نحل: الفرق بين النسختين

عدل الوصلات
من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
سطر 162: سطر 162:


على الرغم من أن معظم أنواع النحل [[راحقة]] وآكلة حبوب اللقاح، إلا أن بعضها ليس كذلك. فالنحل النسر من جنس (Trigona) يعتبر شاذا، فهو يأكل الجيف ويأكل حضنة الدبابير، ويحول اللحوم إلى مادة تشبه العسل.<ref>{{Cite journal |last1=Mateus |first1=Sidnei |last2=Noll |first2=Fernando B. |date=February 2004 |title=Predatory behavior in a necrophagous bee Trigona hypogea (Hymenoptera; Apidae, Meliponini) |journal=Naturwissenschaften |volume=91 |issue=2 |pages=94–96 |doi=10.1007/s00114-003-0497-1 |pmid=14991148 |issn=1432-1904|bibcode=2004NW.....91...94M |s2cid=26518321 }}</ref>
على الرغم من أن معظم أنواع النحل [[راحقة]] وآكلة حبوب اللقاح، إلا أن بعضها ليس كذلك. فالنحل النسر من جنس (Trigona) يعتبر شاذا، فهو يأكل الجيف ويأكل حضنة الدبابير، ويحول اللحوم إلى مادة تشبه العسل.<ref>{{Cite journal |last1=Mateus |first1=Sidnei |last2=Noll |first2=Fernando B. |date=February 2004 |title=Predatory behavior in a necrophagous bee Trigona hypogea (Hymenoptera; Apidae, Meliponini) |journal=Naturwissenschaften |volume=91 |issue=2 |pages=94–96 |doi=10.1007/s00114-003-0497-1 |pmid=14991148 |issn=1432-1904|bibcode=2004NW.....91...94M |s2cid=26518321 }}</ref>
== الإيكولوجيا ==
=== العلاقة مع الأزهار ===
يعتبر معظم النحل متعدد الجمع (لا اختصاصيّ) مما يعني أنه يجمع حبوب اللقاح من مجموعة متعددة من النباتات المزهرة، ولكن البعض من النحل [[قلة الجمع|قليلة الجمع]] (متخصصة)، حيث أنها تجمع حبوب اللقاح فقط من نوع واحد أو عدد قليل من الأنواع أو أجناس النباتات المتعلقة بها.<ref name=Waser2006>{{cite book |author=Waser, Nickolas M. |title=Plant-Pollinator Interactions: From Specialization to Generalization |url=https://books.google.com/books?id=Fbl5c9fUxTIC&pg=PA110 |year=2006 |publisher=University of Chicago Press |isbn=978-0-226-87400-5 |pages=110– |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20180328155201/https://books.google.com/books?id=Fbl5c9fUxTIC&pg=PA110 |archive-date=28 March 2018}}</ref> ونجد في فصيلتي الميليتيدية و [[نحلية (فصيلة)|النحلية]] عددًا قليلًا من الأجناس متخصصة بشكل كبير في جمع الزيوت النباتية بالإضافة إلى الرحيق أو بدلاً منه، والذي يتم خلطه مع حبوب اللقاح كغذاء لليرقات.<ref>{{cite journal | pmc=2838259 | year=2010 | last1=Renner | first1=S. S. | last2=Schaefer | first2=H. | title=The evolution and loss of oil-offering flowers: New insights from dated phylogenies for angiosperms and bees | journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume=365 | issue=1539 | pages=423–435 | doi=10.1098/rstb.2009.0229 | pmid=20047869 }}</ref> في بعض الأنواع يقوم ذكر [[نحل السحلب]] بجمع المركبات العطرية من نباتات [[سحلبية|السحلب]]، وهي احد الحالات القليلة التي يكون فيها ذكر النحل ملقح فعال. يستطيع النحل استشعار وجود الزهور المرغوبة من خلال الزخرفة فوق البنفسجية على الزهور، وروائح الأزهار،<ref name=Dafni>{{cite book |author1=Dafni, Amots |author2=Hesse, Michael |author3=Pacini, Ettore |title=Pollen and Pollination |url=https://books.google.com/books?id=-M7yCAAAQBAJ&pg=PA80 |year=2012 |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-3-7091-6306-1 |page=80 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20180328155201/https://books.google.com/books?id=-M7yCAAAQBAJ&pg=PA80 |archive-date=28 March 2018}}</ref> وحتى المجالات الكهرومغناطيسية.<ref>{{cite journal|last1=Suttona|first1=Gregory P.|last2=Clarkea|first2=Dominic|last3=Morleya|first3=Erica L.|last4=Robert|first4=Daniel|title=Mechanosensory hairs in bumblebees (Bombus terrestris) detect weak electric fields|journal=PNAS|date=2016|volume=113|issue=26|pages=7261–7265|doi=10.1073/pnas.1601624113|pmid=27247399|pmc=4932954|bibcode=2016PNAS..113.7261S |doi-access=free}}</ref> وبمجرد عودتها، تستخدم النحلة نوعية الرحيق<ref name=Dafni /> وطعم حبوب اللقاح<ref>{{cite journal|last1=Muth|first1=Felicity|last2=Francis|first2=Jacob S.|last3=Leonard|first3=Anne S.|title=Bees use the taste of pollen to determine which flowers to visit|journal=Biology Letters|date=2016|volume=12|issue=7|page=20160356|doi=10.1098/rsbl.2016.0356|pmid=27405383|pmc=4971173}}</ref> لتحديد ما إذا كانت ستستمر في زيارة الزهور المماثلة.
----
----


نسخة 07:13، 31 يناير 2024

  لمعانٍ أخرى، طالع نحل (توضيح).
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 نحل
العصر: الطباشيري المبكر - الآن، 100–0 مليون سنة
 
التصنيف العلمي
المملكة: حيوانات
الشعبة: مفصليات الأرجل
الطائفة: حشرات
الرتبة: غشائيات الأجنحة
الرتيبة: ذوات الخصر
الفصيلة العليا: نحليات
غير مصنف: نحل
الاسم العلمي
Anthophila  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
بييار أندريه لاتريل  ، 1804  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات 
فصائل
نحليات حفارة [الإنجليزية]

نحلية
نحليات البوليستر [الإنجليزية]
نحليات العرق [الإنجليزية]
نحليات قارضة
نحليات الميليتا

Stenotritidae
مرادفات
Apiformes
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

النحل[1] (اسم ومفردها نحلة، وجمعها نحل) (اليرقة دُّجَيْنَة أو بَنِيْن)[2] أو محب للزهور[3] وهي حشرات مجنحة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالدبابير والنمل، وتشتهر بدورها في التلقيح، وأشهر أنواع النحل لإنتاج العسل، نحل العسل الغربي. النحل سلالة أحادية النمط الخلوي ضمن الفصيلة العليا النحليات (Apoidea). وتعتبر حاليا فرع حيوي يسمى أنثوفيلا (الاسم العلمي: Anthophila) والتي تعني باليونانية (محبات الزهور). يوجد أكثر من 16,000 نوع معروف من النحل في سبع فصائل بيولوجية معترف بها.[4][5] تعيش بعض الأنواع اجتماعيًا في مستعمرات مثل نحل العسل، والنحل الطنان، والنحل غير اللاسع، بينما معظم الأنواع (> 90%) مثل نحل البناء، والنحل النجار، والنحل القارض، ونحل العرق تكون انفرادية.

ينتشر النحل في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية، وفي كل بيئة على كوكب الأرض يحتوي على النباتات المزهرة يتم تلقيحها بالحشرات. وأكثر النحل شيوعًا في نصف الكرة الشمالي هو نحل العرق، لكنه صغير الحجم وغالبًا لا يتم التمييز بها وبين الدبابير أو الذباب. يتراوح حجم النحل من أنواع نحل صغيرة لاسعة، يبلغ طول عمالها أقل من 2 ملليمتر،[6] إلى نحل والاس الكبير، أكبر أنواع النحل القارض، والتي يمكن أن يصل طول إناثها إلى 39 ملم.

يحصل النحل على كفايته من الطاقة انطلاقاً من الرحيق الذي يجمعه، فيما يحصل على البروتين والمواد المغذّية الأخرى انطلاقاً من حبوب اللقاح. حيث يتم توجيه معظم كمية اللقاح المجموعة من طرف النحل لتغذية اليرقات. ومن الحيوانات المفترسة للنحل من الفقاريات الرئيسيات والطيور مثل آكل النحل (الوروار). ومن الحشرات ذئب النحل واليعسوب.

يعد تلقيح النحل أمرًا مهمًا على الصعيدين البيئي والتجاري، وقد أدى انخفاض أعداد النحل البري إلى زيادة قيمة التلقيح بواسطة خلايا نحل العسل المدارة تجاريًا. تبين بعد تحليل 353 نوعًا من النحل البري وذباب الزهور في جميع أنحاء بريطانيا من 1980 إلى 2013 أن الحشرات قد فقدت من ربع الأماكن التي سكنتها في عام 1980.[7]

تمت ممارسة تربية النحل (تربية النحل الغير لاسع) منذ آلاف السنين، على الأقل منذ عصور مصر القديمة واليونان القديمة. فقد ظهر النحل في الأساطير والفولكلور، من خلال جميع مراحل الفن والأدب من العصور القديمة وحتى يومنا هذا، رغم أن التركيز كان بشكل أساسي في نصف الأرض الشمالي حيث تنتشر تربية النحل بشكل أكبر. وفي أمريكا الوسطى، مارس شعب المايا تربية النحل غير اللاسع بشكل واسع منذ عصور ما قبل كولومبوس.[6]

التطور

ميليتوفسكس بورمنسيس، وهي أقدم نحلة أحفورية تم العثور عليها محفوظة في كهرمان من العصر الطباشيري المبكر في وادي هوكا وانغ شمالي ميانمار.

كانت الأسلاف المباشرة للنحل عبارة عن دبابير لاسعة من فصيلة الدبابير المربعة الرؤوس (Crabronidae)، والمفترسة للحشرات الأخرى. وقد يكون تحولها من الإقتات على الحشرات إلى حبوب اللقاح بسبب استهلاكها للحشرات التي تزور الزهور، وكانت مغطاة جزئيا بحبوب اللقاح عندما تم إطعامها ليرقات الدبابير. وقد يكون هذا السيناريو التطوري هو نفسه الذي حدث داخل فصيلة الزنبوريات (Vespoidea) التي تطورت فيها الدبابير اللقاحية انطلاقا من أسلافها المفترسة. تم العثور على أقدم أحفورة نحل غير مضغوطة في كهرمان نيو جيرسي وكانت لـ(Cretotrigona prisca)، ونحلة سلة اللقاح من العصر الطباشيري (~ 65 مليون سنة مضت).[8] أحفورة "دبور نحل العسل" (Melittosphex burmensis) من فترة الطباشيري المبكر (حوالي 100 مليون سنة مضت)، كانت تعتبر في البداية "سلالة منقرضة من شقيقة النحل الجامع لحبوب اللقاح إلى النحل الحديث"،[9] ولكن الأبحاث اللاحقة رفضت هذا الادعاء بأن دبور نحل العسل يعتبر نحلة، أو حتى أحد أفراد الفصيلة العليا النحليات التي ينتمي إليها النحل، بدلاً من معاملة السلالة بأنها أصنوفة غير محددة داخل الرتبة الدنيا ذوات الحمة.[10] بحلول فترة الأيوسين (حوالي 45 مليون سنة مضت) كان هناك بالفعل تنوع كبير بين سلالات النحل الاجتماعي.[11][ا]

ظهر نحل سلة اللقاح المتماسك اجتماعيا حوالي 87 مليون سنة مضت، وظهرت القبيلة الألودية (Allodapini) (داخل فصيلة النحلية) حوالي 53 مليون سنة مضت.[14] وظهرت نحليات البوليستر كأحافير فقط من أواخر العصر الأوليغوسيني (~ 25 مليون سنة مضت) وحتى أوائل العصر الميوسيني.[15] وتُعرف نحليات الميليتا من "نحل الساق" (Palaeomacropis eocenicus) في أوائل عصر الأيوسيني.[16] وتُعرف النحليات القارضة من أثر أحافير (قارضات الأوراق المميزة) من الأيوسيني الأوسط.[17] تُعرف النحليات الحفارة من حدود الأيوسيني-لأوليغوسيني، حوالي 34 مليون سنة مضت، من الطفل صفحي.[18] ظهرت نحليات العرق لأول مرة في أوائل العصر الأيوسيني[19] مع الأنواع[20][21] الموجودة في الكهرمان. تُعرف (Stenotritidae) من خلايا الحضن الأحفورية في عصر البليستوسين.[22]

التطور المشترك

لمعلوماتٍ أكثر: تطور مشترك

كانت أقدم الأزهار التي يتم تلقيحها بالحيوانات عبارة عن أزهار مسلطحة على شكل أكواب ويتم تلقيحها من قبل الحشرات مثل الخنافس، لذلك فقد كانت متلازمة التلقيح بواسطة الحشرات مثبتة جيدًا قبل ظهور النحل لأول مرة. الحداثة هي أن النحل متخصص كعامل تلقيح، مع تعديلات سلوكية وجسدية تعزز التلقيح على وجه التحديد، وهي الحشرات الأكثر فعالية في التلقيح. في عملية التطور المشترك، فقد طورت الأزهار مكافآت زهرية[23] مثل الرحيق والأنابيب الأطول، وقد طور النحل ألسنة أطول لاستخراج الرحيق.[24] طور النحل أيضًا هياكل تُعرف باسم فرش حبوب اللقاح وسلال حبوب اللقاح لجمع حبوب اللقاح وحملها. ويختلف موقعها ونوعها بين مجموعات النحل. معظم الأنواع لديها فرش حبوب اللقاح على أرجلها الخلفية أو على الجانب السفلي من بطونها. تحتوي بعض الأنواع في فصيلة النحلية على سلال حبوب اللقاح على أرجلها الخلفية، في حين أن القليل منها يفتقر إلى هذه السلال وبدلاً من ذلك يجمع حبوب اللقاح في حوصلتها.[5] أدى ظهور هذه الهياكل إلى التشعب التكيفي لكاسيات البذور، وبالتالي النحل نفسه.[12] إن التطور المشترك للنحل ليس فقط مع الأزهار ولكن يُعتقد أن بعض أنواعها قد تطور مع السوس. بعضها لديها خصلات شعر تسمى "أكاريناريا" والتي تبدو أنها توفر سكنًا للسوس؛ في المقابل، يُعتقد أن السوس يأكل الفطريات التي تهاجم حبوب اللقاح، لذلك قد تكون العلاقة في هذه الحالة متبادلة.[25][26]

تطور السلالات

الخارجي

تستند شجرة تطور السلالات هذه إلى "أندرو ديبيفيك" وآخرون معه عام 2012، والذي استخدم علم السلالات الجزيئي لإثبات أن نحل (Anthophila) نشأ من أعماق الدبابير المربعة الرؤوس (Crabronidae)، وبالتالي يكون شبه عرق. وموضع الدبابير المتباية النمط غير مؤكد.[27] ولم يتم تضمين الفصيلة الفرعية الصغيرة دبوريات الكتان (Mellininae) في هذا التحليل.


النحليات

دبوريات الصراصير (دبابير الصراصير)




دبوريات متباينات النمط (التنسيب المحتمل #1)





دبوريات خيطية الخصر (sensu stricto)



دبابير حفارة (جزء من "الدبابير المربعة الرؤوس")



(بقية "الدبابير المربعة الرؤوس")

دبوريات الرمل





Nyssonini، Astatinae



دبوريات متباينات النمط (التنسيب المحتمل #2)





دبوريات المن، دبوريات صيادة



محبات الزهور (النحل)








الداخلي

يعتمد مخطط مخطط النسل لفصائل النحل على "هيدتك" وآخرون معه 2013، والذي يضع الفصيلتين السابقتين "مشعرات الأرجل" (Dasypodaidae) "والنوميات العملاقة" (Meganomiidae) فصائل فرعية داخل فصيلة الملیتینة (Melittidae).[28]

محبات الزهور (النحل)


الملیتینة (دمج مشعرات الأرجل، النوميات العملاقة) على الأقل 50 مليون سنة مضت



النحل الطويل اللسان

النحلية (دمج نحل العسل، ونحل الوقواق والنحل النجار) ≈87 مليون سنة مضت



نحليات قارضة (نحل قارض، وبناء) ≈50 مليون سنة مضت



النحل قصير اللسان

نحليات حفارة (نحل حفار) ≈34 مليون سنة مضت




نحليات العرق (نحل العرق) ≈50 مليون سنة مضت




نحليات البوليستر (نحل االبوليستر) ≈25 مليون سنة مضت



نحليات أستراليا العملاقة (نحل أستراليا العملاق) ≈مليوني سنة مضت








مواصفات عامة

يختلف النحل عن المجموعات المرتبطة بها مثل الدبابير من خلال وجود هلبة متفرعة أو شبيهة بالريش، وأمشاط على الأطراف الأمامية لتنظيف قرون الاستشعار، واختلافات تشريحية صغيرة في بنية الأطراف، وتعرق الأجنحة الخلفية؛ وفي الإناث، من خلال تقسيم الصفيحة البطنية الظهرية السابعة إلى نصفين.[29]

يمتلك النحل الخصائص التالية:

  • زوج من العيون المركبة الكبيرة التي تغطي معظم سطح الرأس. يوجد بين هذه العيون وفوقها ثلاث عيون صغيرة بسيطة (عوينات) توفر معلومات عن شدة الضوء.
  • عادة ما تحتوي قرون الاستشعار على 13 جزءًا في الذكور و 12 في الإناث، وتكون مرفقية، مع وجود جزء من مفصل الكوع على أمتدادها. فهي تضم عدد كبير من أعضاء الحس التي يمكنها اكتشاف اللمس (المستقبلات الميكانيكية) والشم والتذوق؛ ومستقبلات ميكانيكية صغيرة شبيهة بالشعر يمكنها اكتشاف حركة الهواء "لسماع" الأصوات.
  • تتكييف أجزاء الفم للمضغ والامتصاص من خلال وجود زوج من الفُكُوك وخرطوم طويل لامتصاص الرحيق.[30]
  • يتكون الصدر من ثلاثة أجزاء، لكل منها زوج من الأرجل القوية، وزوج من الأجنحة الغشائية في الجزءين الخلفيين. تحمل الأرجل الأمامية للنحل الحبيبي أمشاطًا لتنظيف قرون الاستشعار، وفي العديد من الأنواع تحمل الأرجل الخلفية سلال حبوب اللقاح، وهي أقسام مفلطحة تحتوي على شعر مقوس لتأمين حبوب اللقاح التي تم جمعها. تتزامن الأجنحة أثناء الطيران، والأجنحة الخلفية الأصغر نوعًا ما تتصل بالأجنحة الأمامية بواسطة صف من الخطافات على طول الهامش الذي يتصل بأخدود في المقدمة.
  • يحتوي البطن على تسعة أجزاء، يتغير الجزء الثالث إلى لادغة.[30]

يُعتقد أن أكبر أنواع النحل هي نحلة والاس العملاقة (Megachile pluto)، التي يمكن أن يصل طول إناثها إلى 39 ملم.[31] وأصغر الأنواع قد تكون النحل القزم اللاسع في قبيلة النحل غير اللاسع (Meliponini) التي يبلغ طول عمالها أقل من 2 مم.[32]

النّشاط الاجتماعيّ

نظام التكاثر الفرداني الضعفاني

لمعلوماتٍ أكثر: فردانية ضعفانية

وفقًا لنظرية التلاؤم الشامل، فإنه يمكن للكائنات الحية أن تكتسب التلاؤم ليس فقط من خلال زيادة إنتاجها الإنجابي، بل من الأقارب أيضا. ومن الناحية التطورية، يجب على الأفراد مساعدة الأقارب عند التكلفة <العلاقة * المنفعة. يتم تلبية متطلبات الحياة الاجتماعية بسهولة أكبر عن طريق الأنواع الفردانية الضعفانية مثل النحل بسبب هيكل الترابط الغير عادي.[33]

في الأنواع الفردانية الضعفانية تتطور الإناث من البويضات المخصبة والذكور من الغير مخصبة. نظرًا لأن الذكر فرداني (لديه نسخة واحدة فقط من كل جين)، فإن بناته (وهما ضعفانيتن، مع نسختين من كل جين) تشتركان في 100% من جيناته و 50% من جينات أمهاتها. لذلك ، فإنهن يتشاركن بـ 75% من جيناتهن مع بعضهن البعض. تؤدي آلية تحديد الجنس هذه إلى ظهور ما أطلق عليه عالم الأحياء ويليام دونالد هاملتون مصطلح "الأخت الخارقة"، أقرب إلى أخواتهن من ارتباطهن بنسلهن.[34] ولا تتكاثر العاملات بالغالب، لكنها يمكنها نقل المزيد من جيناتها من خلال المساعدة في تربية أخواتها (كملكات) أكثر مما يفعلن من خلال الإنجاب (كل واحدة منهن لديها 50% فقط من جيناتهن) ، بافتراض أنهن سينتجن أرقامًا متشابهة. تم اقتراح هذا الموقف غير العادي كتفسير للتطورات المتعددة (تسعة على الأقل) من المعيشة الاجتماعية الحقيقية داخل رتبة غشائيات الأجنحة.[35][36]

إن الفردانية الضعفانية ليست ضرورية ولا كافية للحياة الاجتماعية. حيث أن بعض الأنواع الاجتماعية كالنمل الأبيض ليست فردانية ضعفانية. وعلى العكس من ذلك فإن جميع النحل فرداني ضعفاني ولكن ليس كل النحل اجتماعي حقيقي، ومن بين الأنواع الاجتماعية تتزاوج العديد من الملكات مع عدة ذكور، مما يخلق أخوات غير شقيقات يتشاركن بـ 25% فقط من جينات بعضهن البعض.[37] لكن أحادية التزاوج (تزاوج الملكات منفردًا) هي حالة موروثة لجميع الأنواع الاجتماعية التي تم بحثها حتى الآن، لذلك فمن المحتمل أن تكون الفردانية الضعفانية قد ساهمت في تطور الحياة الاجتماعية لدى النحل.[35]

الحياة الاجتماعية الحقيقية

لمعلوماتٍ أكثر: اجتماعية عليا

قد يكون النحل منعزل أو قد يعيش في أنواع مختلفة من المجتمعات. يبدو أن الحياة الاجتماعية للنحل قد نشأت من ثلاثة أصول مستقلة على الأقل في نحل الھاليكتيد.[38] والأنواع المتقدمة منها تكون في مستعمرات اجتماعية؛ وتتميز برعاية حضنة تعاونية وتقسيم العمل إلى بالغين إنجابيين وغير إنجابيين، بالإضافة إلى تداخل الأجيال.[39] ويؤدي تقسيم العمل هذا إلى إنشاء مجموعات متخصصة داخل المجتمعات التي تسمى الطوائف. في بعض الأنواع، قد تكون مجموعات الإناث المتعايشات أخوات، وإذا كان هناك تقسيم للعمل داخل المجموعة، فإنهن يعتبرن شبه اجتماعيات. وتُسمى المجموعة اجتماعية عليا إذا كانت تتكون من الأم (الملكة) وبناتها (العاملات). وعندما تكون الطوائف عبارة عن بدائل سلوكية بحتة، مع عدم وجود تمايز شكلي غير الحجم، يعتبر النظام اجتماعي بدائي، كما هو الحال في العديد من دبابير الورق؛ وعندما تكون الطوائف منفصلة شكليا، يعتبر النظام اجتماعي بشكل عالي.[24]

نحل العسل الحقيقي (المعروف منها ثمانية أنواع فقط) ذات حياة اجتماعية عالية جدا، ومن بين أفضل الحشرات المعروفة. تتشكل مستعمراتهم بواسطة التطريد، حيث تتكون من ملكة والآلاف من العاملات. هناك 29 نويعًا لأحد هذه الأنواع، وهو نحل العسل الغربي، الذي يستوطن في أوروبا والشرق الأوسط وأفريقيا. ونحل العسل الإفريقي سلالة هجينة من نحل العسل الغربي التي هربت من تجارب التهجين للأنواع الفرعية الأوروبية والأفريقية؛ وهي دفاعية للغاية.[24]

يعتبر النحل غير اللاسع ذات حياة اجتماعية عالية جدا أيضًا. فهي تمارس الإمداد الجماعي، وبناء عش معقد ومستعمرات متينة يتم إنشاؤها أيضًا عن طريق التطريد.[6][40] يعتبر النحل الطنان من النوع الاجتماعي، وكما في فصيلة لزنابير الاجتماعي مثل الدبابير فإن الملكة تبني العش بمفردها. وتحتوي مستعمرات النحل الطنان عادة ما بين 50 إلى 200 نحلة في قمة تعدادها، والذي عادة ما يكون في منتصف وأواخر الصيف. وبنية العش بسيطة، ومحدودة بحجم تجويف العش الموجود مسبقًا، ونادرًا ما تستمر المستعمرات لأكثر من عام.[41] في عام 2011، أنشأ الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة مجموعة متخصصة للنحل الطنان لمراقبة حالة التهديد لجميع أنواع النحل الطنان في جميع أنحاء العالم باستخدام معيار القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض.[42]

يوجد العديد من أنواع النحل الاجتماعي البدائي أكثر من أنواع النحل الاجتماعي الأعلى، لكن دراستها قد تمت بشكل أقل. ومعظمها ينتمي إلى فصيلة نحليات العرق (Halictidae). ومستعمراتها عادة ما تكون صغيرة، مع متوسط 12 أو أقل من العاملات. وتختلف الملكات عن العاملات في الحجم فقط، هذا إن كان هناك اختلاف بالأصل. ومعظم الأنواع لديها دورة مستعمرة موسمية واحدة، حتى في المناطق الاستوائية، ولا تدخل سوى الإناث المتزاوجة في حالة سبات. بعض الأنواع لها مواسم نشاط طويلة وتصل إلى أحجام مستعمرات إلى المئات، مثل نحل العرق هيسبيروس (Halictus hesperus).[43] تكون بعض الأنواع اجتماعية في أجزاء من نطاقها ومنعزلة في مناطق أخرى،[44] أو لديها مزيج من الأعشاش الاجتماعية والانفرادية في نفس المجموعة.[45] يتضمن نحل السحلب من الفصيلة النحلية بعض الأنواع البدائية ذات البنية البيولوجية المشابهة. يشكل بعض نحل الألودابين (Allodapini) من الفصيلة النحلية مستعمرات اجتماعية بدائية، مع الخبرة في الإمداد بغذاء اليرقات على طول فترة زمنية، كما هو الحال في نحل العسل وبعض النحل الطنان.[46]

النحل الإجتماعي والانفرادي

معظم النحل الآخر، والحشرات المألوفة كالنحل النجار، والنحل القارض، والنحل البناء، يكون انفراديًا بمعنى أن كل أنثى تكون مخصبة، وتعيش في عش تبنيه بنفسها. وكذلك لا يوجد تقسيم للعمل، لذا تفتقر أعشاش هذه الأنواع إلى الملكات والعاملات. والنحل الانفرادي عادة لا ينتج العسل ولا شمع العسل. تقوم النحلات بجمع حبوب اللقاح لإطعام صغارها، ولديها التكيفات اللازمة للقيام بذلك. ومع ذلك، فإن بعض أنواع الدبابير مثل دبابير حبوب اللقاح (Masarinae) لها سلوكيات مماثلة، وبعض أنواع النحل قمامة تتغذى على الجثث لإطعام صغارها.[29] ويعتبر النحل الانفرادي من الملقحات المهمة؛ حيث يجمع حبوب اللقاح لتزويد أعشاشهم بالطعام. ويتم مزجه مع الرحيق لتكوين قوام يشبه المعجون. لدى بعض النحل الانفرادي بنية متقدمة لتحمل حبوب اللقاح على أجسامهم. وتتم تربية أعداد قليلة جدًا من أنواع النحل الانفرادي للتلقيح التجاري. وتنتمي معظم هذه الأنواع إلى مجموعة متميزة من الأجناس المعروفة عادة من خلال سلوك التعشيش، وهي: النحل النجار، النحل العرقي، النحل البناء، النحل الجصاص، نحل قرع، النحل النجار القزم، النحل القارض، النحل القلوي والنحل الحفار.[47]

معظم النحل الانفرادي حفار، حيث يحفر عشه في الأرض في تربة وظروف متنوعة، بينما يبني البعض الآخر أعشاشًا في القصب المجوف أو الأغصان، أو ثقوب الخشب. وتقوم الأنثى عادةً بإنشاء حجرة ("خلية") تحتوي على بيضة وبعض المؤن لليرقة، ثم تغلقها. وقد يتكون العش من عدة خلايا. عندما يكون العش في الخشب، عادةً ما يحتوي المكان الأخير (الأقرب إلى المدخل) على بيض ستنتج ذكورًا. لا تقوم البالغة بتوفير الرعاية للحضنة بمجرد وضع البيضة، وعادةً ما تموت بعد بناء عش واحد أو أكثر. ويخرج الذكور أولاً حيث يصبحون جاهزين للتزاوج عندما تظهر الإناث. النحل الانفرادي لا يلسع (فقط للدفاع عن النفس، إن حدث ذلك).[48][49]

بينما يكون النحل منفرد فإن الإناث تصنع كل منها أعشاشًا فردية.[50] وبعض الأنواع، مثل النحل البناء الأوروبي (Hoplitis anthocopoides)،[51] ونحلة الجحور داوسون (Amegilla dawsoni)،[52] اجتماعية قطيعية، وتفضل بناء أعشاش بالقرب من الأنواع الأخرى من نفس النوع، وتعطي مظهرًا اجتماعيًا. تسمى المجموعات الكبيرة من أعشاش النحل المنفردة بالتجمعات، لتمييزها عن المستعمرات. وفي بعض الأنواع، تتشارك عدة إناث في عش مشترك، لكن كل واحدة منها تصنع خلاياها الخاصة وتغذيها بشكل مستقل. ويُطلق على هذا النوع من المجموعات اسم "المجتمعي أو الطائفي" وهو أمر شائع. ويبدو أن الميزة الأساسية هي أنه من الأسهل الدفاع عن مدخل العش من الحيوانات المفترسة والطفيليات عندما تستخدم عدة إناث نفس المدخل بانتظام.[51]

البيولوجيا

دورة الحياة

تتضمن دورة حياة النحلة، سواء كانت الانفرادي أو الاجتماعي، وضع بيضة، ثم تتطور إلى يرقة ثم إلى عذراء بلا أرجل من خلال عدة انسلاخات، وهي مرحلة التشرنق حيث تخضع الحشرة للتطور الكامل، يليها ظهور حشرة مجنحة بالغة. يمكن أن يتراوح عدد البيض الذي تضعه الأنثى خلال حياتها من ثمانية أو أقل في بعض النحل الانفرادي، وإلى أكثر من مليون في الأنواع الاجتماعية.[53] فترة الشتاء يعيش معظم النحل الانفرادي والنحل الطنان في سبات خلال مرحلة البلوغ أو الشرانق، ثم يظهر في الربيع عندما تتفتح النباتات المزهرة. وعادة ما يخرج الذكور أولاً ليبحثون عن الإناث للتزاوج. وكما في الأعضاء الأخرى في غشائيات الأجنحة، فإن النحل متعدد الصبغيات؛ حيث يتم تحديد جنس النحلة من خلال ما إذا كانت البويضة مخصبة أم لا. بعد التزاوج، تقوم الأنثى بتخزين الحيوانات المنوية، وتحديد الجنس المطلوب في وقت وضع كل بويضة على حدة، حيث تنتج البويضات المخصبة ذرية إناث، والبويضات غير المخصبة ذكورًا. قد يكون للنحل الاستوائي عدة أجيال في السنة ولا توجد مرحلة استكنان.[54][55][56][57]

تكون البيضة بشكل عام مستطيلة ومنحنية قليلاً ومستدقة من أحد طرفيها. ويضع النحل الانفرادي كل بيضة في خلية منفصلة مع كمية من حبوب اللقاح والرحيق المختلط بجانبها. وقد يتم دحرجتها في شكل حبيبات أو وضعها في كومة تسمى بالتموين المتكتل. ولدى أنواع النحل الاجتماعي الخبرة في الإمداد بغذاء اليرقات بانتظام على طول فترة نموها. ويختلف العش في النحل الانفرادي من ثقب في الأرض أو في الخشب، إلى هيكل كبير به أمشاط شمعية في النحل الطنان ونحل العسل.[58]

في معظم الأنواع، تكون اليرقات بيضاء، وبيضاوية الشكل ومدببة عند كلا الطرفين. لديها 15 فص وفي كل فص متنفس. ليس لها أرجل ولكنها تتحرك داخل الخلية بمساعدة درنات على جوانبها. ولديها قرون قصيرة على الرأس، وفكين لمضغ الطعام، وزوائد مائلة بشعيرات على جانبي الفم. وتوجد غدة تحت الفم تفرز سائلًا لزجًا يتصلب في الحرير الذي تستخدمه في إنتاج الشرنقة. الشرنقة شبه شفافة ويمكن رؤية الخادرة من خلالها. وعلى مدار بضعة أيام، تمر اليرقة بمرحلة الاستحالة ثم إلى نحلة بالغة مجنحة. عندما تكون النحلة البالغة جاهزة للظهور، ينقسم جلدها ظهريًا وتبرز من السلاخ وتخرج من الخلية.[58]

الطيران

يقول عالم الحيوان أنطوان ماجنان في كتابه "طيران الحشرات" (Le vol des insectes) الصادر عام 1934 إنه قد طبق مع أندريه سانت لاجو معادلات مقاومة الهواء على الحشرات ووجدا أن رحلتها لا يمكن تفسيرها بحسابات الأجنحة الثابتة، ولكن "لا ينبغي لأحد أن يتفاجأ بأن نتائج الحسابات لا تتوافق مع الواقع".[59] وقد أدى هذا إلى مفهوم خاطئ شائع مفاده أن النحل "ينتهك النظرية الديناميكية الهوائية". في الواقع، فهو يؤكد فقط أن النحل لا يطبق الطيران بأجنحة ثابتة، وأن طيرانه يتم تفسيره بواسطة آليات أخرى، كتلك التي تستخدمها المروحيات.[60] وفي عام 1996 تبين أن الدوامات التي تخلقها أجنحة العديد من الحشرات تساعد على توفير الرفع.[61] وقد أظهر التصوير السينمائي العالي السرعة[62] والنموذج الآلي لجناح النحلة[63] أن الصعود للاعلى يتم من خلال "مزيج استثنائي من ضربات الجناح القصيرة والمتقطعة، مع دوران سريع للجناح أثناء تقلبه وعكس اتجاهه، وتردد ضربات الجناح سريع جدًا". يزداد تردد ضربات الجناح عادة مع انخفاض الحجم، ولكن بما أن ضربات جناح النحلة تغطي هذا القوس الصغير، فإنها ترفرف حوالي 230 مرة في الثانية، أي أسرع من ذبابة الفاكهة (200 مرة في الثانية) والتي أصغر بـ 80 مرة.[64]

الملاحة، والاتصالات، والبحث عن الغذاء

لمعلوماتٍ أكثر: رقصة النحل الاهتزازية

درس عالم السلوك الحيواني كارل فون فريش الملاحة في نحل العسل. وبين أن نحل العسل يتواصل من خلال رقصة الاهتزاز، حيث يشير العامل إلى موقع مصدر الغذاء للعمال الآخرين في القَفَير. وقد أثبت أن النحل يمكنه التعرف على اتجاه البوصلة المطلوب بثلاث طرق مختلفة: إما بواسطة الشمس، أو نمط استقطاب السماء الزرقاء، أو المجال المغناطيسي للأرض. وتبين أن الشمس هي البوصلة المفضلة أو الرئيسية؛ وأما الآليات الأخرى فيتم استخدامها عندما تتلبد السماء بالغيوم أو عندما تكون داخل قفير مظلمة.[65] ويتنقل النحل باستخدام الذاكرة المكانية من خلال "تنظيم غني يشبه الخريطة".[66]

الهضم

تعتبر أمعاء النحل بسيطة نوعا ما، ولكن توجد استراتيجيات استقلابية متعددة في ميكروبيوتات الأمعاء.[67] ويستهلك النحل الملقّح الرحيق وحبوب اللقاح، وهذ الأمر يتطلب استراتيجيات هضم مختلفة بواسطة بكتيريا متخصصة إلى حد ما. في حين أن الرحيق هو سائل يتكون في الغالب من السكريات الأحادية ويمكن امتصاصها بسهولة، وحبوب اللقاح تحتوي على السكريات المعقدة: البكتينوالهيميسيلولوز المتفرعة.[68] وتشارك في عملية الهضم حوالي خمس مجموعات من البكتيريا. ثلاث مجموعات متخصصة في السكريات البسيطة (عصية لبنية ومجموعتان من Lactobacillus)، والمجموعتان الأخريان في السكريات المعقدة (الغيلياملا وبيفيدوباكتيريوم). ويسيطر على هضم البكتين والهيميسليلوز الفرع الحيوي البكتيرية الغيلياملا وبيفيدوباكتيريوم على التوالي. البكتيريا التي لا تستطيع هضم السكريات المتعددة تحصل على الإنزيمات من الجوار، والبكتيريا التي تفتقر إلى بعض الأحماض الأمينية تفعل الشيء نفسه، مما يخلق مثوى بيئي متعدد.[69]

على الرغم من أن معظم أنواع النحل راحقة وآكلة حبوب اللقاح، إلا أن بعضها ليس كذلك. فالنحل النسر من جنس (Trigona) يعتبر شاذا، فهو يأكل الجيف ويأكل حضنة الدبابير، ويحول اللحوم إلى مادة تشبه العسل.[70]

الإيكولوجيا

العلاقة مع الأزهار

يعتبر معظم النحل متعدد الجمع (لا اختصاصيّ) مما يعني أنه يجمع حبوب اللقاح من مجموعة متعددة من النباتات المزهرة، ولكن البعض من النحل قليلة الجمع (متخصصة)، حيث أنها تجمع حبوب اللقاح فقط من نوع واحد أو عدد قليل من الأنواع أو أجناس النباتات المتعلقة بها.[71] ونجد في فصيلتي الميليتيدية و النحلية عددًا قليلًا من الأجناس متخصصة بشكل كبير في جمع الزيوت النباتية بالإضافة إلى الرحيق أو بدلاً منه، والذي يتم خلطه مع حبوب اللقاح كغذاء لليرقات.[72] في بعض الأنواع يقوم ذكر نحل السحلب بجمع المركبات العطرية من نباتات السحلب، وهي احد الحالات القليلة التي يكون فيها ذكر النحل ملقح فعال. يستطيع النحل استشعار وجود الزهور المرغوبة من خلال الزخرفة فوق البنفسجية على الزهور، وروائح الأزهار،[73] وحتى المجالات الكهرومغناطيسية.[74] وبمجرد عودتها، تستخدم النحلة نوعية الرحيق[73] وطعم حبوب اللقاح[75] لتحديد ما إذا كانت ستستمر في زيارة الزهور المماثلة.

أنثى النحلة الصوفية.

النحل من الحشرات المجنحة، ولجميع أنواعها زوجان من الأجنحة، تكون الأجنحة الخلفية أصغر من الأمامية، وللقليل من الأنواع أو الطبقات أجنحة قصيرة نسبيا، لا تفيدها في الطيران. يتغذى النحل على الرحيق وحبوب الطلع التي يجمعها من الأزهار، وتستخدم حبوب الطلع كغذاء لليرقات بشكل أساسي.

النحلة حلزونية القرنين.

من عجائب النحل ظاهرة يسميها العلماء ظاهرة السكر عند النحل، فبعض النحل يتناول أثناء رحلاته بعض المواد المخدرة مثل إثانول وهي مادة تنتج بعد تخمر بعض الثمار الناضجة في الطبيعة، فتأتي النحلة لتلعق بلسانها قسما من هذه المواد فتصبح «سكرى» تماما مثل البشر، ويمكن أن يستمر تأثير هذه المادة لمدة 48 ساعة. إن الأعراض التي تحدث عند النحل بعد تعاطيه لهذه «المسكرات» تشبه الأعراض التي تحدث للإنسان بعد تعاطيه المسكرات، ويقول العلماء إن هذه النحلات السكرى تصبح عدوانية، ومؤذية لأنها تفسد العسل وتفرغ فيه هذه المواد المخدرة مما يؤدي إلى تسممه. وهذا ما دفع العلماء لدراسة هذه الظاهرة ومتابعتها خلال 30 عاما، وكان لابد من مراقبة سلوك النحل. بعد المراقبة الطويلة لاحظوا أن في كل خلية نحل هناك نحلات مزودة بما يشبه «أجهزة الإنذار»، تستطيع تحسس رائحة النحل السكران وتقاتله وتبعده عن الخلية!!

نحلة أوروبية ترتشف الرحيق.

إن النحلات التي تتعاطى هذه المسكرات تصبح سيئة السمعة، ولكن إذا ما أفاقت هذه النحلة من سكرتها سمح لها بالدخول إلى الخلية مباشرة وذلك بعد أن تتأكد النحلات أن التأثير السام لها قد زال نهائيا. حتى إن النحلات تضع من أجل مراقبة هذه الظاهرة وتطهر الخلية من أمثال هؤلاء النحلات تضع ما يسمى "bee bouncers" وهي النحلات التي تقف مدافعة وحارسة للخلية، وهي تراقب جيدا النحلة التي تتعاطى المسكرات وتعمل على طردها، وإذا ما عاودت الكرة فإن «الحراس» سيكسرون أرجلها لكي يمنعوها من إعادة تعاطي المسكرات!

النحل والبشر

على مر التاريخ، كانت هناك دائما علاقة منفعة متبادلة بين البشر والنحل، بالرغم من كون هذا الأخير قد ظهر قبل قرابة خمس وأربعين مليون سنة قبل البشر.[76] بدأ البشر في وقت مبكر من مراحل تاريخه في إدراك أهمية النحل، الشئ الذي جعله يفكر في طرق تمكنه من احتوائه حتى توصل إلى فكرة تربيته بالقرب من مناطق عيشه والاستفادة من منتجاته ومنافعه الأخرى.

العلاج بالنحل

المقالة الرئيسة: علاج بالنحل

تدخل جميع المواد التي ينتجها النحل (شمع العسل، العكبر، هلام و الملكي، مختلف أنواع النحل والعسل وحتى الزعاف) ضمن طائلة المكونات التي تستعمل في علاجات الطب البديل. حيث أن لمنتجات النحل فوائد واستخدامات وقائية وعلاجية وغذائية لا تعد ولا تحصى، وقد أثبتت العديد من الدراسات والأبحاث العلمية الحديثة الكثير من هذه الفوائد والاستخدامات. في دراسة علمية حديثة أثبتت بعض التجارب التي أجراها باحثون كرواتيين أن منتجات النحل مثل العسل والشمع والغذاء الملكي أو حتى المادة الزعاف الذي تفرزه النحلة أثناء اللسع، يمكنها لعب دور وقائي وعلاجي ضد مرض السرطان.

في المقابل هناك عدد من الأشخاص الذين ينبغي لهم التزام الحيطة والحذر أثناء استخدام تقنيات العلاج بواسطة منتجات النحل أو عدم استخدامها من الأصل. على سبيل المثال إذا كان الشخص يعاني من حساسية ضد لسعات النحل أو من أمراض القلب أو ارتفاع ضغط الدم أو السل أو مرض السكري وأمراض أخرى، وجب على المعالج تقديم رعاية صحية إضافية له.

لسعة النحل

المقالة الرئيسة: لسعة النحل
إبرة اللسع ملتصقة بجلد الضحية

على عكس حشرات الزنبار والزنبور، النحل ليس مفترسا ولا يصطاد حشرات أخرى ليتغذى عليها.[77] في طريقها للبحث عن الطعام تكون النحل في العادة غير مؤذية.[78]

مع ذلك، النحل هو مدافع شرس عن أعشاشه وطرق الهوائية ضد الدخلاء. في هذا السياق، يتم عادة في قطاع تربية النحل اختيار أنواع أكثر تسامحا يسهل التسامح معها. أنواع أخرى، مثل النحل القاتل، وهو نوع هو هجين ظهر في البرازيل خلال سنوات الخمسينيات، هي أكثر عدوانية عند الاقتراب من أعشاشها، [79] في حين تملك بعض أنواع أخرى مثل الميليبونات، ابرة لسع عير متطورة لا تسمح لها باللسع؛ يدافع النحل عن نفسه بواسطة عضة لاذعة.[80]

عنما يتعرض للتهديد يلجأ النحل لاستخدام إبرة اللسع لحقن الزعاف في جسم المعتدي سواء كان آفة شرسة كالحشرات أو حيوانات مفترسة لها أو لعسلها أو حتى الإنسان.[81] تبقى هذه الإبرة المسننة التي تتوفر عليها الإناث فقط عالقة في جلد الضحية، لتتمزق وتنفصل عن بطن النحلة عندما تتحرك هذه الساخيرة بعيدا. أثناء انفصال الأبرة عن جسم النحلة فإنها تأخد معها جزءا من الأعضاء الداخلية للنحلة، بما فيها كيس الزعاف خاصتها. يتسبب هذا التمزق دائما تقريبا في مقتل النحلة اللاسعة.[82] تضخ النحلة في المتوسط خلال كل لسعة من 50 إلى 140 ميكروغرام من الزعاف (مقابل 10 ميكروغرام للدبور الذي يملك إبرة سلسة تمكنه من اللدغ عدة مرات)، اعتمادا علي أنواع النحل والوقت الذي يتم فيه انفصال الإبرة.[83] على اعتبار أن الإبرة تنفصل عن جسم النحلة حاملة معها كيس الزعاف، تستمر عملية حقن الزعاف حتى بعد رحيل النحلة، نتيجة للتقلصات المنعكسة التي تمارس ضغطا على كيس الزعاف الذي يتطلب حوالي ثلاثين ثانية لتفريغه بشكل كامل. لذلك فمن الضروري تجنب الضغط عليه عن طريق ازالته في ثوان الأولى التي تلي اللسعة.[83]

أفضل أنواع النحل

يعد أفضل أنواع النحل بالنسبة للمربين هو سلالة (Apis mellifera) أو نحل العسل الأوروبي ويتميز بغزارة الإنتاج.

أفضل أنواع النحل: الكرينيولي الفرنسي واشدهم عداوة: النحل الجبلي و النحل اليمني أفضل أنواع العسل في العالم هو السدر الصافي[بحاجة لمصدر]

معرض الصور

انظر أيضاً

ملاحظات

  1. ^ العصر الثلاثي nests in a petrified forest in Arizona, implying that bees evolved much earlier,[12] are now thought to be beetle borings.[13]

مراجع

  1. ^ [أ] المعجم الموحد لمصطلحات علم الأحياء، سلسلة المعاجم الموحدة (8) (بالعربية والإنجليزية والفرنسية)، تونس: مكتب تنسيق التعريب، 1993، ص. 32، OCLC:929544775، QID:Q114972534
    [ب] أمين المعلوف (1985)، معجم الحيوان (بالعربية والإنجليزية) (ط. 3)، بيروت: دار الرائد العربي، ص. 32، OCLC:1039733332، QID:Q113643886
  2. ^ إدوار غالب (1988). الموسوعة في علوم الطبيعة (بالعربية واللاتينية والألمانية والفرنسية والإنجليزية) (ط. 2). بيروت: دار المشرق. ص. 552. ISBN:978-2-7214-2148-7. OCLC:44585590. OL:12529883M. QID:Q113297966.
  3. ^ نزار مصطفى الملاح، معجم الملاح في مصطلحات علم الحشرات (بالعربية والإنجليزية)، الموصل: جامعة الموصل، ص. 67، QID:Q118929029
  4. ^ Danforth, B. N.؛ Sipes, S.؛ Fang, J.؛ Brady, S. G. (أكتوبر 2006). "The history of early bee diversification based on five genes plus morphology". PNAS. ج. 103 ع. 41: 15118–15123. Bibcode:2006PNAS..10315118D. DOI:10.1073/pnas.0604033103. PMC:1586180. PMID:17015826.
  5. ^ أ ب Michener، Charles D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. ص. 19–25. ISBN:0-8018--6133-0.
  6. ^ أ ب ت Grüter، Christoph (2020). Stingless Bees: Their Behaviour, Ecology and Evolution. Fascinating Life Sciences. Springer New York. DOI:10.1007/978-3-030-60090-7. ISBN:978-3-030-60089-1. S2CID:227250633. مؤرشف من الأصل في 2023-04-20.
  7. ^ "Widespread losses of pollinating insects revealed across Britain". الغارديان. 26 مارس 2019. مؤرشف من الأصل في 2022-10-23.
  8. ^ Cardinal, Sophie؛ Danforth, Bryan N. (2011). "The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees". PLOS ONE. ج. 6 ع. 6: e21086. Bibcode:2011PLoSO...621086C. DOI:10.1371/journal.pone.0021086. PMC:3113908. PMID:21695157.
  9. ^ Poinar, G. O.؛ Danforth, B. N. (2006). "A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber" (PDF). Science. ج. 314 ع. 5799: 614. DOI:10.1126/science.1134103. PMID:17068254. S2CID:28047407. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-12-04.
  10. ^ Rosa، B. B.؛ Melo، G. A. R. (2021). "Apoid wasps (Hymenoptera: Apoidea) from mid-Cretaceous amber of northern Myanmar". Cretaceous Research. ج. 122: Article 104770. DOI:10.1016/j.cretres.2021.104770. ISSN:0195-6671. S2CID:234071940.
  11. ^ Engel، Michael S. (2001). "Monophyly and Extensive Extinction of Advanced Eusocial Bees: Insights from an Unexpected Eocene Diversity". PNAS. National Academy of Sciences. ج. 98 ع. 4: 1661–1664. Bibcode:2001PNAS...98.1661E. DOI:10.1073/pnas.041600198. JSTOR:3054932. PMC:29313. PMID:11172007.
  12. ^ أ ب Buchmann, Stephen L.؛ Nabhan, Gary Paul (2012). The Forgotten Pollinators. Island Press. ص. 41–42. ISBN:978-1-59726-908-7. مؤرشف من الأصل في 2016-05-27.
  13. ^ Lucas، Spencer G.؛ Minter، Nicholas J.؛ Hunt، Adrian P. (فبراير 2010). "Re-evaluation of alleged bees' nests from the Upper Triassic of Arizona". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. ج. 286 ع. 3–4: 194–201. Bibcode:2010PPP...286..194L. DOI:10.1016/j.palaeo.2010.01.010.
  14. ^ Danforth، Bryan؛ Cardinal، Sophie؛ Praz، Christophe؛ Almeida، Eduardo؛ Michez، Denis (28 أغسطس 2012). "The Impact of Molecular Data on Our Understanding of Bee Phylogeny and Evolution". Annual Review of Entomology. ج. 58: 57–78. DOI:10.1146/annurev-ento-120811-153633. PMID:22934982. S2CID:28274420.
  15. ^ Almeida، Eduardo A. B.؛ Pie، Marcio R.؛ Brady، Sean G.؛ Danforth، Bryan N. (2012). "Biogeography and diversification of colletid bees (Hymenoptera: Colletidae): emerging patterns from the southern end of the world" (PDF). Journal of Biogeography. ج. 39 ع. 3: 526–544. DOI:10.1111/j.1365-2699.2011.02624.x. S2CID:34626231. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2013-09-21.
  16. ^ Michez، Denis؛ Nel، Andre؛ Menier، Jean-Jacques؛ Rasmont، Pierre (2007). "The oldest fossil of a melittid bee (Hymenoptera: Apiformes) from the early Eocene of Oise (France)" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 150 ع. 4: 701–709. DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00307.x. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2015-09-23.
  17. ^ Sarzetti، Laura C.؛ Lanandeira، Conrad C.؛ Genise، Jorge F. (2008). "A Leafcutter Bee Trace Fossil from the Middle Eocene of Patagonia, Argentina, and a Review of Megachilid (Hymenoptera) Ichnology". Palaeontology. ج. 51 ع. 4: 933–994. DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00787.x. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2015-09-24.
  18. ^ Dewulf، Alexandre؛ De Meulemeester، Thibaut؛ Dehon، Manuel؛ Engel، Michael S.؛ Michez، Denis (2014). "A new interpretation of the bee fossil Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) based on geometric morphometrics of the wing". ZooKeys ع. 389: 35–48. DOI:10.3897/zookeys.389.7076. PMC:3974431. PMID:24715773.
  19. ^ Engel، M.S.؛ Archibald، S.B. (2003). "An Early Eocene bee (Hymenoptera: Halictidae) from Quilchena, British Columbia" (PDF). The Canadian Entomologist. ج. 135 ع. 1: 63–69. DOI:10.4039/n02-030. hdl:1808/16473. S2CID:54053341. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2017-08-12.
  20. ^ Engel، M.S. (1995). "Neocorynura electra, a New Fossil Bee Species from Dominican Amber (Hymenoptera:Halictidae)". Journal of the New York Entomological Society. ج. 103 ع. 3: 317–323. JSTOR:25010174.
  21. ^ Engel، M.S. (2000). "Classification of the bee tribe Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. ج. 250: 1. DOI:10.1206/0003-0090(2000)250<0001:COTBTA>2.0.CO;2. hdl:2246/1598. S2CID:85810077. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2011-01-10.
  22. ^ Houston، T.F. (1987). "Fossil brood cells of stenotritid bees (Hymenoptera: Apoidea) from the Pleistocene of South Australia". Transactions of the Royal Society of South Australia. 1111–2: 93–97. مؤرشف من الأصل في 2015-07-01.
  23. ^ Armbruster, W. Scott (2012). "3". في Patiny، Sébastien (المحرر). Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge University Press. ص. 45–67.
  24. ^ أ ب ت Michener, Charles Duncan (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Harvard University Press. ص. 22–78. ISBN:978-0-674-81175-1. مؤرشف من الأصل في 2023-06-29.
  25. ^ Biani، Natalia B.؛ Mueller، Ulrich G.؛ Wcislo، William T. (يونيو 2009). "Cleaner Mites: Sanitary Mutualism in the Miniature Ecosystem of Neotropical Bee Nests" (PDF). The American Naturalist. ج. 173 ع. 6: 841–847. DOI:10.1086/598497. hdl:2152/31261. PMID:19371167. S2CID:4845087. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2018-03-28.
  26. ^ Klimov، Pavel B.؛ OConnor، Barry M.؛ Knowles، L. Lacey (يونيو 2007). "Museum Specimens And Phylogenies Elucidate Ecology's Role in Coevolutionary Associations Between Mites And Their Bee Hosts" (PDF). Evolution. ج. 61 ع. 6: 1368–1379. DOI:10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x. hdl:2027.42/74970. PMID:17542846. S2CID:32318137. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2019-05-04.
  27. ^ Debevec، Andrew H.؛ Cardinal، Sophie؛ Danforth، Bryan N. (2012). "Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea" (PDF). Zoologica Scripta. ج. 41 ع. 5: 527–535. DOI:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x. S2CID:33533180. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2015-09-23.
  28. ^ Hedtke، Shannon M.؛ Patiny، Sébastien؛ Danforth، Bryan M. (2013). "The bee tree of life: a supermatrix approach to apoid phylogeny and biogeography". BMC Evolutionary Biology. ج. 13 ع. 138: 138. DOI:10.1186/1471-2148-13-138. PMC:3706286. PMID:23822725.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  29. ^ أ ب Grimaldi, David؛ Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ص. 454. ISBN:978-0-521-82149-0. مؤرشف من الأصل في 2018-03-28.
  30. ^ أ ب "Anatomy of the Honey Bee". Extension. 19 يونيو 2014. مؤرشف من الأصل في 2015-07-01. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-30.
  31. ^ Messer, A. C. (1984). "Chalicodoma pluto: The World's Largest Bee Rediscovered Living Communally in Termite Nests (Hymenoptera: Megachilidae)". Journal of the Kansas Entomological Society. ج. 57 ع. 1: 165–168. JSTOR:25084498.
  32. ^ Sakagami, Shôichi F.؛ Zucchi, Ronaldo (1974). "Oviposition Behavior of Two Dwarf Stingless Bees, Hypotrigona (Leurotrigona) muelleri and H. (Trigonisca) duckei, with Notes on the Temporal Articulation of Oviposition Process in Stingless Bees" (PDF). Journal of the Faculty of Science Hokkaido University Series Vi. Zoology. ج. 19 ع. 2: 361–421. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2016-03-04.
  33. ^ Hughes، W. O. H.؛ Oldroyd، B. P.؛ Beekman، M.؛ Ratnieks، F. L. W. (2008). "Ancestral Monogamy Shows Kin Selection is Key to the Evolution of Eusociality". Science. ج. 320 ع. 5880: 1213–1216. Bibcode:2008Sci...320.1213H. DOI:10.1126/science.1156108. PMID:18511689. S2CID:20388889.
  34. ^ Hamilton، W. D. (20 مارس 1964). "The Genetical Evolution of Social Behaviour II". Journal of Theoretical Biology. ج. 7 ع. 1: 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. DOI:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID:5875340.
  35. ^ أ ب Hughes, William O. H.؛ Oldroyd, Benjamin P.؛ Beekman, Madeleine؛ Ratnieks, Francis L. W. (مايو 2008). "Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality". Science. American Association for the Advancement of Science. ج. 320 ع. 5880: 1213–1216. Bibcode:2008Sci...320.1213H. DOI:10.1126/science.1156108. PMID:18511689. S2CID:20388889.
  36. ^ Gullan، P. J.؛ Cranston، P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (ط. 5th). Wiley Blackwell. ص. 328, 348–350. ISBN:978-1-118-84615-5.
  37. ^ Nowak، Martin؛ Tarnita, Corina؛ Wilson, E.O. (2010). "The evolution of eusociality". Nature. ج. 466 ع. 7310: 1057–1062. Bibcode:2010Natur.466.1057N. DOI:10.1038/nature09205. PMC:3279739. PMID:20740005.
  38. ^ Brady، Seán G.؛ Sipes، Sedonia؛ Pearson، Adam؛ Danforth، Bryan N. (2006). "Recent and simultaneous origins of eusociality in halictid bees". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. ج. 273 ع. 1594: 1643–1649. DOI:10.1098/rspb.2006.3496. ISSN:0962-8452. PMC:1634925. PMID:16769636.
  39. ^ Wilson، Edward O (1971). The Insect Societies. Cambridge, Mass: Belknap Press of Harvard University Press.
  40. ^ Roubik، D. W. (2006). "Stingless bee nesting biology" (PDF). Apidologie. ج. 37 ع. 2: 124–143. DOI:10.1051/apido:2006026. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2022-10-09.
  41. ^ "Bumblebee nests". Bumblebee Conservation Trust. مؤرشف من الأصل في 2017-09-22. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-26.
  42. ^ "Bumblebee Specialist Group: 2011 Update" (PDF). الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2012-12-03. اطلع عليه بتاريخ 2012-10-07.
  43. ^ Brooks، R. W.؛ Roubik، D. W. (1983). "A Halictine bee with distinct castes: Halictus hesperus (Hymenoptera: Halictidae) and its bionomics in Central Panama". Sociobiology. ج. 7: 263–282.
  44. ^ Eickwort، G. C.؛ Eickwort، J. M.؛ Gordon، J.؛ Eickwort، M. A.؛ Wcislo، W. T. (1996). "Solitary behavior in a high-altitude population of the social sweat bee Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)". Behavioral Ecology and Sociobiology. ج. 38 ع. 4: 227–233. DOI:10.1007/s002650050236. S2CID:12868253.
  45. ^ Yanega، D. (1993). "Environmental effects on male production and social structure in Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)". Insectes Sociaux. ج. 40: 169–180. DOI:10.1007/bf01240705. S2CID:44934383.
  46. ^ Michener, Charles Duncan (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Harvard University Press. ص. 308. ISBN:978-0-674-81175-1. مؤرشف من الأصل في 2016-12-24.
  47. ^ Parker, Frank D.؛ Torchio, Philip F. (1 أكتوبر 1980). "Management of Wild Bees". Beesource Beekeeping Community. مؤرشف من الأصل في 2015-06-26. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-26.
  48. ^ "Solitary Bees (Hymenoptera)". Royal Entomological Society. مؤرشف من الأصل في 2017-07-02. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-12.
  49. ^ "Other bees". Bumblebee Conservation Trust. مؤرشف من الأصل في 2015-09-05. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-12.
  50. ^ Westreich, Lila. "Spring signals female bees to lay the next generation of pollinators". The Conversation (بالإنجليزية). Archived from the original on 2023-12-24. Retrieved 2020-10-08.
  51. ^ أ ب Eickwort، George C. (1975). "Gregarious Nesting of the Mason Bee Hoplitis anthocopoides and the Evolution of Parasitism and Sociality Among Megachilid Bees". Evolution. ج. 29 ع. 1: 142–150. DOI:10.2307/2407147. JSTOR:2407147. PMID:28563288.
  52. ^ Alcock، John (1 مايو 1999). "The Nesting Behavior of Dawson's Burrowing Bee, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini), and the Production of Offspring of Different Sizes". Journal of Insect Behavior. ج. 12 ع. 3: 363–384. DOI:10.1023/A:1020843606530. ISSN:0892-7553. S2CID:24832889.
  53. ^ The Bees of the World, Volum 1 نسخة محفوظة 2023-11-01 على موقع واي باك مشين.
  54. ^ Roubik, David W. (1992). Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge University Press. ص. 15. ISBN:978-0-521-42909-2. مؤرشف من الأصل في 2016-06-17.
  55. ^ "The bumblebee lifecycle". Bumblebee Conservation Trust. مؤرشف من الأصل في 2015-06-29. اطلع عليه بتاريخ 2015-07-01.
  56. ^ "Learning About Honey Bees". The South Carolina Mid-State Beekeepers Association. مؤرشف من الأصل في 2015-07-01. اطلع عليه بتاريخ 2015-07-01.
  57. ^ "Solitary Bees". National Bee Unit. مؤرشف من الأصل في 2015-07-01. اطلع عليه بتاريخ 2015-07-01.
  58. ^ أ ب Shuckard, William Edward (1866). British bees: an introduction to the study of the natural history and economy of the bees indigenous to the British Isles. L. Reeve & Co. ص. 18–23.
  59. ^ Ingram, Jay (2001) The Barmaid's Brain, Aurum Press, pp. 91–92, (ردمك 0716741202).
  60. ^ Adams, Cecil (4 مايو 1990). "Is it aerodynamically impossible for bumblebees to fly?". The Straight Dope. مؤرشف من الأصل في 2009-03-03. اطلع عليه بتاريخ 2009-03-07.
  61. ^ "Life, animal and plant news, articles and features". نيو ساينتست. 9 مارس 2016. مؤرشف من الأصل في 2008-10-07. اطلع عليه بتاريخ 2016-03-16.
  62. ^ "Images of flight". نيو ساينتست. مؤرشف من الأصل في 2016-03-23. اطلع عليه بتاريخ 2016-03-16.
  63. ^ "Deciphering the Mystery of Bee Flight". معهد كاليفورنيا للتقنية. 29 نوفمبر 2005. مؤرشف من الأصل في 2016-09-17. اطلع عليه بتاريخ 2016-09-08. Re: work of Dr. Michael H. Dickinson.
  64. ^ Altshuler, Douglas L.؛ Dickson, William B.؛ Vance, Jason T.؛ Roberts, Stephen P.؛ Dickinson, Michael H. (2005). "Short-amplitude high-frequency wing strokes determine the aerodynamics of honeybee flight". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 102 ع. 50: 18213–18218. Bibcode:2005PNAS..10218213A. DOI:10.1073/pnas.0506590102. PMC:1312389. PMID:16330767.
  65. ^ von Frisch، Karl (1953). The Dancing Bees. Harcourt, Brace & World. ص. 93–96.
  66. ^ Menzel, Randolf؛ Greggers, Uwe؛ Smith, Alan؛ Berger, Sandra؛ Brandt, Robert؛ Brunke, Sascha؛ Bundrock, Gesine؛ Hülse, Sandra؛ Plümpe, Tobias؛ Schaupp, Schaupp؛ Schüttler, Elke؛ Stach, Silke؛ Stindt, Jan؛ Stollhoff, Nicola؛ Watzl, Sebastian (2005). "Honey bees Navigate According to a Map-Like Spatial Memory". PNAS. ج. 102 ع. 8: 3040–3045. Bibcode:2005PNAS..102.3040M. DOI:10.1073/pnas.0408550102. PMC:549458. PMID:15710880.
  67. ^ "How honey bee gut bacteria help to digest their pollen-rich diet". ScienceDaily. اطلع عليه بتاريخ 2020-01-02.
  68. ^ "Bee gut microbes have a division of labor when it comes to metabolizing complex polysaccharides". phys.org. اطلع عليه بتاريخ 2020-01-02.
  69. ^ Zheng، Hao؛ Perreau، Julie؛ Powell، J. Elijah؛ Han، Benfeng؛ Zhang، Zijing؛ Kwong، Waldan K.؛ Tringe، Susannah G.؛ Moran، Nancy A. (ديسمبر 2019). "Division of labor in honey bee gut microbiota for plant polysaccharide digestion". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 116 ع. 51: 25909–25916. Bibcode:2019PNAS..11625909Z. DOI:10.1073/pnas.1916224116. ISSN:0027-8424. PMC:6926048. PMID:31776248.
  70. ^ Mateus، Sidnei؛ Noll، Fernando B. (فبراير 2004). "Predatory behavior in a necrophagous bee Trigona hypogea (Hymenoptera; Apidae, Meliponini)". Naturwissenschaften. ج. 91 ع. 2: 94–96. Bibcode:2004NW.....91...94M. DOI:10.1007/s00114-003-0497-1. ISSN:1432-1904. PMID:14991148. S2CID:26518321.
  71. ^ Waser, Nickolas M. (2006). Plant-Pollinator Interactions: From Specialization to Generalization. University of Chicago Press. ص. 110–. ISBN:978-0-226-87400-5. مؤرشف من الأصل في 2018-03-28.
  72. ^ Renner، S. S.؛ Schaefer، H. (2010). "The evolution and loss of oil-offering flowers: New insights from dated phylogenies for angiosperms and bees". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. ج. 365 ع. 1539: 423–435. DOI:10.1098/rstb.2009.0229. PMC:2838259. PMID:20047869.
  73. ^ أ ب Dafni, Amots؛ Hesse, Michael؛ Pacini, Ettore (2012). Pollen and Pollination. Springer Science & Business Media. ص. 80. ISBN:978-3-7091-6306-1. مؤرشف من الأصل في 2018-03-28.
  74. ^ Suttona، Gregory P.؛ Clarkea، Dominic؛ Morleya، Erica L.؛ Robert، Daniel (2016). "Mechanosensory hairs in bumblebees (Bombus terrestris) detect weak electric fields". PNAS. ج. 113 ع. 26: 7261–7265. Bibcode:2016PNAS..113.7261S. DOI:10.1073/pnas.1601624113. PMC:4932954. PMID:27247399.
  75. ^ Muth، Felicity؛ Francis، Jacob S.؛ Leonard، Anne S. (2016). "Bees use the taste of pollen to determine which flowers to visit". Biology Letters. ج. 12 ع. 7: 20160356. DOI:10.1098/rsbl.2016.0356. PMC:4971173. PMID:27405383.
  76. ^ Pierre Germa (1982). Depuis quand ?. France Loisirs. 19 {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |sous-titre= تم تجاهله (مساعدة)
  77. ^ Charles Duncan, Michener (2000). "What are bees ?". The bees of the world (بالإنجليزية). Baltimore, Maryland,  الولايات المتحدة: The Johns Hopkins University Press. p. 913. ISBN:978-0-8018-6133-8. LCCN:99030198. Archived from the original on 2018-03-01. 2 {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |isbn10= تم تجاهله (help), الوسيط غير المعروف |lien éditeur= تم تجاهله (help), and الوسيط غير المعروف |numéro d'édition= تم تجاهله (help)صيانة الاستشهاد: مكان (link)
  78. ^ Pierre, Jean-Prost (1979). "Ouvrières". L'apiculture (بالفرنسية). Paris: Éditions J.-B. Baillière. p. 498. ISBN:978-2-7008-0093-7. 83-84 {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |isbn10= تم تجاهله (help), الوسيط غير المعروف |numéro d'édition= تم تجاهله (help), الوسيط غير المعروف |préface= تم تجاهله (help), and الوسيط غير المعروف |sous-titre= تم تجاهله (help)
  79. ^ (بالإنجليزية) Anne Mitchell, « Africanized Killer Bees: A Case Study », في Critical Care Nurse, American Association of Critical-Care Nurses, no 26, 2006, ص.  23–31 ISSN 0279-5442 [النص الكامل قالب:Indication de format] 
  80. ^ David W., Roubik (1992). "Colony defense, pheromones, and predation". Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge Tropical Biology Series (بالإنجليزية). Cambridge, قالب:Royaume-Uni: مطبعة جامعة كامبريدج. p. 528. ISBN:978-0-521-26236-1. LCCN:87023837. Archived from the original on 2022-08-16. 216–217 {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |numéro chapitre= تم تجاهله (help) and الوسيط غير المعروف |numéro d'édition= تم تجاهله (help)
  81. ^ لسعة النحلة نسخة محفوظة 19 مايو 2016 على موقع واي باك مشين.
  82. ^ R., Krell (1996). "Venom". Value-added products from beekeeping (بالإنجليزية). Rome: Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture. ISBN:978-92-5-103819-2. LCCN:97145353. Archived from the original on 2022-01-27. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |isbn10= تم تجاهله (help) and الوسيط غير المعروف |numéro chapitre= تم تجاهله (help)
  83. ^ أ ب (بالإنجليزية) Michael J. Schumacher, Michael S. Tveten et Ned B. Egen, « Rate and quantity of delivery of venom from honeybee stings », في Journal of Allergy and Clinical Immunology, American Academy of Allergy, Asthma, and Immunology, vol. 93, no 5, mai 1994, ص.  831–835 ISSN 0091-6749 [النص الكامل قالب:Indication de format] 

وصلات خارجية

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=نحل&oldid=65830418»