأفكار" أو (بالترجمة اللاتينية) "الأنواع".[12][13] وهذا كان جزءاً من رؤيته الغائية للطبيعة، إذ كل شيء فيها يؤدي دوراً معداً له في نظام كوني إلهي. اقترح الشاعر والفيلسوف الروماني لوكريتيوس فكرة احتمال حدوث تغيرات تطورية بالكائنات الحية.[14] وشكلت صيغاً مختلفة لهذه الفكرة الفهم العام في العصور الوسطى، وتم ضمها إلى تعاليم المسيحية.[15]

لم يتفق منهج العلم الحديث في القرن السابع عشر مع مأخذ أرسطو، وكان لا بد من البحث عن تفسيرات لظواهر طبيعية بحسب قوانين الطبيعة، والتي كانت تنطبق على كل الأشياء المرئية على حد سواء، ولم تكن هناك حاجة لافتراض أي تصنيفات طبيعية ثابتة أو أي نظام كوني إلهي. ولكن هذا المنهج الجديد أخذ وقتاً ليترسخ في العلوم الأحيائية، والتي أصبحت آخر حصن لمفهوم التصنيفات الطبيعية الثابتة. استعمل جون ري مصطلحاً كان في السابق عاماً أكثر بإشارته إلى التصنيفات الطبيعية الثابتة، ألا وهو "الأنواع"، وذلك للإشارة إلى تصنيفات النبات والحيوان. ولكن بخلاف أرسطو، عرَّف ري بتشدد كل تصنيف من الكائنات الحية على أنه نوع، واقترح أنَّ كل نوع يمكن تمييزه بخواصه التي تدوم مع مرور الأجيال.[16] وكانت هذه الأنواع، وفقاً لري، مصممة من قبل الله، ولكن الاختلافات التي تظهرها سببها الظروف المحلية. التصنيف الحيوي الذي عرضه كارولوس لينيوس عام 1735 كانت الأنواع بحسبه أيضاً ثابتة بموجب تنظيم إلهي.[17]

قام بعض علماء التاريخ الطبيعي الآخرون بنفس الفترة الزمنية بوضع فرضيات عن تغير الأنواع التطوري عبر الزمن وفقاً للقوانين الطبيعية. كتب موبرتيوس عام 1751 عن تغيرات طبيعية تحدث خلال التكاثر وتتراكم عبر أجيال عديدة إلى أن تؤدي لإنتاج أنواع جديدة.[18] واقترح بوفون أنَّ الأنواع قد تتحول إلى كائنات حية مختلفة، واقترح إراسموس داروين أنَّ كل الحيوانات ذات الدم الحار يمكن أن تكون قد تحدرت من كائن حي مجهري واحد (أو "خيط").[19] في عام 1809، قام جان-باتيست لامارك بوضع نظريته "تحول الأنواع"، أولى النظريات العلمية الكاملة للتطور،[20] والتي تصور فيها أنَّ تولداً ذاتياً ينتج باستمرار أشكال حياة بسيطة تطور تعقيدها بسلالات متوازية بنزعة تقدمية فطرية، وأنَّ هذه السلالات، على مستوى محلي، تتكيف مع المحيط عن طريق وراثة التغيرات التي يسببها عدم استعمال الميزات في جيل الآباء.[21][22] (فيما بعد أطلق على هذه السيرورة الأخيرة اللاماركية).[21][23][24][25] استنكر هذه الأفكار علماء تاريخ طبيعي معتمدون واعتبروها فرضية تفتقد للدعم التجريبي. وبالتحديد أصر جورج كوفييه على أنَّ الأنواع ثابتة ولا تربطهم صلة قرابة، والتشابهات بينهم تعكس تصميمها الإلهي الخادم للحاجات الوظيفية. وفي هذه الأثناء كان ويليام بيلي قد طوَّر أفكار ري عن التصميم الهادف فأصبحت لاهوتاً طبيعياً، والذي اقترح أنَّ التكيفات المعقدة دليلٌ على التصميم الإلهي، وقد أعجب تشارلز داروين بها.[26][27][28]

في عام 1842 كتب تشارلز داروين أول مسودة لأصل الأنواع.[29]

إنَّ الانطلاق الرئيسي من مفهوم الأنواع الثابتة في الأحياء بدأ مع نظرية التطور عن طريق الاصطفاء الطبيعي، والتي صاغها تشارلز داروين. ذكر داروين أنَّ نمو الكثافة السكانية قد يؤدي إلى "صراع من أجل البقاء"، بحيث تسود التنوعات المحبذة فيما البقية تتلاشى. مع كل جيل، الكثير من النسل لا يقدر على البقاء حتى سن البلوغ والتكاثر بسبب الموارد المحدودة.[30][31][32][33] عمل داروين على تطوير نظرية "الاصطفاء الطبيعي" الخاصة به منذ عام 1838، حتى أرسل له ألفرد راسل والاس نظريته المشابهة عام 1858. وقام كل منهما على حده بعرض دراسته على جمعية لندن اللينية.[34] في آخر عام 1859، الطريقة التي شُرح بها الاصطفاء الطبيعي في كتاب أصل الأنواع لداروين أدت لقبول واسع آخذ بالازدياد للتطور الدارويني. وقام توماس هنري هكسلي بتطبيق أفكار داروين على البشر، وذلك بالاستناد إلى علم الأحياء القديمة والتشريح المقارن من أجل تقديم دليل قوي على أن البشر والقردة لديهم سلف مشترك. والبعض انزعج من هذه الفكرة لكونها تتضمن تلميحاً إلى أنه ليس للبشر مكانة مميزة في الكون.[35]

هناك أمور بقيت لغزاً مثل الآليات المحددة التي تحدث بها الوراثة التناسلية ومصدر السمات الجديدة. ولذلك قام داروين بتطوير نظريته المؤقتة المسماة شمولية التخلق.[36] في عام 1865، أعلن غريغور مندل أنَّ السمات تُورث بشكل يمكن التنبؤ به بواسطة التوزيع المستقل وفصل العوامل (أصبحت تعرف بالجينات فيما بعد). في نهاية المطاف استبدلت قوانين مندل الوراثية معظم نظرية شمولية التخلق لداروين.[37] قام أوغست وايزمان بالتمييز بين الخلايا المُنتِشة (البيوض والحيوانات المنوية) وبين الخلايا الجسدية، بحيث وضَّح أنَّ الوراثة تمرُّ عن طريق الخط الإنتاشي فقط. هيوغو دا فريس ربط نظرية شمولية التخلق لداروين مع تمييز وايزمان بين الخلية الجسدية والإنتاشية، واقترح أنَّ الجينات الشاملة في نظرية داروين كانت متركزة في نواة الخلية، وعندما يُعَبَّر عنها جينياً تنتقل إلى السيتوبلازما لتقوم بتغيير تركيبات الخلايا. دا فريس كان أيضاً أحد الباحثين الذين جعلوا أعمال مندل تشتهر، إذ اعتقد أنَّ السمات المندلية توافقت مع انتقال الاختلافات الوراثية عبر الخط الإنتاشي.[38] من أجل تفسير كيفية نشوء الاختلافات، طوَّر دا فريس نظرية طفور أدت إلى ظهور انشقاق مؤقت بين الذين قبلوا التطور الدارويني وبين الأخصائيين في الإحصاء الحيوي الذين تحالفوا مع دا فريس.[22][39][40] وفي مطلع القرن العشرين، قام روادٌ في مجال الوراثيات السكانية، مثل جون هالدين، سيوال رايت، ورونالد فيشر، بوضع أسس التطور في فلسفة إحصائية. وهكذا تم حل التناقض الخاطيء بين نظرية داروين، الطفرات الجينية، والوراثة المندلية.[41]

في سنوات العشرينات والثلاثينات، ربط الاصطناع التطوري الحديث بين الاصطفاء الطبيعي ونظرية الطفور والوراثة المندلية، ووحَّدها في نظرية تنطبق بوجه عام على أي فرع في علم الأحياء. من خلال الاصطناع التطوري الحديث يمكن تفسير الأنماط الملاحظة في الأنواع بالتجمعات الأحيائية، وذلك باستعمال الأحافير الانتقالية في علم الأحياء القديمة، وأيضاً بواسطة الآليات الخلوية المعقدة في علم الأحياء النمائي.[22][42] إنَّ نشر مبنى الدنا لجيمس واتسون وفرنسيس كريك عام 1953 عرض أساساً مادياً للوراثة.[43] وقد حسَّن علم الأحياء الجزيئي من فهمنا للعلاقة بين النمط الظاهري والنمط الجيني. حدثت تقدمات في النظاميات الفيلوجينية، وبتخطيط انتقالات السمات في إطار مقارن وقابل للاختبار باستعمال الشجرة التطورية.[44][45] في عام 1973، كتب عالم الأحياء التطوري ثيودوسيوس دوبجانسكي: "لاشيء في علم الأحياء يكون منطقياً إلا في ظل التطور"، وذلك لأن التطور وضَّح العلاقات بين حقائق ظهرت على أنها منفصلة في التاريخ الطبيعي، وجعلها مجموعة معارف تفسيرية متماسكة تصف وتتنبأ بالكثير من الحقائق الملاحظة عن الحياة في هذا الكوكب.[46]

ومنذ ذلك الحين، تم توسيع الاصطناع الحديث أكثر ليشمل تفسير الظواهر الأحيائية في السلم الكامل والتكاملي للتدرج الحيوي، من الجينات للأنواع. وسُمي هذا التوسيع "بإيكو-إيفو-ديفو" (بالإنكليزية: eco-evo-devo).[47][48][49]

الوراثة[عدل]

بنية الدنا. القواعد في المركز، محاطة بسلاسل فوسفات-سكر على شكل حِلِزُّ مزدوج.

التطور في الكائنات الحية يحدث بفعل التغيّرات التي تطرأ على السمات الوراثية، وهي صفات محددة قابلة للتوريث في الكائن الحي. فمثلاً، لون العينين في الإنسان يُعَدّ صفة وراثية، إذ يمكن للشخص أن يرث سمة "العينين البنيتين" من أحد أبويه.[50] الجينات هي التي تتحكم بهذه السمات الوراثية. مجموعة الجينات الكاملة الموجودة في الجينوم الخاص بالكائن الحي تُسَمَّى بالنمط الجيني لذاك الكائن.[51]

مجموعة السمات الظاهرية التي تشكل بنية الكائن الحي وسلوكه تُسَمَّى النمط الظاهري لذاك الكائن. هذه السمات تتأتى عن تفاعل نمط الكائن الحي الجيني مع بيئته،[52] ولهذا السبب الكثير من السمات الظاهرية لا تُوَرَّث. على سبيل المثال، التسفع يحدث نتيجة لتفاعل النمط الجيني للشخص مع أشعة الشمس، ولذلك الذرية لا ترث السمرة. إلا أنَّ الاختلاف بين الأفراد بالنمط الجيني ينتج عنه تفاوت بقابلية التأثر بأشعة الشمس. أبرز مثال على ذلك هم من يملكون سمة المهق (الألبينية)، إذ لا يمكنهم الاسمرار أبداً وهم أكثر عرضة للإصابة بحروق الشمس.[53]

تُنقل السمات الوراثية من جيل لآخر بواسطة الدنا، وهو جزيء يحتوي على معلومات وراثية.[51] وهو بوليمر طويل مُكوَّن من أربعة أنواع من النوكليوتيدات. إنَّ تسلسل هذه النيوكليوتيدات في جزيء الدنا هو الذي يحدد المعلومات الوراثية، مثلما يحدد تسلسل الأحرف معنى الجملة. قبل كل انقسام خلوي، يتضاعف جزيء الدنا الخاص بالخلية، فتحصل كل من الخليتين الابنتين على سلسلة دنا تحمل نفس المعلومات الوراثية. كل قسم من الدنا يمثِّل وحدة وظيفية واحدة يسمَّى بالجين؛ الجينات المختلفة تحتوي على تسلسلات مختلفة من النيوكليوتيدات. تنتظم تسلسلات الدنا في الخلايا لتشكل بُنى مكَدَّسة تُعْرَف بالكروموسومات. الموضع المحدد الذي يحتله تسلسل دنا معين في الكروموسوم يُسمَّى الموضع الكروموسومي (locus). تسلسلات الدنا التي تشغل مواضع كروموسومية متناظرة قد تختلف بين الأفراد بترتيب النيوكليوتيدات، وهذه الصيغ المختلفة لتسلسلات الدنا يُطلق عليها ألائل. الاختلاف بين تسلسلات الدنا يمكن أن يحدث بسبب الطفرات، وينتج عن ذلك ألائل جديدة. عندما تحدث طفرة في الجين، فإنَّ الأليل الجديد الناتج يمكن أن يؤثر على السمات التي يتحكم بها ذاك الجين، مما يؤدي بالتالي لحدوث تغيير في النمط الظاهري للكائن الحي الذي حدثت به الطفرة.[54] إلا أنَّ هذه العلاقة البسيطة المباشرة بين الأليل والنمط الظاهري تتحقق في بعض الحالات فقط. فمعظم سمات النمط الظاهري هي أكثر تعقيداً من ذلك، وتكون ناتجة عن تفاعل بين عدة جينات تتحكم بهذه السمات.[55][56]

لقد أثبتت نتائج دراسات حديثة أنَّ بعض التغيّرات القابلة للتوريث لا يمكن أن تعزى لتغيّر تسلسل القواعد في الدنا. هذه الظاهرة تُصَنَّف على أنها نظام وراثي لاجيني.[57] وقد تم اكتشاف أنظمة وراثية لاجينية على مستوى الكائنات الحية في المجالات التالية:

اقترح العلماء المختصون بعلم الأحياء النمائي أنَّ التفاعلات المعقدة التي تحدث في الشبكات الجينية وعمليات التواصل بين الخلايا، قد تتسبب في نشوء تنوعات جينية قابلة للتوريث يمكن أن تمثِّل الأساس الذي تقوم عليه بعض الآليات في التكيفية النمائية والمتانة. [60] التوريث قد يحدث أيضاً على نطاقات أوسع، فمثلاً التوريث البيئي الذي يحدث كنتيجة لعمليات بناء الموطن (بالإنكليزية: niche construction)، يعرَّف على أنه النشاطات المنتظمة والمتكررة التي تقوم بها الكائنات في بيئتها. وهذا يولد، بمرور الزمن، إرثاً من التأثيرات البيئية التي تعدل في نظام الانتخاب الطبيعي الذي سيقع على الأجيال اللاحقة. هكذا ترث الذرية الجينات، بالإضافة للخصائص البيئية التي تولدت عن نشاطات الأسلاف البيئية.[61] هنالك أمثلة أخرى على وراثات لا تتحكم بها الجينات بشكل مباشر، ومنها توريث السمات الثقافية، وأيضاً ما يعرف بالنشوء التعايشي.[62][63]

التنوع[عدل]

العثة البيضاء (بالإنكليزية: White peppered moth)
العثة البيضاء (بالإنكليزية: White peppered moth)
التحور الأسود في تطور العث المفلفل
التحور الأسود في تطور العث المفلفل

النمط الظاهري لأي كائن حي يتأتى من نمطه الجيني وتأثره بالبيئة التي يعيش بها. جزء كبير من الاختلاف في الأنماط الظاهرية بين الكائنات الحية يعود للاختلاف في أنماطها الجينية.[56] الاصطناع التطوري الحديث يُعرّف التطور على أنه التغير الذي يطرأ على التنوع الجيني (بالإنكليزية: genetic variation) بمرور الزمن. يمكن قياس مقدار التنوع الجيني في التجمعات من خلال حساب تواتر الألائل. تواتر أليل معين هو نسبة عدد نسخ هذا الأليل إلى عدد نسخ كل ألائل نفس الجين، ومدى تواتر الأليل قد يزداد أو يقل بالمقارنة مع الألائل الأخرى لنفس الجين. التنوع يختفي عندما يصل أليل جديد لمرحلة التثبيت (بالإنكليزية: fixation)، هذا يعني إما أنه يختفي تماماً أو يستبدل الأليل السلفي بالكامل.[64]

الانتخاب الطبيعي يسبِّب التطور فقط إذا توفَّر لدى التجمع قدرٌ كافٍ من التنوع الجيني. قبل اكتشاف علم الوراثة المندلي، إحدى الفرضيات السائدة كانت الوراثة الخلطية. ولكن بالوراثة الخلطية التنوع الجيني يُفقد بسرعة، الأمر الذي يجعل التطور من خلال الانتخاب الطبيعي بعيد الاحتمال. مبدأ هاردي-واينبيرغ يقدم حلاً للكيفية التي يتم بها الحفاظ على التنوع في التجمع الأحيائي بتوافق مع الوراثة المندلية. تواتر الألائل في التجمع الأحيائي يبقى ثابتاً بغياب كلٍ من الاصطفاء، الطفرات، الهجرة، والانحراف الوراثي.[65]

مصادر التنوع الجيني هي: حدوث الطفرات في المادة الوراثية، وإعادة خلط الجينات عن طريق التكاثر الجنسي أو بواسطة الهجرة ما بين التجمعات الأحيائية (ما يُعْرَف بانسياب الجينات). رغم تَسَبُّب الطفرات وانسياب الجينات بإدخال مستمر للتنوعات الجينية، إلا أنَّ الأفراد التابعين لنفس النوع يتطابقون في معظم الجينوم الخاص بهم.[66] ولكن حتى الاختلافات الضئيلة نسبياً في النمط الجيني قد تؤدي لاختلافات جذرية في الأنماط الظاهرية. فالاختلاف بين جينوم الإنسان وجينوم الشامبانزي، على سبيل المثال، هو حوالي 5% فقط.[67]

الطفرة[عدل]

تضاعف جزء من كروموسوم

الطفرات هي تغيّرات تحدث في تسلسل الدنا الخاص بجينوم خلية ما. عندما تحدث الطفرات، قد لا يكون لها أي تأثير، أو قد تُحدث تغييراً في النواتج الجينية، أو قد تعطل الجين وتمنعه عن العمل. وبناءً على دراسات تمَّت على ذباب الفاكهة (بالإنكليزية: Drosophila melanogaster)، أشير إلى أنَّ التغيير الذي تُحدِثه الطفرة في بروتين أنتجه الجين، من الممكن أن يكون مؤذياً، إذ تصل نسبة الطفرات ذات التأثيرات الضارّة إلى 70%، أما البقية منها فتكون إما محايدة، أو نافعة لدرجة ضئيلة.[68]

تحدث الطفرات أحياناً عن طريق تضاعف أجزاء كبيرة من الكروموسوم (عادةً بواسطة التأشيب الجيني)، الأمر الذي قد يُدخل إلى الجينوم نسخاً زائدة من الجين.[69] وتمثِّل هذه النسخ الزائدة المصدر الرئيسي للمواد الأولية اللازمة لنشوء جينات جديدة.[70] هذا الأمر مهم لأن معظم الجينات الجديدة تتطور ضمن عائلات جينية من جينات سابقة الوجود ترجع لأسلاف مشتركة.[71] فمثلاً، العين البشرية تستعمل أربعة جينات لتصنع التراكيب التي تستشعر الضوء: ثلاثة لرؤية الألوان، وواحد للرؤية الليلية. وجميعها تنحدر من سلف مشترك واحد.[72]

يمكن أن تتولد جينات جديدة من جين سلفي عندما تحدث طفرة في نسخة زائدة له ومن ثم تكتسب وظيفة جديدة. وهذه السيرورة تصبح أسهل ما إن يتضاعف الجين، وذلك لأن إضافية النظام (بالإنكليزية: redundancy) تزداد، إذ تكتسب إحدى النسختين وظيفة جديدة بينما تحافظ النسخة السلفية على وظيفتها الأصلية.[73][74] وهناك أنواع أخرى من الطفرات يمكنها أن تُوَلِّد جينات جديدة كلياً من أجزاء الدنا غير المُشَفِّرَة (بالإنكليزية: noncoding DNA)‏. [75][76]

توليد جينات جديدة يمكن أن يتم أيضاً عن طريق تضاعف قطع صغيرة من جينات مختلفة، بحيث تختلط هذه القطع فيما بعد، وتتحِّد لتكوِّن جينات جديدة ذات وظائف جديدة.[77][78] في هذه الحالة، أي عندما تُجمَّع جينات جديدة عن طريق خلط قطع موجودة سابقاً، فإنَّ النطاقات البروتينية الناتجة عن ترجمة هذه الجينات تتصرف كوحدات ذات وظائف مستقلة وبسيطة، التي يمكن تجميعها لإنشاء توليفات جديدة بوظائف جديدة ومعقدة.[79] يُعَدّ مثالاً على ذلك الإنزيم المُصنِّع لمتعدد الكيتيد (بالإنكليزية: polyketide synthase) - إنزيم كبير مسؤول عن تصنيع المضادات الحيوية - الذي يحتوي على ما يقارب المئة نطاق بروتيني مستقل. وكل نطاق يقوم بخطوة مخصصة له من العملية الكلية، وبذلك يسّرع ويحفّز الإنتاج، على غرار نظام خط الإنتاج.[80]

الجنس والتأشيب[عدل]

في التكاثر اللاجنسي، تُوَرَّث الجينات سوياً، بحيث تكون مترابطة. فهي لا تختلط مع أي جينات لكائنات حية أخرى عند التكاثر. بينما في التكاثر الجنسي، يرث النسل مزيجاً عشوائياً من كروموسوما الأبوين، الذي ينشأ بموجب مبدأ التوزيع المستقل (بالإنكليزية: independent assortment)، الذي ينصّ على أنَّ توارث صفة معينة بنمطٍ مندلي لا يؤثر على توارث سمات أخرى بأي شكلٍ من الأشكال. وفي سيرورة أخرى ذات صلة، المعروفة بالتأشيب المتماثل، يتمّ في الكائنات الحية الجنسية تبادُل الدنا بين كروموسومين متماثلين.[81] لا ينتج عن التأشيب أو إعادة التوزيع أي تغيير في تواتر الألائل، وإنما في الترابطات بينها، مما ينتج سلالة ذات توليفات جديدة من الألائل.[82] العملية الجنسية في العادة تزيد من التنوع الجيني، وفي بعض الأحيان تزيد من معدل التطور.[83][84]

انسياب الجينات[عدل]

الانسياب الجيني (بالإنكليزية: gene flow) هو تبادل الجينات الذي يتم بين التجمعات الأحيائية أو الأنواع،[85] وبذلك يمكن أن يمثِّل الانسياب مصدراً لتنوعات جديدة بالنسبة للتجمع أو النوع. ما يمكن أن يسبب الانسياب الجيني هو تنقل الأفراد بين تجمعات أحيائية منفصلة. فالانسياب قد يسببه، على سبيل المثال، تنقل الفئران بين المناطق الداخلية والساحلية. أو، كمثال آخر، تنقل اللواقح بين تجمعات الأعشاب المُتحمِّلة للفلزات الثقيلة وتلك الحساسة لها.

انتقال الجينات بين الأنواع يحدث من خلال تهجين الأحياء، أو نقل الجينات الأفقي. إنَّ ما يُقصد بهذا الأخير هو نقل المعلومات الوراثية من كائن حي لآخر ليس من ذريته. هذه العملية هي شائعة أكثر ما يكون لدى البكتيريا.[86] وفي الطب، هذا الأمر يسهم في نشر مقاومة المضادات الحيوية. فحين تحصل إحدى البكتيرات على الجينات التي تُكْسِبُها المقاومة، يصبح بإمكانها نشرها بسرعة لأنواع أخرى من البكتيرات.[87] في بعض الحالات قد تنتقل الجينات من بكتيريا إلى الخلايا حقيقيات النواة. وقد أثبت هذا مخبريا في حالات كخميرة الجعة (بالإنكليزية: Saccharomyces cerevisiae) وخنافس لوبيا أزوكي (بالإنكليزية: Callosobruchus chinensis).‏ [88][89] وأحد الأمثلة على الانتقالات الجينية واسعة النطاق هو الدوارات العلقية، إذ أنها تلقَّت جينات من البكتيرات، الفطريات والنباتات.[90] الفيروسات أيضاً يمكنها نقل معلومات وراثية بين الكائنات، متيحةً للجينات الانتقال حتى عبر الامبراطوريات.[91]

وقد حدث انتقال جيني على نطاق واسع أيضاً بين أسلاف الخلايا حقيقية النواة وأسلاف البكتيرات، وذلك خلال الفترة التي تمَّ فيها اكتساب الصانعات اليخضورية، والمايتوكوندريا. ومن المحتمل أنَّ حقيقيات النواة كانت قد نشأت من الانتقال الأفقي للجينات فيما بين البكتيرات والعتائق.[92]

آليات التطور[عدل]

من منظور الدارونية الجديدة (بالإنكليزية: Neo-Darwinism)، التطور يحدث عندما يتغير تواتر الأليل في تجمع أحيائي يتزاوج أفراده فيما بينهم،[65] كما في حال ازدياد تواتر أليل اللون الأسود في تجمع من العثات. الآليات التي تؤدي لتغيّر توافر الأليل تتضمَّن: الاصطفاء الطبيعي، الانحراف الوراثي، الترافق الجيني، الطفرات، وانسياب الجينات.

الاصطفاء الطبيعي[عدل]

طفرة متبوعة باصطفاء طبيعي، ينتج عنها تجمع ذو لون أغمق

التطور من خلال الاصطفاء الطبيعي هو العملية التي تصبح فيها الطفرات الجينية التي تحسن من فرص تكاثر النوع شائعة أكثر في الأجيال التجمع اللاحقة. كثيراً ما توصف هذه الآلية بأنها بديهية، وذلك لأنها تنبع من ثلاث حقائق بسيطة:

  • يوجد تنوع قابل للتوريث في كل تجمُّع أحيائي.
  • عدد النسل الكلّي الذي تنجبه الكائنات الحية يزيد عن عدد النسل الذي يستطيع النجاة والتكاثر.
  • يتباين أفراد هذا النسل بمقدرتهم على النجاة والتكاثر.

تخلق هذه الظروف تنافساً على فرص البقاء والتكاثر بين الأفراد. وعلى هذا، الكائنات الحية التي تحمل سمات تعطيها أفضلية على منافسيها، تعيش وتتكاثر لتُوَرِّث تلك السمات النافعة للأجيال اللاحقة، في حين لا تُوَرَّث السمات التي لا تمنح أي أفضلية لأصحابها.[93]

الفكرة المحورية في الاصطفاء الطبيعي هي الصلاحية التطورية (بالإنكليزية: evolutionary fitness) للكائن الحي.[94] الصلاحية تُقاس بقدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر، وهذا ما يُحدد حجم مساهمته بتوريث الجينات للأجيال اللاحقة.[94] على أن صلاحية الكائن لا يُعَبَّر عنها بعدد النسل الذي ينجبه، وإنما بنسبة الأفراد الحاملين لجيناته في الأجيال اللاحقة.[95] على سبيل المثال، الكائن الحي القادر على النجاة بفعالية والتكاثر بسرعة، لكن بنفس الوقت ذريته ضعيفة وغير قادرة على النجاة والتكاثر، تُعتبر مساهمته الجينية للأجيال اللاحقة قليلة، مما يجعله قليل الصلاحية.[94]

عندما يزيد أحد الألائل الصلاحية أكثر من غيره، فإنَّه سيزداد توافراً في التجمُّع مع ظهور كل جيل جديد. فالانتخاب "يحابي" هذا الأليل. البقاء المُعَزَّز والخصوبة الزائدة هي من الأمثلة على سمات تزيد من الصلاحية. فيما الأليل الضارّ أو الأقل فائدة يحطّ من الصلاحية، وبالتالي يقلّ توافره في التجمع. أي أن الانتخاب "ينبذ" هذا الأليل.[96] تجدر الإشارة إلى أن صلاحية الأليل ليست معطًى ثابتاً، إذ مع تغيّر الظروف البيئية، السمات الضارّة أو المحايدة سابقاً قد تصبح مفيدة. وبنفس الطريقة، السمات المفيدة سابقاً قد تصبح ضارّة.[54] أي أنَّ مسار الاصطفاء بهذه الطريقة يتم باتجاه عكسي. لكن مع ذلك، التطور لا يمكن أن يكون عكوسياً أيضاً؛ فالسمات التي فُقِدَت فيما مضى، لا يمكن أن تظهر ثانيةً باتباع نفس المسار التطوري (أنظر مبدأ اللاعكوسية لدولو). [97][98]

رسم بياني يظهر الثلاثة أنواع من الانتقاء. 1. الاصطفاء التمزقي. 2. الاصطفاء التثبيتي. 3. الاصطفاء الاتجاهي

الاصطفاء الطبيعي الواقع على سمات كميَّة ذات قيم متباينة، كالطول مثلاً، يُصَنَّف لثلاثة أنواع. الأول هو الاصطفاء الاتجاهي (بالإنكليزية: directional selection). وهو يحابي قيمة معينة للسمة، مما يزيد شيوعها لتصبح هي القيمة المتوسطة، فتتحرك دالة السمة باتجاه اليمين أو اليسار على مرّ الزمن، كما في حال ازدياد طول أفراد نوع ما بمعدّل بطيء.[99] النوع الثاني، الاصطفاء التمزقي (بالإنكليزية: disruptive selection)، يحابي قيمتان حرجتان للسمة، وينبذ القيمة المتوسطة. فيصبح للسمة منوالان. هذا يحدث، على سبيل المثال، عندما تكون الأفضلية في البيئة إما لكائنات طويلة أو قصيرة، ولكن ليس لمتوسطة الطول. النوع الثالث والأخير هو الاصطفاء التثبيتي (بالإنكليزية: stabilizing selection). فيه تُنبَذ قيم السمة الحرجة وتُحابَى القيمة المتوسطة، فيثبت التجمع عليها، ممّا يقلل من التنوع الجيني ومن تفاوت القيم حول القيمة المتوسطة،[93][100] وذلك مثل أن يتقارب أفراد التجمع من نفس الطول المتوسط بمعدل بطيء.

الاصطفاء الجنسي هو حالة خاصة من الاصطفاء الطبيعي، وهو يحابي السمات التي تعزز من النجاح التناسلي (بالإنكليزية: reproductive success) للكائن الحي باستهوائها للجنس الآخر.[101] السمات التي تطورت بفعل الاصطفاء الجنسي تتجلى على الأخص في ذكور بعض فصائل الحيوانات. وذلك على الرغم من أن بعضها يقلل من فرص بقائهم، بما فيها القرون الثقيلة، نداءات التزاوج، والألوان الزاهية الملفتة للمفترسين.[102] إلا أنَّ نقطة الضعف هذه يُعَوض عنها بالنجاح التناسلي المُعَزَّز لدى الذكور الحاملين لتلك السمات المكلفة وصعبة التزييف، التي تم اصطفاؤها جنسياً.[103]

الانتقاء الطبيعي بشكل عام يجعل الطبيعة المعيار لتحديد أي من السمات تصلح أو لا تصلح للنجاة. تشير "الطبيعة " في هذا السياق إلى النظام البيئي، وهو النظام الذي يتفاعل فيه الكائن الحي مع العوامل الفيزيائية والأحيائية في بيئته المحلية. يوجين أودم (بالإنكليزية: Eugene Odum)، أحد مؤسسي علم البيئة، عرَّف النظام البيئي على أنه: "أي وحدة تحوي كل الكائنات الحية التي تعمل معاً في منطقة معينة تتفاعل مع البيئة الفيزيائية، بحيث يَنتُج عن تدفق الطاقة مبنى غذائي، تنوع حيوي، ودورات مادة (أي تبادل المواد بين العناصر الحيوية واللاحيوية) واضحي المعالم في النظام."[104] كل تجمع في النظام البيئي يحتل موقعاً بيئياً متمايزاً، ولديه علاقات متمايزة مع عناصر النظام الأخرى. هذه العلاقات تتضمَّن تاريخ حياة الكائن الحي، موقعه في السلسلة الغذائية، والنطاق الجغرافي الذي يمكن أن يعيش فيه. هذه الإحاطة الواسعة بالطبيعة تمكّن العلماء من تحديد القوى المعينة التي تشكل مجتمعة الانتقاء الطبيعي.

يمكن أن يعمل الاصطفاء الطبيعي على مستويات تراتب مختلفة، مثل الجينات، الخلايا، أفراد الكائنات الحية، مجموعات الكائنات الحية والأنواع.[105][106][107] ويمكن أن يعمل الاصطفاء على عدة مستويات في آنٍ واحد.[108] إنَّ واحداً من الأمثلة على الاصطفاء الذي يحدث في مستوى دون الفرد الحي هو الينقولات، وهي الجينات الواثبة التي تستطيع التضاعف والانتشار في أنحاء الجينوم.[109] الاصطفاء الواقع على مستويات أعلى من الفرد، مثل الاصطفاء الزمري (بالإنكليزية: group selection)، قد يسمح بتطور تعاون بين الكائنات الحية، وقد تم تناول ذلك أدناه.[110]

التطفر الانحيازي[عدل]

بالإضافة لكونه مصدراً مهماً للتنوع الجيني، التطفّر (حدوث الطفرات) قد يعمل أيضاً كآلية تطور عندما تتفاوت احتمالات حدوث الطفرات المختلفة على المستوى الجزيئي. وهذا ما يُعرف بانحياز التطفّر. بعبارة أخرى: بعض الطفرات يكون حدوثها مرجح أو شائع أكثر من غيرها، ف"ينحاز" التطفر لها.[111] على سبيل المثال، إذا وجد نمطان جينيان يحملان نيوكليوتيدان لهما نفس الصلاحية ويقعان بمواقع متناظرة؛ الأول يحمل نيوكليوتيد G والآخر نيوكليوتيد A، لكن التطفّر(التبدّل) من G إلى A يحدث أكثر من التطفر من A إلى G، فعندها الأنماط الجينية ذات النيوكليوتيد A تميل أكثر لأن تتطور.[112] تباين الأصنوفات (بالإنكليزية: taxa) من حيث الانحياز لطفرات الغرز وطفرات الخبن، قد يؤدي لتطور أحجام مختلفة من الجينوم.[113][114] وقد لوحظ حدوث التطفر أو النماء الانحيازي في التطور على المستوى المورفولوجي أيضاً.[115][116] فمثلاً، طبقاً لنظرية التطور البالدويني، التطفر يمكن أن يؤدي بسمات كانت قد تطورت بتأثير البيئة لأن تتمثَّل جينيا.[117][118]

تأثيرات التطفر الانحيازي تتراكب على سيرورات أخرى، مثل الانتقاء. فإذا حابى الانتقاء طفرتين بقدر متساوٍ، لكن امتلاك كلتاهما معاً لا يعود بفائدة زائدة، فإنَّ الطفرة التي تحدث أكثر، على الأغلب هي التي ستترسخ في التجمع.[119][120] طفرات فقدان الوظيفة (التي تؤدي لفقدان وظيفة الجين) شائعة ومرجحة أكثر بكثير من الطفرات التي تنتج جينات جديدة وظيفية بالكامل.الانتقاء ينبذ معظم طفرات فقدان الوظيفة. ولكن إذا كانت قوة الانتقاء ضعيفة، فإنَّ انحياز التطفر لفقدان الوظيفة يمكنه التأثير على التطور.[121] مثلاً، الأخضاب (بالإنكليزية: pigments) تفقد فائدتها في حال انتقال الحيوانات للعيش في كهوف مظلمة، ومن ثم تميل لأن تُفقد.[122] هذا النوع من فقدان الوظائف يحدث بسبب انحياز التطفر، و/أو لأن لامتلاكها تكلفة، واختفاء فائدتها أدى بالانتقاء الطبيعي لأن ينبذها. لكن يبدو أن فقدان قدرة التبوغ لدى البكتيريا، خلال عمليات التطور المخبرية، سببه التطفر الانحيازي، لا الانتقاء الطبيعي ونبذه لتكلفة الاحتفاظ بهذه القدرة.[123] عندما لا يؤثر الانتقاء على فقدان الوظيفة، فإنَّ السرعة التي يتم بها الفقدان تكون متعلقة بمعدل التطفر أكثر منها بحجم التجمع الفعال (بالإنكليزية: effective population size)،‏ [124] مما يشير إلى أنَّ فقدان الوظيفة مسيَّر بالتطفر الانحيازي أكثر من الانحراف الوراثي.

الانحراف الوراثي[عدل]

الانحراف الوراثي (بالإنكليزية: genetic drift) هو تغير تواترات الألائل عشوائياً من جيل لآخر بسبب التوزيع العشوائي للألائل. أي أنَّ الألائل تخضغ لخطأ الاستعيان (بالإنكليزية: sampling error)، وهو الخطأ في تمثيل العينة للمجتمع. فالألائل التي يحصل عليها النسل (العينة)، تكون تواتراتها مختلفة عن تواترات ألائل الجيل السلفي (المجتمع).[125] فعندما تكون القوى الانتقائية ضعيفة نسبياً أو معدومة، "ينحرف" تواتر الألائل لأعلى وأسفل على نحو عشوائي (بسير عشوائي). ويتوقف التواتر عن الانحراف حين يثبت الأليل - إما يزول من التجمع أو يستبدل الألائل الأخرى بالكامل. لهذا قد يتسبب الانحراف الوراثي بإزالة ألائل من التجمع نتيجة للصدفة فقط. حتى بغياب القوى الانتقائية، الانحراف الوراثي قد يؤدي لانحراف وتباعد تجمعين منفصلين كانا قد بدآ بنفس المبنى الجيني، إلى أن يصبحا تجمعين مختلفين بمجموعات مختلفة من الألائل.[126]

عادةً يصعب قياس مدى أهمية الأدوار التي يلعبها الاصطفاء والسيرورات المحايدة، مثل الانحراف الجيني، كقوى محركة للتطور.[127] إن الأهمية النسبية لكل من القوى التكيفية وغير التكيفية في تحريك التغير التطوري هي إحدى المواضيع التي لا تزال قيد البحث في علم الأحياء التطوري.[128]

وفقاً لنظرية التطور الجزيئي المحايدة، معظم التغيّرات التطورية هي ناجمة عن تثبيت الطفرات المحادية بفعل الانحراف الجيني.[5] وبحسب هذا النموذج، هذا يعني أنَّ معظم التغيّرات الوراثية في التجمع هي ناتجة عن ضغط التطفّر المستمر والانحراف الجيني.[129] هذه الصيغة من النظرية المحايدة أصبحت في الغالب مهجورة الآن لأنها لا تتوافق مع التنوع الجيني الملاحظ في الطبيعة.[130][131] إلا أنَّ هناك صيغة حديثة ومدعومة أكثر لهذا النموذج، ألا وهي النظرية شبه المحايدة، وبموجبها الطفرة التي تكون محايدة في تجمع صغير، قد لا تكون كذلك في تجمع آخر أكبر.[93] وهناك نظريات بديلة أخرى تشير إلى أنَّ الانحراف الجيني تضعفه قوى تطورية عشوائية أخرى، مثل الترافق الجيني، الذي يعرف أيضاً بالجرّ الجيني.[125][132][133]

الزمن اللازم لثبات أليل محايد بواسطة الانحراف الجيني يتناسب طردياً مع حجم التجمع.[134] إلا أنَّ عدد أفراد التجمع ليس مهماً هنا، وإنما حجم التجمع الفعال هو المقياس الأساسي.[135] التجمع الفعال عادةً يكون أصغر حجماً من التجمع الكلي بما أنَّه بالأخير هناك عوامل تؤخذ بالحسبان، مثل درجة التوالد الداخلي (زواج الأقارب)، ومرحلة دورة الحياة التي يكون حجم التجمع فيها أصغر ما يمكن.[135] وحجم التجمع الفعال قد يختلف بالنسبة لكل جين في نفس التجمع.[136]

الترافق الجيني[عدل]

التأشيب (بالإنكليزية: recombination) يسمح بتفرُّق الألائل المتواجدة على نفس شريط الدنا. لكن بما أن معدل التأشيب منخفض (تقريباً يحدث مرتين في كل كروموسوم في كل جيل)، فإنَّ الجينات التي تتموضع في مواقع متقاربة على الكروموسوم ينخفض احتمال تفرقتها، ويرتفع احتمال توريثها سوياً، وهذه الظاهرة تعرف بالارتباط الجيني (بالإنكليزية: linkage). [137] احتمال توريث أليلان (شكلان مختلفان لنفس الجين) متقاربان سوياً يُحَدَّد عبر قياس اختلال توازن ارتباطهم (بالإنكليزية: linkage disequilibrium)، وهو الفرق بين عدد مرات ظهورهما معاً في الكروموسوم وبين عدد المرات المتوقع بناءً على مقدار تواتر كل منهما. مجموعة الألائل المتجاورة التي عادةً ما تُوَرَّث سوياً تُسَمَّى بالنمط الفرداني (بالإنكليزية: haplotype). هذا الأمر مهم عندما يكون أحد الألائل من بين المجموعة نافعاً جداً، إذ أنَّ الاصطفاء الطبيعي، بمحاباته لهذا الأليل، قد يسبب مسحاً اصطفائياً (بالإنكليزية: selective sweep)، فيه تصبح باقي ألائل النمط الفرداني شائعة في التجمع، وهذه الظاهرة تُعْرَف بالترافق الجيني أو الجر الجيني (بالإنكليزية: genetic hitchhiking).‏ [138] وحجم ملائم من التجمع الفعال يتأثَّر جزئياً بالجر الجيني الذي يحدث من جراء ارتباط جينات محايدة بجينات أخرى وقع عليها الاصطفاء الطبيعي.[132]

انسياب الجينات[عدل]

انسياب الجينات هو تبادل الجينات بين التجمعات أو الأنواع المختلفة.[85] وجود أو غياب انسياب الجينات يغيّر من مسار التطور بشكل جذري. وبسبب تعقيد الكائنات الحية، فإنَّ التجمعين المعزولين تماماً عن بعضهما سيتطوران بشكل مختلف ومتفاوت تماما عن بعضهما، حتى وإن بقي التجمعان متشابهان من حيث تكيفهما مع المحيط.

إذا ظهر اختلاف جيني بين التجمعات، فإنَّ انسياب المورثات بينها قد يُدخل سمات أو ألائل ضارة بالنسبة لكل من التجمعات (بما أنها دخيلة وليست متوافقة مع بيئتهم)، الأمر الذي قد يؤدي بالكائنات الحية ضمن كل تجمع لأن تُطوِّر آليات تمنع تزاوجها مع التجمعات البعيدة عنها جينياً، مما يتسبب مع الوقت في ظهور أنواع جديدة. ولذلك يُعدّ تبادل المعلومات الوراثية بين الأفراد أمراً مهماً جداً لتطور مفهوم النوع الأحيائي (BSC).

أثناء تطوير الاصطناع التطوري الحديث، طوَّر سيوال رايت نظرية توازن التناوب الخاصة به، التي تقول بأنَّ انسياب المورثات بين التجمعات المعزولة جزئياً كان عاملاً مهماً في التطور التكيفي.[139] بيد أن أهمية هذه النظرية أصبحت تلقى انتقادات شديدة مؤخراً.[140]

النتائج[عدل]

التطور يؤثر على كل جانب من سلوكيات الكائنات الحية ومظاهرها. ومن أبرزها التكيفات السلوكية والفيزيائية الناتجة عن عملية الاصطفاء الطبيعي. هذه التكيفات تزيد من صلاحية الكائن الحي عبر تحسين قدرة العثور على الطعام، تجنب الحيوانات المفترسة، أو اجتذاب الأزواج. تتفاعل الكائنات الحية مع عملية الاصطفاء أحياناً بتشكيل علاقات تعاونية مع بعضها البعض، وذلك عادةً عن طريق مساعدة الأقارب أوالتعايش النفعي المتبادل. على المدى الطويل، يُنتج التطور أنواع جديدة عبر فصل التجمعات السلفية عن بعضها البعض، لتكون تجمعات جديدة تنتهي لأن تصبح غير قادرة على التزاوج فيما بينها.

نتائج التطور هذه تُصنف أحياناً لفئتين: تطور كبروي (بالإنكليزية: macroevolution) وتطور صغري (بالإنكليزية: microevolution). هذا الأول هو تطور واسع النطاق يحدث في أو فوق مستوى النوع، كالانقراض والانتواع. والأخير هو تغيرات تطورية أصغر تحدث ضمن النوع (بين أفراد النوع أو بين تجمعاته)، مثل التكيفات.[141] عموماً يُعتبر التطور الكبروي نتيجة لتراكم تأثيرات التطور الصغري على مدى فترات طويلة.[142] إذاً، الفرق بين التطور الكبروي والصغري ليس جوهرياً - فهو ببساطة يكمن بالمدة الزمنية المستغرقة.[143] غير أنَّ في التطور الكبروي، سمات النوع بأكمله قد تكون مهمة، بما أنها قد تؤثر على احتمال حدوث الانتواع أو الانقراض. فمثلا وجود تنوع كبير في النوع يسمح بتكيفه بسرعة مع المواطن الجديدة، مما يقلل من احتمال انقراضه، بينما النطاق الجغرافي الواسع يزيد من احتمال الانتواع، وذلك بزيادة احتمال انعزال جزء من التجمع عن التجمع الأصلي. هنا، قد يدخل في التطور الكبروي والصغري عمل الاصطفاء الطبيعي على مستويات مختلفة - بحيث يعمل في التطور الصغري على مستوى الجينات والكائنات الحية، فيما عمليات التطور الكبروي، مثل اصطفاء الأنواع، تعمل على أنواع بأكملها وتؤثر على معدلات انتواعها وإنقراضها.[144][145][146]

هناك اعتقاد شائع خاطئ بأن للتطور أهداف أو خطط بعيدة المدى، ولكنه في واقع الأمر ليس له أي أهداف على المدى البعيد، وليس من الضرورة أن يّنتج عنه زيادة في التعقيد.[147][148] مع أن الكائنات الأكثر تعقيداً قد نتجت عن عملية التطور، إلا أنَّ ذلك مجرد ناتج عرضي لازدياد العدد الإجمالي للكائنات الحية، وأشكال الحياة الأقل تعقيدا ما زالت هي الشائعة أكثر في الغلاف الحيوي.[149] فمثلاً الغالبية الساحقة من الأنواع تؤلفها بدائيات النواة المجهرية، والتي تشكل، رغم حجمها الصغير، حوالي نصف الكتلة الحيوية،[150] وهي تشكل أيضاً الغالبية العظمى من التنوع الحيوي على كوكب الأرض.[151] لذا فإنَّ أشكال الحياة البسيطة على مر التاريخ كانت وما زالت هي صورة الحياة السائدة على كوكب الأرض، وأشكال الحياة المعقدة تبدو أكثر شيوعاً فقط لأنها بارزة أكثر.[152] إنَّ تطور الكائنات الحية الدقيقة مهم جداً للبحوث التطورية الحديثة، حيث أن تكاثرها السريع يسمح بدراسة تطورها مخبرياً وبملاحظة التطور والتكيف خلال الوقت الفعلي.[153][154]

التكيف[عدل]

التكيف هو العملية التي تصبح فيها الكائنات الحية ملائمة أكثر للعيش في موطنها.[155][156] مصطلح "التكيف" قد يُستخدم أيضاً للإشارة لسمة فيزيائية أو سلوكية نتجت عن عملية التكيف لتحسن من قدرة الكائن الحي على المحافظة على حياته وبقاء جنسه. مثال على ذلك هو تكيف أسنان الحصان على طحن العشب - وقدرته على طحن العشب بأسنانه المترافعة هي تكيف. للتمييز بين هذين الاستخدامين للمصطلح، يُستعمل مصطلح "التكيف" للإشارة للعملية التطورية، والمصطلح "صفة تكيفية" للدلالة على السمات الناتجة عن العملية التطورية. الصفات التكيفية هي ناجمة عن الاصطفاء الطبيعي.[157] وقد عيَّن عالم الأحياء التطورية ثيودوسيوس دوبجانسكي التعريفات التالية:

  1. التكيف هو العملية التطورية التي تتحسن بها قدرة الكائن الحي على العيش في موطنه أو مواطنه.[158]
  2. التكيفية هي حالة التكيف التي يكون عليها الكائن الحي، أي الدرجة التي يستطيع فيها الكائن الحي العيش والتكاثر في مواطن معينة.[159]
  3. الصفة التكيفية هي جانب من نمط الكائن الحي النمائي، والتي تُوْجِد أو تحسن من فرص بقائه وتكاثره.[160]

التكيف قد يتسبب إما باكتساب خصائص جديدة أو بفقدان خصائص سلفية. من الأمثلة التي يظهر فيها كلا النوعين من التغييرات هو تكيف البكتيريا مع الضغط الاصطفائي الذي تفرضه المضادات الحيوية عليها، إذ تحصل بالبكتيريا تغييرات جينية تكسبها مقاومة لها، وذلك عن طريق إحداث تغيير بمستهدفات الدواء، و/أو عبر زيادة نشاط الناقلات التي تضخ الدواء لخارج الخلية.[161] بعض الأمثلة البارزة الأخرى هي: تطوير الإشريكيات القولونية E. coli للقدرة على استخدام حمض الستريك كمصدر غذاء في تجربة مخبرية طويلة الأمد،[162] وأيضاً تطوير الصيفرية (بالإنكليزية: Flavobacterium) لإنزيم جديد كلياً يسمح لها بالتغذي على المخلفات الناتجة عن تصنيع النايلون،[163][164] وبالإضافة لبكتيرات التربة السفينغوبيوم (بالإنكليزية: Sphingobium) والتي طورت مساراً استقلابياً جديداً لتحليل مبيد الآفات الاصطناعي بنتاكلوروفينول (بالإنكليزية: pentachlorophenol).‏ [165][166] من الأفكار المثيرة للاهتمام والجدل هي أن بعض التكيفات قد تزيد من قدرة الكائنات الحية على توليد التنوع الجيني والتكيف بواسطة الاصطفاء الطبيعي (أي أنها تزيد من تطورية الكائن الحي).[167][168][169][170]

الهيكل العظمي للحوت الباليني، أ وب تشيران إلى عظام الزعانف، والتي تكيفت من عظام ساق أمامية، بينما تشير ج إلى عظام ساق زائدية، مشيرة إلى احتمال حدوث تكيف من اليابس إلى الماء[171]

يحدث التكيف عن طريق حدوث تعديلات تدريجية في البنى الموجودة. لذلك البنى المتشابهة في تنظيمها الداخلي قد تكون لها وظائف مختلفة في الفصائل المتقاربة. فهذه هي نتيجة تكييف بنية سلفية واحدة على العمل بطرق مختلفة. على سبيل المثال، عظام أجنحة الخفافيش تشبه كثيراً تلك التي في أقدام الفئران وأيدي الرئيسيات، وذلك يعود لانحدار كل هذه البنى من سلف ثديي مشترك.[172] ولكن بما أنَّ كل الكائنات الحية تربط بينها قرابة إلى حد ما،[173] فإنَّه حتى الأعضاء التي يبدو الشبه بينها قليلاً أو معدوماً، مثل أعين كل من المفصليات والرخويات والفقاريات، أو أطراف وأجنحة المفصليات والفقاريات، قد تكون مستندة إلى مجموعة مشتركة من الجينات المتماثلة، التي تتحكم بتراكيبها ووظائفها. وهذا ما يُسمَّى بالتماثل العميق[174][175]

خلال التطور، قد تفقد بعض البنى وظائفها الأساسية وتصبح بالتالي بنى آثارية.[176] وظائف هذه البنى قد تكون ضئيلة أو معدومة في النوع الحالي، ولكن تكون لديها وظائف واضحة المعالم في نوع سلفي أو في نوع آخر على درجة كبيرة من القرابة. تتضمَّن الأمثلة على ذلك: الجينات الكاذبة،[177] آثار الأعين اللاوظيفية في الأسماك العمياء التي تعيش في الكهوف،[178] أجنحة الطيور التي لا تطير،[179] وتواجد عظام حوض في الأفاعي والحيتان.[171] الأمثلة على البنى اللاوظيفية في الإنسان تتضمن: أضراس العقل،[180] العصعص،[176] الزائدة الدودية،[176] وبعض السلوكيات اللاوظيفية مثل تقبب الجلد (بالإنكليزية: goose bumps[181][182] وردود الأفعال البدائية.‏ [183][184][185]

غير أنَّ الكثير من السمات التي تبدو وكأنها تكيفات بسيطة هي في الحقيقة تكانفات، أي تكيفات آنفة (سابقة) (بالإنكليزية: exaptations). وهي بنى كانت قد تكيفت لتأدية وظيفة معينة، ولكنها بالمصادفة أصبحت مفيدة لوظيفة أخرى خلال التطور.[186] إنَّ واحداً من الأمثلة على ذلك هو السحلية الأفريقية المنزلقة (بالإنكليزية: Holaspis guentheri)، التي كانت قد طورت رأساً شديد التفلطح يمكّنها من الاختباء في الصدوع، كما يُلاحظ عند أقربائها الأقربين. ولكن في هذا النوع تحديداً، أصبح الرأس مسطحا لدرجة أنه يساعدها على الانزلاق الهوائي من شجرة لشجرة،[186] لذلك يُعتبر رأسها المسطح تكانفاً. ومن الأمثلة الأخرى هي بعض الآلات الجزيئية المتواجدة في الخلايا، والتي تطورت عبر توظيف عدة بروتينات موجودة سابقا كانت تقوم بوظائف أخرى مختلفة،[141] مثل الأسواط البكتيريّة،[187] وآلات فرز البروتينات.[188]

مثال إضافي آخر هو توظيف انزيمات حالَّة للسكر وأخرى أيضية لتعمل كبروتينات بنائية تُسَمَّى غلوبولينات العدسة، وهي موجودة في العدسة العينية للمتعضيات.[189][190]

أحد المبادئ الحساسة في علم البيئة هو لاقصاء التنافسي، وينص على أنه لا يمكن لأي نوعين أن يحتلا نفس الموضع في نفس البيئة لفترة زمنية طويلة.[191] وبالتالي يميل الاصطفاء الطبيعي لإجبار الأنواع على التكيف للعيش في مواضع بيئية مختلفة. هذا قد يعني مثلاً، أنَّ نوعين معينين من سمك السكليد قد يتكيفا للعيش بمواطن مختلفة، مما سيقلل من التنافس بينهما من أجل الغذاء، ويجنبهما الإقصاء.[192]

من المجالات التي تخضع للدراسات حاليا في علم الأحياء التطوري النمائي هي الأسس التنموية التي تقوم عليها التكيفات والتكانفات (تكيفات آنفة).[193] هذا البحث يتناول منشأ وتطور عملية النمو الجنيني، وكيف تنشأ عن التعديلات على النمو والعمليات التنموية مميزات وخصائص جديدة.[194]

وأظهرت هذه الدراسات أنَّ التطور قد يعدل من النمو، مما يجعله ينتج بنى جديدة. على سبيل المثال، بنى العظام الجنينية التي تتطور وتشكل الفك في الفقاريات غير الثديية، تتطور لتشكل بدلاً من ذلك جزءا من الأذن الوسطى في الثديات.[195] بعض البنى التي فقدت خلال التطور، من الممكن أن تعود لتظهر ثانيةً بسبب تغييرات تطرأ على الجينات التنموية، كالطفرة في الدجاج التي تجعل الأجنة تنمي أسناناً تشبه تلك لدى التماسيح[196] وغدا يتضح الآن أنَّ معظم التعديلات التي تطرأ على أشكال الكائنات الحية تعود إلى تغييرات تحدث في مجموعة صغيرة من الجينات المحافظة.[197]

التطور المشترك[عدل]

الأفعى المقلمة التي طورت مناعة للسم تيدرودوتاكسين الموجود في فرائسها من البرمائيات

التآثرات (بالإنكليزية: interactions) بين الكائنات الحية ينتج عنها صراع وأيضاً تعاون. وعندما يكون التفاعل بين أزواج من الأنواع، كما في حال الممراض والمضيف، أو المفترس والفريسة، فإنَّها قد تطور مجموعات متلائمة من التكيفات. بحيث يؤدي تطور نوع ما لحدوث تكيفات في نوع ثان، والتي تؤدي بدورها لحدوث تكيفات في النوع الأول. هذه الحلقة من الانتخاب الطبيعي والاستجابة له تُسَمَّى بالتطور المشترك (بالإنكليزية: co-evolution).‏ [198] مثال على ذلك هو إنتاج سم الينفوخ في سمندل الماء خشن الجلد، وتطوير مقاومة لهذا السم في مفترسه، الأفعى المقلمة. وأدى سباق التسلح التطوري في هذا الزوج المؤلف من فريسة ومفترس لإنتاج مستويات عالية من السم في السمندل، وبالمقابل صاحَبَه تطور مستويات عالية من مقاومة للسم في الأفعى.[199]

التعاون[عدل]

ليست كل التآثرات التي تتطور بشكل مشترك بين الأنواع تنطوي على صراع.[200] فقد تطورت الكثير من التآثرات النفعية المتبادلة. على سبيل المثال، ثمة تعاون شديد بين النباتات والفطريات الجذرية، التي تنمو على جذورها وتساعدها على امتصاص المغذيات من التربة.[201] وهذه العلاقة تبادلية، إذ تقوم النباتات بتزويد الفطريات بالسكريات الناتجة عن التمثيل الضوئي. إنَّ الفطريات هنا تنمو داخل خلايا النباتات، مما يتيح لها تبادل المغذيات مع مضيفها، وبنفس الوقت إرسال إشارات تثبط جهاز النبات المناعي.[202]

وقد تطورت تحالفات بين أفراد ينتمون لنفس النوع أيضا. ومن الحالات القصوى هي الاجتماعية العليا (بالإنكليزية: eusociality) - سلوك اجتماعي على درجة عالية من التنظيم - الموجودة عند الحشرات الاجتماعية مثل النحل، النمل، والأرضة، حيث تقوم الحشرات العقيمة بحماية وإطعام القلة القادرة على التكاثر في المستعمرة. ومن الأمثلة على التحالفات التي تحدث على نطاق أصغر، هي الخلايا الجسدية المُكونة لأجساد الكائنات الحية، إذ تحافظ ضوابط تكاثرها على على استقرار الكائن الحي، الذي بدوره ينتج خلايا جنسية لانجاب ذرية. هنا تستجيب الخلايا الجسدية لإشارات محددة تأمرها إما بأن تنمو، تبقى على حالتها، أو تموت. وإن لم تستجب لهذه الأوامر وتضاعفت بدون ضوابط، فإن نموها المفرط سيتسبب بالسرطان.[203]

من المحتمل أنَّ مثل هذا التعاون بين أفراد نفس النوع قد تطور بواسطة اصطفاء القرابة (بالإنكليزية: kin selection)، الذي يقوم فيه أحد أفراد النوع بمساعدة أقربائه على التكاثر.[204] يحابي الانتقاء المساعدة بين الأقارب، وذلك لأنه إن تواجدت ألائل معززة لسلوك المساعدة في الفرد المُساعد، فمن المرجح أن يكون أقرباءه حاملين لها أيضا، ولذلك تجد هذه الألائل طريقها إلى الجيل التالي.[205] إحدى العمليات الأخرى المعززة للتعاون هي الاصطفاء الزمري، فيه تعود فائدة التعاون على مجموعة من الكائنات الحية.[206]

الانتواع[عدل]

آليات الانتواع الأربع

الانتواع هو العملية التي يتشعب فيها النوع إلى نوعين سليلين أو أكثر.[207]

ثمة طرق مختلفة لتعريف مفهوم النوع. واختيار التعريف يعتمد على خصائص النوع المعنى بها.[208] فمثلاً بعضها ينطبق أكثر على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، فيما البعض الآخر يكون لاستخدامه فائدة أكثر عند التعامل مع الكائنات التي ليس لديها تكاثر جنسي. ورغم تنوع التعريفات الكبير، إلا أنه يمكن تصنيف كل منها ضمن أحد التوجهات الفلسفية الثلاثة الشاملة: البيئي، التزاوجي البيني، والتطور السلالي.[209] مفهوم النوع الأحيائي هو مثال مثال كلاسيكي على توجه التزاوج البيني. ففي عام 1942، قدَّم إرنست ماير مفهوم النوع الأحيائي الذي عرَّف النوع على أنه: مجموعة من التجمعات التي لها القدرة على التزاوج فيما بينها، والمعزولة تزاوجياً عن المجموعات الأخرى.[210] وعلى الرغم من استعمال مفهوم النوع الأحيائي الواسع وطويل الأمد، إلا أنَّ به ما يثير الجدل كغيره من التوجهات التزاوجية البينية، وأحد الأسباب هو أنها لا يمكن تطبيقها على بدائيات النوى، التي تفتقد للتكاثر الجنسي.[211] وهذا ما يعرف بمشكلة النوع.[208] وقد حاول بعض الباحثين الوصول لمفهوم واحد موحد، بينما تبنى آخرون توجها تعددياً واقترحوا انه قد تكون هناك عدة طرق مختلفة لتفسير تعريف النوع بشكل منطقي.[208][209]

وجود حواجز تكاثرية بين تجمعين جنسيين متفرعين من نوع واحد هو شرط ضروري كي يصبحا نوعان جديدان. الانسياب الجيني قد يبطيء من هذه العملية بنقله للاختلافات الجينية الجديدة إلى التجمعات الأخرى. تمكُّن الأنواع من التزاوج فيما بينها يعتمد على مدى التباعد الذي حدث بينها منذ تحدرها من سلفها المشترك الأخير، فهناك أنواع تستطيع انجاب نسل، مثل الأحصنة والحمير، التي ينتج عن تزاوجها البغل.[212] عادةً يكون النسل الهجين الناتج عقيما. فرغم أن بعض الأنواع ذات القرابة الكبيرة قد تكون قادرة على التزاوج بانتظام، إلا أن الاصطفاء ينبذ نسلها الهجين، وتبقى هذه الأنواع متمايزة. غير أنه أحيانا قد تنتج هجائن قادرة على التكاثر والبقاء، وهذه الأنواع الهجينة الجديدة قد تمتلك إما خصائص وسطية ناتجة عن مزج خصائص نوعي الأبوين، أو قد تكون لها خصائص ظاهرية جديدة.[213] إنًّ مدى أهمية التهجين في إنشاء أنواع جديدة ما زال غير واضح. إلا أنه شوهدت حالات تهجين في الكثير من الحيوانات، [214] بما فيها ضفدع الشجر الرمادي، الذي يعتبر حالة مدروسة جيدا.[215]

لقد دُرس الانتواع مرات عديدة في ظروف مخبرية مضبطة وكذلك في الطبيعة.[216] الانتواع الذي يحدث في التجمعات التي تتكاثر جنسيا يكون سببه العزل التكاثري المتبوع بالتباعد السلالي. هنالك أربع آليات يحدث بها الانتواع، وأكثرها شيوعاً لدى الحيوانات هو الانتواع التبايني (بالإنكليزية: allopatric speciation). وهو يحدث في تجمعات عُزلت جغرافياً، الأمر الذي قد يَحدث بفعل الهجرة أو العمليات الجيولوجية المسببة لتجزؤ الموطن. وفي هذه الظروف، يُحدث الاصطفاء الطبيعي تغيرات سريعة في مظاهر الكائنات الحية وسلوكياتها.[217][218] وبما أنَّ التجمع المنعزل عن التجمع الأصلي يتعرض للانتقاء الطبيعي والانجراف الجيني بشكل مستقل ومختلف عن بقية تجمعات النوع، فإنَّ الانعزال الجغرافي قد ينتج عنه بنهاية المطاف كائنات غير قادرة على التزاوج فيما بينها.[219]

آلية الانتواع الثانية هي الانتواع الخارجي (بالإنكليزية: peripatric speciation)، وهو يحدث عندما تُفصل تجمعات صغيرة عن التجمع الأصلي في بيئة خارجية جديدة. وهو يشبه الانتواع التباعدي من حيث الانعزال الجغرافي والتكاثري، لكن بخلافه، في الانتواع الخارجي يكون حجم التجمع المفصول أصغر بكثير من حجم التجمع الأصلي. وهنا يؤدي تأثير المؤسس لحدوث انتواع سريع، بعد أن يؤدي تزايد التوالد الداخلي لزيادة الضغط الانتقائي على تماثل الزيجوت، الأمر الذي يؤدي إلى تغير جيني سريع.[220]

آلية الانتواع الثالثة هي الانتواع المحاذي (بالإنكليزية: parapatric speciation)، وهو يشبه الانتواع الخارجي من حيث انعزال مجموعة صغيرة في موطن جديد، إلا أنه لا يوجد هنا حاجز فيزيائي يعزل بين التجمعين. وإنما ينتج الانتواع عن تطور آليات تقلل من انسياب الجينات فيما بين التجمعين.[207] 205 بشكل عام، هذا يحدث نتيجة لحصول تغييرات بيئية جذرية في موطن النوع. مثال على ذلك هو العشب الربيعي (بالإنكليزية: Anthoxanthum odoratum) الذي يمر بالانتواع المحاذي استجابةً للتلوث المعدني الموضعي الصادر عن المناجم.[221] فهنا تطورت نباتات مقاومة لنسبة المعادن العالية في التربة. والاصطفاء بنبذه للتزاوج مع التجمع الأصلي الحساس للمعادن أدى لإحداث تغيير تدريجي في وقت إزهار النباتات المقاومة للمعادن، الأمر الذي أفضى إلى نشوء عزل تكاثري كامل. الاصطفاء بنبذه للتهجين بين التجمعين قد يؤدي إلى التدعيم، أي تطور سمات تعزز من التزاوج ضمن نفس النوع، وأيضاً لانزياح الخواص، أي زيادة التمايز الظاهري بين النوعين.[222]

والآلية الرابعة هي الانتواع التماثلي (بالإنكليزية: sympatric speciation). في هذا الانتواع يتشعب النوع دون حدوث عزل جغرافي أو تغيير في الموطن. هذه الآلية نادرة، وذلك لأن أدنى انسياب للمورثات قد يلغي الاختلاف الجيني في التجمع.[223] بشكل عام، يتطلب حدوث هذا الانتواع في الحيوانات تطور اختلافات جينية بالإضافة لتزاوج غير عشوائي من أجل السماح للعزل التكاثري بالتطور.[224]

أحد أنواع الانتواع التماثلي يتضمن حدوث تزاوج ما بين نوعين قريبين لإنتاج نوع هجين جديد. هذا ليس شائع الحدوث، إذ أن الحيوانات المهجنة بالعادة تكون عقيمة. وهذا يرجع إلى أنَّه خلال الانتصاف، تكون الكروموسومات المثلية لكل من الأبوين تابعة لنوعين مختلفين، ولا يمكنها الازدواج. ولكن هذا الأمر شائع أكثر في النباتات، وذلك لأن النباتات عادة تُضاعف عدد كروموسوماتها، مما يجعلها متعددة الصيغ الكروموسومية. [225] فهذا يسمح للكرموسومات الصادرة عن كل من النوعين الأبويين بتشكيل أزواج متلائمة خلال الانتصاف، بما أن كروموسومات الأبوين هي بالأصل مُمَثلة بأزواج.[226] إنَّ أحد الأمثلة على هذا النوع من الانتواع هو تزواج النوعين أرابيدوپسس ثاليانا (بالإنكليزية: Arabidopsis thaliana) وأرابيدوپسس أرينوزا (بالإنكليزية: Arabidopsis arenosa) لينتجا النوع الجديد أرابيدوپسس سويسيكا (بالإنكليزية: Arabidopsis suecica). [227] وهذا قد حدث قبل حوالي 20000 سنة،[228] وأعيدت عملية الانتواع هذه مخبرياً، مما أتاح دراسة الآلية الوراثية المتعلقة بهذه العملية.[229] إنَّ تضاعف الكروموسومات قد يكون مسببا شائعا للانعزال التكاثري، إذ أنَّ نصف الكروموسومات المضاعفة لن تزدوج أثناء التكاثر مع الكائنات ذات الكروموسومات غير المضاعفة.[230]

أحداث الانتواع مهمة في نظرية التوازن المتقطع، والتي تفسر النمط في السجل الأحفوري للهبَّات القصيرة من التطور والموزعة على فترات طويلة من الركود، حيث تبقى الأنواع ثابتة نسبياً دون تغيير.[231] في هذه النظرية، يكون الانتواع والتطور السريع مترابطين، فيما يعمل كل من الانتقاء الطبيعي والانحراف الجيني على الكائنات الحية التي تمر بالانتواع في مواطن جديدة أو تجمعات صغيرة. ولذلك فترات الركود في السجل الأحفوري تلائم التجمع الأصلي، أما الكائنات التي تمر بانتواع وتطور سريع تكون موجودة في تجمعات صغيرة ومقيدة جغرافياً، ولذلك تأحفرها يكون نادراً.[232]

الانقراض[عدل]

التريرانوصور. وهو من الديناصورات اللاطائرة، انقرض خلال انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي مع نهاية العصر الطباشيري

الانقراض هو اختفاء نوع بأكمله. الانقراض ليس حدثا غير اعتيادي، فالأنواع بشكل مستمر تظهر بالانتواع وتختفي بالانقراض.[233] تقريبا جميع أنواع الحيوانات والنباتات التي عاشت على سطح الأرض هي الآن منقرضة،[234] ويبدو أن الانقراض هو المصير النهائي لكافة الأنواع.[235] هذه الانقراضات حدثت كثيرا عبر تاريخ الحياة، إلا أن معدل الانقراض قد يرتفع في الانقراضات الجماعية الأحيائية.[236] انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي، الذي انقرضت فيه الديناصورات غير الطائرة، هو الانقراض المعروف أكثر. ولكن انقراض العصر البرمي الترياسي كان أكثر شدة، إذ انقرض فيه تقريبا 96% من الأنواع.[236] انقراض العصر الهولوسيني هو انقراض جماعي جارٍ مرتبط بتوسع البشرية عبر الكرة الأرضية خلال عدة آلاف السنوات الماضية. معدلات الانقراضات الحالية هي أعلى ب-100-1000 مرة من قبل، وحوالي 30% من الأنواع الحالية قد تصبح منقرضة مع حلول منتصف القرن الواحد والعشرين.[237] نشاطات الإنسان هي الآن المسبب الرئيسي للانقراض المستمر،[238] وقد يعجل الاحترار العالمي من العملية في المستقبل.[239]

دور الانقراض في التطور ليس مفهوماً بشكل جيد، وقد يتعلق الأمر بنوع الانقراض المعنى به.[236] مسببات الانقراضات الصغيرة المتواصلة، والتي تمثل معظم الانقراضات، قد تكون ناتجة عن تنافس الأنواع من أجل الموارد المحدودة (الإقصاء التنافسي).[47] فإن تمكَّن نوع ما من التفوق على نوع آخر، قد ينتج عن ذلك اصطفاء على مستوى الأنواع، حيث ينجو النوع الأصلح وتقاد باقي الأنواع إلى الفناء.[106] الانقراضات الجماعية المتقطعة هي أيضا مهمة، ولكن بدل أن تعمل كقوة اصطفائية، فإنها تقلل من التنوع بشكل كبير وبطريقة عشوائية، وتشجع حدوث هبَّات من التطور السريع وانتواعات في الكائنات الناجية.[240]

تاريخ الحياة التطوري[عدل]

أصل الحياة[عدل]

يُعتقد أنَّ كيمياء طاقية جداً أدت لإنتاج جزيء ذاتي التناسخ قبل حوال 4 بلايين سنة، وأن بعد نحو نصف بليون سنة عاش آخر سلف مشترك للحياة كلها.[241] وهناك إتفاق علمي على أنَّ الكيمياء الحيوية المعقدة المشكلة للحياة نتجت عن تفاعلات كيميائية أبسط.[242] من الممكن أنَّه كانت في بدء الحياة جزيئات ذاتية الاستنساخ مثل الرنا،[243] بالإضافة إلى جمعية الخلايا البسيطة.[244]

السلف المشترك[عدل]

الكائنات الحية على الأرض كلها متحدرة من سلف مشترك أو تجميعة جينات سلفية.[173][245] الأنواع الموجودة حالياً هي من مراحل عملية التطور، وتنوعها هو نتيجة لسلسلة طويلة من الانتواعات والانقراضات.[246] تم الاستدلال على السلف المشترك من أربع حقائق بسيطة تخص الكائنات الحية: أولاً، للكائنات الحية توزيعات جغراية لا يمكن عزوها للتكيف المحلي. ثانياً، تنوع الحياة ليس بتشكيلة من الكائنات الفريدة كلياً، وإنما من كائنات بينها تشابهات مورفولوجية. ثالثاً، السمات الأثارية التي تفتقد لوظائف واضحة تشابه سمات سلفية وظيفية. وأخيراً، يمكن تصنيف الكائنات الحية في تراتب من المجموعات المتداخلة بالاستناد إلى هذه التشابهات - على غرار شجرة العائلة.[247] ولكن اقترح بحث حديث أنَّه بسبب نقل الجينات الأفقي، قد تكون "شجرة الحياة" هذه أكثر تعقيداً من مجرد شجرة متفرعة بسيطة بما أنَّ هناك جينات تنتقل بمعزل عن التوريث بين أنواع بعيدة القرابة.[248][249]

أيضاً الأنواع السالفة تركت سجلات لتاريخها التطوري. فالأحافير تشكل مع التشريح المُقارَن للكائنات الحالية السجل المورفولوجي أو التشريحي.[250] وعن طريق مقارنة البنى التشريحية للأنواع الحديثة والمنقرضة، يستطيع البليونتولوجيين الاستدلال على أصول هذه الأنواع. إلا أنَّ هذه الطريقة تكون أكثر نجاحاً عند التعامل مع كائنات حية ذات أعضاء جسدية صلبة مثل الصدف، العظام والأسنان. فضلاً عن أنَّ بدائيات النواة مثل البكتيريا والعتائق لديها قدر محدود من المورفولوجيات المشتركة، ولذلك أحافيرها لا تزود معلومات عن أصلها.

وفي الآونة الأخيرة أتت أدلة على السلف المشترك من دراسة التشابهات الكيميائية الحيوية بين الكائنات الحية. فمثلاً كل الخلايا الحية تستعمل نفس المجموعة الأساسية من النوكليوتيدات والأحماض الأمينية.[251] وكشف علم الوراثة الجزيئي مع تقدمه وجود سجل للتطور باقٍ في الجينوم الخاص بالكائن الحي: قياس التاريخ الذي تفرعت به الأنواع بواسطة تقنية الساعات الجزيئية التي تنتجها الطفرات.[252] على سبيل المثال، أسفرت هذه المقارنات بين تسلسلات الدنا عن أنَّ الإنسان والشمبانزي يتطابقان في 96% من الجينوم، وتحليل مناطق الاختلاف يساعد على تبيان التاريخ الذي عاش به السلف المشترك الذي انشق عنه هذان النوعان.[253]

تطور الحياة[عدل]

شجرة المحتد تظهر تفرع الأنواع الحالية من سلفها المشترك في المركز.[254] لكل من النطاقات الثلاث لون مختلف: لون البكتيريا أزرق، العتائق أخضر، وحقيقيات النوى أحمر.

عاشت بدائيات النوى على الأرض منذ نحو 3 إلى 4 بليون سنة.[255][256] ولم يحدث أي تغير واضح في مورفولوجيتها أو تنظيمها الخلوي لبضعة بلايين من السنين.[257] نشأت الخلايا حقيقية النواة قبل 1.6 إلى 2.7 بليون سنة. والتغير الكبير التالي في البنى الخلوية حدث حين قامت الخلايا حقيقية النواة بابتلاع البكتيريا في ترابط تعاوني يطلق عليه التعايش الداخلي (بالإنكليزية: endosymbiosis).‏ [258][259] وقد مرت البكتيريا المبتلَعة بتطور مشترك مع الخلايا المضيفة، بحيث تطورت البكتيريا إما إلى متقدرات أو هيدروجينوسومات. [260] وأدى ابتلاع آخر لكائنات حية شبيهة بالزراقم إلى تشكل الصانعات اليخضورية في الطحالب والنبات.[261]

كان تاريخ الحياة يدور حول حقيقيات النواة أحادية الخلايا وبدائيات النواة والعتائق، إلى أن بدأت الكائنات الحية متعددة الخلايا بالظهور قبل 610 مليون سنة في المحيطات خلال الحقبة الإدياكارية.[255][262] لقد حدث تطور تعدد الخلايا في عدة أحداث منفردة في كائنات حية مثل الاسفنجيات، الطحالب البنية، الزراقم، العفن الغروي، والجراثيم المخاطية.[263]

بعد وقت قصير من ظهور الكائنات متعددة الخلايا، ظهر تنوع حيوي بارز عبر 10 ملايين سنة تقريباً في حدث يعرف بانفجار كامبري. وهنا ظهرت في السجل الأحفوري غالبية شعب الحيوانات الحالية بالإضافة إلى بعض السلالات الفريدة التي انقرضت فيما بعد.[264] تم اقتراح مسببات عديدة للانفجار الكامبري، بما فيها تراكم الأكسجين الناتج عن التمثيل الضوئي في الغلاف الجوي.[265]

قبل نحو 500 مليون سنة، استعمرت النباتات والفطريات الأرض، وتبعتها بعد قليل المفصليات وحيوانات أخرى.[266] كانت الحشرات ناجحة على وجه الخصوص، وحتى أنها تشكل اليوم الغالبية من أنواع الحيوانات.[267] ظهرت البرمائيات أول مرة قبل حوالي 364 مليون سنة، وتبعتها الحيوانات السلوية البدائية والطيور قبل نحو 155 مليون سنة (وكلاهما من السلالات الشبيهة بالزواحف)، وتلتها الثدييات قبل نحو 129 مليون سنة، وأسرة الإنسانيات قبل نحو 10 ملايين سنة، ومن ثم الإنسان الحديث قبل نحو 250000 سنة.[268][269][270] ولكن رغم تطور هذه الحيوانات الكبيرة، إلا أنَّ الكائنات الحية الأصغر الشبيهة بالتي تطورت في أول هذه السيرورة تبقى ناجحة جداً وهي السائدة على الأرض، إذ أن بدائيات النوى تشكل الغالبية من الأنواع وكذلك الكتلة البيولوجية.[151]

التطبيقات[عدل]

المفاهيم والنماذج المستعملة في علم الأحياء التطوري، كالاصطفاء الطبيعي، لديها تطبيقات كثيرة.[271] الاصطفاء الاصطناعي هو الانتقاء المتعمد للسمات في التجمعات الأحيائية. وقد استخدم لآلاف من السنين في تدجين النباتات والحيوانات.[272] ومؤخراً، أصبح هذا النوع من الانتقاء جزءاً أساسياً في الهندسة الجينية، حيث تستعمل الواسمات المختارة، مثل مقاومة المضاد الحيوي، للتلاعب بالدنا. وبعد دورات متكررة من التطفر والانتقاء، تطورت البروتينات ذات الخواص القيمة، مثل الإنزيمات المعدلة والأجسام المضادة الجديدة، في سيرورة تسمى التطور الموجه.[273]

إنَّ فهم التغيرات التي حدثت خلال تطور يمكن أن يكشف عن الجينات اللازمة من أجل بناء أعضاء من الجسد، والجينات التي قد تكون متعلقة بالأمراض الوراثية.[274] على سبيل المثال، سمكة الكهف العمياء هي سمكة مهقاء فقدت بصرها خلال التطور. وإنَّ جعل تجمعات مختلفة من هذه الأسماك العمياء تتوالد مع بعضها أنتج نسلاً ذو أعين وظيفية بما أنَّ الطفرات المختلفة حدثت في تجمعات منعزلة تطورت بكهوف مختلفة.[275] وهذا ساعد على تمييز الجينات اللازمة للرؤية والتصبغ.[276]

في مجال علم الحاسوب، بدأت عمليات محاكاة التطور باستعمال خوارزميات تطورية وحياة اصطناعية في الستينات، وامتدت فيما بعد لتشمل محاكاة الانتخاب الصناعي.[277] أصبح التطور الاصطناعي طريقة استمثال معترف بها على نطاق واسع بفضل أعمال إنجو ريكينبيرج في الستينات، حيث استخدم استراتيجيات تطورية لحل مسائل هندسية معقدة.[278] الخوارزميات الوراثية بالتحديد أصبحت مشهورة من خلال كتابات جون هولاند.[279] تضمن التطبيقات العملية أيضاً التطور التلقائي لبرامج الحاسوب.[280] تُستعمل الخوارزميات التطورية الآن لحل مسائل متعددة الأبعاد بشكل أفضل من البرامج التي يبتكرها المصممون البشر، وكذلك تستعمل لتحسين تصاميم الأنظمة.[281]

الاستجابات الثقافية والاجتماعية[عدل]

عندما أصبح التطور مقبولاً بشكل واسع في سنوات ال-1870، كانت الكاريكاتيرات التي تظهر تشارلز داروين مع جسد قرد أو سعدان رمزاً للتطور.[282]

في القرن التاسع عشر، وبالتحديد بعد نشر كتاب أصل الأنواع عام 1859،فكرة أنَّ الحياة تطورت مثلت مصدراً ناشطاً للنقاشات العلمية التي تتمحور حول تأثيرات نظرية التطور الفلسفية والاجتماعية والدينية. واليوم أصبح الاصطناع التطوري الحديث مقبولاً لدى الغالبية العظمى من العلماء.[47] ولكن ما زال التطور مفهوماً جدلياً ومحل نزاع لدى بعض المؤمنين بوجود إله.[283]

قامت العديد من الديانات والطوائف بالتوفيق بين معتقداتها والتطور بواسطة مفاهيم مثل التطور الربوبي، فيما هناك خلقيون يؤمنون أن التطور تعارضه أساطير الخلق الموجودة في دياناتهم التي تثير العديد من الاعتراضات على التطور.[141][284][285] وكما أظهرت الاستجابات لنشر كتاب أثارات التاريخ الطبيعي للخلق (بالإنكليزية: Vestiges of the Natural History of Creation) عام 1844، كان أكثر جانب جدلي لعلم الأحياء التطوري هو أنَّ مفهوم تطور الإنسان يقترح أنَّ الإنسان لديه أسلاف مشتركة مع القردة العليا، وأن القوى العقلية والأخلاقية للإنسانية تعود لنفس النوع من المسببات الطبيعية التي شكلت السمات الوراثية عند الحيوانات.[286] وفي بعض الدول، لا سيما الولايات المتحدة، أشعلت التوترات بين العلم والدين الجدل الدائر حول التطور والخلق، وهو صراع ديني يركز على السياسات والتعليم الحكومي.[287] رغم أن مجالات علمية أخرى تتعارض مع التفسيرات الحرفية للكثير من النصوص الدينية، مثل علم الكون[288] وعلوم الأرض،[289] إلا أن علم الأحياء التطوري يواجه اعتراضات أكثر بكثير من قبل المفسرين الدينيين.

في بعض الدول، يمنع القانون المعلمين من مناقشة الأدلة على التطور أو الاصطناع التطوري الحديث. قوانين بعض الدول الأخرى تنص على أن يعلم فقط علم الأحياء التطوري في المناهج العلمية الملائمة. وعالمياً يعلم التطور في المواضيع العلمية وبقليل من الخلاف، باستثناء بعض المناطق في الولايات المتحدة وعدة دول إسلامية أصولية.

في الولايات المتحدة، تسبب قرار محاكمة القرد عام 1925 في جعل موضوع التطور نادر الظهور بكتب المدرسة الثانوية، ولكن تدريجياً قُدِّم من جديد ليعلم في المدارس بعد نحو جيل، وتمت حمايته قانونياً عام 1968. ومنذ ذلك الحين، تم منع تعليم الخلقية -الاعتقاد الديني المنافس- قانونياً، ولكنه عاد بصورة علم كاذب تحت اسم التصميم الذكي، الذي تم منع تعليمه ثانيةً عام 2005.[290]

في الآونة الأخيرة، أصبح الجدل بارزاً أكثر في الدول الإسلامية.[291] علم الأحياء التطوري مدرج في مناهج المدارس الثانوية في معظم هذه الدول. قامت مؤسسات العلوم في أربع عشرة دولة إسلامية (بما فيها باكستان، إيران، تركيا، إندونيسيا، ومصر) بالتوقيع على بيان صادر عن هيئة الإنترأكاديمي (شبكة عالمية لأكاديميات العلوم)، دعماً لتعليم التطور.[292] أما السعودية والسودان فقد حظرتا تعليم التطور بالمدارس.[293] وقد رُوج للخلقية بشدة في تركيا وبعض المجتمعات المهاجرة في أوروبا الغربية، وبالمقام الأول من قبل هارون يحيى.[294]

اعتبر الأوروبيون جدل التطور والخلقية قضية أمريكية.[295] ولكن في السنوات الأخيرة أصبح النزاع قضية في عدة دول ومنها ألمانيا، المملكة المتحدة، إيطاليا، هولندا، بولندا، وصربيا[296][297]

انظر أيضا[عدل]

مراجع[عدل]

  1. ^ Strickberger's Evolution (الطبعة 4th). Jones & Bartlett. 2008. ISBN 0-7637-0066-5. 
  2. ^ Assembling the tree of life. Oxford University Press. 2005. ISBN 0-19-517234-5. 
  3. ^ Lewontin، R. C. (1970). "The units of selection". Annual Review of Ecology and Systematics 1: 1–18. 
  4. ^ Darwin، Charles (1859). On The Origin of Species. صفحة 503. ISBN 0-8014-1319-2. 
  5. ^ أ ب Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. 
  6. ^ Provine، W. B. (1988). Evolutionary progress. University of Chicago Press. صفحات 49–79. 
  7. ^ National Academy of Science Institute of Medicine (2008). Science, Evolution, and Creationism. National Academy Press. 
  8. ^ Moore، R.؛ Decker، M.؛ Cotner، S. (2009). Chronology of the Evolution-Creationism Controversy. Greenwood. صفحة 454. ISBN 0-313-36287-4. 
  9. ^ Futuyma، Douglas J., الناشر (1999)، Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda، Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey 
  10. ^ أ ب Kirk، Geoffrey؛ Raven، John؛ Schofield، John (1984a). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (الطبعة 3rd). Chicago: The University of Chicago Press. صفحات 100–142. ISBN 0-521-27455-9. 
  11. ^ Kirk، Geoffrey؛ Raven، John؛ Schofield، John (1984b). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (الطبعة 3rd). Chicago: The University of Chicago Press. صفحات 280–321. ISBN 0-521-27455-9. 
  12. ^ Torrey، Harry Beal؛ Felin، Frances (March 1937). "Was Aristotle an evolutionist?". The Quarterly Review of Biology 12 (1): 1–18. doi:10.1086/394520. JSTOR 2808399. 
  13. ^ Hull، D. L. (1967). "The metaphysics of evolution". The British Journal for the History of Science 3 (4): 309–337. doi:10.1017/S0007087400002892. JSTOR 4024958. 
  14. ^ Carus TL (2011) De Rerum Natura. New York, NY: Nabu Press.
  15. ^ Mason, A History of the Sciences pp 43–44
  16. ^ Mayr Growth of biological thought p256; original was Ray, History of Plants. 1686, trans E. Silk.
  17. ^ "Carl Linnaeus - berkeley.edu". اطلع عليه بتاريخ February 11, 2012. 
  18. ^ Bowler, Peter J. 2003. Evolution: the history of an idea. Berkeley, CA. p73–75
  19. ^ "Erasmus Darwin - berkeley.edu". اطلع عليه بتاريخ February 11, 2012. 
  20. ^ Lamarck (1809) Philosophie Zoologique
  21. ^ أ ب Margulis، Lynn؛ Fester، René (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis. The MIT Press. صفحة 470. ISBN 0-262-13269-9. 
  22. ^ أ ب ت Gould، S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). ISBN 978-0-674-00613-3. 
  23. ^ Ghiselin، Michael T.. The Textbook Letter. The Textbook League. اطلع عليه بتاريخ January 23, 2008. 
  24. ^ Magner، Lois N. (2002). A History of the Life Sciences (الطبعة Third). Marcel Dekker, CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6. 
  25. ^ Jablonka، E.؛ Lamb، M. J. (2007). "Précis of evolution in four dimensions". Behavioural and Brain Sciences 30 (4): 353–392. doi:10.1017/S0140525X07002221. 
  26. ^ The correspondence of Charles Darwin. Cambridge University Press. 1991. صفحات 1858–1859. 
  27. ^ Sulloway، F. J. (2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences 34 (2): 173–183. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. PMID 19550032. 
  28. ^ Dawkins، R. (1990). Blind Watchmaker. Penguin Books. صفحة 368. ISBN 0-14-014481-1. 
  29. ^ Darwin، F. (1909). The foundations of the origin of species, a sketch written in 1942 by Charles Darwin. Cambridge University Press. صفحة 53. 
  30. ^ Sober، E. (2009). "Did Darwin write the origin backwards?". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (S1): 10048–10055. Bibcode:2009PNAS..10610048S. doi:10.1073/pnas.0901109106. 
  31. ^ Mayr, Ernst (2001) What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. p165
  32. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: the history of an idea. Berkeley: University of California Press. صفحات 145–146. ISBN 0-520-23693-9.  page 147"
  33. ^ Sokal RR, Crovello TJ (1970). "The biological species concept: A critical evaluation" (PDF). The American Naturalist 104 (936): 127–153. doi:10.1086/282646. JSTOR 2459191. 
  34. ^ Darwin، Charles؛ Wallace، Alfred (August 1858). "On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (2): 45–62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. اطلع عليه بتاريخ May 13, 2007. 
  35. ^ "Encyclopædia Britannica Online". Britannica.com. اطلع عليه بتاريخ January 11, 2012. 
  36. ^ Liu، Y. S.؛ Zhou، X. M.؛ Zhi، M. X.؛ Li، X. J.؛ Wan، Q. L. (2009). "Darwin's contributions to genetics". J Appl Genet 50 (3): 177–184. doi:10.1007/BF03195671. PMID 19638672. 
  37. ^ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835. 
  38. ^ Wright، S. Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. University of Chicago Press. صفحة 480. ISBN 0-226-91038-5. 
  39. ^ Will Provine (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. University of Chicago Press. ISBN 0-226-68464-4. 
  40. ^ Stamhuis, Meijer and Zevenhuizen. Hugo de Vries on heredity, 1889–1903. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations., Isis. 1999 Jun;90(2):238-67.
  41. ^ Quammen, D. (2006). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
  42. ^ Bowler، Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0. 
  43. ^ Watson، J. D.؛ Crick، F. H. C. (1953). "Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid". Nature 171 (4356): 737–738. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692. 
  44. ^ Hennig، W.؛ Lieberman، B. S. (1999). Phylogenetic systematics (الطبعة New edition (Mar 1, 1999)). University of Illinois Press. صفحة 280. ISBN 0-252-06814-9. 
  45. ^ Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics (الطبعة 2nd). Wiley-Blackwell. 2011. صفحة 390. 
  46. ^ Dobzhansky، T. (1973). "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution". The American Biology Teacher 35 (3): 125–129. doi:10.2307/4444260. 
  47. ^ أ ب ت Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. Bibcode:2004NW.....91..255K. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603. 
  48. ^ Evolutionary science and society: Educating a new generation. 2004. 
  49. ^ Avise، J. C.؛ Ayala، F. J. (2010). "In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction)". Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (S2): 8897–8901. doi:10.1073/pnas.100321410. 
  50. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401. 
  51. ^ أ ب Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. 
  52. ^ Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. 9 (4): 255–66. doi:10.1038/nrg2322. PMID 18319743. 
  53. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–5. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918. 
  54. ^ أ ب Futuyma، Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
  55. ^ Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. 9 (11): 855–67. doi:10.1038/nrg2452. PMID 18852697. 
  56. ^ أ ب Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. 
  57. ^ Jablonka، E.؛ Raz، G. (2009). "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution.". The Quarterly Review of Biology 84 (2): 131–176. doi:10.1086/598822. PMID 19606595. 
  58. ^ Bossdorf، O.؛ Arcuri، D.؛ Richards، C. L.؛ Pigliucci، M. (2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana". Evolutionary Ecology 24 (3): 541–553. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. 
  59. ^ Jablonka، E.؛ Lamb، M. (2005). Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. MIT Press. ISBN 0-262-10107-6. 
  60. ^ Jablonka، E.؛ Lamb، M. J. (2002). "The changing concept of epigenetics". Annals of the New York Academy of Sciences 981 (1): 82–96. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. PMID 12547675. 
  61. ^ Laland، K. N.؛ Sterelny، K. (2006). "Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction". Evolution 60 (8): 1751–1762. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x. 
  62. ^ Chapman، M. J.؛ Margulis، L. (1998). "Morphogenesis by symbiogenesis". International Microbiology 1 (4): 319–326. PMID 10943381. 
  63. ^ Wilson، D. S.؛ Wilson، E. O. (2007). "Rethinking the theoretical foundation of sociobiology". The Quarterly Review of Biology 82 (4). 
  64. ^ Harwood، AJ.؛ Harwood، J. (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353: 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMID 9533122. 
  65. ^ أ ب Ewens W.J. (2004). Mathematical Population Genetics (2nd Edition). Springer-Verlag, New York. ISBN 0-387-20191-2. 
  66. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. PMID 9533123. 
  67. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. PMID 17075697. 
  68. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186. 
  69. ^ Hastings، P J؛ Lupski، JR؛ Rosenberg، SM؛ Ira، G (2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews. Genetics 10 (8): 551–564. doi:10.1038/nrg2593. PMID 19597530. 
  70. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0.  More than one of |author= و |last= specified (help)
  71. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. 
  72. ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England) 12 (Pt 3b): 541–7. doi:10.1038/eye.1998.143. PMID 9775215. 
  73. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–24. doi:10.1101/gr.9.4.317. PMID 10207154. 
  74. ^ Hurles M (July 2004). "Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts". PLoS Biol. 2 (7): E206. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. PMID 15252449. 
  75. ^ Liu N, Okamura K, Tyler DM (2008). "The evolution and functional diversification of animal microRNA genes". Cell Res. 18 (10): 985–96. doi:10.1038/cr.2008.278. PMID 18711447. 
  76. ^ Siepel A (October 2009). "Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA". Genome Res. 19 (10): 1693–5. doi:10.1101/gr.098376.109. PMID 19797681. 
  77. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844. 
  78. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634. 
  79. ^ Wang M, Caetano-Anollés G (2009). "The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world". Structure 17 (1): 66–78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. PMID 19141283. 
  80. ^ Weissman KJ, Müller R (2008). "Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases". Chembiochem 9 (6): 826–48
  81. ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377. 
  82. ^ Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096. 
  83. ^ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942. 
  84. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature 434 (7033): 636–40. doi:10.1038/nature03405. PMID 15800622. 
  85. ^ أ ب Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID 15140081. 
  86. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. 
  87. ^ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901. 
  88. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–5. doi:10.1073/pnas.222228199. PMID 12386340. 
  89. ^ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–3. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID 1822285. 
  90. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science 320 (5880): 1210–3. Bibcode:2008Sci...320.1210G. doi:10.1126/science.1156407. PMID 18511688. 
  91. ^ Baldo A, McClure M (1 September 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMID 10438861. 
  92. ^ Rivera MC, Lake JA (September 2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature 431 (7005): 152–5. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622. 
  93. ^ أ ب ت Hurst LD (February 2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83–93. doi:10.1038/nrg2506. PMID 19119264. 
  94. ^ أ ب ت Orr HA (2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat. Rev. Genet. 10 (8): 531–9. doi:10.1038/nrg2603. PMID 19546856. 
  95. ^ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature 183 (4663): 710–3. Bibcode:1959Natur.183..710H. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. 
  96. ^ Lande, R. and Arnold, S.J. 1983. The measurement of selection on correlated characters. Evolution, 37: 1210-26.
  97. ^ Goldberg، Emma E؛ Boris Igić (2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution 62 (1): 2727–2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918. 
  98. ^ "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution 23 (11): 602–609last = Collin. 2008. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933. 
  99. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. doi:10.1073/pnas.161281098. PMID 11470913. 
  100. ^ Felsenstein (November 1, 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics 93 (3): 773–95. PMID 17248980. 
  101. ^ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. 
  102. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMID 12079655. 
  103. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature 432 (7020): 1024–27. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. 
  104. ^ Odum, EP (1971) Fundamentals of ecology, third edition, Saunders New York
  105. ^ Okasha، S. (2007). Evolution and the Levels of Selection. Oxford University Press. ISBN 0-19-926797-9. 
  106. ^ أ ب Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMID 9533127. 
  107. ^ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–94. Bibcode:1997PNAS...94.2091M. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. PMID 9122151. 
  108. ^ Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–17. PMID 9653725. 
  109. ^ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica 86 (1–3): 269–74. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. 
  110. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–09. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. PMID 10518549. 
  111. ^ Lynch, M. (2007). "The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity". PNAS 104: 8597–8604. Bibcode:2007PNAS..104.8597L. doi:10.1073/pnas.0702207104. 
  112. ^ Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H. (2002). "Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome". Genome Research 12 (9): 1350–1356. doi:10.1101/gr.220502. 
  113. ^ Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL (2000). "Evidence for DNA loss as a determinant of genome size". Science 287 (5455): 1060–1062. Bibcode:2000Sci...287.1060P. doi:10.1126/science.287.5455.1060. 
  114. ^ Petrov DA (2002). "DNA loss and evolution of genome size in Drosophila". Genetica 115 (1): 81–91. doi:10.1023/A:1016076215168. 
  115. ^ Kiontke K, Barriere A، Kolotuev I, Podbilewicz B، Sommer R, Fitch DHA، Felix MA (2007). "Trends, stasis, and drift in the evolution of nematode vulva development". Current Biology 17 (22): 1925–1937. doi:10.1016/j.cub.2007.10.061. PMID 18024125. 
  116. ^ Braendle C, Baer CF, Felix MA (2010). "Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System". PLoS Genetics 6 (3). doi:10.1371/journal.pgen.1000877.  Unknown parameter |article number= ignored (help)
  117. ^ Palmer، RA (2004). "Symmetry breaking and the evolution of development". Science 306 (5697): 828–833. Bibcode:2004Sci...306..828P. doi:10.1126/science.1103707. PMID 15514148. 
  118. ^ West-Eberhard، M-J. (2003). Developmental plasticity and evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-512235-0. 
  119. ^ Stoltzfus, A and Yampolsky, L.Y. (2009). "Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution". J Hered 100 (5): 637–647. doi:10.1093/jhered/esp048. PMID 19625453. 
  120. ^ Yampolsky, L.Y. and Stoltzfus, A (2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". Evol Dev 3 (2): 73–83. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID 11341676. 
  121. ^ Haldane, JBS (1933). "The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution". American Naturalist 67: 5–19. 
  122. ^ Protas، Meredith؛ Conrad، M؛ Gross، JB؛ Tabin، C؛ Borowsky، R (2007). "Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus". Current Biology 17 (5): 452–454. doi:10.1016/j.cub.2007.01.051. PMID 17306543. 
  123. ^ Maughan H, Masel J, Birky WC, Nicholson WL (2007). "The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis". Genetics 177: 937–948. doi:10.1534/genetics.107.075663. 
  124. ^ Masel J, King OD, Maughan H (2007). "The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis". American Naturalist 169 (1): 38–46. doi:10.1086/510212. PMID 17206583. 
  125. ^ أ ب Masel J (2011). "Genetic drift". Current Biology 21 (20): R837–R838. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. PMID 22032182. 
  126. ^ Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome 31 (1): 221–27. PMID 2687093. 
  127. ^ Mitchell-Olds، Thomas؛ Willis، JH؛ Goldstein، DB (2007). "Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?". Nature Reviews Genetics 8 (11): 845–856. doi:10.1038/nrg2207. PMID 17943192. 
  128. ^ Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. doi:10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807. 
  129. ^ Kimura M (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome 31 (1): 24–31. PMID 2687096. 
  130. ^ Kreitman M (1996). "The neutral theory is dead. Long live the neutral theory". BioEssays 18 (8): 678–83; discussion 683. doi:10.1002/bies.950180812. PMID 8760341. 
  131. ^ Leigh E.G. (Jr) (2007). "Neutral theory: a historical perspective.". Journal of Evolutionary Biology 20 (6): 2075–91. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. PMID 17956380. 
  132. ^ أ ب Gillespie، John H. (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution 55 (11): 2161–2169. PMID 11794777. 
  133. ^ R.A. Neher and B.I. Shraiman (2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". Genetics 188: 975–996. doi:10.1534/genetics.111.128876. PMID 21625002. 
  134. ^ Otto S, Whitlock M (June 1, 1997). "The probability of fixation in populations of changing size". Genetics 146 (2): 723–33. PMID 9178020. 
  135. ^ أ ب Charlesworth B (2009). "Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation". Nat. Rev. Genet. 10 (3): 195–205. doi:10.1038/nrg2526. PMID 19204717. 
  136. ^ Asher D. Cutter and Jae Young Choi (2010). "Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae". Genome Research 20: 1103–1111. doi:10.1101/gr.104331.109. PMID 20508143. 
  137. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. doi:10.1086/302754. PMID 10677316. 
  138. ^ Barton، N H (2000). "Genetic hitchhiking". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 355 (1403): 1553–1562. doi:10.1098/rstb.2000.0716. PMID 11127900. 
  139. ^ Wright، Sewall (1932). "The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution". Proc. 6th Int. Cong. Genet 1: 356–366. 
  140. ^ Coyne؛ Barton, Turelli (1997). "Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution". Evolution. 3 51: 643–671. 
  141. ^ أ ب ت Scott EC, Matzke NJ (2007). "Biological design in science classrooms". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (suppl_1): 8669–76. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. doi:10.1073/pnas.0701505104. PMID 17494747. 
  142. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760. 
  143. ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392. 
  144. ^ Gould 2002, pp. 657–8
  145. ^ Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMID 8041695. 
  146. ^ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. 
  147. ^ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? Scientific American July 20, 1998.
  148. ^ TalkOrigins Archive response to Creationist claims – Claim CB932: Evolution of degenerate forms
  149. ^ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature 409 (6823): 1102–9. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. 
  150. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S A 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
  151. ^ أ ب Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780. 
  152. ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
  153. ^ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). "The Beagle in a bottle". Nature 457 (7231): 824–9. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400. 
  154. ^ Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nat. Rev. Genet. 4 (6): 457–69. doi:10.1038/nrg1088. PMID 12776215. 
  155. ^ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  156. ^ The Oxford Dictionary of Science defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".
  157. ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. 
  158. ^ Dobzhansky، T.؛ Hecht، MK؛ Steere، WC (1968). Evolutionary biology volume 2 (الطبعة 1st). New York: Appleton-Century-Crofts. صفحات 1–34. 
  159. ^ Dobzhansky، T. (1970). Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia. صفحات 4–6, 79–82, 84–87. ISBN 0-231-02837-7. 
  160. ^ Dobzhansky، T. (1956). "Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California". Evolution 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. 
  161. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–5. PMID 12153116. 
  162. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956. 
  163. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. Bibcode:1983Natur.306..203O. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. 
  164. ^ Ohno S (1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. Bibcode:1984PNAS...81.2421O. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMID 6585807. 
  165. ^ Copley SD (2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. PMID 10838562. 
  166. ^ Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation 18 (5): 525–39. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID 17123025. 
  167. ^ Eshel I (1973). "Clone-selection and optimal rates of mutation". Journal of Applied Probability 10 (4): 728–738. doi:10.2307/3212376. 
  168. ^ Masel J, Bergman A, (2003). "The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]". Evolution 57 (7): 1498–1512. PMID 12940355. 
  169. ^ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J (2010). "The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System". Genetics 184 (2): 393–400. doi:10.1534/genetics.109.110213. PMID 19917766. 
  170. ^ Draghi J, Wagner G (2008). "Evolution of evolvability in a developmental model". Theoretical Population Biology 62: 301–315. 
  171. ^ أ ب Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
  172. ^ Young، Nathan M.؛ Hallgrímsson، B (2005). "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure". Evolution 59 (12): 2691–704. doi:10.1554/05-233.1. PMID 16526515. اطلع عليه بتاريخ September 24, 2009. 
  173. ^ أ ب Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. 
  174. ^ Hall، Brian K (2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 78 (3): 409–433. doi:10.1017/S1464793102006097. PMID 14558591. 
  175. ^ Shubin، Neil؛ Tabin، C؛ Carroll، S (2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty". Nature 457 (7231): 818–823. Bibcode:2009Natur.457..818S. doi:10.1038/nature07891. PMID 19212399. 
  176. ^ أ ب ت Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26 (4): 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
  177. ^ Zhang Z, Gerstein M (2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. 
  178. ^ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. 
  179. ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. 
  180. ^ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–5. PMID 12733778. 
  181. ^ Coyne، Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. صفحة 62. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  182. ^ Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London.
  183. ^ Peter Gray (2007). Psychology (الطبعة fifth). Worth Publishers. صفحة 66. ISBN 0-7167-0617-2. 
  184. ^ Coyne، Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. صفحات 85–86. 
  185. ^ Anthony Stevens (1982). Archetype: A Natural History of the Self. Routledge & Kegan Paul. صفحة 87. ISBN 0-7100-0980-1. 
  186. ^ أ ب Gould 2002, pp. 1235–6
  187. ^ Pallen، Mark J.؛ Matzke، NJ (2006-10). "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella". Nat Rev Micro 4 (10): 784–790. doi:10.1038/nrmicro1493. PMID 16953248. اطلع عليه بتاريخ September 18, 2009. 
  188. ^ Clements، Abigail؛ Bursac، D؛ Gatsos، X؛ Perry، AJ؛ Civciristov، S؛ Celik، N؛ Likic، VA؛ Poggio، S et al. (2009). "The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (37): 15791–15795. Bibcode:2009PNAS..10615791C. doi:10.1073/pnas.106.37.15791. PMID 19717453. 
  189. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS 71: 241–50. PMID 8032155. 
  190. ^ Wistow G (1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445. 
  191. ^ Hardin G (1960). "The competitive exclusion principle". Science 131 (3409): 1292–7. Bibcode:1960Sci...131.1292H. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. 
  192. ^ Kocher TD (2004). "Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model". Nat. Rev. Genet. 5 (4): 288–98. doi:10.1038/nrg1316. PMID 15131652. 
  193. ^ Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113: 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. PMID 11838782. 
  194. ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. PMID 14756346. 
    *Love AC. (2003). "Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology". Biology and Philosophy 18 (2): 309–345. doi:10.1023/A:1023940220348. 
  195. ^ Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. 147 (4): 403–37. doi:10.1002/jmor.1051470404. PMID 1202224. 
  196. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. 16 (4): 371–7. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. 
  197. ^ Carroll SB (2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. 
  198. ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. 
  199. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. Bibcode:2002Sci...297.1336G. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. 
    *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution 56 (10): 2067–82. PMID 12449493. 
    *Sean B. Carroll (December 21, 2009). "Remarkable Creatures – Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom". New York Times. 
  200. ^ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. 
    *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science 314 (5805): 1560–3. Bibcode:2006Sci...314.1560N. doi:10.1126/science.1133755. PMID 17158317. 
  201. ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. 
  202. ^ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. 
  203. ^ Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. 
  204. ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. Bibcode:2007PNAS..104.9736R. doi:10.1073/pnas.0703466104. PMID 17517608. 
  205. ^ Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–6. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. 
  206. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMID 16157878. 
  207. ^ أ ب Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. 
  208. ^ أ ب ت de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMID 15851674. 
  209. ^ أ ب Ereshefsky، M. (1992). "Eliminative pluralism.". Philosophy of Science 59 (4): 671–690. doi:10.1086/289701. 
  210. ^ Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. Columbia Univ. Press. ISBN 0-231-05449-1. 
  211. ^ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP (2009). "The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity". Science 323 (5915): 741–6. Bibcode:2009Sci...323..741F. doi:10.1126/science.1159388. PMID 19197054. 
  212. ^ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. 
  213. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMID 15618301. 
  214. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35 (1): 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. 
  215. ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. 16 (7): R245. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. 
  216. ^ Rice, W.R.؛ Hostert (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. 
    *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. 
    *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. اطلع عليه بتاريخ December 26, 2008. 
    *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. 
  217. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMID 18344323. 
  218. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature 387 (6628): 70–3. Bibcode:1997Natur.387...70L. doi:10.1038/387070a0. 
  219. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature 437 (7063): 1353–356. Bibcode:2005Natur.437.1353H. doi:10.1038/nature04004. PMID 16251964. 
  220. ^ Templeton AR (April 1, 1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics 94 (4): 1011–38. PMID 6777243. 
  221. ^ Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity 97 (1): 33–7. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. 
  222. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317. 
  223. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441 (7090): 210–3. Bibcode:2006Natur.441..210S. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. 
    *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature 439 (7077): 719–23. Bibcode:2006Natur.439..719B. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. 
  224. ^ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. 
  225. ^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (2009). "The frequency of polyploid speciation in vascular plants". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (33): 13875–9. Bibcode:2009PNAS..10613875W. doi:10.1073/pnas.0811575106. PMID 19667210. 
  226. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. PMID 18492478. 
  227. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. 
  228. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. 
  229. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500–4. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. 
  230. ^ Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. 
  231. ^ Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985
  232. ^ Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMID 8041695. 
  233. ^ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science 268 (5207): 52–8. Bibcode:1995Sci...268...52B. doi:10.1126/science.7701342. PMID 7701342. 
  234. ^ Raup DM (1986). "Biological extinction in Earth history". Science 231 (4745): 1528–33. Bibcode:1986Sci...231.1528R. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058. 
  235. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (Suppl 1): 11453–7. Bibcode:2008PNAS..10511453A. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMID 18695213. 
  236. ^ أ ب ت Raup DM (1994). "The role of extinction in evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758–63. Bibcode:1994PNAS...91.6758R. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. PMID 8041694. 
  237. ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466–70. Bibcode:2001PNAS...98.5466N. doi:10.1073/pnas.091093698. PMID 11344295. 
  238. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). "Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): 10941–6. Bibcode:2006PNAS..10310941P. doi:10.1073/pnas.0604181103. PMID 16829570. 
    *Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science 306 (5693): 70–5. Bibcode:2004Sci...306...70B. doi:10.1126/science.1101476. PMID 15459379. 
  239. ^ Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71. doi:10.1098/rstb.2005.1712. PMID 16553315. 
  240. ^ Jablonski D (2001). "Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5393–8. Bibcode:2001PNAS...98.5393J. doi:10.1073/pnas.101092598. PMID 11344284. 
  241. ^ Doolittle، W. Ford (February 2000). "Uprooting the tree of life". Scientific American 282 (6): 90–95. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. 
  242. ^ Peretó J (2005). "Controversies on the origin of life". Int. Microbiol. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. 
  243. ^ Joyce GF (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature 418 (6894): 214–21. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. 
  244. ^ Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692. 
  245. ^ Theobald, DL. (2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature 465 (7295): 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. PMID 20463738. 
  246. ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656. 
  247. ^ Darwin، Charles (1859). On the Origin of Species (الطبعة 1st). John Murray. صفحة 1. ISBN 0-8014-1319-2. 
  248. ^ Doolittle WF, Bapteste E (2007). "Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (7): 2043–9. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. doi:10.1073/pnas.0610699104. PMID 17261804. 
  249. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMID 15965028. 
  250. ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science 284 (5423): 2114–16. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. 
  251. ^ Mason SF (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature 311 (5981): 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. 
  252. ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. 18 (9): 472–79. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808. 
  253. ^ Varki A, Altheide TK (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. 15 (12): 1746–58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373. 
  254. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–87. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  255. ^ أ ب Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16754610. 
  256. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. 
    *Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol 154 (9): 611–17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897. 
  257. ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S A 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. 
  258. ^ Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
  259. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science 304 (5668): 253–57. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
  260. ^ Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488. 
  261. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet 33 (1): 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
    *McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. 
  262. ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  263. ^ Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. 35 (1): 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. 
  264. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (March 1, 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development 126 (5): 851–9. PMID 9927587. 
  265. ^ Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44 1 (S1): S23–7. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. 
    *Valentine J, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. 
  266. ^ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186. 
  267. ^ Mayhew PJ (2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biol Rev Camb Philos Soc 82 (3): 425–54. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID 17624962. 
  268. ^ Carroll RL (2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zool J Linn Soc 150 (s1): 1–140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. PMID 12752770. 
  269. ^ Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature 447 (7147): 1003–1006. Bibcode:2007Natur.447.1003W. doi:10.1038/nature05854. PMID 17581585. 
  270. ^ Witmer LM (2011). "Palaeontology: An icon knocked from its perch". Nature 475 (7357): 458–459. doi:10.1038/475458a. PMID 21796198. 
  271. ^ Bull JJ, Wichman HA (2001). "Applied evolution". Annu Rev Ecol Syst 32 (1): 183–217. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020. 
  272. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell 127 (7): 1309–21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID 17190597. 
  273. ^ Jäckel C, Kast P, Hilvert D (2008). "Protein design by directed evolution". Annu Rev Biophys 37 (1): 153–73. doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. PMID 18573077. 
  274. ^ Maher B. (2009). "Evolution: Biology's next top model?". Nature 458 (7239): 695–8. doi:10.1038/458695a. PMID 19360058. 
  275. ^ Borowsky R (2008). "Restoring sight in blind cavefish". Curr. Biol. 18 (1): R23–4. doi:10.1016/j.cub.2007.11.023. PMID 18177707. 
  276. ^ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ (2009). "A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus". In Barsh، Gregory S. PLoS Genet. 5 (1): e1000326. doi:10.1371/journal.pgen.1000326. PMC 2603666. PMID 19119422. 
  277. ^ Fraser AS (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature 181 (4603): 208–9. Bibcode:1958Natur.181..208F. doi:10.1038/181208a0. PMID 13504138. 
  278. ^ Rechenberg، Ingo (1973). Evolutionsstrategie – Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) (باللغة German). Fromman-Holzboog. 
  279. ^ Holland، John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press. ISBN 0-262-58111-6. 
  280. ^ Koza، John R. (1992). Genetic Programming. MIT Press. ISBN 0-262-11170-5. 
  281. ^ Jamshidi M (2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical and engineering sciences 361 (1809): 1781–808. Bibcode:2003RSPTA.361.1781J. doi:10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. 
  282. ^ Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. صفحات 376–379. ISBN 0-7126-6837-3. 
  283. ^ For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see: Dennett، D (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-82471-0. 
    *For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: Johnston، Ian C. "History of Science: Origins of Evolutionary Theory". And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. اطلع عليه بتاريخ May 24, 2007. 
    *Bowler، PJ (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press. ISBN 978-0-520-23693-6. 
    *Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene 385: 2–18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID 17011142. 
  284. ^ Ross, M.R. (2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism". Journal of Geoscience Education 53 (3): 319. اطلع عليه بتاريخ April 28, 2008. 
  285. ^ Hameed، Salman (December 12, 2008). "Science and Religion: Bracing for Islamic Creationism". Science 322 (5908): 1637–1638. doi:10.1126/science.1163672. PMID 19074331. اطلع عليه بتاريخ 2009. 
  286. ^ Bowler، Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-520-23693-9. 
  287. ^ Spergel D. N.؛ Scott، EC؛ Okamoto، S (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science 313 (5788): 765–66. doi:10.1126/science.1126746. PMID 16902112. 
  288. ^ Spergel، D. N.؛ Verde، L.؛ Peiris، H. V.؛ Komatsu، E.؛ Nolta، M. R.؛ Bennett، C. L.؛ Halpern، M.؛ Hinshaw، G. et al. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series 148 (1): 175–94. arXiv:astro-ph/0302209. Bibcode:2003ApJS..148..175S. doi:10.1086/377226. 
  289. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature 409 (6817): 175–78. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. 
  290. ^ Branch، Glenn (March 2007). "Understanding Creationism after Kitzmiller". BioScience (American Institute of Biological Sciences) 57 (3): 278–284. doi:10.1641/B570313. 
  291. ^ "Evolution and religion: In the beginning". The Economist. 2007-04-19.  This article gives a worldwide overview of recent developments on the subject of the controversy.
  292. ^ Hameed S (2008). "Bracing for Islamic creationism". Science 322 (5908): 1637–8. doi:10.1126/science.1163672. PMID 19074331. 
  293. ^ Pitock، Todd (06 2007). "Science and Islam". Discover: 36–45. 
  294. ^ Taner Edis. "Cloning Creationism in Turkey". RNCSE 19 (6): 30-35. National Center for Science Education. اطلع عليه بتاريخ 2008-02-17. 
  295. ^ Gregory Katz (2008-02-16). "Clash Over Creationism Is Evolving In Europe's Schools". Associated Press. اطلع عليه بتاريخ 2008-02-17. /
  296. ^ "Serbia reverses Darwin suspension". BBC. 2004-09-09. 
  297. ^ Roger Highfield (2007-02-10). "Creationists rewrite natural history". The Telegraph (London).