انتقل إلى المحتوى

ذئب رمادي: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
سطر 398: سطر 398:
كانت الذئاب الرمادية أوسع ال[[ثدييات]] إنتشاراً على سطح [[الكرة الأرضية]] سابقاً، حيث قطنت المناطق شمال [[خط العرض]] 15° و 12° شمالاً في [[أمريكا الشمالية]] و[[أوراسيا]] على التوالي.<ref name="IUCN">[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/3746/0/full ""IUCN Red List - Canis Lupus""]</ref> وعلى الرغم من هذا الانتشار الواسع، فإن الذئاب اليوم تقطن قسماً صغيراً جداً من هذا الموطن السابق، بسبب تعدي ال[[بشر]] على موائلها وما ينجم عن ذلك من تدمير لمسكنها واحتكاك بينها وبين ال[[إنسان]] يؤدي في نهاية المطاف إلى استئصالها محليّاً.<ref name="IUCN"/> يظهر هذا الأمر بشكل جلي في المناطق المخصصة للتطوير والاستغلال في [[أوروبا]]، [[آسيا]]، [[المكسيك]]، و[[الولايات المتحدة]]، حيث يتم [[سم|تسميم]] الذئاب واضطهادها عمداً.<ref name="IUCN"/>
كانت الذئاب الرمادية أوسع ال[[ثدييات]] إنتشاراً على سطح [[الكرة الأرضية]] سابقاً، حيث قطنت المناطق شمال [[خط العرض]] 15° و 12° شمالاً في [[أمريكا الشمالية]] و[[أوراسيا]] على التوالي.<ref name="IUCN">[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/3746/0/full ""IUCN Red List - Canis Lupus""]</ref> وعلى الرغم من هذا الانتشار الواسع، فإن الذئاب اليوم تقطن قسماً صغيراً جداً من هذا الموطن السابق، بسبب تعدي ال[[بشر]] على موائلها وما ينجم عن ذلك من تدمير لمسكنها واحتكاك بينها وبين ال[[إنسان]] يؤدي في نهاية المطاف إلى استئصالها محليّاً.<ref name="IUCN"/> يظهر هذا الأمر بشكل جلي في المناطق المخصصة للتطوير والاستغلال في [[أوروبا]]، [[آسيا]]، [[المكسيك]]، و[[الولايات المتحدة]]، حيث يتم [[سم|تسميم]] الذئاب واضطهادها عمداً.<ref name="IUCN"/>


ًصُنّفت الذئاب الرمادية على أنها [[حيوانات مهددة بالإنقراض|معرضة للانقراض]] بدرجة دنيا من عام [[1982]] حتى عام [[1994]] من قبل [[الإتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة|الإتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة (IUCN)]]. إلا أن قيام العديد من الدول بحمايتها وتغيير طرق استغلال الأراضي، والنزوح من ال[[ريف]] إلى [[مدينة|المدن]]، أدى إلى زيادة أعدادها من جديد.<ref name="IUCN"/> وبالإضافة إلى ذلك، أدت مشاريع إعادة الإدخال وإعادة التوزيع في [[أوروبا الغربية]] وغربي [[الولايات المتحدة]]، إلى زيادة عدد جمهرات الذئاب في تلك النواحي من العالم.<ref name="IUCN"/> وكنتيجة لكل هذا، أعاد الاتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة تصنيف الذئب عام [[1996]] من نوع مهدد بدرجة دنيا، إلى نوع غير مهدد على الإطلاق.<ref name="IUCN"/> تختلف اليوم [[حالة حفظ]] الذئاب باختلاف المناطق والدول التي تقطنها، فهي تحظى بحماية كاملة في بعض الدول، [[صيد|تُصاد]] لغرض الترفيه في دول أخرى، أو تتعرض للإضطهاد والإبادة في أماكن معينة بسبب اعتبارها خطراً يهدد [[ماشية|المواشي]] و[[حيوان منزلي|الحيوانات المنزلية]].
صُنّفت الذئاب الرمادية على أنها [[حيوانات مهددة بالإنقراض|معرضة للانقراض]] بدرجة دنيا من عام [[1982]] حتى عام [[1994]] من قبل [[الإتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة|الإتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة (IUCN)]]. إلا أن قيام العديد من الدول بحمايتها وتغيير طرق استغلال الأراضي، والنزوح من ال[[ريف]] إلى [[مدينة|المدن]]، أدى إلى زيادة أعدادها من جديد.<ref name="IUCN"/> وبالإضافة إلى ذلك، أدت مشاريع إعادة الإدخال وإعادة التوزيع في [[أوروبا الغربية]] وغربي [[الولايات المتحدة]]، إلى زيادة عدد جمهرات الذئاب في تلك النواحي من العالم.<ref name="IUCN"/> وكنتيجة لكل هذا، أعاد الاتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة تصنيف الذئب عام [[1996]] من نوع مهدد بدرجة دنيا، إلى نوع غير مهدد على الإطلاق.<ref name="IUCN"/> تختلف اليوم [[حالة حفظ]] الذئاب باختلاف المناطق والدول التي تقطنها، فهي تحظى بحماية كاملة في بعض الدول، [[صيد|تُصاد]] لغرض الترفيه في دول أخرى، أو تتعرض للإضطهاد والإبادة في أماكن معينة بسبب اعتبارها خطراً يهدد [[ماشية|المواشي]] و[[حيوان منزلي|الحيوانات المنزلية]].

تعتبر الكثير من جمهرات الذئاب المحلية مهددة بالإندثار، على الرغم من عدم تهدد [[نوع (تصنيف)|النوع]] ككل.<ref name="vila">{{cite journal|
title=Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis lupus) population by a single immigrant|
author=Carles Vilà, Anna-Karin Sundqvist, Øystein Flagstad, Jennifer Seddon, Susanne Björnerfeldt, Ilpo Kojola, Adriano Casulli, Håkan Sand, Petter Wabakken, Hans Ellegren|
journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|
volume=270|
year=2003}}</ref> ومن المخاطر التي تواجه هذه الحيوانات قلة التنوع الوراثي وضيقه شيئاً فشيئاً، بسبب تبعثر الجمهرات وتفرقها، إذ أن الانفجار السكاني أدى إلى توسع رقعة الاستيطان البشري، الأمر الذي أدى بدوره إلى إيجاد جيوب معزولة من الذئاب تعاني من التناسل الداخلي. أظهرت الدراسات أن معدل ال[[إنجاب]] عند الذئاب يرتبط بشكل مباشر بالتنوع الوراثي،<ref name="liberg">{{cite journal|
journal=Biology letters
title="Severe inbreeding depression in a wild wolf (Canis lupus) population"|
author="Olof Liberg et al."|
year=2005}}</ref> وأن الجمهرات المعزولة تتأثر بشكل كبير بإدخال الأليلات الجديدة إليها ولو كانت من ذئب واحد إضافي حتى.<ref name="vila"/> يُعتقد أن إحدى الجمهرات المعزولة من الذئاب على الجزيرة الملكية في منطقة [[البحيرات العظمى]] ب[[الولايات المتحدة]] تعاني من مضاعفات نقص التنوع الوراثي، ففي عام [[1991]] تبين أن عدد أفرادها تناقص من 50 إلى 12 ذئباً، وأظهرت الأبحاث أن هذا التراجع في الأعداد تزامن مع نقص الألزيمات مغايرة اللاقحة.<ref name="wayne">{{cite journal|
journal=Conservative Biology|
author=Wayne, R.K., et al.|
title=Conservation Genetics of the Endangered Isle Royale Gray Wolf|
year=1991|
doi=10.1111/j.1523-1739.1991.tb00386.x|
volume=5|
page=41}}</ref>


== مصادر==
== مصادر==

نسخة 18:29، 22 فبراير 2010

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف

الذئب الرمادي


حالة الحفظ

أنواع غير مهددة أو خطر انقراض ضعيف جدا [1]
المرتبة التصنيفية نوع[2][3]  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الطائفة: الثدييات
الرتبة: اللواحم
الفصيلة: الكلبيات
الجنس: الكلب
النوع: الذئب الرمادي
الاسم العلمي
Canis lupus [2][3]
لينيوس، 1758
فترة الحمل 62 يوم  تعديل قيمة خاصية (P3063) في ويكي بيانات
الموطن الحالي للذئب الرمادي (الأخضر)، والسابق (الأحمر).

معرض صور ذئب رمادي  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات

الذئب الرمادي، الذي يُعرف أيضاً بأسماء متعددة مثل ذئب الغياض، الذئب الأشهب، الذئب الأشيب، أو مجرد "الذئب" في معظم لغات العالم، هو أكبر الأعضاء البريّة من فصيلة الكلبيات.[4] تُظهر المستحثات أن الذئاب الرمادية عاشت على وجه الأرض منذ ما يُقارب 300,000 سنة، أي عند نهاية العصر الحديث الأقرب،[5] وبهذا فهي تُعتبر إحدى الحيوانات الناجية من حادثة الانقراض الجماعي التي وقعت في أواخر العصر الجليدي الأخير. أظهرت دراسات سلسلة الحمض النووي والانحراف الوراثي، أن الذئب الرمادي يتشاطر سلفاً مشتركاً والكلاب المستأنسة (Canis lupus familiaris). وعلى الرغم من أنه تمّ التساؤل حول مصداقية بعض جوانب هذا الاستنتاج العلمي، إلا أن أغلبية الأدلة المتوافرة تؤكد صحة ما تمّ التوصل إليه.[6] قام العلماء بتحديد عدد من سلالات الذئب الرمادي عبر السنين، إلا أن العدد الفعلي لها ما زال موضع نقاش. تُعتبر الذئاب مفترسة رئيسية أو عماديّة في النظم البيئية التي تقطنها، وعلى الرغم من أنها لا تتأقلم مع وجود البشر في المناطق التي تسكنها، على العكس من الكلبيات الأخرى الأقل تخصصا منها،[6] فإنها قادرة على العيش في عدد من المساكن ذات البئية المختلفة، مثل: الغابات المعتدلة، الصحاري، الجبال، التندرا، التايغا، الأراضي العشبية، وبعض المناطق الحضرية.[7]

كانت الذئاب الرمادية واسعة الانتشار قديماً في جميع أنحاء أوراسيا وأمريكا الشمالية، أما اليوم فهي تقطن جزءاً صغيراً من موطنها السابق بسبب تدمير مواقع سُكناها بالدرجة الأولى، العائد إلى الزحف البشري إلى المناطق التي تتخذ منها الذئاب موطناً، وما ينجم عن ذلك من احتكاك بينها وبين الإنسان، الأمر الذي يؤدي في نهاية المطاف إلى استئصال الجمهرة المحلية منها. إلا أنه على الرغم من ذلك، فإن الجمهرة العالمية، أو النوع ككل، يُعتبر غير مهدد بالانقراض وفقا للإتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة.[8] تحظى الذئاب الرمادية اليوم بالحماية في بعض المناطق، وتُصاد للترفيه في بعض المناطق الأخرى، أو تُضهد وتُقتل دون هوادة في أماكن معينة بسبب اعتبارها خطرا يُهدد المواشي المستأنسة والحيوانات المنزلية.

تظهر الذئاب في ثقافة وميثولوجيا الشعوب التي تعايشت وإياها عبر الزمن، بالمظهر الإيجابي والسلبي على حد سواء، وفق النظرة الخاصة بكل شعب على حدى.

الفيزيولوجيا

المواصفات الجسدية

تختلف أحجام وأوزان الذئاب بشكلٍ كبير عبر موطنها، إلا أن كليهما يزيد كلّما كانت السلالة تقطن إلى الشمال أكثر، كما تنص "قاعدة برغمان". يترواح ارتفاع الذئب بين 0.6 إلى 0.95 متراً (24 إلى 37 إنشاً) إجمالاً، أما وزنه فيظهر فيه الاختلاف بشكل أوضح، فالذئاب الأوروبية يصل معدل وزنها إلى 38.5 كيلوغرامات (85 رطلاً)، وذئاب أمريكا الشمالية تصل إلى 36 كيلوغراماً (79 رطلاً)، أما الذئاب العربية والهندية فيصل معدل وزنها إلى 25 كيلوغراماً (55 رطلاً).[9] تمّ توثيق وجود بعض الأفراد الفريدة من هذه الحيوانات والتي وصلت زنتها إلى 77 كيلوغراماً (170 رطلاً) في ألاسكا، كندا،[10] والإتحاد السوفياتي سابقاً.[11] قُتل أثقل ذئب عُثر عليه يوماً في العالم الجديد بتاريخ 12 يوليو 1939، في منطقة "نهر السبعين ميل" (بالإنكليزية: Seventy Mile River) بشرقي وسط ألاسكا، وقد وصل وزنه إلى 79 كيلوغراماً (170 رطلاً)،[9] أما أثقل ذئب تمّ توثيق وجوده في العالم القديم فقد قُتل بعد نهاية الحرب العالمية الثانية في منطقة "كوبلياكي" (بالأوكرانية: Кобеляки) في إقيليم "بولتافا أوبلاست" (بالأوكرانية: Полтавська область) بأوكرانيا السوفياتية، ووصل وزنه إلى 86 كيلوغراماً (190 رطلاً).[12] الذئاب الرمادية حيوانات مثنوية الشكل جنسيّاً، حيث تزن الإناث من أي سلالة أو جمهرة 20% أقل من وزن الذكر،[13] كما تملك خطوما وجباه أكثر ضيقاً؛ وقوائم فرويّة أقصر وأكثر نعومة، وأكتاف أقل ضخامة.[9] يتراوح طول الذئاب الرمادية من الأنف إلى طرف الذيل، الذي يُشكل طوله ربع طول إجمالي الجسد، بين 1.3 أمتار إلى مترين (4.3 إلى 6.6 أقدام).[14]

الهيكل العظمي للذئب الرمادي.

تعتمد الذئاب الرمادية على قدرتها الاحتمالية عوضاً عن سرعتها عند الصيد، حيث أن صدورها الضيقة وظهورها وقوائمها القويّة تسهل عليها الحركة بفعالية. والذئاب قادرة على اجتياز مسافات شاسعة عن طريق الخبو بسرعة 10 كيلومترات في الساعة (6 أميال في الساعة)، ويُعرف بأن سرعتها تصل إلى حدود 65 كيلومتراً في الساعة (40 ميلاً في الساعة) خلال مطاردتها لطريدتها.[15] كما تمّ توثيق حالة قامت فيها إحدى إناث الذئب الرمادي بالقفز على بعد 7 أمتار (23 قدماً) عندما كانت تطارد فريستها.[12]

تصلح أكفّ الذئاب للتنقّل فوق أنواع مختلفة من الأراضي وخصوصاً فوق الثلوج، كما أن لها شريطاً منسوجاً خفيفاً بين كل إصبع ليساعدها على التنقل فوق الثلج بشكلٍ أسهل نسبيّاً من طرائدها. والذئاب الرمادية حيوانات أصبعيّة، الأمر الذي يُساعدها، إضافة إلى حجم أكفّها الكبير، على توزيع ثقلها على سطح البطانية الثلجية عند التنقل. تُعد الأكف الأمامية أكبر حجما من الخلفية، وفيها إصبع خامس يُسمى بالزمعة.[16] يُساعد شعر الأكف الخشن المخالب المثلمة الذئب على التمسّك بالأسطح الزلقة، وتضمن أوعية دمويةً خاصة عدم تجمّد بطانيات القدم السفلية عند السير على هكذا أسطح باردة.[17] كما وتمتلك الذئاب غدد مفرزة للروائح بين أصابعها تساعدها على ترك علامات كيميائيّة خلفها أثناء سيرها مما يجعلها تتنقّل في نطاق شاسع بتزامن مع ترك رسائل لأفراد القطيع الأخرى عن أماكن تواجدها.[17] وعلى العكس من الكلاب القيوط، فإن الذئاب تمتلك عدداً أقل من غدد التعرّق على أكفّها. تظهر هذه السمة أيضاً عند القيوطات قاطنة شرق كندا، والتي ظهر مؤخراً بأن لها سلفاً من الذئاب.[18] تُعتبر الذئاب في إسرائيل وجنوب لبنان مميزة عن غيرها بسبب كون اصبعيها المتوسطين متصلين ببعضهما البعض، وهي سمة كان يُعتقد بأنها خاصة بالكلاب البرية الأفريقية.[19]

ذئب رمادي يطرح فرائه الشتوي في أوخر فصل الربيع.

يُغطي جسم الذئاب معطفاً ثخيناً يتألف من طبقتين: الأولى تتكون من شعر عازل خشن يمنع تسرب الماء ودخول التراب، والثانية عبارة عن طبقة داخلية من الشعر عازلة للماء الحرارة. تطرح الذئاب الطبقة الأخيرة على شكل خصل كبيرة من الفراء في أواخر الربيع أو أوائل الصيف، ويفرك الذئب جسده بالصخور أو الأغصان ليتخلص من تلك الخصل العالقة والتي تسبب له حكاكاً مع بدء ارتفاع درجات الحرارة. غالباً ما يكون لون الطبقة الداخلية من الفراء رماديّاً، بغض النظر عن لون الطبقة الخارجية. للذئاب أهابات صيفية وشتوية مميزة، تتبدل الواحدة منها وتحل الأخرى بدلاً منها في فصليّ الربيع والخريف. تميل الإناث إلى أن تحتفظ بفرائها الشتوي لفترة أطول من الذكور في الربيع.

ذئاب داكنة في حديقة حيوانات هانوفر. يقول العلماء أن هذا اللون سببه طفرة انتقلت إلى الذئاب من الكلاب المستأنسة عبر التهجين.

يختلف لون فراء الذئاب الرمادية بشكل كبير، فهو يتراوح من الرمادي إلى البني الضارب للرمادي، مرورا بجميع أطياف الألوان البارزة عند الكلبيات، من الأبيض، الأحمر، البني، والأسود. تميل هذه الألوان إلى أن تختلط في العديد من الجمهرات مما يجعل الأفراد المنتمية إليها تظهر بأكثر من لون في الغالب، على أنه ليس من المستبعد ظهور جميع أفراد إحدى الجمهرات بلون واحد، غالبا ما يكون أسوداً أو أبيضاً. تعيش الأغلبية الساحقة من الذئاب الداكنة في أمريكا الشمالية، ومن النادر العثور على أي ذئاب بهذا الشكل خارج القارة الأخيرة، فيما عدا إيطاليا، حيث تتراوح نسبة الذئاب الداكنة في تلك البلاد بين 20 و 25% من إجمالي الجمهرة.[20] أظهرت الفحوصات الوراثية أن اللون الداكن للفراء سببه طفرة برزت في بادئ الأمر عند الكلاب المستأنسة وانتقلت لاحقاً إلى الذئاب عن طريق التهجين مع الكلاب التي غدت وحشية.[21] عادةً ما يفتقد المعطف متعدد الألوان أي نمط واضح غير كونه باهتاً على القسم السفلي من الحيوان. في بعض الأحيان، يرمز لون فراء الذئب إلى البيئة التي تقطنها جمهرته؛ فجميع الذئاب البيضاء، على سبيل المثال، تكون مألوفة أكثر في المناطق ذات الغطاء الثلجي الدائم. يُصبغ فراء الذئب المتقدم في السن بلون رمادي، مما يدفع البعض إلى القول أن الذئاب "تشيب". يعتقد بعض العلماء أن لون أهاب الذئاب يُساعدها على التمويه، إلا أن هذا قد لا يكون صحيحاً بشكل كلّي، إذ أن البعض الأخر من العلماء يقول بأن ألوان الفراء الممزوجة تهدف إلى تأكيد نية الذئب عند اتخاذه إيماءة ما عندما يتفاعل مع ذئب أخر.[9]

وجه ذئب يافع، لاحظ عيناه الذهبيتان الضاربتان إلى الصفار.

تولد جراء الذئب الرمادي بفراء أدكن من فراء أبويها، وبقزحيات زرقاء يتغير لونها ليُصبح ذهبيّاً ضارباً إلى الأصفر أو البرتقالي، عندما يُصبح سنها ما بين 8 و 16 أسبوعاً.[22] يُساعد خطم الذئب الطويل والقوي على تمييزها من بين كلبيات أخرى، وبشكل خاص القيوط وبنات آوى الذهبية، التي تمتلك خطوما أضيق وأكثر استداقاً، كما أنه عند الذئاب لا يظهر في القسم الأمامي للعظم الأنفي أي نتوء وسطي، على العكس من بنات آوى. كما أن جزءاً من الطوق اللوني على القسم الأمامي للضرس العلوي الأول يظهر بشكل بسيط، بينما يكون هذا الطوق عريضاً وأكثر بروزاً عند بنات آوى.[23]

تختلف الذئاب عن الكلاب بشكل أكثر وضوحاً، فمن الناحية التشريحيّة، تتمتع الذئاب بمقدرة أقل على الرؤية الدائرية من أقربائها المستأنسة (تتمتع الكلاب بالمقدرة على تحريك عيناها في محجرها بزاوية 53 درجة، والذئاب بما يقل عن 45 درجة)، كما أن دماغ الذئاب أكبر حجماً وبالتالي فإنها تمتلك قدرةً استيعابية أكبر.[24] تتميز الذئاب عن غيرها من الكلبيات، وبشكل خاص الكلاب المستانسة، بحجم أكفها الأضخم، عيناها الصفراوان، قوائمها الأطول، وأسنانها الأكبر. تمتلك الذئاب أيضاً غدة تُعرف "بالغدة الذيلية العلوية" أو "الغدة البنفسجية" والتي لا توجد عند معظم الكلبيات الأخرى.[25][26]

ملف:قواطع الذئب.jpg
قواطع ذئب رمادي من السلالة الإيطالية.

يتطابق عدد الأسنان عند كل من الذئاب الرمادية والكلاب المستأنسة. فالفك العلوي يحوي ستة قواطع، نابين، ثمانية طواحن، وأربعة أضراس، ويحوي الفك السفلي نفس عدد القواطع والأنياب والطواحن، أما بالنسبة للأضراس فيحوي ستةً منها.[27] تُشكل الطواحن الأربعة العلوية والأضراس السفلية أدوات تقطيع اللحم الأساسية. لأنياب الذئب الطويلة أيضاً أهمية كبرى، إذ أن الحيوان يستخدمها للإمساك بطريدته وإخضاعها. تُعد أسنان الذئب أسلحته وأدواته الرئيسية،[9] والذئب قادر على أن يعض بقوة تصل إلى 10,000 كيلوباسكال (1,500 رطل)، وهذا يُشكل ضعفيّ قوة عض كلب مستأنس يصل إلى ذات الحجم.[28] تُعد أسنان الذئب الرمادي مناسبةً لكسر العظام بشكل أكبر من أسنان باقي أنواع الكلبيات الباقية اليوم، على أنها ليست متخصصة بذلك كما الضباع.[29] أظهرت الدراسات أن لعاب الذئب الرمادي يخفف من نسبة الالتهابات البكتيرية في الجروح، ويُسرّع من عملية تجديد الأنسجة.[30]

التناسل ودورة الحياة

ملف:-Nursing wolf.jpg
ذئبة رمادية تُرضع صغارها خارج الجحر.

تتزاوج الذئاب عادةً في الفترة الممتدة بين شهريّ يناير وأبريل—ويُلاحظ أنه كلّما كانت الجمهرة تبعد في موطنها نحو الشمال، كلّما حصل التزاوج في فترة متأخرة.[31] يولد بطن واحد من الجراء غالباً في قطيع الذئاب، إلا بحال تزاوج الذكر المسيطر مع أكثر من أنثى. وخلال موسم التزاوج، تتودد الذئاب إلى بعضها بشكل كبير بانتظار حول ميعاد دورة الأنثى المسيطرة الشهرية، وتزداد نسبة التوتر في القطيع عندئذ، إذ أن كل ذئب بالغ تقوى غريزة التناسل عنده ويشعر برغبة ملحّة للتزاوج. قد يضطر الزوجان المسيطران خلال هذه الفترة أن يمنعا أي زوج أخر من التناسل، الأمر الذي قد ينشأ عنه قتال عنيف في بعض الأحيان.[32] يُلاحظ أن زواج "المحارم" نادراً ما يحصل في مجتمعات الذئاب، على الرغم من أن إحدى الدراسات تفيد بوجود مشاكل وراثية عند ذئاب ساسكاتشوان في كندا،[33] والجزيرة الملكية في ميشيغان بالولايات المتحدة،[34] نتيجة لهذا الأمر الذي يبدو شائعا في تلك الأنحاء. ما إن تبدأ دورة الأنثى المسيطرة النزوية، التي تحصل مرة واحدة في السنة وتستمر ما بين 5 إلى 14 يوماً،[35] حتى تختلي وشريكها لفترة طويلة بعيداً عن باقي أفراد القطيع. يعلم الذكر أن أنثاه تمر بمرحلة الاهتياج عندما يُلاحظ ارتفاع نسبة الفيرومونات في بولها عن طريق الشم، وانتفاخ فرجها. تكون الأنثى غير متقبلة في الأيام القليلة الأولى من دورتها النزوية، وخلال هذه الفترة تطرح بطانة رحمها؛ ولكن ما أن تبدأ بالإباضة مجدداً، حتى تتزاوج والذكر.

تدوم فترة الحمل بين 60 و 63 يوماً. يُسمّى صغير الذئب باللغة العربية جرواً أو السمع أو الجرموز.[36] تولد الجراء عمياء، صمّاء، معتمدةً بشكل كلي على والدتها، وتبلغ زنة الواحد منها 0.5 كيلوغرامات (رطلاً واحداً).[31][37] يتراوح عدد الجراء في البطن بين 5 و 6 عادةً، على أن تقريرين من الإتحاد السوفياتي السابق تفيدان بوضع إناث لبطون تحوي 17 جرواً.[12] تقبع الصغار في داخل الجحر حيث ولدت لمدة شهرين، وغالباً ما يقع الجحر على أرض مرتفعة بعض الشيئ بالقرب من مصدر للمياه، ويتألف من حجرة تقع في نهاية نفق تحتأرضي أو يقع على جانب تل، ويمتد لمسافة بضعة أمتار.[17] تبدأ الجراء بالاستقلال شيئاً فشيئاً خلال المدة التي تقضيها تحت الأرض، ومن ثم تبدأ باستكشاف المنطقة الخارجية المحيطة بالجحر، وتجول على بعد ميل منه عندما تبلغ حوالي 5 أسابيع من العمر. يُعد مُعدل نمو الذئاب أبطأ من ذاك الخاص بالقيوط والكلاب البرية الآسيوية.[38] تبدأ الجراء بالاقتيات على اللحم المتقيأ، بعد أن تكون قد أمضت أسبوعين من التغذي على حليب والدتها، الذي يحوي نسبة أقل من الدهون وأكثر من البروتين والأرجينين، عن النسبة التي يحويها حليب الكلاب المستأنسة.[13] بحلول هذا الوقت تكون أسنان الحليب قد برزت كليّاً—وتُفطم الجراء ما أن تبلغ 10 أسابيع. تبقى الأم لوحدها مع صغارها خلال الأسابيع الأولى من حياتها، إلا أن معظم أفراد القطيع تُساهم في نهاية المطاف بتربية الجراء بطريقة أو بأخرى.[31] تُنقل الصغار إلى موقع يُسمّى "بموقع لقاء" بعد أن تبلغ شهرين من العمر، حيث يمكنها أن تبقى بأمان ريثما يذهب معظم الأفراد البالغين للصيد، ويبقى إلى جانبها ذئب بالغ أو اثنين للحفاظ عليها. وبعد بضعة أسابيع يُسمح للجراء بأن تنضم لباقي القطيع في الصيد إن كانت قادرةً على ذلك، وتحصل على المراكز الأولى عند أي ذبيحة، بغض النظر عن مرتبتها الاجتماعية في القطيع. يؤدي سماح الأفراد البالغة للصغار بالتقاتل فيما بينها للحصول على امتيازات عند الطريدة، كموقع الاقتيات الأفضل والأجزاء الأكثر تغذية وعصارة من غيرها، إلى توليد مراتب اجتماعية ثانوية بينها، الأمر الذي يسمح لها بالتمرن على أداء إيماءات الهيمنة والخضوع التي ستحتاج إليها للبقاء في القطيع مستقبلاً.[31] تبقى الجراء مجرّد مشاهدة متقدة خلال الصيد إلى أن تبلغ حوالي 8 شهور، أي الفترة التي تصل فيها إلى الحجم المناسب الذي يسمح لها بالمشاركة بالصيد بفعالية.

جرو ذئب رمادي محنط.

تصل الجراء لمرحلة النضوج الجنسي بعد سنتين أو ثلاثة من ولادتها، وفي هذه الفترة يُجبر الكثير منها على هجر قطيعة الأمومي والبحث عن زوج ومنطقة خاصة به.[31][39] غالباً ما تعيش الذئاب التي تصل لمرحلة البلوغ ما بين 6 إلى 10 سنين في البرية، أما في الأسر فيمكن أن يصل أمد حياتها لضعف المدة المذكورة.[40] يُعتبر إجمالي معدل الحياة عند الذئاب الرمادية منخفض إجمالاً، وذلك بسبب نسبة الوفيات المرتفعة بينها، فالجراء غالباً ما تنفق عندما ينخفض معدل مخزون الغذاء، كما أنها تقع ضحية ضوار أخرى مثل الدببة، الببور، أو الذئاب الأخرى. وتعود الأسباب الرئيسية لنفوق الذئاب البالغة إلى الصيد، القنص الاشرعي، حوادث الاصطدام بالسيارات، والجروح التي تُصاب بها أثناء الصيد. وعلى الرغم من أن الذئاب البالغة قد تُقتل على يد المفترسات الأخرى الأكبر حجماً، إلا أن أبرز أعدائها من غير البشر هي قطعان الذئاب الأخرى المنافسة.

الأمراض

تشمل الأمراض التي تمّ توثيق نقلها من قبل الذئاب: البروسيلا، حمى الأرانب، داء البريميات، الحمى القلاعية، والجمرة الخبيثة. تُعد الذئاب الرمادية حاملةً أساسية لداء الكلب في كل من روسيا، إيران، العراق، أفغانستان، والهند،[41] وعلى الرغم من أن الذئاب لا يتأصل فيها هذا المرض، إلا أنها من الممكن أن تلتقطه من أنواع أخرى. تُصبح الذئاب المصابة بهذا الداء عدائية بشكل استثنائي وتستطيع أن تعض وتصيب عدد من الأشخاص بجروح خلال هجوم واحد. كانت العدوى المنقولة من قبل الذئب إلى الإنسان عن طريق العض مميتة على الدوام قبل أن يتم اكتشاف لقاح لها، فاليوم يُمكن معالجة الجروح التي تسبب بها ذئب مُكلب بسهولة، إلا أن تلك التي تسبب بها هجوم شديد يُمكن أن تؤدي إلى الوفاة حالاً، وكذلك إذا كان العض قد تناول المناطق القريبة من الرأس، فعندئذ ينتشر الداء يشكل سريع للغاية لا يُمكن للعلاج أن يُجاريه. تتركز هجومات الذئاب المُكلبة في الشتاء الربيع، ومع اختزال نسبة هذا المرض في أوروبا وأمريكا الشمالية، فقد انخفضت نسبة التقارير التي تُفيد بوقوع هجمات من قبل ذئاب مُصابة، إلا أن البعض منها ما زال يقع سنويّاً في الشرق الأوسط.[42] تحمل الذئاب أيضاً فيروس الكلاب الإكليلي، الذي تكثر الإصابة به في موسم الشتاء خصوصاً.[43]

تحمل الذئاب في روسيا ما يزيد عن 50 نوعاً من الطفيليات المؤذية، بما فيها الديدان الشراطية حلقية المحاجم، داء الكيسات المدنبة، والشعرينة الحلزونية.[41] في الفترة الممتدة بين عاميّ 1993 و 1994، تمّ فحص 148 جيفة للذئاب بالقرب من مدينة فيربانكس بألاسكا لمعرفة ما إذا كانت مصابة بيرقات الطفليات الأخيرة، فظهر أن 54 ذئباً، أي ما نسبته 36% منها، كان مصاباً. كما ظهر أن نسبة انتشار الشعرينة الحلزونية تتوقف على مدى تقدم الحيوان بالسن.[44] تحمل الذئاب أيضاً أمراضاً خطرة بالنسبة للمواشي المستأنسة، إذ أنه بحال نقل أي منها هذا المرض إلى أنثى من الماشية، فإن نسبة احتمال إجهاضها تتراوح بين 3 و 13 مرة أكثر من الأنثى غير المصابة.[45]

على الرغم من أن الذئاب تحمل عدداً من الأمراض الخطيرة، فإن الجمهرات الضخمة منها لا تُعتبر مهددة بأي انتشار وبائي كما باقي الكلبيات الاجتماعية. وذلك بسبب عادة الذئاب المصابة مغادرة قطيعها، مما يمنع التقاط أي فرد أخر للعدوى.[41]

السلوك

البنية الإجتماعية

قطيع ذئاب يتألف من 11 فراداً في منتزه يلوستون الوطني.

تعيش الذئاب إجمالاً في مجموعة تُسمّى قطيعاً، إلا أنه يُمكن العثور على ذئاب منفردة بالبرية في بعض الأحيان، لكن القطعان تبقى أكثر شيوعاً.[46][47] غالباً ما تكون الذئاب المنفردة أفراد طاعنة في السن تمّ طردها من القطيع، أو يافعة تبحث عن منطقة خاصة بها.[48] تميل قطعان الذئاب في نصف الكرة الشمالي إلى أن تكون أقل تراصاً وتوحيداً من قطعان الكلاب البرية الأفريقية والضباع المرقطة،[49] إلا أنها تبقى أكثر استقراراً من قطعان القيوط.[50] عادةً ما يتألف القطيع من ذكر مسيطر وأنثاه وصغارهما، مما يجعل القطيع عبارة عن "أسرة نواتية".[46][47] يتغير حجم القطيع بمرور الزمن إما بالزيادة أو النقصان، وفق عوامل معينة، بما فيها نوعية المسكن ودرجة سدّه لحاجات الذئاب، شخصية الأفراد المنتمية إليه، ومخزون الطرائد. يحوي القطيع عادةً ما بين ذئبين و 20 ذئباً، وغالباً ما يتكون القطيع النمطي من 8 أفراد.[51] تمّ توثيق وجود قطيع ضخم بشكل استثنائي، وصل عدد أفراده إلى 36 ذئباً، في ألاسكا عام 1967.[52] يُعتبر الذئب الرمادي حيواناً أحادي التزاوج، أي أن الفرد منها يكتفي بشريك واحد طيلة حياته، إلا أنه تمّ توثيق بضعة حالات استثنائية تزاوجت فيها الذئاب مع أكثر من شريك.[53] تبقى الذئاب مع والديها حتى تبلغ سنتين من العمر في العادة. تُساعد صغار العام الفائت أبويها على تربية صغار العام التالي، وتُعد الجراء خاضعة بشكل كلّي لوالديها، وتبقى هكذا حتى بعد بلوغها مرحلة النضج الجنسي. أظهرت الذئاب في الأسر سلوكاً مغايراً لسلوكها البري في بعض الأحيان، إذ أن تلك الخاضعة منها أحياناً ما تتحدى الزوج المسيطر، الأمر الذي قد ينجم عنه قتل الإناث لأمهاتها وقتل الذكور لأبائها.[54] لم يتم توثيق أي حالة مماثلة لهذه في البرية،[55] مما جعل العلماء يفترضون أن هذا الأمر يحصل في الأسر فقط بما أن خيار مغادرة القطيع ليس متاحاً للجراء على الإطلاق،[56] كذلك ليس هناك من حالات موثقة قامت فيها الذئاب الخاضعة بتحدي أبويها على زعامة القطيع.[46][47][53] تقوم معظم الذئاب اليافعة التي تتراوح أعمارها بين سنة و 4 سنوات بمغادرة القطيع للبحث عن حوز جديد حيث تنشئ فيه مع شريك أخر قطيعاً خاصاً بها، أو لتنضم إلى قطيع ذئاب أخر.[53] غالباً ما يقتل أفراد القطيع أي ذئب منهم يتصرف بطريقة غريبة، كالجراء المصابة بالصرع، أو البالغ المصاب بطلق ناري أو المجروح بواسطة شرك.[9] تُعتبر ذئاب الشرق الأوسط وآسيا أقل ميلاً للاختلاط مع أي فرد أخر من بني جنسها لا ينتمي إلى ذات الأسرة النواتية المنتمية إليها، وبهذا فهي تمضي حياتها كأزواج أو كأفراد إجتماعية، كما هو الحال بالنسبة للقيوط وكلاب الدنغ.[57]

تظهر الذئاب في الأدبيات ووسائل الإعلام المرئية على أنها حيوانات تراتبية بشكل كبير، حيث يقبع الزوجان "الرئيسيان" على قمة القطيع، يليهما مجموعة من الأفراد الخاضعة "الثانوية"، ثم "أكباش الفداء" وهي الذئاب القابعة على قاعدة القطيع. هذه الافتراضات مبنية على الأبحاث التي أجريت على قطعان الذئاب الأسيرة المكونة من أفراد غير مرتبطة ببعضها البعض، وبالتالي فلا يُمكن استقراء ذات النتيجة بالنسبة للذئاب البرية.[58] يقول عالم الأحياء المتخصص بدراسة الذئاب، "لوسيان دايفيد مك": "إن إطلاق كلمة رئيسي أو مسيطر على الذئب ليس أكثر ملائمةً من إطلاقها على إنسان رُزق بأولاد أو على أنثى أيل ترعى صغيرها، فكل والد مهما كان نوعه يُعتبر مسيطراً بالنسبة لأطفاله، لذا فإن هذه الكلمة لا تضيف أي معلومة جديدة"، وإن دراسة البنية الإجتماعية للذئاب في الأسر هي "...كمحاولة رسم استدلالات حول ديناميات الأسرة البشرية عن طريق دراسة أسرة تعيش في مخيم للاجئين".[53] يُمكن اعتبار هذه التسمية صحيحة في حالات معينة فقط، كما عندما يتقبل القطيع دخول ذئب مطرود من قطيعه بينهم، أو عند موت الزوجين المتناسلين، الأمر الذي يترك مركزهما مفتوحاً أمام أفراد أجانب، أو عندما يُغادر جميع الأشقاء القطيع الأمومي، ففي هذه الحالات يفقد القطيع شكل الأسرة النواتية، وقد تتصرف الذئاب عندئذ كما تفعل في الأسر.

السلوك المناطقي

ذئاب في منتزه يلوستون الوطني تعوي لتعليم حدود حوزها.

الذئاب حيوانات إقليمية أو مناطقية، بمعنى أن القطيع منها يُسيطر على حوز خاص به يحميه من قطعان الذئاب الأخرى. أظهرت الدراسات أن معدل مساحة حوز القطيع العادي يصل إلى 200 كم² (80 ميل مربّع).[59] تتنقل قطعان الذئاب باستمرار بحثاً عن الطرائد، وتغطي قرابة 9% من منطقتها يوميّاً، أي حوالي 25 كيلومتراً في اليوم (15 ميلاً في اليوم). تبلغ مساحة الحوز المركزي للقطيع، الذي تُمضي فيه الأفراد 50% من وقتها، قرابة 35 كم².[60] تكثر الطرائد في المناطق المتاخمة لحدود الحوز، إلا أن الذئاب تتجنب الصيد في تلك الأمكنة، إلا بحال كانت يائسة، تحسباً لإمكانية حصول مواجهة مع قطيع أخر منافس، الأمر الذي قد ينجم عنه عراك شديد من الممكن أن يؤدي لإصابات مميتة.[61] نادراً ما يتقبل قطيع الذئاب المقيم دخول أي ذئب غريب بينهم، وقد أظهرت إحدى الدراسات حول معدل الوفيات عند هذه الحيوانات في ولاية مينيسوتا ومنتزه دينالي الوطني بألاسكا، أن ما بين 14 و 65% من وفيات الذئاب سببها اعتداءات ذئاب أخرى،[62] كما ظهر أن 91% من الذئاب المقتولة عُثر عليها على بعد 3.2 كيلومتر (2.0 ميل) من حدود منطقة القطيع المجاور لها.[63] وتبيّن أيضاً أن غالبية الأفراد التي صُرعت كانت حيوانات مسيطرة، وتبرير ذلك هو أن الأخيرة تكون أكثر إصراراً على مواجهة القطعان المنافسة.[64] وبالنسبة للحالات النادرة التي يتقبل فيها القطيع ذئباً غريباً، فإن هذا الفرد دائماً ما يكون حيواناً يافعاً يتراوح عمره بين سنة و 3 سنين، بينما تكون الغالبية العظمى من الأفراد التي تُقتل حيوانات بالغة.[65]

تقوم الذئاب بتعليم حدود حوزها عن طريق الروائح والعواء. ويُعد العواء الوسيلة الأساسية لإبعاد قطعان الذئاب عن بعضها وإبقاء مسافة آمنة فيما بينها، فهو يُحدد موقع الحوز المركزي، وبالتالي يُمكن للقطيع المنافس أن يعلم مدى قربه من ذلك الحوز. يُنشئ العواء بهذا منطقةً عازلة بين القطعان المختلفة، الأمر الذي يؤدي إلى تفادي الصراعات الإقليمية.[66] أما الذئاب المنفردة، فهي على العكس من القطعان، لا تستجيب للإنذار المتمثل بالعواء، بل تتسلل إلى داخل حوز الذئاب المقيمة.

تشتت القطيع

تبقى جراء الزوجين المتناسلين في قطيعها الأمومي لفترة مؤقتة من حياتها كذئاب بالغة. وخلال هذه الفترة تلعب عدد من الأدوار المهمة في حياة القطيع، كالمساعدة في الصيد، فرض الانضباط، وتربية الصغار،[67] ويضمن الزوجان المسيطران قيام أبنائهما بهذه المهمات عن طريق كبح غريزة التناسل عندها ومنعها من التزاوج مع أي فرد أخر، وبهذا فإن الجراء تفجر كبتها وطاقتها عن طريق أمور أخرى، وينطبق هذا حتى ولو كان في القطيع ذئاب أخرى غير مرتبطة بالأفراد الرئيسية، إذ أن ما ينطبق عليها ينطبق على الأبناء. تدفع الغريزة الجنسية الكثير من الذئاب "الخاضعة" ليغادر قطيعه بحثاً عن شريك. تُسمى مغادرة الذئاب البالغة حديثاً لقطيعها "بالتشتت"، وهي تقع في أي وقت من السنة، وعادةً ما يقوم بها الأفراد الذين بلغوا مرحلة النضج الجنسي في وقت سابق على حلول موسم التزاوج السالف.[48] تبحث الذئاب المشتتة عن منطقة خاصة بها وشريك، أو عن قطيع أخر، وتُعد هذه العملية خطرة للغاية، إذ أنها من الممكن أن تؤدي لمقتل الذئب المتشرد،[55] وبحال نجح الأخير وعثر على شريك من الجنس الأخر وارتبط به، فإنهما يُشكلان نواة قطيع جديد، فالذئاب المشتتة لا تُشكل قطيعاً جديداً إلا مع فرد من قطيع مختلف عن القطيع الذي ولدت فيه.[32] ما إن يلتقي ذئبان مشردان ببعضهما البعض ويبدآ بالتنقل سويّاً، حتى يأخذا بالبحث عن حوز خاص بهما قبل حلول موسم التزاوج التالي عادةً.[31]

التعليم بالروائح

ذئبة أسيرة تتمرغ على تلة حيث وُضع قليل من عطر ما بعد الحلاقة كي تحمل الرائحة إلى قطيعها لمعرفة ما إذا كان واضعها يُشكل خطراً أم لا.
ذئب يقوم برش بوله على شجرة لتعليم حدود حوزه، لاحظ رفعه لقائمته الخلفية أثناء ذلك مما يدل على أنه أحد الزوجان المسيطران.

تقوم الذئاب، كغيرها من الكلبيات، بتعليم أي شيئ تستولي عليه—من الحوز إلى الطرائد، برائحتها.[68] والذئاب المتناسلة هي من تقوم بالتعليم أكثر من غيرها، والذكور منها تفعل ذلك أكثر من الإناث. يُعد البول أكثر الوسائل المستعملة عند هذه الحيوانات في تعليم ما تملكته، ويرش الزوجان المسيطران بولهما بعد أن يرفعا إحدى قوائمهما الخلفية، بينما يقوم باقي أفراد القطيع بالتبول عن طريق القرفصاء، ويُرش البول على حدود الحوز وأماكن تخزين الطعام والطرائد التي سبق واصطادها القطيع. يُحدد البول المرتبة الاجتماعية لصاحبه أيضاً، إلا أنه ليس الوسيلة الوحيدة المستعملة من قبل الذئاب، فالتغوط يُعد وسيلة مألوفة كذلك الأمر، وهو يُعتبر بمثابة إنذار مرئي للضواري والذئاب الأخرى.[68] تُساعد علامات البراز أيضاً الذئاب عند التنقل، فتمنعها من عبور ذات المنطقة أغلب الأحيان، كما تسمح لكل ذئب على حدى من معرفة موقع أفراد القطيع بحال كان قد انفصل عنه لبعض الوقت. وأهم وظيفة يؤديها التعليم سواء بالبول أو البراز، هو إعلام قطعان الذئاب المنافسة أن هذه المنطقة مأهولة وأن عليها عبورها بحذر.

للذئاب غدد منتجة للروائح على جميع أنحاء جسدها، بما في ذلك عند قاعدة الذيل، بين الأصابع، وفي عيونها، أعضائها التناسلية، وجلدها.[68] تُميز الفيرومونات المنبعثة من هذه الغدد كل ذئب عن الأخر. يقوم الذئب المسيطر بفرك جسده على جسد ذئب أخر خاضع ليُحدده على أنه من نفس القطيع. قد تقوم الذئاب بخدش الأرض بمخالبها لتُعلمها بفيروموناتها عوضاً عن رشها بالبول.[69]

الحمية

تقتات الذئاب الرمادية بشكل أساسي على الحافريات متوسطة الحجم أو الضخمة، إلا أنها تبقى حيوانات إنتهازية، وسوف تقتات على أي مصدر لحوم متوافر،[70] بما فيه الحيوانات غير الحافرية،[71] الجيفة، والقمامة.[70] لا يُعد أكل بني الجنس أمراً نادراً بين الذئاب، إذ ان بضعة حالات قد تمّ توثيقها في الفترات التي قلّ فيها مخزون الطعام،[72] أو نفق أحد أفراد القطيع،[73] أو عند مقتل إحدى الذئاب المنافسة خلال نزاع مناطقي.[64] لوحظ أن بعض الذئاب في ألاسكا وغربي كندا تقتات على أسماك السلمون عند هجرتها للمياه الداخلية.[74][75] يندر أن تقتات الذئاب على البشر، على الرغم من أن بعضاً من هذه الحالات وقع بالفعل.[42][76][77][78] والذئاب تتجاهل غالباً أي طريدة غير مألوفة لم تشاهد مثيلاً لها طيلة حياتها، وعادةً كلما كان هناك تناقضاً بين ما اعتادت الذئاب على رؤيته وبين الكائن الماثل أمامها، فكلما ازداد ترددها في الاقتراب منه واستكشافه، وهذا هو السبب الذي يمنع هذه الحيوانات من مهاجمة الإنسان في الغالب، إذ أن أغلبية الذئاب لا ترى البشر في حياتها أو تراها بضعة مرات فقط. وينقلب هذا المبدأ رأساً على عقب بحال تصرفت الطريدة الجديدة بجرائة، وأظهرت حزمها على المواجهة أو بينت عدم خوفها. تقوم الذئاب بالاقتراب من الطرائد الجديدة، حتى ولو لم يكن هناك نقصاً في مخزون طرائدها المعتادة، بحال قامت الأخيرة بالاحتكاك بها عدد من المرات، حيث تعمل على ترويض نفسها والتأقلم مع هذه الكائنات.[79]

بيزوناً أمريكياً يقف في أرضه بعد أن أحاطت به الذئاب، مما يزيد من فرصته في النجاة.
ذكر ألكة يفر ناجياً بحياته، مما يقلل من فرصته بالنجاة.

تُظهر قطعان الذئاب، التي يزيد عدد أفرادها عن إثنين، تعاوناً استراتيجيّاً قليلاً عند صيد الفرائس الكبيرة، بالمقارنة مع زمرات الأسود.[70] عادةً ما تحاول الذئاب إخفاء نفسها عند الاقتراب من طريدتها، وهي تنتظر غالباً حتى تبدأ الأخيرة بالرعي وتنشغل به حتى تنقض عليها.[12] وبحال وقفت الطريدة في أرضها وجابهت الذئاب، فإن القطيع يقترب منها ويحاول إخافتها، وقد يهجرها بحال استمرت على هذا الموقف ولم تهرب، على أن الوقت الذي تنتظره الذئاب قد يتراوح بين عدة ساعات إلى أيام.[70] عندما تبدأ الفريسة بالركض لتنجو بحياتها، يبدأ قطيع الذئاب بمطاردتها، والذئاب عادةً لا تُطارد فريستها لمسافات طويلة، إذ أنها تتوقف بعد اللحاق بها لمسافة تتراوح بين 10 و 180 كيلومتراً (بين 10 و 200 ياردة)، على الرغم من أنه تم توثيق حالة واحدة طارد فيها أحد الذئاب موظاً لمسافة 36 كيلومتراً (22 ميلاً).[12] تُعتبر إناث الذئب الرمادي أفضل من الذكور في مطاردة الفرائس، وتُعتبر الأخيرة أكثر تأقلماً للإطاحة بالطريدة أرضاً بعد الإمساك بها. تبين أن قطعان الذئاب في الولايات المتحدة المكونة بأكثرها من الإناث تقتات على الطرائد سريعة العدو كالألكة بشكل كبير، بينما لوحظ أن تلك المتخصصة باصطياد البيزون تتكون بمعظمها من الذكور.[80] على الرغم من أن الذئاب تُصوّر على أنها تختار الحيوانات البطيئة، المريضة، أو العاجزة،[39] فإن الدليل على قيامها بذلك ضعيف نسبيّاً، وعوضاً عن ذلك، يظهر بأن هذه الضواري تستهدف الحيوان الأسهل صيده بالنسبة لها، وهذا يشمل القائمة سالفة الذكر ويُضاف إليها الحيوانات الصغيرة والإناث الحوامل.[81] ومع أن الذئاب غالباً ما تصطاد الطرائد الكبيرة في مجموعة، إلا أن هناك بعض الحالات التي استطاع فيها ذئب منفرد من أن يقتل حيواناً ضخماً دون مساعدة قطيعه، وإحدى هذه الحالات قيام أحد الذئاب بقتل 11 موظاً بمفرده خلال فترة من الزمن.[82]

تحاول الذئاب إجمالاً أن تشل حركة الطريدة الضخمة عن طريق عض وتمزيق وركها وعجانها، مما يتسبب بنزيف كبير وفقدان للاتزان. يُمكن لعضة واحدة أن تسبب جرحاً يصل طوله إلى ما بين 10 و 15 سنتيمتراً (ما بين 4 و 6 إنشات)، وبهذا فإن الذئاب تكون قادرة على إخضاع أقوى الأيائل بثلاث عضات على العجان بعد مطاردة تصل إلى مسافة 150 كيلومتراً (160 ياردة). ما أن تضعف الطريدة ولا تعود قادرة على المقاومة، حتى تمسك الذئاب بجانبيها وتُسقطها أرضاً،[12] وفي بعض الأحيان عندما تُمسك الذئاب بطريدة متوسطة الحجم، مثل ضأن الدال، فإنها تلجأ لعض عنقها مما يُثقب قصبتها الهوائية أو حبل الوريد.[83] أما عندما تصطاد الذئاب كلبيات أخرى، كالكلاب المستأنسة، القيوط، أو ذئاب أخرى، فإنها تقتلها عن طريق عضها في ظهرها، عنقها، أو رأسها.[64][84][85] وعندما يُهاجم الذئب حيواناً مساوياً أو أقل منه وزناً، كالحملان أو الجديان، فإنه يُمسك بها من عنقها، صدرها، رأسها، أو فخذها، ويحملها إلى مكان معزول.[12][78] عندما تنهار الفريسة أمام صيّاديها، تُقدم الذئاب على تمزيق البطن والبدأ بالاقتيات فوراً، حتى وإن كان الحيوان لمّا ينفق بعد.[12] وفي بعض الأحيان، لا تُبقي الذئاب ضغط الهجوم مركزاً على الطريدة، بل إنها تجلس منتظرة حتى تموت الأخيرة جرّاء النزيف الكثيف الذي أحدثته لها.[86] تُهاجم الذئاب إناث الحافريات الحوامل في بعض الأحيان وتفتك بها للاقتيات على أجنتها، وتترك الأم دون أن تمسها.[87] ينفذ الزوجان المتناسلان عادةً أصعب مراحل عملية الصيد. لوحظت الذئاب أحياناً وهي تقوم بالقتل الفائض لطرائدها، وتُعتبر هذه الظاهرة مألوفة عندما تقوم الذئاب بقتل الماشية المستأنسة،[88] أما في البرية فإن هذا يحصل في أواخر الشتاء أو الربيع عادةً، عندما يعوق الثلج الكثيف هروب فرائسها.[88][89]

ذئبان يقتاتان على بقايا أيل.

تقوم الذئاب بتعزيز مركزها الاجتماعي في القطيع أثناء الاقتيات. فالزوجان المتناسلان هما من يقتات أولاً إجمالاً، حيث يأكلا أفضل أقسام الطريدة وهي القلب، الكبد، والرئتين. وتقوم الذئاب ذات المرتبة المتوسطة بمنع تلك ذات المرتبة الدنيا من الأكل قبل أن ينتهي الزوجان المسيطران.[30] تقتات الذئاب على معدة طريدتها، لكنها لا تمس محتواها بحال كانت الفريسة من آكلات الأعشاب، كذلك فإنها تأكل عضلات قوائمها، وتترك الجلد العظام إلى أن تنتهي من اللحم.[70] وبحال أزعجت الذئاب وهي تقتات، كأن يحاول حيوان مفترس أخر سرقة طريدتها، فإنها تركز عندئذ على مخزون الدهون عوضاً عن الأعضاء الداخلية، وذلك حتى تحصل على أكبر قدر ممكن من الطاقة بحال اضطرت لهجر الطريدة.[90][91] يستطيع الذئب الواحد أن يقتات على ما بين 3.2 و 3.5 كيلوغرامات (ما بين 7 و 8 أرطال) من اللحم في جلسة واحدة، على الرغم من أنها قادرة على الاقتيات على ما بين 13 و 15 كيلوغراماً (ما بين 29 و 33 رطلاً) عندما تكون جائعة بشكل كبير. يحتاج الذئب الواحد إلى 1,500 كيلوغراماً (3,307 أرطال) من اللحم سنويّاً ليستطيع البقاء،[12] على الرغم من أن هذه الحيوانات قادرة على الاستمرار لفترات طويلة بلا قوت، فقد أظهرت إحدى الوثائق الروسية أن ذئباً نجح في الاستمرار لمدة 17 يوماً بدون أي طعام.[9] أظهرت الأبحاث أن بقاء الذئب بلا طعام طيلة أسبوعين لن يُضعف نشاطه العضلي.[12] تشرب الذئاب كمية كبيرة من المياه بعد أن تنتهي من الاقتيات وذلك كي تمنع إصابتها بفشل كلوي حاد،[9] ومعدة الذئاب قادرة على احتواء 7.5 ليترات من الماء.[12] تكمل الذئاب حميتها ببعض أنواع النبات. أظهرت التحاليل التي أجريت على براز هذه الحيوانات أن 75% من العينات التي تمّ التقاطها من منتزه يلوستون الوطني تبين أن حمية الذئاب في الصيف يدخلها مصادر نباتية وبشكل أساسي أعشاب النجيلية.[92] وفي بعض أنحاء الإتحاد السوفياتي السابق، كان هناك تقارير تفيد باقتيات الذئاب على شتلات البطيخ الأحمر في المزارع.[81]

تختلف نتائج الدراسات التي تتناول تأثير الذئاب على جمهرة طرائدها بشكل كبير، إذ أن بعضها يُظهر بأن الذئاب تُخفض عدد طرائدها، بل تُبيد بعض الأنواع منها أحياناً في منطقة معينة، بينما يُفيد بعضها الأخر بأن افتراس الذئاب يحل مكان العوامل الأخرى المسببة للوفاة عند الفرائس في المناطق الخالية من الذئاب.[72][89] لا يُعد وجود الذئاب ضروريّاً لوجود وبقاء الكثير من أنواع الحياة البرية الأخرى.[93]

العلاقة مع الضواري الأخرى

الباحث "رولف بيترسون" يتفقد جيفة قيوط قتلته الذئاب في منتزه يلوستون الوطني، في يناير من عام 1996.

تهيمن الذئاب عادةً على أنواع الكلبيات الأخرى التي تتعايش وإياها. ففي أمريكا الشمالية، لا تتقبل الذئاب وجود القيوط في حوزها؛ فبعد أن تم إعادة إدخالها إلى منتزه يلوستون الوطني عام 1995، تسببت الذئاب بانخفاض نسبة جمهرة القيوط في المنتزه بحوالي 50% عن طريق افتراسها ومنافستها على مصادر الطعام.[94] وتفيد بعض التقارير أن الذئاب تنبش جحور القيوط لتمسك بجرائها وتقضي عليها، والذئاب عادةً لا تقتات على القيوط الذي تقتله، على الرغم من إمكانية حصول هذا. ليس هناك من تقارير تفيد بقتل قيوطات لذئاب،[85] إلا أنه يُعرف عنها قيامها بالتجمع ضدها ومناوشتها بحال كانت أكثر عدداً منها.[94] لوحظ بأن الذئاب تسمح أحياناً للقيوط بالاقتراب من طريدتها والاقتيات عليها، قبل أن تطارده وتقضي عليه. يقول الباحث المتخصص بدراسة سلوك القيوط "روبرت كرابتري" من مركز يلوستون للإبحاث البيئية (بالإنكليزية: Yellowstone Ecological Research Center)، أن هذا السلوك يمكن ربطه بغريزة الذئاب في حماية حوزها من الضواري الأخرى، على الرغم من أن القيوطات لا تُشكل خطراً عليها، فقد جاء على لسانه: "لعلها ترغب بتعليم جرائها سر المهنة...لعلها تقوم بقتل القيوطات كي تتمرس على قتال الذئاب الأخرى في المراحل الاحقة من حياتها".[95] تتطابق هذه المواجهات تقريباً وتلك التي تمّ توثيقها في اليونان بين الذئاب الرمادية وبنات آوى الذهبية.[96] تقتل الذئاب الثعالب الحمراء في بعض الأحيان عندما تقترب من طرائدها، وكذلك فإنها تقتات على كلاب الراكون في آسيا الشمالية وأوروبا.[85]

ذئب يلحق بدب بني.

تتشاطر الذئاب موطنها في أوراسيا وأمريكا الشمالية مع الدببة البنية، وغالباً ما يتجاهل كلا النوعين الأخر بدلاً من قتاله. وعندما يحدث أن يتقاتل دب بني مع قطيع من الذئاب فإن السبب يعود في الغالب إلى حماية طريدة ما أو للدفاع عن الصغار. تلجأ الدببة البنية إلى إخافة الذئاب بحجمها الضخم كي تبعدها عن الذبيحة، ويُعرف عنها قيامها بنبش جحور الذئاب عندما تكون جائعة جداً، وعادةً ما تهيمن الدببة على الذئاب عند النزاع حول فريسة، لكنها نادراً ما تنتصر عندما تحمي الأخيرة وجارها حيث تقبع الجراء. وبالمقابل، يُعرف عن الذئاب قتلها لدياسم الدببة البنية، وإخافة الدبة الأم وطردها حتى. يندر موت أي من الطرفين عند حصول مناوشة ما، فحجم الدب الضخم وقوته وقوة الذئاب مجتمعة تًشكل رادعاً كافياً عند كلا النوعين.[85] تتواجه الذئاب في أمريكا الشمالية أيضاً مع الدببة السوداء الأمريكية؛ إلا أن هذه المواجهات تُعتبر أكثر ندرةً من تلك التي تحصل مع الدببة البنية، وذلك لاختلاف نوع المسكن الذي يفضله كلا النوعين. تقع معظم المواجهات مع الدببة السوداء في القسم الشمالي من القارة، ولم يتم توثيق أي حالة منها في جنوبها. قامت الذئاب بقتل دببة سوداء في بعض الأحيان دون أن تقتات عليها، وعلى العكس من الدببة البنية، فإن تلك السوداء غالباً ما تخسر عند مواجهة الذئاب للسيطرة على ذبيحة ما.[85] يندر للذئاب أن تتواجه والدببة القطبية، على الرغم من توثيق حالتين قامت فيهما الذئاب بقتل دياسم الأخيرة.[97]

يُعرف بأن جمهرات الذئاب الكبيرة تحد من أعداد السنوريات الصغيرة ومتوسطة الحجم. فأعداد الأوشاق مثلاً تنخفض في المناطق حيث تتعايش مع الذئاب الرمادية بسبب افتراس الأخيرة لها، فقد تراجعت أعداد الوشق الأوراسي في سلوفاكيا خلال الحرب العالمية الثانية، بعد أن دخلت أعداد كبيرة من الذئاب إلى موطنها. وكذلك الحال في روسيا، حيث تنخفض أعداد الأوشاق في المناطق ذات الكثافة العالية من الذئاب.[98] وفي جبال الروكي والمناطق الجبلية المجاورة بأمريكا الشمالية، تُظهر الذئاب عدائية شديدة تجاه أسود الجبال، وغالباً ما تقتل جرائها بحال سنحت لها الفرصة. تقوم قطعان الذئاب أحياناً بالاستيلاء على ذبائح أسود الجبال البالغة، التي تزيد من معدل صيدها ردّاً على ذلك. تم توثيق عدد من الحالات التي قام فيها كلا النوعين بقتل النوع الأخر،[85] ويقول الباحث المتخصص بدراسة أسود الجبال "كيري ميرفي" من إدارة المنتزهات والحياة البرية الأمريكية، أن الكفة تميل لصالح أسد الجبل بحال قاتل ذئباً وحيداً، بما أنه قادر على استخدام أنيابه ومخالبه في القتال على العكس من الذئب الذي يعتمد فقط على أنيابه.[95] يفيد المسؤولون في منتزه يلوستون الوطني أن النزاعات بين أسود الجبال والذئاب ليست نادرة، فقد وقعت عدة حوادث في المنتزه قامت فيها الأسود بالفتك بذئاب والعكس صحيح؛ كذلك اكتشف الباحثون في مونتانا أن الذئاب تقتل أسود الجبال بانتظام في تلك المنطقة.[99] وكذلك الحال بالنسبة للنمور في التبت، حيث تبين أن الذئاب تُخفض أعدادها على الدوام،[100] إلا أن هذا لا يصح بالنسبة للببور، فقد ظهر أنه في المناطق التي تتشاركها والذئاب، مثل الشرق الأقصى الروسي، يقتات كلا النوعين على نفس أنواع الطرائد تقريباً، الأمر الذي ينجم عنه منافسة شديدة. تم توثيق حالات الاحتكاك بين الببور والذئاب عدّة مرات في سلسلة جبال "سيكوته-علين" (بالروسية: Сихотэ-Алинь) التي كانت تأوي ذئاباً قليلة حتى بداية القرن العشرين، ويعتقد بعض الخبراء أن أعداد الذئاب في المنطقة ارتفعت منذ أن قام الناس باستيطان تلك المنطقة وإبادة العديد من الببور في نهاية القرن التاسع عشر وبداية القرن العشرين. ويؤيد السكان المحليون هذا الأمر، إذ يقولون بأنهم لا يذكرون وجود أي ذئاب في المنطقة قبل عقد الثلاثينات من القرن العشرين، أي في الفترة التي شهدت تراجعاً حاداً في أعداد الببور.[101] تُنقص الببور من أعداد الذئاب في المناطق التي تتشاطرها معها لدرجة انقراضها محليّاً أو تخفيضها لدرجة عدم جعلها عنصراً مؤثراً في ذاك النظام البيئي. ظهر بأن الذئاب قادرة على النجاة من إقصاء الببور لها فقط عندما تُستأصل الأخيرة من قبل البشر أو تُنقص أعدادها.[102] تُعد الذئاب اليوم نادرةً في المناطق التي تعيش فيها الببور، حيث توجد فقط في الجيوب المنعزلة منها، وتظهر وهي تتنقل وحدها أو في مجاميع صغيرة. أظهرت الدراسات أن التفاعل بين النوعين يتم بأغلبه حول الذبائح، حيث يقوم الببر بطرد الذئاب والاستيلاء على طريدتها، وتقوم الأخيرة بتقميم طرائد الببر بعد أن يكون قد تناول حاجته. هناك 4 وثائق تفيد بقتل ببور لذئاب، لكن أياً منها لا ينص على افتراسها إياها.[101] لجأ المحافظون على البيئة الروس إلى عادة الببر في قتل الذئاب لإقناع الصيادين في الشرق الأقصى بتحمل هذه السنوريات، إذ أنها تقتل الحافريات التي يرغب بها الصيادون، بوتيرة أخف من تلك التي تقوم بها الذئاب، وكذلك فإنها تتحكم بأعداد الأخيرة.[103]

تتواجه الذئاب والضباع المخططة أحياناً في الشرق الأوسط وآسيا الوسطى والجنوبية عندما تنازعها على جيفة ما. وعلى الرغم من أن الضبع يهيمن على الذئب الوحيد، فإن قطعان الذئاب يُعرف عنها قيامها بطرد الضباع والاستيلاء على صيدها.[104] تمّ العثور على بقايا ذئاب رمادية تبلغ من العمر آلاف السنين في جحور ضباع الكهوف، ولكن لا يُعرف إن كانت هذه الضباع قد اصطادت الذئاب أم قممت جيفتها فقط.[105] وتُظهر المستحثات أن المنافسة بين هذه الضباع والذئاب لم تكن منافسة شرسة، إذ أن الضباع كانت تُفضل الاقتيات على حيوانات قاطنة للأراضي المنخفضة مثل الأحصنة البرية، بينما اعتمدت الذئاب في قوتها على الحيوانات ساكنة المنحدرات الجبلية كالوعول واليحمور. كما ظهر أن العلاقة بين أعداد الذئاب والضباع علاقة سلبية، إذ أن أعداد الأولى ارتفعت في أوراسيا عند انخفاض أعداد ضباع الكهوف.[106]

التواصل

لغة الجسد

تدل وضعية وتعابير وجه هذا الذئب العربي على أنه في وضع دفاعي، وهي تُحذر باقي أفراد القطيع من الاقتراب منه.
تدل تعابير وجه هذا الذئب على أنه خائف.
ذئب في وضعية الارتياح.
ذئاب محنطة في وضعية عدائية.

تتواصل الذئاب مع بعضها عن طريق البصر بواسطة مجموعة من التعابير الوجهية والوضعيات الجسدية، التي تتراوح من الإشارات المتقنة البسيطة، كرفع البطن، إلى تلك البارزة للعيان، كالتدحرج على ظهورها وإظهار بطنها لتبين خضوعها الكامل.[107] تشمل لغة الجسد عند الذئاب:

  • الهيمنة – يقف الذئب المهيمن ثابت القوائم عارم الصدر، وتكون أذناه منتصبةً متجهة نحو الأمام، وكذلك بالنسبة لشعر عنقه. وغالباً ما يرفع الذئب المهيمن ذيله عالياً ويلويه ناحية ظهره. يؤكد هذا العرض مرتبة الذئب بين باقي أفراد القطيع. قد يحدق الذئب المهيمن بأخر خاضع، أو يثبته على الأرض، يعتلي أو "يركب" كتفيه، أو حتى يقف على قوائمه الخلفية.
  • الخضوع النشط – خلال الخضوع النشط، يُخفض الذئب كامل جسده ويُرجع أذنيه إلى الوراء ويمتص شفتاه. وفي بعض الأحيان يُرافق هذا الأمر لعق الخطم، أو اللهث بسرعة وخفض القسم الخلفي من الجسد. كذلك يُخفض الحيوان ذيله كليّاً أو جزئيّاً أو يرخيه بين قائمتيه بالكامل، ويرفع خطمه نحو الفرد المهيمن. وقد يقوّس الذئب ظهره متذللاً لأخيه المهيمن، وكلّما كان تقوّس الظهر أكبر وخفض الذيل أكثر، كلّما دلّ هذا على درجة أكبر من الخضوع.
  • الخضوع البليد – يتخذ الخضوع البليد طابعاً أكثر حدة من الخضوع النشط، حيث يتدحرج الذئب على ظهره ويكشف عنقه والقسم السفلي من جسده للفرد المهيمن، ويوجه أكفه نحو جسده. يُرافق هذ الوضعية عادةً بعضاً من الأنين.
  • الغضب – تنتصب آذان الذئب الغاضب وفراؤه، وقد يلوي شفتاه أو يرفع ظهره، ويُظهر أنيابه وقواطعه. كذلك فقد يقوس ظهره، يشبّ، أو يزمجر.
  • الخوف – يُحاول الذئب الخائف أن يُظهر نفسه أصغر حجماً وأقل لفتاً للنظر وإثارة للشك؛ فيُرجع أذنيه إلى الوراء حتى تُلامس رأسه، وقد يرخي ذيله بين ساقيه كما يفعل الذئب الخاضع. كذلك فقد يأخذ بالأنين أو ينبح نباحاً خافتاً يدل على خوفه، أو يقوّس ظهره.
  • الدفاع – يُرجع الذئب المدافع أذنيه إلى الوراء حتى تُلامس رأسه.
  • العدائية – يزمجر الذئب العدائي وينتصب فراؤه، وقد يجثم على الأرض استعداداً ليُهاجم.
  • الشك – يظهر الذئب على أنه يشك في شيئ ما عندما يُرجع أذنيه إلى الخلف ويُضيق عينيه. وعندما يشعر الحيوان بالخطر ينتصب ذيله موازياً للأرض.
  • الارتياح – يتدلى ذيل الذئب المرتاح بشكل طبيعي نحو الأرض، وعندئذ يجلس على بطنه أو يستلقي على جانبه. وقد يقوم الذئب أيضاً بهز ذيله، وكلما كان الأخير أكثر ارتخاءً كلما كان الذئب أكثر ارتياحاً.
  • التوتر – ينتصب ذيل الذئب المتوتر، وقد يجثم على الأرض استعداداً للهرب.
  • السعادة – يقوم الذئب بهز ذيله غندما يكون مسروراً كما تفعل الكلاب المستأنسة، وقد يُخرج لسانه من فمه كذلك الأمر.
  • الصيد – يكون الذئب متوتراً عندما يصطاد، لذا فإن ذيله ينتصب بشكل أفقي.
  • المرح – يرفع الذئب الراغب بالمرح ذيله عالياً ويقوم بهزه، وقد يقفز من مكان لأخر، أو ينحني أرضاً عن طريق خفض القسم الأمامي من جسده ورفع الخلفي، وهزه في بعض الأحيان. يُماثل هذا السلوك سلوك اللعب عند الكلاب المستأنسة.

العواء وغيره من الأصوات

ذئب بالغ يعوي في المحمية التابعة للصندوق البريطاني للحفاظ على الذئاب.

تصل درجة حدة عواء الذئب، الذي يدوم من 0.5 إلى 11 ثانية، إلى ما بين 150 و 780 هرتز.[20] يُساعد العواء أفراد القطيع على الاتصال ببعضهم البعض بشكل أكثر فعالية في المناطق كثيفة الأشجار وعلى مسافات شاسعة، كذلك فهو يُساعد في جمع كل الأفراد في موقع محدد. تحدد الذئاب حدود حوزها بالعواء أيضاً، كما يظهر من التجارب التي يقوم بها علماء وحرّاس المحميات والمنتزهات الوطنية، حيث يقدمون على العواء بداخل منطقة خاصة بإحدى القطعان، فيرد عليهم جميع أفراد القطيع باعتبار أنهم قطيع أخر منافس دخل إلى حوزهم. تُحث الذئاب على الاتيان بهذا التصرف عندما يكون لديها ما تحميه، كطريدة حديثة القتل مثلاً. تقوم قطعان الذئاب الكبيرة بجذب الانتباه إلى أنفسها بشكل أكبر من القطعان الصغيرة بحكم التجربة. تتجاوب القطعان المجاورة لعواء بعضها، الأمر الذي يفيد بوقوع متاعب بالنسبة للقطيع الأصغر بينهما، لذا فإن هذه الحيوانات تعوي وهي على أقصى درجات الحذر.[108] تعوي الذئاب أيضاً لأسباب إجتماعية خاصة بها، ويقول بعض العلماء أن هذا يعزز الروابط الاجتماعية والصداقات الحميمة فيما بينها—تماماً كما يفعل الغناء الشعبي عند البشر.[108] تُصدر الذئاب خلال تجمعاتها هذه عدد من النغمات الصوتية ذات الحدة المختلفة، مما يجعل من الصعب معرفة عدد الحيوانات المنخرطة في العواء، ويؤدي هذا بالتالي إلى تردد القطيع المنافس في الاقتراب أو مهاجمة الذئاب الأخرى، إذ أن هكذا هجوم قد يكون كارثيّاً بحال أخطئ القطيع في تقدير عدد الأفراد المنافسين. يُمكن سماع عواء الذئب على بعد 16 كيلومتراً (10 أميال)، إلا أن هذا يتوقف على مدى سوء أو حسن الأحوال الجوية. أظهرت الدراسات أن قطعان الذئاب تعوي عادةً خلال ساعات الشفق، في الفترة التي تسبق خروج الأفراد البالغة للصيد وتلي عودتها، كذالك تبين أن حدة العواء ترتفع خلال موسم التزاوج ومرحلة تربية الجراء اللاحقة.[109] تبدأ الجراء بالعواء سرعان ما تخرج من الجحر، وتنزع إلى مشاركة الأفراد البالغة بهذا النشاط في الشهرين اللاحقين. إن الغاية من وراء هذا العواء العشوائي هي تعزيز التواصل بين الصغار وباقي الأفراد، والقيام به لا يضر الذئاب في مرحلة حياتها الأولية هذه.[108] يُصبح العواء أقل عشوائيةً عندما تبدأ الجراء بتعلم كيفية التمييز بين ندائات أفراد قطيعها والقطعان المنافسة. تُعتبر ذئاب الشرق الأوسط وآسيا الجنوبية ذئاباً غير اعتيادية، إذ أنها لا تعوي أغلب الأحيان، وإنما تُصدر أصواتاً شبيهة بأصوات الكلاب المستأنسة، مكونة من مقاطع قصيرة حادة من النباح.[9][57]

يُعد إبراز الأسنان، مع إصدار هرير أو رغاء، أكثر تعابير الإنذار البصري شيوعاً والتي تلجأ إليها الذئاب. يتميز رغاء الذئب بعمقه ويمكن أن تصل درجة حدته إلى ما بين 250 و 1,500 هرتز،[20] وغالباً ما يلجأ إليه الحيوان لإخافة منافسيه، إلا أنه لا يُستعمل بالضرورة عند الدفاع عن النفس. تزمجر الذئاب المسيطرة أيضاً على باقي الذئاب الخاضعة عندما تحاول الهيمنة عليها. تنبح الذئاب عندما تكون متوترة، أو عندما تنذر باقي أفراد القطيع بوجود خطر ما، لكنها تفعل ذلك بتروي شديد، ولا تنبح بصوت مرتفع أو بشكل متواتر كما تفعل الكلاب المستأنسة، وعوضاً عن ذلك تُصدر صوتاً منخفضاً تتراوح درجة حدته بين 320 و 904 هرتز لتستقطب انتباه باقي أفراد القطيع.[20] تُصدر الذئاب أيضاً "نباحاً عوائيّاً" وذلك عن طريق إضافتها لعواء بسيط في أخر النباح، وهي تفعل هذا لذات الأسباب التي تدفعها للنباح. تنبح الجراء وتُصدر "النباح العوائي" على نحو أكثر تواتراً من الذئاب البالغة، وذلك كي تستحصل على الانتباه، العناية، أو الطعام. من أقل أصوات الذئاب شيوعاً هو "صوت الحشد"، أي عندما يتجمع أفراد القطيع سويّاً ويُصدرون نحيباً عالي النبرة يتخلله صوت شبيه بالنباح، أثناء قيامهم بلعق خطوم بعضهم البعض وهز أذيالهم. غالباً ما يُقصد من وراء هذا الصوت إظهار الخضوع للذئب المهيمن.[110] تُصدر الذئاب أيضاً أنيناً تصل درجة حدته القصوى إلى 3,500 هرتز،[20] وذلك عندما تُظهر خضوعها لذئب أخر، وتأن الجراء كذلك الأمر عندما ترغب بالحصول على الطمأنينة من والديها أو من الذئاب الأخرى.

التصنيف

ينتمي الذئب الرمادي إلى جنس "الكلب" (باللاتينية: Canis)، الذي يضم ما بين 7 و 10 أنواع من الكلبيات. وهذه الحيوانات هي إحدى ستة أنواع يُطلق عليها اسم "ذئب"، أما الأخرى فهي: الذئب الأحمر (Canis rufusالذئب الهندي (Canis indicaذئب الهيمالايا (Canis himalayaensisالذئب الشرقي (Canis lycaonوالذئب الحبشي (Canis simensis)، على الرغم من أن الجدال ما زال قائماً حول ما إذا كان البعض من هذه الحيوانات يجب اعتباره أو إبقاؤه على أنه سلالة من الذئب الرمادي، أو كونه يُشكل نوعاً مستقلاً. أظهرت بعض الأبحاث الوراثية مؤخراً أن جمهرات الذئب الهندي في شبه القارة الهندية قد تُشكل نوعاً جديداً، وكذلك كان الحال بالنسبة لذئاب الهيمالايا، التي كانت توضع سابقاً على أنها مجرد جمهرة من السلالة التبتية (Canis lupus laniger) التي امتد موطنها عبر جبال آسيا الجنوبية.[111]

يحمل الذئب الرمادي عدداً من الأسماء في اللغة العربية، منها: السرحان، العسّاس، الأصمع، الخلبع، الأويس، العملس، الأطلس، العوف، الأوس،[112] الأحوس، الأغبر، الجنب، الخولع، الدألان، الدعلج، الدوبل، الدؤاله، السعسع، العاسل، العسعاس، الغطاس، القطرب، القلاب، النهشل، الوراس، الملاز، القواع، السميدع، وغيرها.[112] كذلك يُطلق على الذئب محليّاً في الدول العربية التي يقطنها اسم "الذيب" أو "الديب". كان الذئب الرمادي أحد الأنواع التي وصفها عالم الحيوان السويدي "كارولوس لينيوس" في مؤلفه من القرن الثامن عشر، "النظام الطبيعي" (باللاتينية: Systema Naturae)، وما زال حتى الأن يُصنف بنفس الشكل ويحمل ذات الاسم العلمي.[113] تُشتق التسمية الثنائية للذئاب "Canis lupus" من الكلمات اللاتينية "كانيس - Canis بمعنى "كلب"، و"لوبس - lupus" بمعنى "ذئب".[114]

يُعتبر تصنيف سلالات الذئب الرمادي أمراً في غاية الصعوبة، فعلى الرغم من أن العلماء قاموا بوضع قائمة بالسلالات الباقية والمنقرضة، إلا أن هذا التصنيف لا يزال موضع جدل،[115] ويُحتمل أن يتم تعديله مراراً وتكراراً خلال السنوات المقبلة.

التطور

الجدول الزمني لفصيلة الكلبيات، ويظهر الاسم العلمي للذئب الرمادي باللون الأحمر.

تقول النظريات الحديثة أن الذئاب الرمادية ظهرت في بادئ الأمر بأوراسيا خلال أوائل فترة العصر الحديث الأقرب. فقد تبين من دراسة جدلية الحمض النووي أن نسب الذئاب الآسيوية يعود إلى 800,000 سنة، على العكس من نسب ذئاب أوروبا وأمريكا الشمالية، الذي يعود لحوالي 150,000 سنة فقط.[116] يُعتقد بأن الذئاب الأوائل كان تشبه الذئاب قاطنة الصحراء حالياً، كتلك الموجودة في الشرق الأوسط وآسيا الجنوبية، وذلك بعد أن أظهرت مستحثات في أوروبا تعود لقرابة نصف مليون سنة شبهاً كبيراً بالسلالات الآسيوية الباقية.[57] يُحتمل بأن الذئاب هاجرت من العالم القديم إلى أمريكا الشمالية عبر جسر بيرينغ الذي وصل روسيا بألاسكا خلال العصر الجليدي الأخير، منذ حوالي 400,000 سنة، إلا أنها لم تصبح واسعة الانتشار في القارة إلا منذ 12,000 عام، أي في الفترة التي بدأت فيها الحيوانات الضخمة لأمريكا الشمالية بالانقراض. يعتقد بعض الخبراء أن أصول الذئاب الأوراسية، هي السبب في عدم مقدرتها النسبية على التأقلم مع الزحف البشري إلى موطنها الأمريكي، وذلك بالمقارنة مع الدببة السوداء الأمريكية، أسود الجبال، القيوط، التي كانت تتعرض للضغط من قبل المفترسات الأضخم حجماً والتي اختفت اليوم،[76] فهذه الحيوانات اعتادت وجود كائنات تهيمن عليها وطورت سلوكها على هذا الأساس خلال ألاف السنين، أما الذئاب فقد أتت من قارة أخرى ولم تكن قد طورت هذا السلوك لعدم وجود ذاك العدد الهائل من الضواري الأكبر حجماً المنافسة لها كما في العالم الجديد، لذا بقيت أعدادها منخفضة حتى اندثرت الأخيرة، وعادت لتواجه ذات المشكلة اليوم مع الإنسان. تعايشت الذئاب بعد هجرتها إلى أمريكا الشمالية مع نوع أخر من الكلبيات هو الذئب الرهيب (Canis dirus). وعلى الرغم من أن الأخير كان أضخم حجماً وأكثر امتلاءاً وفاقت قوة عضته تلك الخاصة بالذئاب الرمادية، إلا أن أسنانه كانت أقل تخصصاً في تكسير العظام.[29] إنتشرت الذئاب الرهيبة من جنوبي كندا وصولاً إلى أمريكا الجنوبية حتى 8,000 سنة عندما قضت عليها التقلبات المناخية كما يُعتقد. ويقول الخبراء أنه بحلول هذا الوقت أصبحت الذئاب الرمادية هي الكلبيات المسيطرة في القارة.

السلالات

رسم لجمجمة ذئب أوروبي.
رسم لجمجمة ذئب كندي.

قام العلماء بوصف حوالي 50 سلالة من الذئب الرمادي قديماً، أما الأن وعلى الرغم من عدم وجود إجماع في الرأي حول العدد الفعلي للسلالات، إلا أنه يمكن القول بوجود ما بين 13 و 15 سلالة مستقلة. يأخذ العلماء عدد من الأمور بعين الإعتبار حاليّاً عندما يقومون بتمييز أي سلالة عن أخرى، ومنها: الحمض النووي، الخصائص التشريحية، الانتشار، ومستوى هجرة الجمهرات المختلفة من منطقة لأخرى. وفي عام 2005، تم وصف 37 سلالة تشمل الدنغ والكلب المستأنس، يُضاف إليها 3 سلالات أخرى ذات خصائص مورفولوجية تميزها عن البقية.[117] تُظهر الذئاب إختلافاً كبيراً بشكلها عبر مختلف أنحاء موطنها الشاسع، فعلى سبيل المثال، تكون ذئاب أمريكا الشمالية مماثلة في الحجم لذئاب أوروبا، لكنها تمتلك رؤوساً أكبر وأكثر استدارة، كما أن خطمها أعرض ذو زاوية أكثر انفراجاً، وقوائمها أقصر وأكثر متانة. وبالمقابل، تمتلك الذئاب الأوروبية آذاناً أطول تقع في قسم أعلى من رأسها، ورؤوساً أكثر استدارة، وفراء أخشن أقل ترفاً.[118][119] تستطيع الذئاب قاطنة المناطق المختلفة أن تتناسل مع بعضها البعض على الرغم من إختلافاتها الجسدية، فقد نجحت حديقة حيوانات لندن على سبيل المثال في تزويج ذئب أوروبي إلى ذئبة هندية، الأمر الذي نتج عنه جرو يُشابه والده بشكل كبير.[120] تظهر الاختلافات السلوكية للذئاب باختلاف موطنها كذلك الأمر، فذئاب الشرق الأوسط وآسيا الجنوبية تميل لأن تكون أقل حباً للاجتماع من ذئاب أوروبا وأمريكا الشمالية،[57] كما تعوي بشكل أقل بكثير.[9] كذلك، فإن الذئاب الأمريكية أقل تأقلماً مع العيش في المناطق الحضرية أو ذات الوجود البشري، على العكس من الأوروبية، فتلك القاطنة جنوب أوروبا تعيش في أماكن ذات كثافة بشرية أعلى مما تستطيع الذئاب الأمريكية تحمله.[121] يحوي الجدول التالي جميع السلالات المصنفة من الذئب الرمادي، بالإضافة للسلالات الثلاث المميزة مورفولوجيّاً:

اسم السلالة الصورة الانتشار الوصف
السلالة الذئبية
(Canis lupus lupus) – الذئب الأوراسي، الذئب المألوف، ذئب الكربات، الذئب الأوروبي.
أوروبا الغربية والشرقية، إسكندنافيا، روسيا، آسيا الوسطى، الصين، منغوليا، الهيمالايا. أكثر السلالات انتشاراً بلا منازع، يبلغ ارتفاع البالغة منها 76 سنتيمتراً (30 إنشاً) ويتراوح وزنها ما بين 32 و 59 كيلوغراماً (ما بين 70 و 130 رطلاً). يتراوح لونها بين الأبيض، القشدي، الأحمر، الرمادي، والأسود.
السلالة البيضاء
(Canis lupus albus) – ذئب التندرا، ذئب التندرا الأوروبي.
أوروبا الشمالية، شمال روسيا بما فيها سيبيريا وجزيرة رانغل.[17] تُعتبر إحدى أكبر سلالات الذئاب، إذ يصل طولها إلى مترين (7 أقدام)، ويتراوح وزنها بين 45 و 57 كيلوغراماً (ما بين 100 و 125 رطلاً)، وبعض التقارير غير الموئقة تفيد بوجود حيوانات يصل وزنها إلى 100 كيلوغرام (220 رطلاً).[122]
السلالة الألاسكية
(Canis lupus alces) – ذئب شبه جزيرة كيناي.
شبه جزيرة كيناي في ألاسكا. انقرضت هذه السلالة بحلول عام 1925.
السلالة العربية
(Canis lupus arabs) – الذئب العربي.
جنوب إسرائيل، جنوب وغربي العراق، عُمان، اليمن، الأردن، السعودية، ويُحتمل بعض أنحاء سيناء. أصغر الذئاب حجماً، يبلغ ارتفاعه حوالي 26 إنشاً عند الكتفين ويصل في زنته إلى 40 رطلاً. يختلف طول فرائه من الصيف إلى الشتاء، ففي الصيف يكون قصيراً خفيفاً، وفي الشتاء طويل، إلا أنه لا يصل لطول السلالات الشماليّة.[23]
السلالة القطبية
(Canis lupus arctos) – الذئب القطبي، ذئب القطب الشمالي، الذئب الأبيض.
شمالي كندا، ألاسكا، شمالي غرينلاند. أصغر حجماً من ذئاب الغابات، يتراوح طولها بين 0.91 إلى 1.8 أمتار (بين 3 و 6 أقدام)، وارتفاعها بين 66 و 79 سنتيمتراً (بين 26 و 31 إنشاً)، وبهذا فهي تعتبر أقصر من السلالات الأخرى ذات الوزن المماثل.
السلالة المكسيكية
(Canis lupus baileyi) – الذئب المكسيكي.
أواسط المكسيك حتى غربي تكساس، جنوب نيو مكسيكو، ووسط أريزونا. أصغر السلالات في أمريكا الشمالية، حيث لا يتجاوز طولها أكثر مما يتراوح بين 1.2 و 1.5 أمتار (ما بين 3.9 و 4.9 أقدام). تُماثل في بنيتها الذئاب الأوروبية، لكن عنقها أثخن ورأسها أعرض، وأذنيها أطول، وذيلها أقصر.[123]
سلالة نيوفاوندلاند
(Canis lupus beothucus) – ذئب نيوفاوندلاند
ملف:Newfoundland wolf.jpg جزيرة نيوفاوندلاند في الساحل الشرقي لكندا. يُقال بأن هذه السلالة كانت بيضاء اللون ضخمة، ذات خط أسود يمتد على طول ظهرها. اعتبرت بأنها قاتلة للماشية، فوضعت الحكومة الفدرالية جائزة على رؤوسها، وبحلول عام 1911 كان أخر ذئب منها قد قُتل، إلا أن انقراض السلالة لم يوثق بشكل رسمي حتى عام 1930.
سلالة برنار
(Canis lupus bernardi) – ذئب برنار.
جزيرة بانكس في المقاطعات الشمالية الغربية، كندا. سلالة ضخمة ذات فراء أبيض كثيف وخط أسود يمتد على طول العمود الفقري. مقصورة في وجودها حاليّاً على جزيرة بانكس بعد أن أبيدت على جزيرة فيكتوريا بين عاميّ 1918 و 1952.
سلالة السهوب
(Canis lupus campestris) – الذئب القزويني، الذئب القوقازي، ذئب السهوب.
جميع المناطق الممتدة بين بحر قزوين والبحر الأسود سابقاً، أما اليوم فتقطن جزءاً نائياً جداً من أقصى جنوب شرق روسيا المجاور لبحر قزوين. من أندر السلالات الباقية اليوم، تعتبر مهددة بالإنقراض بدرجة قصوى.
السلالة التبتية
(Canis lupus chanco) – الذئب التبتي، الذئب الصيني، الذئب المغولي، الذئب الكوري، ذئب السهوب، الذئب الصوفي.
أواسط الصين، جنوب غرب روسيا، منشوريا، التبت، الجزء الهندي، البوتاني، والنيبالي من الهيمالايا. يعتقد البعض أن هذه السلالة هي التي تحدرت منها الكلاب المستأنسة، بناءً على بعض الخصائص التشريحية المماثلة عندها وعند الأخيرة، مثل تركيبة الفك السفلي التي تختلف عن تركيبة باقي سلالات الذئب الرمادي.[124]
السلالة الكولومبية
(Canis lupus columbianus) – ذئب كولومبيا البريطانية
غربي كندا. سلالة منقرضة.
سلالة جزيرة فانكوفر
(Canis lupus crassodon) – ذئب جزيرة فانكوفر البريطانية
جزيرة فانكوفر في ولاية كولومبيا البريطانية، كندا. سلالة مهددة بالانقراض بدرجة متوسطة، يندر مشاهدتها من قبل البشر.[125] يُعرف عن الأفراد قاطنة منتزه "حافة المحيط الهادئ" الوطني، بأنها تقتل الكلاب غير المحروسة. متوسطة القد، يتراوح لونها بين الأسود الضارب للرمادي إلى الأبيض.[126]
سلالة الدنغ
(Canis lupus dingo) – الدنغ، الدنغو، الكلب البري الإسترالي.
أستراليا وجنوب شرق آسيا. كانت هذه السلالة بالأساس مستأنسة، أحضرها معهم السكان الأصليون إلى أستراليا، وسرعان ما استعادت طبيعتها البرية وعاشت وحشية في جميع أنحاء القارة، ويعتبر بعض العلماء أن الدنغ استطاع بذكائه المتطور نسبيّاً القضاء على أكبر ضواري إستراليا حينها، وهو الثايلسين.
السلالة الأهلية
(Canis lupus familiaris) – الكلب المستأنس.
عالمي الموطن كحيوان منزلي، تعيش منه جمهرات وحشية في جميع القارات عدا أنتاركتيكا. تختلف أحجام وألوان وأشكال الكلاب المستأنسة بشكل كبير نتيجة للتهجين الانتقائي خلال ألاف السنين. يُقدر وجود 400 مليون كلب في العالم.[127]
سلالة فلوريدا
(Canis lupus floridanus) – ذئب فلوريدا الأسود.
شبه جزيرة فلوريدا، الولايات المتحدة. سلالة منقرضة.
السلالة القاتمة
(Canis lupus fuscus) – ذئب سلسلة جبال الشلالات.
سلسلة جبال الشلالات في كندا والولايات المتحدة. كانت هذه السلالة مقتصرة بوجودها على سلسلة جبال الشلالات في أمريكا الشمالية، وكان لونها ضارباً إلى البني. انقرضت بحلول عام 1940.[128]
السلالة الشيباء
(Canis lupus griseoalbus) – ذئب مانيتوبا، الذئب المراوغ، ذئب الغياض لساسكاتشوان، الذئب الأشيب.
ألبرتا، ساسكاتشوان، مانيتوبا، نيوفاوندلاند، والمقاطعات الشمالية الغربية. من السلالات المنقرضة الضخمة، يتراوح لونها بين الرمادي والأبيض. يعتقد الكثيرون أنها لسيت سوى جمهرة من سلالة هدسون.
سلالة هوكايدو
(Canis lupus hattai) – ذئب هوكايدو، ذئب إيزو.
ملف:ذئب هوكايدو.jpg جزيرة هوكايدو باليابان. كانت هذه السلالة تستوطن جزيرة هوكايدو اليابانية فقط، وكانت أقرب إلى الذئاب الرمادية العادية من ذئاب هونشو، قاطنة اليابان كذلك الأمر. تراوح لونها من الرمادي الباهت إلى المسمرّ، وانقرضت بحلول عام 1889 بسبب الاضطهاد البشري.[129]
سلالة هونشو
(Canis lupus hodophilax) – ذئب هونشو.
جزر هونشو، شيكوكو، وكيوشو باليابان. إحدى السلالات المنقرضة، لا تُعرف إلا عن طريق 8 فراء محفوظة و 5 عينات محنطة. يُعتقد بأن السبب الذي دفعها للإنقراض كان انتشار داء الكلب في موطنها عام 1732، بالإضافة للتحطيب المكثف الذي دمر مؤلها وقضى على طرائدها.[130]
سلالة هدسون
(Canis lupus hudsonicus) – ذئب خليج هدسون، ذئب التندرا.
كندا: غربي خليج هدسون، من شمال مانيتوبا عبر المقاطعات الشمالية الغربية وما فوقها. سلالة متوسطة الحجم ذات فراء كث يتراوح لونه من الرمادي الباهت إلى الأبيض الضارب إلى الصفار أو القشدي. يُقال بأنها تماثل سلالة وادي ماكينزي في أغلب النواحي، إلا أنها أصغر حجماً.
سلالة شمال الروكي
(Canis lupus irremotus) – ذئب شمال الروكي.
شمال سلسلة جبال الروكي في كندا والولايات المتحدة. سلالة منقرضة.
السلالة الإيطالية
(Canis lupus italicus) – الذئب الإيطالي، ذئب الأبينيني.
سلسلة جبال الأبينيني في إيطاليا، بعض أنحاء سويسرا، جنوب فرنسا. إحدى السلالتين ذات الخصائص المورفولوجية المميزة. تُعد أصغر حجماً من السلالة الذئبية. أظهرت الدراسات أن هذه الذئاب هي الأنقى في أوروبا، حيث أنها لم تتناسل والكلاب الوحشية بنفس حدة باقي السلالات.[131]
سلالة لابرادور
(Canis lupus labradorius) – ذئب لابرادور.
كندا: شمال كيبك ولابرادور. سلالة متوسطة الحجم، يتراوح لونها من الرمادي الداكن إلى الأبيض. تُعتبر من أصعب السلالات تصويراً في البرية.
سلالة أرخبيل ألكسندر
(Canis lupus ligoni) – ذئب أرخبيل الكسندر.
ملف:Canis lupus ligoni.jpg سواحل جنوب شرق ألاسكا، من مدخل ديكسون وصولاً إلى خليج يكوتات وأغلبية جزر أرخبيل ألكسندر. إحدى السلالات صغيرة الحجم؛ ذات فراء قصير أسود اللون غالباً، أو ذو لون أخر داكن. تتراوح أعدادها حاليّاً بين 750 و 1,100 ذئباً،[132] بعد أن كانت قد تناقصت بشكل كبير في العقود الماضية نتيجة الاضطهاد البشري.
السلالة الملكية
(Canis lupus lycaon) – الذئب الشرقي، الذئب الكندي الشرقي، الذئب الأحمر لشرقي كندا.
المنطقة المحيطة بمنتزه ألغوكوين الوطني في أونتاريو وبعض المناطق المجاورة في كيبك. يُحتمل وجود بعض الجمهرات في مينيسوتا ومانيتوبا. أظهرت الأبحاث الوراثية مؤخراً أن هذه السلالة قد تكون نوعاً مستقلاً بذاته، إلا أن الجدال ما زال قائماً حول ما إذا كان هذا صحيحاً أم لا.[133][134] كما كانت تُعتبر نتاج تهجين طبيعي بين الذئاب الرمادية والذئاب الحمراء أو القيوط.
سلالة ماكينزي
(Canis lupus mackenzii) – ذئب التندرا لماكينزي، ذئب التندرا الألاسكي.
شرقي نهر ماكينزي في المقاطعات الشمالية الغربية بكندا، من ساحل المحيط المتجمد الشمالي شمالاً، وصولاً إلى جنوب بحيرة الدب الكبيرة. سلالة متوسطة الحجم، يتراوح لونها من الأبيض، الأبيض الضارب للإصفرار، الرمادي، والأسود. تعتبر مهددة بدرجة متوسطة.
سلالة جزيرة بفن
(Canis lupus irremotus) – ذئب جزيرة بفن.
مقصورة في وجودها على جزيرة بفن وبعض الجزر المجاورة بكندا. تعتبر أصغر سلالات الذئب الرمادي القطبية. فراؤها الأبيض الكث يجعلها تبدو أضخم حجماً مما هي عليه في الواقع.
سلالة موغولّون
(Canis lupus mogollonensis) – ذئب جبل موغولّون، ذئب الجنوب الغربي.
هضبة موغولّون في وسط أريزونا، شرقاً عبر جبال موغولّون وصولاً إلى أواسط نيو مكسيكو. أطلق هذا الاسم على هذه السلالة تيمناً بقبيلة الأمريكيين الأصليين التي قطنت نفس المنطقة. كانت سلالة متوسطة إلى صغيرة الحجم. انقرضت بحلول عام 1935.
سلالة تكساس
(Canis lupus monstrabilis) – ذئب تكساس.
ملف:Canis lupus monstrabilis.jpg شمال المكسيك، جنوب شرق نيو مكسيكو وصولاً إلى تكساس ولويزيانا. سلالة متوسطة إلى صغيرة الحجم، قاتمة اللون عند معظم الأفراد. إنقرضت بحلول عام 1942 بعد أن اختفت طريدتها الأساسية، وهي البيزون الأمريكي، واضطهدها البشر بسبب تحولها للاقتيات على الماشية المستانسة.[135]
السلالة الغبراء
(Canis lupus nubilus) – ذئب السهول الكبرى، ذئب الجاموس.
مينيسوتا، ميشيغان، ويسكنسن، داكوتا الشمالية والجنوبية، نبراسكا. يتراوح طولها بين 150 و 210 سنتيمترات (مابين 4.9 و 6.9 أقدام). فراؤها أغبر، تختلط فيه ألوان الرمادي، الأسود، الأصفر الضارب إلى البرتقالي، والأحمر.
السلالة الغربية
(Canis lupus occidentalis) – ذئب وادي ماكينزي، ذئب التندرا الآلاسكي، ذئب الغياض الكندي.
غربي الولايات المتحدة، معظم أنحاء غربي كندا وألاسكا بما فيها جزيرة أونيماك. أدخلت لمنتزه يلوستون الوطني وأواسط أيداهو.[136] إحدى أكبر سلالات أمريكا الشمالية، يتراوح طولها إجمالاً بين 81 و 91 سنتيمتراً (بين 32 و 36 إنشاً). أعيد إدخال هذه السلالة إلى منتزه يلوستون الوطني عام 1995 بعد أن انقرضت في الولايات المتحدة في عقد الثلاثينات من القرن العشرين.
السلالة الجبارة
(Canis lupus orion) – ذئب غرينلاند.
ملف:Greenland wolf.jpg غرينلاند ليس هناك من أدلة تفيد ببقاء هذه السلالة على قيد الحياة اليوم، أو إن كانت سلالة مستقلة من الأساس. فإن كانت هذه الحيوانات تمثل سلالة مستقلة فإنها على الأرجح منقرضة اليوم.
السلالة الهندية
(Canis lupus pallipes) – الذئب الهندي، الذئب الإيراني، الذئب التركي، ذئب جنوب غرب آسيا.
تركيا، سوريا، لبنان، إسرائيل، شمال السعودية، الأردن، العراق، إيران، باكستان، الهند. سلالة صغيرة إلى متوسطة الحجم، تعتبر إلى جانب الذئاب العربية وذئاب التبت، إحدى السلالات التي تحدرت منها الكلاب المستأنسة.[137] يُعتقد بأن الجمهرة قاطنة شبه القارة الهندية تُشكل نوعاً مستقلاً بذاته.
سلالة الداخل الألاسكي
(Canis lupus pambasileus) – ذئب الداخل الألاسكي.
ساحل المحيط المتجمد الشمالي بشمال ألاسكا. إحدى أكبر سلالات أمريكا الشمالية، إن لم تكن أكبرها بلا منازع. يعتقد البعض أنها مجرد جمهرة من ذئاب التندرا الألاسكية. دائماً ما يكون لون هذه السلالة قاتماً، ويتراوح بين الأسود الصافي، أو الممزوج مع البني، الرمادي، أو الأبيض.
السلالة الموسومة
(Canis lupus signatus) – الذئب الأيبيري.
شمال البرتغال وشمال غرب إسبانيا. السلالة الثانية ذات الخصائص المورفولوجية المميزة. تختلف عن الذئاب الأوراسية من عدة نواح، منها بنيتها الأنحف والعلامات التي تحملها على ذيلها وقوائمها، الأمر الذي جعل العلماء يُطلقون عليها إسم "signatus" بمعنى "ذات العلامات" أو الموسومة.
سلالة التندرا
(Canis lupus tundrarum) – ذئب التندرا الألاسكي.
شمال شرق ألاسكا. سلالة ضخمة غالباً ما يكون لونها أبيضاً نقيّاً وفراؤها طويل، لكنه لا يصل لطول فراء السلالة البيضاء. تتميز عن سلالة الداخل الألاسكي بتسنينها الأكثف.
سلالة يونغ
(Canis lupus youngi) – ذئب جنوب الروكي.
سلسلة جبال الروكي من شمال يوتا وجنوب وايومينغ، عبر غربي كولورادو، وصولاً إلى شمال أريزونا ونيو مكسيكو. تراوح حجم هذه السلالة من المتوسط إلى الضخم، وكان لونها أصفراً ضارباً إلى البرتقالي. أعلن عن انقراض هذه السلالة رسميّاً عام 1935 بسبب الصيد المكثف والتسميم.

يصنف بعض العلماء الذئب الأحمر على أنه سلالة أخرى من الذئب الرمادي، حيث يحمل الإسم العلمي "Canis lupus rufus"، بينما يقول أخرون أنه نوع مستقل بذاته، يحمل إسم "Canis rufus". والذين يقولون بكون تلك الذئاب مجرد سلالة يعتبرونها السلالة الأخيرة ذات الخصائص المورفولوجية المميزة.

التهجين مع أنواع أخرى

هجين ذئب وكلب من سلالة الملموت الألاسكي.

يمكن للذئاب أن تتناسل والكلاب المستأنسة، لتنتج هجيناً غير عقيم. يُقال أن هجائن الكلاب والذئاب تكون متمتعةً بصحة جيدة في أغلب الحالات، حيث أنها تتأثر بعدد أقل بأشواط من الأمراض الوراثية من العدد الذي تتأثر به سلالات الكلاب المستأنسة، ويعود السبب وراء هذا إلى عامل "قوة الوراثة".[138] يفيد إتحاد الكلاب الذئبية الوطني (بالإنكليزية: National Wolfdog Alliance)، بأن 40 ولاية أمريكية تحظر ملكية، إكثار، أو استيراد أي كلب ذئبي، بينما تقوم ولايات أخرى بوضع بعض القواعد التنظيمية المتعلقة بهذا الموضوع.[139] تنطبق ذات المسألة على معظم الدول الأوروبية والكثير من بلديات ومقاطعات الولايات المتحدة، التي إما تجعل تملّك الحيوان مسألةً مخالفةً للقانون، أو تقيد من حرية تربيته.[140] على الرغم من أن الذئاب تفتك بالكلاب في البرية، إلا أنه تمّ توثيق حدوث بعض حالات التزاوج بين ذئاب وكلاب وحشية عن طريق الاختبارات الوراثية، التي أظهرت أن بعض الجمهرات تحمل مورثات انتقلت إليها من سلف من الكلاب. يعتقد بعض العلماء أن هذا التهجين الطبيعي يُشكل خطراً محدقاً بجمهرات الذئاب النقية المعزولة، لا سيما وأن هناك بعضاً من القطعان المهددة التي وإن اختلطت بأي جمهرة هجينة، فسوف تكون قد اندثرت بطريقة أخرى. عادةً ما يحصل التهجين الطبيعي بين الذئاب والكلاب بالقرب من المستوطنات البشرية، حيث تقل كثافة الذئاب ويرتفع عدد الكلاب. إلا أن الدلائل الملموسة، كالخصائص المورفولوجية البارزة وتحاليل الحمض النووي للمتقدرات، تنص على أن القول بانتشار التهجين بين الكلاب والذئاب قول خاطئ، إذ أنها تُظهر ندرة حصول أي تزاوج بين النوعين في البرية.[13] يُقال في بعض الأحيان أن وجود زمعتين عند الذئاب البرية هو خير دليل على أنها ملوثة وراثيّاً من قبل الكلاب، والزمعة عبارة عن أصبع خامس لاوظيفي يظهر في قوائم الكلاب الخلفية، ويختفي عند الذئاب النقية ذات الأصابع الأربعة.[16] لوحظ أن هجائن الذئاب البرية في الإتحاد السوفياتي السابق، كانت تؤلف قطعاناً أكبر من قطعان الذئاب النقية، كما تمتعت بقدرة أكبر على التحمل عندما طاردت فريستها.[11] أظهرت الأبحاث الوراثية في جامعة كاليفورنيا بمدينة لوس أنجلوس، أن الذئاب ذات الأهاب الأسود تحمل هذا اللون نتيجة طفرة برزت في بادئ الأمر عند الكلاب المستأنسة حديثاً وانتقلت لاحقاً إلى الذئاب عن طريق التهجين مع الكلاب التي غدت وحشية.[21]

ذئب أحمر أسير. أظهرت العديد من الأبحاث الوراثية أن هذه الذئاب عبارة عن هجائن بين الذئاب الرمادية والقيوطات.[141]

تتناسل الذئاب مع القيوطات لتنتج هجائن غير عقيمة كذلك الأمر، وهذا الأمر يطرح التساؤل المثير للجدل حول ما إذا كان يُمكن اعتبار كل منها نوعاً مستقلاً بذاته.[142] يُعرف نتاج الذئب والقيوط باسم "الذئب القيوطي" أو "القيئب"، وهو عادةً ما يكون حجمه وسطاً بين حجم أبويه، أي أكبر من قيوط نقي وأصغر من ذئب. أظهرت إحدى البحوث في ولاية ماين، أن 22 قيوطاً من بين 100 تم أسرها، تتحدر من أصول ذئبيّة، وكان أحدها يحمل خصائص مماثلة لخصائص الذئاب بنسبة 89%. تفترض إحدى النظريات أن القيوطات الشرقية الضخمة في كندا ليست سوى هجائن بين القيوطات الغربية الصغيرة والذئاب، التي التقت بها وتزاوجت معها منذ عقود، عندما هاجرت القيوطات من موطنها الغربي إلى منطقة نيو إنغلند.[143] كذلك، يقول بعض العلماء أن الذئب الأحمر ليس بنوع مستقل وإنما هو هجين أخر بين الذئاب الرمادية والقيوطات. وقد دعمت الأبحاث الوراثية الحديثة هذا الافتراض، حيث تبين أن الذئاب الحمراء لا تتميز وراثيّاًَ عن الذئاب الرمادية والقيوطات إلا بنسبة بسيطة، وقد ظهر أيضاً، من خلال احتساب المسافة الوراثية بين الأنواع الثلاثة، أن الذئاب الحمراء تأتي وسطاً بين الذئاب الرمادية والقيوطات، وأنها تُشابه هجائن الأخيرة قاطنة جنوب كيبيك ومينيسوتا. تبين من خلال تحاليل الحمض النووي للمتقدرات، أن جمهرات الذئب الأحمر الباقية، يتحدر أغلبها في الأصل من القيوطات.[141]

الصلة بالكلاب

تثير مسألة صلة الذئب الرمادي بالكلاب الجدال بين العلماء منذ سنين طويلة، على الرغم من أن معظمهم يرون الذئب على أنه السلف المباشر لجميع سلالات الكلاب المستأنسة. إعتبر حل هذه المسألة غاية في الصعوبة، بما أن فصيلة الكلبيات فصيلة حديثة النشوء وبسبب تناسل الأنواع المختلفة مع بعضها بسهولة، إلا أن دراسات القرابة الجزيئية تظهر حاليّاً أن الكلاب المستأنسة والذئاب قريبة من بعضها بشكل وثيق، وبناءً على هذا فإن جميع العلماء أخذوا يصنفون الكلب على أنه سلالة من الذئب الرمادي، يحمل الإسم العلمي "Canis lupus familiaris". كذلك، فقد أظهرت التجارب في ألمانيا، على كلاب البودل والذئاب، أن الصغار الهجينة تولد غير عقيمة ولا تواجه صعوبة في التواصل مع بعضها أو مع أبويها حتى تلك التي ولدت بعد أجيال، وكذلك كانت النتيجة بالنسبة للوالدين، حيث تزاوجت مع بعضها تلقائيّاً دون أي قيد، ولم تواجه صعوبة في التواصل عبر الأصوات ولغة الجسد. تتعارض هذه النتائج مع تلك التي برزت من تزويج البودل بالقيوط وبنات آوى، إذ تبين أن خصوبة كل الهجائن أخذت تقل جيلاً بعد جيل، كما أخذ التواصل يصعب عليها شيئاً فشيئاً، وازدادت نسبة أمراضها الوراثية بعد 3 أجيال من التزاوج الداخلي. وبناءً على هذا، استنتج العلماء أن الذئاب الرمادية والكلاب تُشكل نوعاً واحداً.[144] أظهرت فحوصات الحمض النووي أن الكلاب المستأنسة والذئاب الرمادية وثيقة الصلة ببعضها، فكلاهما يمتلك 39 كروموسوماً، تُمثل 19000 مورثة، منتشرة على 2.4 مليارات كيلو قاعدة.[145] في عام 2005، تم إجراء دراسة لتحديد مدى الشبه الوراثي عند أفراد السلالات المستأنسة وبين تلك السلالات المختلفة، وبين سلالات الذئب الرمادي، عن طريق قياس درجة تواتر نوكليوتيد تعدد الأشكال المنفردة الخاصة بكل منها. بينت النتائج أن الكلاب المستأنسة من ذات السلالة كانت مشابهة بشدة لبعضها البعض، كما تبين أن السلالة المستخدمة في الدراسة، وهي من كلاب البوكسر، كانت قريبة بشكل كبير لسلالات مستأنسة أخرى، على الرغم من وجود بعض التفاوت بين السلالة والأخرى، فعلى سبيل المثال، ظهر بأن البوكسر أقل قرباً إلى كلاب الملموت الألاسكية من باقي السلالات. كما ظهر أنه الأقل من بين السلالات المستأنسة شبهاً بالكلبيات الأخرى، مثل الذئب الأوراسي والقيوط. وبناءً على هذا التحليل، يمكن القول بأن الفروقات الشكلية بين الذئب الأوراسي والكلب المستأنس هي ضعف الفرق بين سلالات الكلاب المستأنسة، وأربعة أضعاف الفروقات الموجودة بين أفراد سلالة مستأنسة معينة.[145]

الإستئناس

طالما كان هناك جدال قائم بين العلماء حول مسألة تشعب الكلاب المستأنسة من الذئاب، وحتى الأن ما زال تاريخ حصول هذا التشعب، كيفية حصوله ومكان ذلك، غير محدد بشكل قاطع. تظهر المستحثات التي عُثر عليها أن الكلاب انشقت عن الذئاب منذ 15,000 سنة، إلا أن هذا يمكن أن يكون قد حصل منذ فترة سابقة على هذا التاريخ بكثير. يقول معظم علماء الآثار أن الكلاب تشعبت من الذئاب في الفترة الممتدة بين 15,000 و 35,000 سنة، وأن الإستئناس حصل نتيجةً لتغيّر نمط حياة البشر، إذ أنه في تلك الفترة بدأ الإنسان بالاستقرار وتوقف عن حياة الترحال. يتفق جميع العلماء أن التدجين حصل في أوراسيا، وأن الكلاب دخلت أمريكا الشمالية مع إحدى موجات الهجرة البشرية على الأرجح، منذ 12,000 عام فقط، وبالتالي فإنه يُفترض أن الكلاب انتشرت بسرعة فائقة في جميع انحاء العالم.[146] لا تزال مسألة أي سلالة من الذئاب تتحدر منها سليلتها الأليفة موضع نقاش، فيقول البعض أن هذه السلالة هي السلالة التبتية، حيث أن القسم الأعلى من فكها السفلي يميل إلى الخلف كما في الكلاب المستأنسة، وعلى العكس من باقي سلالات الذئب الرمادي، بينما يقول أخرون أن السلالة الأكثر ترجيحاً هي السلالة الهندية بسبب حجمها الصغير وطبيعتها الأكثر وداعة.[147] يقول بعض الخبراء أن سلالات الشرق الأوسط وآسيا الجنوبية هي الأكثر احتمالاً لتكون أجداد الكلاب، إذ أنها تُصدر أصواتاً شبيهة بأصوات الأخيرة، كما أنها أصغر حجماً وأكثر وداعةً من السلالات الشمالية.[57]

الاختلافات الجسدية والسلوكية

تُظهر بعض سلالات الكلاب المستأنسة، مثل هذا التمسكان، شبهاً كبيراً بالذئاب، على الرغم من عدم ارتباطها بالأخيرة بشكل أوثق من باقي السلالات.

على الرغم من أن الكلاب والذئاب وثيقة الصلة ببعضها البعض، إلا أنها تُظهر عدداً من الاختلافات الجسدية والسلوكية. يقول بعض العلماء بعدم صحة النظرية القائلة بأن الكلاب تتحدر من الذئاب، بناءً على هذه الاختلافات بين الحيوانين،[6] بينما يقول أخرون أن غياب بعض الخصائص أو العادات عند الكلاب، مثل تقيؤ الطعام للجراء أو عيشها في قطيع ذو بنية الصارمة، ليس بدليل على خطأ النظرية، وإنما هو بمثابة "إنحلال" لتلك الخصائص بسبب التزويج غير الانتقائي أو اللامسؤول لسلالات الكلاب المختلفة، كما أن الكثير من الكلاب، وبشكل خاص تلك التي تتحول إلى الوحشية، تظهر لديها هذه الخصائص، بينما تبقى غير بارزة عند غيرها.[144][148]

قد لا تُظهر الكلاب بعض أشكال السلوك الغريزي أو الإجتماعي التي تُظهرها الذئاب بسبب عدم وجود أي فرصة لها للقيام بذلك في محيطها الأهلي، وكذلك عندما تتحول إلى الوحشية أو تعيش حياة شبه وحشية، فإنها تبقى تُظهر اختلافات معينة عن أسلافها البرية. وفي دراسة مقارنة أجريت على الذئاب وكلاب البودل، قام العالم المختص بدراسة الذئاب "أريك زيمن" ومساعديه بتسجيل 362 سلوكاً مختلفاً تقوم به الأخيرة، 64% منها قامت به كلاب البودل باختلاف طفيف أو دون أي اختلاف على الإطلاق، بينما لم تُظهر أي سلوك مشابه لنسبة 13% الباقية. تبين من هذه الدراسة أن 23% من السلوكيات الذئبية موجود لدى الكلاب ولكن بشكل معدل بطريقة ملحوظة، فعند الإتيان بأي منها، أظهرت البودل عدم تركيزها على هدف معين وعشوائية وعدم فعالية انتقائها "لطريدتها"، تماماً كما هي الحال عند جراء الذئاب اللاهية أو العابثة. كذلك، فقد ظهر أن الكثير من تعابير الوجه والتعابير الجسدية التي تقوم بها الذئاب، كانت مبسطة بشكل كبير عند البودل أو غير بارزة على الإطلاق، فكانت الوضعيات العدائية والدفاعية لديها قليلة إلى حد كبير، وذلك بسبب كونها أقل خوفاً وعدائيةً، وأكثر تحملاً للكائن الذي يقترب منها كثيراً. وعلى العكس من الذئاب البالغة، التي تتفادى الاحتكاك الجسدي مع بعضها البعض عندما تنام، فإن كلاب البودل استمرت بالاستلقاء قرب بعضها عندما بلغت 8 أشهر من العمر أو ما يزيد عن ذلك بعض الشيئ، حتى في الأيام الحارة، عندما لا يكون هناك حاجة للتكويم من أجل الحفاظ على حرارة الجسد.[149] تعتبر الكلاب البالغة أكثر تقبلاً للغرباء من الذئاب البالغة، التي تصبح كارهةً للأجانب مع تقدمها بالسن. كذلك، فإن تقنيات القتال تختلف بين الكلاب والذئاب، فالأولى غالباً ما تركز على الهجوم على الرأس، العنق، والأكتاف، بينما تهاجم الثانية جميع أنحاء الجسد وتسبب ضرراً أكبر، كما تصد العديد من الهجومات المضادة.[150]

تمتلك الكلاب، المماثلة في حجمها لحجم الذئاب، جمجمةً ودماغاً أصغر بحوالي 20 و 10% على التوالي، وأسنان صغيرة بالمقارنة مع أنواع أخرى من الكلبيات.[18] تكون طواحن وأضراس الكلاب متراصة بشكل أكبر من الذئاب، كما أن أنماطها المستدقة أقل تعقيداً، وفقاعة طبلة أذنها أصغر بكثير.[151] تتطلب الكلاب المستأنسة سعرات حرارية أقل من الذئاب كي تستطيع البقاء، بما أن دماغها أقل حجماً، ويعود السبب في ذلك إلى أن اعتمادها على بقايا طعام البشر منذ القدم، أدى إلى التقليل من حجم الدماغ وقوة عضلات الفك اللازمين للصيد. يُعتقد أن السبب وراء ارتخاء آذان الكلاب هو ضمور عضلات الفك.[18] تبلغ أكف الكلاب في حجمها نصف حجم أكف الذئاب، وتميل أذيالها إلى أن تلتف نحو الأعلى، وهذه سمة غير موجودة عند الذئاب.[9]

الوضع الحالي والسابق

الإنتشار الحالي لسلالات الذئب الرمادي المختلفة.

كانت الذئاب الرمادية أوسع الثدييات إنتشاراً على سطح الكرة الأرضية سابقاً، حيث قطنت المناطق شمال خط العرض 15° و 12° شمالاً في أمريكا الشمالية وأوراسيا على التوالي.[152] وعلى الرغم من هذا الانتشار الواسع، فإن الذئاب اليوم تقطن قسماً صغيراً جداً من هذا الموطن السابق، بسبب تعدي البشر على موائلها وما ينجم عن ذلك من تدمير لمسكنها واحتكاك بينها وبين الإنسان يؤدي في نهاية المطاف إلى استئصالها محليّاً.[152] يظهر هذا الأمر بشكل جلي في المناطق المخصصة للتطوير والاستغلال في أوروبا، آسيا، المكسيك، والولايات المتحدة، حيث يتم تسميم الذئاب واضطهادها عمداً.[152]

صُنّفت الذئاب الرمادية على أنها معرضة للانقراض بدرجة دنيا من عام 1982 حتى عام 1994 من قبل الإتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة (IUCN). إلا أن قيام العديد من الدول بحمايتها وتغيير طرق استغلال الأراضي، والنزوح من الريف إلى المدن، أدى إلى زيادة أعدادها من جديد.[152] وبالإضافة إلى ذلك، أدت مشاريع إعادة الإدخال وإعادة التوزيع في أوروبا الغربية وغربي الولايات المتحدة، إلى زيادة عدد جمهرات الذئاب في تلك النواحي من العالم.[152] وكنتيجة لكل هذا، أعاد الاتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة تصنيف الذئب عام 1996 من نوع مهدد بدرجة دنيا، إلى نوع غير مهدد على الإطلاق.[152] تختلف اليوم حالة حفظ الذئاب باختلاف المناطق والدول التي تقطنها، فهي تحظى بحماية كاملة في بعض الدول، تُصاد لغرض الترفيه في دول أخرى، أو تتعرض للإضطهاد والإبادة في أماكن معينة بسبب اعتبارها خطراً يهدد المواشي والحيوانات المنزلية.

تعتبر الكثير من جمهرات الذئاب المحلية مهددة بالإندثار، على الرغم من عدم تهدد النوع ككل.[153] ومن المخاطر التي تواجه هذه الحيوانات قلة التنوع الوراثي وضيقه شيئاً فشيئاً، بسبب تبعثر الجمهرات وتفرقها، إذ أن الانفجار السكاني أدى إلى توسع رقعة الاستيطان البشري، الأمر الذي أدى بدوره إلى إيجاد جيوب معزولة من الذئاب تعاني من التناسل الداخلي. أظهرت الدراسات أن معدل الإنجاب عند الذئاب يرتبط بشكل مباشر بالتنوع الوراثي،[154] وأن الجمهرات المعزولة تتأثر بشكل كبير بإدخال الأليلات الجديدة إليها ولو كانت من ذئب واحد إضافي حتى.[153] يُعتقد أن إحدى الجمهرات المعزولة من الذئاب على الجزيرة الملكية في منطقة البحيرات العظمى بالولايات المتحدة تعاني من مضاعفات نقص التنوع الوراثي، ففي عام 1991 تبين أن عدد أفرادها تناقص من 50 إلى 12 ذئباً، وأظهرت الأبحاث أن هذا التراجع في الأعداد تزامن مع نقص الألزيمات مغايرة اللاقحة.[155]

مصادر

قالب:ثبت المراجع وإطار

وصلات خارجية


قالب:وصلة مقالة مختارة قالب:وصلة مقالة مختارة قالب:وصلة مقالة مختارة قالب:وصلة مقالة مختارة قالب:وصلة مقالة مختارة

  1. ^ The IUCN Red List of Threatened Species 2022.2 (بالإنجليزية), 9 Dec 2022, QID:Q115962546
  2. ^ ا ب Don E. Wilson; DeeAnn M. Reeder, eds. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (بالإنجليزية) (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN:978-0-8018-8221-0. LCCN:2005001870. OCLC:57557352. OL:3392515M. QID:Q1538807.
  3. ^ ا ب Andrew T. Smith; Yan Xie; Darrin P. Lunde; Don E. Wilson; W. Christopher Wozencraft; Robert S. Hoffmann; Wang Sung; John R. MacKinnon (2008), Andrew T. Smith; Yan Xie (eds.), A Guide to the Mammals of China. (بالإنجليزية), Illustrator: Federico Gemma, Princeton: Princeton University Press, p. 416, QID:Q19604469
  4. ^ Macdonald، David (2004). The Biology and Conservation of Wild Canids. Oxford: Oxford University Press. ص. 45–46. ISBN:0198515561. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |coauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |author= (مساعدة)
  5. ^ Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4):3 - 7.
  6. ^ ا ب ج The Origin of the Dog Revisited, Janice Koler-Matznick, © 2002. Anthrozoös 15(2): 98 - 118
  7. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع urban
  8. ^ Mech, L.D. & Boitani, L. (IUCN SSC Wolf Specialist Group) (2008). Canis lupus. في: الاتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة 2008. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. وُصل بتاريخ 22 مارس 2009. قاعدة بيانات الدخول تحوي معلومات عن سبب اعتبار هذا النوع غير مهدد بالانقراض.
  9. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا Lopez, Barry (1978). Of wolves and men. New York: Scribner Classics. ص. 320. ISBN:0743249364.
  10. ^ "Persecution and Hunting". Endangered Species Handbook. Animal Welfare Institute. اطلع عليه بتاريخ 2006-08-20.
  11. ^ ا ب Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Calgary: Detselig Enterprises. ص. 222. ISBN:1550593323. اطلع عليه بتاريخ 2009-11-01.
  12. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا Perspectives on wolves in Russia and the USSR in Will Graves, and Valerius Geist, editors. Wolves in Russia. Detselig Enterprises Ltd. 210, 1220 Kensington Road NW, Calgary, Alberta T2N 3P5. USA.
  13. ^ ا ب ج L. David Mech & Luigi Boitani (2001). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. Chicago: University of Chicago Press. ص. 448. ISBN:0226516962.
  14. ^ Hodgson، Angie (1997). "Wolf Restoration in the Adirondacks?" (PDF). Wildlife Conservation Society. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-08-23. اطلع عليه بتاريخ 2006-08-21. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  15. ^ "Gray Wolf Biologue". Midwest Region. U.S. Fish and Wildlife Service. مؤرشف من الأصل في 2006-09-27. اطلع عليه بتاريخ 2006-08-21.
  16. ^ ا ب ""Claws reveal wolf survival threat"". Paul Rincon. BBC online. 8 أبريل 2004. اطلع عليه بتاريخ 2007-05-11.
  17. ^ ا ب ج د "Gray Wolf". Corwin's Carnival of Creatures. Animal Planet. مؤرشف من الأصل في 2006-05-24. اطلع عليه بتاريخ 2006-05-24.[وصلة مكسورة] وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "AP" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  18. ^ ا ب ج Coppinger, Ray (2001). Dogs: a Startling New Understanding of Canine Origin, Behavior and Evolution. New York: Scribner. ص. 352. ISBN:0684855305.
  19. ^ Macdonald, David (1992). The Velvet Claw. New York: Parkwest. ص. 256. ISBN:0563208449.
  20. ^ ا ب ج د ه (بالإيطالية)Apollonio, Marco & Mattioli, Luca (2006). Il Lupo in Provincia di Arezzo. Montepulciano (Siena): Le balze. ISBN:8875391238.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  21. ^ ا ب "A wolf's dark pelt is a gift from the dogs"
  22. ^ "Wolf Pup Development". Wolf Basics. International Wolf Center. 2004. اطلع عليه بتاريخ 2006-08-23. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  23. ^ ا ب Fred H. Harrington, Paul C. Paquet (1982). Wolves of the World: Perspectives of Behavior, Ecology, and Conservation. Park Ridge, N.J.: Noyes Publications: Noyes Publications. ص. 474. ISBN:0815509057. وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "Paquet" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  24. ^ Serpell, James (1995). The Domestic Dog; its evolution, behaviour and interactions with people. Cambridge, England: Cambridge University Press. ص. 267. ISBN:0-521-42537-9.
  25. ^ Shabadash, S. A. (2004). "The Tail Gland of Canids". Biology Bulletin. ج. 31: 367. DOI:10.1023/B:BIBU.0000036941.18383.bd.
  26. ^ Deveaux, Renée Esther, Nachweis verscheidener druesentypen und mehrer hydroxysteroid-dehydrogenasen im dorsalen schwanzorgan (Supracaudal gland in dog & fox). D.V.M. thesis, Veterinary Medical Faculty, Bern University 1984
  27. ^ "The skull of Canis lupus". World of the Wolf. Natural Worlds. اطلع عليه بتاريخ 2005-08-21.
  28. ^ Bite force competition. Pitbull, Rottweiler, and Shepherd. | Rottweiler Central
  29. ^ ا ب Journal of Zoology Volume 267, Part 1, September 2005
  30. ^ ا ب اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Ellis
  31. ^ ا ب ج د ه و Dewey، Tanya (2002). "Canis lupus". Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. اطلع عليه بتاريخ 2005-08-18.
  32. ^ ا ب "Mating system". Department of Biology, Davidson College. اطلع عليه بتاريخ 2006-08-22.
  33. ^ "Wolves in national park becoming isolated, say biologists". CBC.news.ca. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-30.
  34. ^ "In Long Running Wolf-Moose Drama, Wolves Recover from Disaster". Michigan Technological University. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-30.
  35. ^ "Gray Wolf". Discover Life in America. مؤرشف من الأصل في 2005-05-05. اطلع عليه بتاريخ 2005-05-05.
  36. ^ اسماء اولاد الحيوانات - منتديات طريق سورية
  37. ^ "Grey Wolves". Yellowstone-Bearman. 2002. اطلع عليه بتاريخ 2007-03-17. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  38. ^ Fox, Michael W. (1984). The Whistling Hunters: Field Studies of the Asiatic Wild Dog (Cuon Alpinus). Albany: State University of New York Press. ص. 150. ISBN:0873958438.
  39. ^ ا ب "Gray Wolf Biology and Status". Wolf Basics. 2005. اطلع عليه بتاريخ 2006-08-23. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  40. ^ Harper، Liz (2002). "FAQ". Wolf Basics. International Wolf Center. اطلع عليه بتاريخ 2005-08-21. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  41. ^ ا ب ج Parasites and Diseases of Wolves in Will Graves, and Valerius Geist, editors. Wolves in Russia. Detselig Enterprises Ltd. 210, 1220 Kensington Road NW, Calgary, Alberta T2N 3P5. USA.
  42. ^ ا ب اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Attacks
  43. ^ Serologic survey for canine coronavirus in wolves from Alaska, Journal of Wildlife Diseases, 37(4), 2001, pp. 740–745, Wildlife Disease Association 2001
  44. ^ Trichinella sp. in Wolves from Interior Alaska, Journal of Wildlife Diseases, 35(1), 1999, pp. 94–97, Wildlife Disease Association 1999
  45. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Wisconsin
  46. ^ ا ب ج (بالألمانية) Bibikov, Dimitrij I. (2003). Der Wolf. Hohenwarsleben: Westarp Wissenschaft. ص. 587. ISBN:3-89432-380-9.
  47. ^ ا ب ج (بالألمانية) H. Okarma (2002). Der Wolf. Berlin: Parey. ISBN:3-8263-8431-8.
  48. ^ ا ب Mech L.D., Adams L.G., Meier T.J., Burch J.W., Dale B.W. (1998) The Wolves of Denali. University of Minnesota Press, Minneaopolis
  49. ^ Kruuk, Hans (1972). The Spotted Hyena: A study of predation and social behaviour. New York: Parkwest. ص. 335. ISBN:0563208449.
  50. ^ Macdonald, David (1984). The Encyclopedia of Mammals: 1. London: Allen & Unwin. ص. 446. ISBN:0-04-500028-x. {{استشهاد بكتاب}}: تأكد من صحة |isbn= القيمة: حرف غير صالح (مساعدة)
  51. ^ "Wolf Pack Size and Food Acquisition". Northern Prairie Wildlife Research Center. U.S. Geological Survey. اطلع عليه بتاريخ 2005-08-21.
  52. ^ Rausch R.A. (1967) Some aspect of the population ecology of wolves, Alaska. American Zoologist 7:253-265
  53. ^ ا ب ج د Mech, L. David (1999). "Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs". Jamestown, ND: Northern Prairie Wildlife Research Center Online. Canadian Journal of Zoology 77:1196-1203. اطلع عليه بتاريخ 2008-04-21. The point here is not so much the terminology but what the terminology falsely implies: a rigid, force-based dominance hierarchy. {{استشهاد بدورية محكمة}}: يحتوي الاستشهاد على وسيط غير معروف وفارغ: |coauthors= (مساعدة)
  54. ^ Lois Chrisler 1956, Arctic Wild. Ballantine books, New York.
  55. ^ ا ب Steinhart، peter. The Company of Wolves.
  56. ^ Dutcher، Jim. Wolves at our Door.
  57. ^ ا ب ج د ه Domestication: the decline of environmental appreciation by Helmut Hemmer, translated by Neil Beckhaus, Edition: 2, illustrated. Published by Cambridge University Press, 1990. ISBN 0-521-34178-7, 9780521341783. 208 pages
  58. ^ The Alpha Theory: based on a misguided premise by Debra Millikan © 2008
  59. ^ Jedrzejewski W, Schmidt K, Theuerkauf J, Jedrzejewska B, Okarma H (2001). "Daily movements and territory use by radio-collared wolves (Canis lupus) in Bialowieza Primeval Forest in Poland". Can. J. Zool. ج. 79: 1993. DOI:10.1139/cjz-79-11-1993.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  60. ^ W Jedrzejewski, K Schmidt, J Theuerkauf, BJ edrzejewska and R Kowalczyk. "Territory size of wolves Canis lupus: linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  61. ^ Mech, David. "Wolf-pack Buffer Zones as Prey Reservoirs". Science. ج. 198.
  62. ^ Huber، Đuro Huber. "Causes of wolf mortality in Croatia in the period 1986-2001" (PDF). Veterinarski Arhiv. ج. 72 ع. 3: 131–139. اطلع عليه بتاريخ 2007-07-20. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |coauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |author= (مساعدة)
  63. ^ Mech, D، L. D. (1 فبراير 1994). "Buffer zones of territories of gray wolves as regions of intraspecific strife". Journal of mammalogy. ج. 75 ع. 1: 199. DOI:10.2307/1382251. ISSN:0022-2372.
  64. ^ ا ب ج It's a wolf-eat-wolf world in the wilds of Alaska, by Tim Mowry[وصلة مكسورة]
  65. ^ L. DAVID MECH and P. LUIGI BOITANI. 2003. Wolf Social Ecology in L. D. Mech, and L. Boitani, editors. Wolves behavior, ecology and conservation. The University of Chicago Press, Chicago, Illinois. USA.
  66. ^ Harrington F, Mech D. "Wolf Howling and Its Role in Territory Maintenance". Behavior. ج. 68.
  67. ^ Asa C, Valdespino C (1998). "Canid Reproductive Biology: an Integration of Proximate Mechanisms and Ultimate Causes". American Zoologist. ج. 38.
  68. ^ ا ب ج "Frequently Asked Questions About Wolves". Wolf Park. اطلع عليه بتاريخ 2006-08-22.
  69. ^ "Species Wolf, Gray". Virginia Tech Conservation Management Institute. 14 مارس 1996. اطلع عليه بتاريخ 2006-08-23.
  70. ^ ا ب ج د ه PETERSON, R.O., and P. CIUCCI. 2003. The wolf as a carnivore in L. D. Mech, and L. Boitani, editors. Wolves behavior, ecology and conservation. The University of Chicago Press, Chicago, Illinois. USA.
  71. ^ Rumyantsev, V. D. and L. S. Khuraskin. 1978. New data on the mortality of the Caspian seal due to wolves. Page 187 in Congress of the All-Union Theriological Society, 2nd (P. A. Panteleev, et al. eds.). Nauka, Moscow, USSR. ZR 116(19):5669
  72. ^ ا ب Klein, D. R. 1995. The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska. Pages 275-280 in L. N. Carbyn, S. H. Fritts, and D. R. Seip, editors. Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, Occasional Publication No. 35.
  73. ^ Dog saves family from wolf attack: Day of tobogganing almost ends in tragedy as wolves stalk children, Lena Sin, The Province Published: Wednesday, December 26, 2007
  74. ^ Alaska’s Salmon-Eating Wolves
  75. ^ Wolves prefer fishing to hunting
  76. ^ ا ب اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Geist1
  77. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع humanprey
  78. ^ ا ب اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع singh
  79. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع danger
  80. ^ Bigger is better if you're a hungry wolf, by BRETT FRENCH Of The Billings Gazette
  81. ^ ا ب Prey of Wolves in Will Graves, and Valerius Geist, editors. Wolves in Russia. Detselig Enterprises Ltd. 210, 1220 Kensington Road NW, Calgary, Alberta T2N 3P5. USA.
  82. ^ Alaska Science Forum, June 10, 2004 Are ravens responsible for wolf packs? Article #1702 by Ned Rozell
  83. ^ "Wolf Predation on Sheep in Alaska". Abundant Wildlife Society of North America. اطلع عليه بتاريخ 2008-07-10.
  84. ^ Jessica Backeryd, 2007, Wolf attacks on dogs in Scandinavia 1995–2005: Will wolves in Scandinavia go extinct if dog owners are allowed to kill a wolf attacking a dog? Sveriges Lantbruksuniversitet
  85. ^ ا ب ج د ه و WARREN B. BALLARD, LUDWIG N. CARBYN, and DOUGLAS W. SMITH. 2003. Wolf interactions with non-prey in L. D. Mech, and L. Boitani, editors. Wolves behavior, ecology and conservation. The University of Chicago Press, Chicago, Illinois. USA.
  86. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Myths
  87. ^ "We'll, Be Quiet No More" (PDF). The Outdoorsman. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-20.
  88. ^ ا ب Are Wolves Surplus Killers? in Will Graves, and Valerius Geist, editors. Wolves in Russia. Detselig Enterprises Ltd. 210, 1220 Kensington Road NW, Calgary, Alberta T2N 3P5. USA.
  89. ^ ا ب L. DAVID MECH, and ROLF O. PETERSON. 2003. Wolf-Prey Relations in L. D. Mech, and L. Boitani, editors. Wolves behavior, ecology and conservation. The University of Chicago Press, Chicago, Illinois. USA.
  90. ^ "Statement by Valerius Geist pertaining to the death of Kenton Carnegie, Part II" (PDF). Wolf Crossing. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-29.
  91. ^ Death by wolves and misleading advocacy. The Kenton Carnegie Tragedy. Valerius Geist, PhD., P. Biol. Professor Emeritus of Environmental Science, Faculty of Environmental Design, The University of Calgary. 2008
  92. ^ Stahler, DR; Smith, DW; Guernsey, DS (2006). "Foraging and feeding ecology of the gray wolf (Canis lupus): lessons from Yellowstone National Park, Wyoming, USA". The Journal of nutrition 136: 1923S–1926S.
  93. ^ L. DAVID MECH, and LUIGI BOITANI. 2003. Conclusion in L. D. Mech, and L. Boitani, editors. Wolves behavior, ecology and conservation. The University of Chicago Press, Chicago, Illinois. USA.
  94. ^ ا ب Jim Robbins (1998). "Weaving A New Web: Wolves Change An Ecosystem". Smithsonian National Zoological Park. اطلع عليه بتاريخ 2007-08-10.
  95. ^ ا ب In Yellowstone, It's a Carnivore Competition, Washington Post, May 19, 2003
  96. ^ "Conservation Action Plan for the golden jackal (Canis aureus) in Greece" (PDF). WWF Greece. اطلع عليه بتاريخ 2007-07-31.
  97. ^ Wolf (Canis lupus) Predation of a Polar Bear (Ursus maritimus) Cub on the Sea Ice off Northwestern Banks Island, Northwest Territories, Canada. ARCTIC VOL. 59, NO. 3 (SEPTEMBER 2006) P. 322– 324
  98. ^ Melvin E. Sunquist, Fiona Sunquist (2002). Wild Cats of the World. Chicago: University of Chicago Press. ص. 452. ISBN:0226779998.
  99. ^ Ralph Maughan (12 أبريل 2003). "Park wolf pack kills mother cougar". Ralph Maughan's Wildlife Reports, The Wolf Recovery Foundation. اطلع عليه بتاريخ 2007-08-10.
  100. ^ Words from the Land: Encounters with Natural History Writing by Stephen Trimble, published by University of Nevada Press, 1995, ISBN 0-87417-264-0
  101. ^ ا ب "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy, and Conservation Implications". savethetigerfund.org. اطلع عليه بتاريخ 2008-07-09.
  102. ^ Matthiessen, Peter (2005). Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity: Biodiversity. Washington, DC: Island Press. ص. 526. ISBN:1559630809.
  103. ^ Wildlife Science: Linking Ecological Theory and Management Applications, By Timothy E. Fulbright, David G. Hewitt, Contributor Timothy E. Fulbright, David G. Hewitt, Published by CRC Press, 2007, ISBN 0-8493-7487-1
  104. ^ "Striped Hyaena: Association with other species". IUCN Species Survival Commission Hyaenidae Specialist Group. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-13.
  105. ^ "Prey and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst". CAJUSG. DIEDRICH & KARELŽÁK. اطلع عليه بتاريخ 2008-01-20.[وصلة مكسورة]
  106. ^ "Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy" (PDF). C. Stiner, Mary. Revue de Paléobiologie, Genève. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-16.
  107. ^ "Communication". Wolfdancer Holding Company. اطلع عليه بتاريخ 2005-08-21.
  108. ^ ا ب ج Harrington، Fred H. (2000). "What's in a Howl?". NOVA Online. PBS. اطلع عليه بتاريخ 2005-08-21. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  109. ^ Matthews، Lisa. "Why do wolves howl?". Wolf Song of Alaska, Inc. اطلع عليه بتاريخ 2009-03-21. {{استشهاد ويب}}: روابط خارجية في |publisher= (مساعدة)
  110. ^ Rally to Seneca + important information about Norwegian wolves, Wolfpaper Picture Archive (February 7, 2001)
  111. ^ R. K. Aggarwal, T. Kivisild, J. Ramadevi, L. Singh:Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, Volume 45 Issue 2 Page 163-172, May 2007 online
  112. ^ ا ب معجم أسماء الأشياء {اللطائف فى اللغة}، المؤلف / أحمد بن مصطفى الدمشقي، عدد الأجزاء / 1
  113. ^ Linnaeus، C (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). ص. 824.
  114. ^ Simpson، D.P. (1979). Cassell's Latin Dictionary (ط. 5). London: Cassell Ltd. ص. 883. ISBN:0-304-52257-0.
  115. ^ Saunders، Stephen C. (9 يونيو 2000). "Endangered and Threatened Wildlife and Plants; Proposal To Reclassify and Remove the gray wolf From the List of Endangered and Threatened Wildlife in Portions of the Conterminous United States; Proposal To Establish Three Special Regulations for Threatened Gray Wolves End Hierarchical Links". Federal Register Environmental Documents. U.S. Environmental Protection Agency. اطلع عليه بتاريخ 2006-08-23.
  116. ^ "Indian wolves are world's oldest". BBC News. 17 يوليو 2004. اطلع عليه بتاريخ 2007-07-19. {{استشهاد بخبر}}: يحتوي الاستشهاد على وسيط غير معروف وفارغ: |coauthors= (مساعدة)
  117. ^ Wozencraft, W. C. (16 November 2005). Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds). ed. Mammal Species of the World (3rd edition ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4.
  118. ^ The Canadian Naturalist and Geologist by the Natural History Society of Montreal, published by Dawson., 1857
  119. ^ Fauna Boreali-americana, Or, The Zoology of the Northern Parts of British America: Containing Descriptions of the Objects of Natural History Collected on the Late Northern Land Expeditions, Under Command of Captain Sir John Franklin, R.N., by John Richardson, William Swainson, William Kirby, published by J. Murray, 1829
  120. ^ The Living Age, published by Littell, Son and Co., 1851
  121. ^ Animal behavior and wildlife conservation by Marco Festa-Bianchet, Marco Apollonio, published by Island Press, 2003 ISBN 1-55963-959-8, 9781559639590, 380 pages
  122. ^ Russia Wolf Hunt
  123. ^ The Natural History of Dogs: Canidæ Or Genus Canis of Authors. Including Also the Genera Hyæna and Proteles by Charles Hamilton Smith, contributor William Home Lizars, Samuel Highley, W. Curry, Junr. & Co, Published by W.H. Lizars,... S. Highley,... London; and W. Curry, jun. and Co. Dublin., 1839
  124. ^ Olsen SJ and Olsen JW (1977) The Chinese wolf, ancestor of new world dogs. Science 197:533-535
  125. ^ "Vancouver Island Wolf and British Columbia Wildlife - April Point Resort and Spa".
  126. ^ "Pacific Rim National Park Reserve of Canada".
  127. ^ Coppinger, Ray (2001). Dogs: a Startling New Understanding of Canine Origin, Behavior and Evolution. New York: Scribner. ص. 352. ISBN:0684855305.
  128. ^ WOLF, Taxonomic Nomenclature: Cascade Mountains Wolf
  129. ^ Brett L. Walker, "Meiji Modernization, Scientific: Agriculture, and the Destruction of Japan's Hokkaido Wolf," Environmental History, Vol. 9, No. 2, 2004.
  130. ^ Knight، John (2004). "On the Extinction of the Japanese Wolf". اطلع عليه بتاريخ 2006-06-15.
  131. ^ BBC News | SCI/TECH | Wolves find haven in Italy
  132. ^ Cosmosmith, The Alexander Archipelago Wolf
  133. ^ Sonya K. Grewal, Paul. J. Wilson, Tabitha K. Kung, Karmi Shami, Mary T. Theberge, John B. Theberge, and Bradley N. White: A GENETIC ASSESSMENT OF THE EASTERN WOLF (CANIS LYCAON) IN ALGONQUIN PROVINCIAL PARK. Journal of Mammalogy, Volume 85, Issue 4 (August 2004). Abstract
  134. ^ C.J. Kyle, A.R. Johnson, B.R. Patterson, P.J. Wilson, K. Shami, S.K. Grewal and B.N. White: Genetic nature of eastern wolves: Past, present and future. Conservation Genetics, Volume 7, Number 2 / April 2006. Pages 273-287 Abstract
  135. ^ Cosmosmith, The Texas Gray Wolf
  136. ^ "Rocky Mountain Wolf". International Wolf Centre. اطلع عليه بتاريخ 2007-10-06.
  137. ^ Early Domesticated Dogs of the Near East by Tamar Dayan, Department of Zoology, Tel Aviv University
  138. ^ "The Wolf-Dog Hybrid: An Overview of a Controversial Animal". Animal Welfare Information Center Newsletter. 2000. اطلع عليه بتاريخ 2008-05-17.
  139. ^ NWA
  140. ^ National Wolf Dog Alliance
  141. ^ ا ب "The red wolf (Canis rufus) – hybrid or not?" (PDF). Montana State University. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-04.
  142. ^ The decline, fall and return of the red wolf - life - 23 February 2008 - New Scientist
  143. ^ "Eastern Coyotes Are Becoming Coywolves". David Zimmerman. Caledonian record. اطلع عليه بتاريخ 2007-08-17.[وصلة مكسورة]
  144. ^ ا ب Doris Feddersen-Petersen, Hundepsychologie, 4. Auflage, 2004, Franck-Kosmos-Verlag 2004
  145. ^ ا ب Lindblad-Toh، K؛ Wade، CM؛ Mikkelsen، TS؛ Karlsson، EK؛ Jaffe، DB؛ Kamal، M؛ Clamp، M؛ Chang، JL؛ Kulbokas Ej، 3rd (2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog" (PDF). Nature. ج. 438 ع. 7069: 803. DOI:10.1038/nature04338. ISSN:0028-0836. PMID:16341006. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |author= و|last1= تكرر أكثر من مرة (مساعدة) والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء عددية: قائمة المؤلفين (link)
  146. ^ Miklosi (2009). {{استشهاد بكتاب}}: النص "will complete reference soon" تم تجاهله (مساعدةالوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، ويحتوي الاستشهاد على وسيط غير معروف وفارغ: |unused_data= (مساعدة)
  147. ^ Handbook of Applied Dog Behavior and Training: Adaptation and learning, by Steven R. Lindsay, published by Wiley-Blackwell, 2000, ISBN 0813807549, 9780813807546, 410 pages
  148. ^ Eberhard Trumler, Mit dem Hund auf du; Zum Verständnis seines Wesens und Verhaltens; 4. Auflage Januar 1996; R. Piper GmbH & Co. KG, München
  149. ^ Interesting Comparison Study With Wolves and Poodles, Dog Psychology
  150. ^ Handbook of Applied Dog Behavior and Training: Adaptation and learning, By Steven R. Lindsay, Edition: illustrated, Published by Wiley-Blackwell, 2000, ISBN 0813807549, 9780813807546, 410 pages
  151. ^ Clutton-Brock, Juliet (1987). A Natural History of Domesticated Mammals. London: British Museum (Natural History). ص. 208. ISBN:0521346975.
  152. ^ ا ب ج د ه و ""IUCN Red List - Canis Lupus""
  153. ^ ا ب Carles Vilà, Anna-Karin Sundqvist, Øystein Flagstad, Jennifer Seddon, Susanne Björnerfeldt, Ilpo Kojola, Adriano Casulli, Håkan Sand, Petter Wabakken, Hans Ellegren (2003). "Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis lupus) population by a single immigrant". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 270.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  154. ^ "Olof Liberg؛ وآخرون (2005). Biology letters title="Severe inbreeding depression in a wild wolf (Canis lupus) population". {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدةline feed character في |journal= في مكان 16 (مساعدةالوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وعمود مفقود في: |journal= (مساعدة)
  155. ^ Wayne, R.K.؛ وآخرون (1991). "Conservation Genetics of the Endangered Isle Royale Gray Wolf". Conservative Biology. ج. 5: 41. DOI:10.1111/j.1523-1739.1991.tb00386.x. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدة)