التطور: الفرق بين النسختين

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
[نسخة منشورة][مراجعة غير مفحوصة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
ط بوت: تصليح تحويلة مزدوجة إلى تطور (توضيح)
لا ملخص تعديل
سطر 1: سطر 1:
#تحويل [[تطور (توضيح)]]
#تحويل [[تطور (توضيح)]]
{{رسالة توضيح|التطور في علم الأحياء|تطور (توضيح)}}
{{انظر المدخل}}
{{نظرية التطور}}

'''التطور''' هو التغير في [[خلة (النمط الظاهري)|السمات]] [[وراثة|الوراثية]] الخاصة بأفراد [[تجمع سكاني|التجمع]] الأحيائي عبر [[جيل|الأجيال]] المتلاحقة. السيرورات التطورية تُحدث تنوعاً حيوياً في كل [[تصنيف حيوي|المستويات التصنيفية]]، بما فيها [[نوع (تصنيف)|الأنواع]]، أفراد [[متعضية|الكائنات الحية]]، [[تطور الجينوم|والجزيئات]] كال[[دنا]] وال[[بروتين]]ات.<ref name="Hall08">{{cite book | editor1-last=Hall | editor1-first=B. K. | editor2-last=Hallgrímsson | editor2-first=B. |title = Strickberger's Evolution |year = 2008 |edition = 4th |publisher = Jones & Bartlett |isbn = 0-7637-0066-5 |url = http://www.jblearning.com/catalog/9780763700669/ |page = }}</ref>

[[أصل الحياة|نشأت الحياة]] على الأرض ومن ثم تطورت من [[سلف شامل أخير]] منذ نحو 3.7 بليون سنة. يُستَدل على [[الانتواع]] المتكرر [[تخلق تجددي|والتخلق التجددي]] للحياة بالنظر إلى المجموعات المشتركة من السمات المورفولوجية والكيميائية الحيوية، أو من [[تسلسل حمض نووي|تسلسلات الدنا]] المشتركة. وهذه السمات والتسلسلات [[تنادد|المتماثلة]] تكون متشابهة أكثر كلما كان [[أحدث سلف مشترك|السلف المشترك للأنواع أحدث]]. ويمكن استخدامها في [[علم الوراثة العرقي|إعادة بناء]] [[شجرة الحياة (أحياء)|التاريخ التطوري]] بالاستناد إلى الأنواع الموجودة حالياً وأيضاً السجلات [[أحافير|الأحفورية]]. أنماط [[التنوع الحيوي]] الموجودة تشكلت بفعل الانتواع وال[[انقراض]].<ref name="Cracraft05">{{cite book | editor1-last=Cracraft | editor1-first=J. | editor2-last=Donoghue | editor2-first=M. J. |title = Assembling the tree of life |publisher = Oxford University Press |year = 2005 |page = |isbn = 0-19-517234-5 |url = http://books.google.ca/books?id=6lXTP0YU6_kC&printsec=frontcover&dq=Assembling+the+tree+of+life#v=onepage&q&f=false }}</ref>

كان [[تشارلز داروين]] أول من صاغ [[أصل الأنواع|محاججة علمية]] [[النظرية العلمية|لنظرية]] التطور الذي يحدث بواسطة [[الاصطفاء الطبيعي]]. التطور بواسطة الاصطفاء الطبيعي هو عملية يُستدل عليها من ثلاث [[حقيقة|حقائق]] تخص التجمعات: 1- النسل الذي يتم انجابه يكون أكبر عددا من ذاك القادر على النجاة. 2- السمات تتباين بين الأفراد، مما يؤدي لاختلاف معدلات النجاة والتكاثر 3- الاختلافات في السمات هي [[وروثية]].<ref name="Lewontin70">{{cite journal |last1 = Lewontin |first1 = R. C. |title = The units of selection |journal = Annual Review of Ecology and Systematics |year = 1970 |volume = 1 |pages = 1–18 |jstor = }}</ref> فأفراد التجمع الذين يموتون يُستبدلون ب[[نسل]] الوالدِين الذين كانوا م[[تكيف]]ين أكثر على النجاة والتكاثر في [[بيئة (فيزياء حيوية)|البيئة]] التي حدث بها الاصطفاء الطبيعي. وهذه العملية تُنتِج سمات تبدو ملائمة للأدوار [[وظيفة (أحياء)|الوظيفية]] التي تقوم بها، وتحافظ عليها.<ref name="On The Origin of Species">{{cite book |last1 = Darwin |first1 = Charles |title = On The Origin of Species |chapter = XIV |year = 1859 |page = 503 |url = http://en.wikisource.org/wiki/On_the_Origin_of_Species_(1859)/Chapter_XIV |isbn = 0-8014-1319-2 }}</ref> الاصطفاء الطبيعي هو المسبب الوحيد المعروف لل[[تكيف]]، ولكنه ليس المسبب الوحيد المعروف للتطور. فثمة مسببات غير تكيفية أخرى [[تطور صغري|للتطور]]، ومنها [[طفرة|الطفرات]] و[[انحراف وراثي|الانحراف الجيني]].<ref name="Kimura M 1991 367–86"/>

في مطلع القرن العشرين، تم [[الاصطناع التطوري الحديث|دمج]] [[علم الوراثة الكلاسيكي|علم الوراثة]] مع نظرية داروين للتطور بالاصطفاء الطبيعي في [[وراثيات سكانية|الوراثيات السكانية]]. وقُبلت أهمية الاصطفاء الطبيعي في توليد التطور في فروع علم ال[[أحياء]] الأخرى. فضلا عن أن تصورات سابقة حول التطور، مثل نظرية [[استقامة التطور]] و[[اتجاهات واسعة النطاق في التطور|"التقدم"]]، أصبحت [[النظريات العلمية المستبدلة|مبطلة]].<ref>{{cite book |last = Provine |first = W. B. |year = 1988 |title = Evolutionary progress |chapter = Progress in evolution and meaning in life |pages = 49–79 |publisher = University of Chicago Press }}</ref> ويواصل العلماء [[علم الأحياء التطوري#أبحاث جارية|دراسة جوانب عدة من التطور]] عن طريق وضع فرضيات واختبارها، بناء [[علم الأحياء الرياضي|نظريات]] علمية، استخدام [[علم رصدي|معطيات ملاحظة]]، واجراء [[تجربة|تجارب]] مخبرية [[بحث ميداني|وميدانية]]. [[إجماع علمي|يُجمع]] علماء الأحياء على أن التحدر مع تغييرات (أي التطور) هو من أكثر [[التطور كنظرية وحقيقة|الحقائق]] المؤكدة على نحو موثوق في العلوم.<ref name="NAS">{{cite book |author = National Academy of Science Institute of Medicine |title = Science, Evolution, and Creationism |publisher = National Academy Press |year = 2008|ISBN=0-309-10586-2 |url = http://www.nap.edu/catalog.php?record_id=11876 }}</ref> وقد تجاوز تأثير الاكتشافات في علم الاحياء التطوري حدود فروع الأحياء التقليدية، ويتمثل ذلك بتأثيرها الهائل في مجالات أكاديمية أخرى (مثل [[علم النفس التطوري|علم النفس]] و[[علم الأحياء البشري|علم الإنسان]]) وفي المجتمع عامةً.<ref name="Moore09">{{cite book |last1 = Moore |first1 = R. |last2 = Decker |first2 = M. |last3 = Cotner |first3 = S. |title = Chronology of the Evolution-Creationism Controversy |publisher = Greenwood |year = 2009 |page = 454 |isbn = 0-313-36287-4 |url = http://books.google.ca/books?id=4KwJRNgscdEC&printsec=frontcover&dq=Chronology+of+the+Evolution-Creationism+Controversy#v=onepage&q&f=false }}</ref><ref name="Futuyma99">{{citation | editor1-last=Futuyma | editor1-first=Douglas J. |title = Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda |publisher = Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey |year = 1999 |url = http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf }}</ref>

==الوراثة==
{{مقال تفصيلي|علم الوراثة|الوراثة}}
التطور في الكائنات الحية يحدث بفعل التغيّرات التي تطرأ على [[خلة (النمط الظاهري)|السمات]] الوراثية، وهي صفات محددة قابلة للتوريث في الكائن الحي. فمثلاً، لون العينين في الإنسان يُعَدّ صفة وراثية، إذ يمكن للشخص أن يرث سمة "العينين البنيتين" من أحد أبويه.<ref>{{cite journal |author=Sturm RA, Frudakis TN |title=Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry |journal=Trends Genet. |volume=20 |issue=8 |pages=327–32 |year=2004 |pmid=15262401 |doi=10.1016/j.tig.2004.06.010 |ref=harv}}</ref> ال[[جين]]ات هي التي تتحكم بهذه السمات الوراثية. مجموعة الجينات الكاملة الموجودة في [[الجينوم]] الخاص بالكائن الحي تُسَمَّى ب[[النمط الجيني]] لذاك الكائن.<ref name=Pearson_2006>{{cite journal |author=Pearson H |title=Genetics: what is a gene? |journal=Nature |volume=441 |issue=7092 |pages=398–401 |year=2006 |pmid=16724031 |doi=10.1038/441398a |ref=harv}}</ref>

مجموعة السمات الظاهرية التي تشكل بنية الكائن الحي وسلوكه تُسَمَّى [[النمط الظاهري]] لذاك الكائن. هذه السمات تتأتى عن تفاعل نمط الكائن الحي الجيني مع [[بيئة (فيزياء حيوية)|بيئته]]،<ref>{{cite journal |author=Visscher PM, Hill WG, Wray NR |title=Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=9 |issue=4 |pages=255–66 |year=2008 |pmid=18319743 |doi=10.1038/nrg2322 |ref=harv}}</ref> ولهذا السبب الكثير من السمات الظاهرية لا تُوَرَّث. على سبيل المثال، [[التسفع]] يحدث نتيجة لتفاعل النمط الجيني للشخص مع أشعة الشمس، ولذلك الذرية لا ترث السمرة. إلا أنَّ الاختلاف بين الأفراد بالنمط الجيني ينتج عنه تفاوت بقابلية التأثر بأشعة الشمس. أبرز مثال على ذلك هم من يملكون سمة [[المهق]] (الألبينية)، إذ لا يمكنهم الاسمرار أبداً وهم أكثر عرضة للإصابة بحروق الشمس.<ref>{{cite journal |author=Oetting WS, Brilliant MH, King RA |title=The clinical spectrum of albinism in humans |journal=Molecular medicine today |volume=2 |issue=8 |pages=330–5 |year=1996 |pmid=8796918 |doi=10.1016/1357-4310(96)81798-9 |ref=harv}}</ref>

تُنقل السمات الوراثية من جيل لآخر بواسطة ال[[دنا]]، وهو [[جزيء]] يحتوي على معلومات وراثية.<ref name=Pearson_2006 /> وهو [[مكوثر|بوليمر]] طويل مُكوَّن من أربعة أنواع من ال[[نوكليوتيد]]ات. إنَّ تسلسل هذه النيوكليوتيدات في جزيء الدنا هو الذي يحدد المعلومات الوراثية، مثلما يحدد تسلسل الأحرف معنى الجملة. قبل كل انقسام خلوي، يتضاعف جزيء الدنا الخاص بالخلية، فتحصل كل من الخليتين الإبنتين على سلسلة دنا تحمل نفس المعلومات الوراثية. كل قسم من الدنا يمثِّل وحدة وظيفية واحدة يسمَّى بال[[جين]]؛ الجينات المختلفة تحتوي على تسلسلات مختلفة من النيوكليوتيدات. تنتظم تسلسلات الدنا في الخلايا لتشكل بُنى مكَدَّسة تُعْرَف بال[[كروموسوم]]ات. الموضع المحدد الذي يحتله تسلسل دنا معين في الكروموسوم يُسمَّى [[موضع صبغوي|الموضع الكروموسومي]] locus. تسلسلات الدنا التي تشغل مواضع كروموسومية locci متناظرة قد تختلف بين الأفراد بترتيب النيوكليوتيدات، وهذه الصيغ المختلفة لتسلسلات الدنا يُطلق عليها [[أليل (وراثة)|ألائل]] alleles. الاختلاف بين تسلسلات الدنا يمكن أن يحدث بسبب [[طفرة|الطفرات]]، وينتج عن ذلك ألائل جديدة. عندما تحدث طفرة في الجين، فإنَّ الأليل الجديد الناتج يمكن أن يؤثر على السمات التي يتحكم بها ذاك الجين، مما يؤدي بالتالي لحدوث تغيير في النمط الظاهري للكائن الحي الذي حدثت به الطفرة.<ref name=Futuyma>{{cite book |last=Futuyma |first=Douglas J. |authorlink= |year=2005 |title=Evolution |publisher=Sinauer Associates, Inc |location=Sunderland, Massachusetts |isbn=0-87893-187-2}}</ref> إلا أنَّ هذه العلاقة البسيطة المباشرة بين الأليل والنمط الظاهري تتحقق في بعض الحالات فقط. فمعظم سمات النمط الظاهري هي أكثر تعقيداً من ذلك، وتكون ناتجة عن [[خلة كمية|تفاعل بين عدة جينات]] تتحكم بهذه السمات.<ref>{{cite journal |author=Phillips PC |title=Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=9 |issue=11 |pages=855–67 |year=2008 |pmid=18852697 |doi=10.1038/nrg2452 |pmc= |ref=harv}}</ref><ref name=Lin>{{cite journal |author=Wu R, Lin M |title=Functional mapping&nbsp;– how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=7 |issue=3 |pages=229–37 |year=2006 |pmid=16485021 |doi=10.1038/nrg1804 |ref=harv}}</ref>

لقد أثبتت نتائج دراسات حديثة أنَّ بعض التغيّرات القابلة للتوريث لا يمكن أن تعزى لتغيّر تسلسل القواعد في الدنا. هذه الظاهرة تُصَنَّف على أنها نظام وراثي [[علم الوراثة اللاجيني|لاجيني]].<ref name="Jablonk09">{{cite journal|last1=Jablonka|first1=E.|last2=Raz|first2=G.|title=Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution.|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=84|issue=2|pages=131–176|year=2009|url=http://compgen.unc.edu/wiki/images/d/df/JablonkaQtrRevBio2009.pdf|pmid=19606595|doi=10.1086/598822}}</ref> وقد تم اكتشاف أنظمة وراثية لاجينية على مستوى الكائنات الحية في المجالات التالية:
* دمغ ال[[كروماتين]] عن طريق [[مثيلوم|مثيلة الدنا]] DNA methylation.
* عمليات أيضية مستديمة ذاتياً self-sustaining metabolic loops. تقوم فيها البروتينات الناتجة عن جين ما بإطالة فعاليَّة نفس الجين.
* [[اسكات الجين]] gene silencing عن طريق [[تداخل رناوي|التداخل الرناوي]] RNA interference.
* [[تركيب البروتين|التركيب الفراغي]] الثلاثي الأبعاد للبروتينات، مثل ال[[بريون]].<ref name="Bossdorf10">{{cite journal |last1 = Bossdorf |first1 = O. |last2 = Arcuri |first2 = D. |last3 = Richards |first3 = C. L. |last4 = Pigliucci |first4 = M. |title = Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in ''Arabidopsis thaliana'' |journal = Evolutionary Ecology |volume = 24 |issue = 3 |pages = 541–553 |year = 2010 |url = http://www.springerlink.com/content/c847255ur67w2487/ |doi = 10.1007/s10682-010-9372-7 }}</ref><ref name="Jablonka05">{{cite book |last1 = Jablonka |first1 = E. |last2 = Lamb |first2 = M. |title = Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic |year = 2005 |publisher = MIT Press |url = http://books.google.ca/books?id=EaCiHFq3MWsC&printsec=frontcover |isbn = 0-262-10107-6 }}</ref>

اقترح العلماء المختصون ب[[علم الأحياء النمائي]] أنَّ التفاعلات المعقدة التي تحدث في [[شبكة جينية تنظيمية|الشبكات الجينية]] genetic regulatory networks وعمليات التواصل بين الخلايا، قد تتسبب في نشوء تنوعات جينية قابلة للتوريث يمكن أن تمثِّل الأساس الذي تقوم عليه بعض الآليات في [[تكيفية نمائية|اللدونة النمائية]] developmental plasticity و[[متانة النمط الظاهري]] canalization.<ref name="Jablonka02">{{cite journal|last1=Jablonka|first1=E.|last2=Lamb|first2=M. J.|title=The changing concept of epigenetics|journal=Annals of the New York Academy of Sciences|volume=981|issue=1|pages=82–96|year=2002|url=http://a-c-elitzur.co.il/uploads/articlesdocs/Jablonka.pdf|doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x|pmid=12547675}}</ref> التوريث قد يحدث أيضاً على نطاقات أوسع، فمثلاً [[وراثة بيئية|التوريث البيئي]] الذي يحدث كنتيجة [[بناء الموطن|لتغيير الخصائص البيئية]] niche construction، يعرَّف على أنه النشاطات المنتظمة والمتكررة التي تقوم بها الكائنات في بيئتها. وهذا يولد، بمرور الزمن، إرثاً من التأثيرات البيئية التي تعدل في نظام [[اصطفاء طبيعي|الانتخاب الطبيعي]] الذي سيقع على الأجيال اللاحقة. هكذا ترث الذرية الجينات، بالإضافة للخصائص البيئية التي تولدت عن نشاطات الأسلاف البيئية.<ref name="Laland06">{{cite journal|title=Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction|last1 =Laland|first1 =K. N.|last2 =Sterelny|first2 =K.|journal=Evolution|volume=60|issue=8|pages=1751–1762|year=2006|url=http://lalandlab.st-andrews.ac.uk/pdf/laland_Evolution_2006.pdf|doi=10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x }}</ref> هنالك أمثلة أخرى على وراثات لا تتحكم بها الجينات بشكل مباشر، ومنها [[نظرية الوراثة المزدوجة|توريث السمات الثقافية]]، وأيضاً ما يعرف ب[[نشوء تعايشي|النشوء التعايشي]] symbiogenesis.<ref name="Chapman98">{{cite journal|title=Morphogenesis by symbiogenesis|last1 =Chapman|first1 =M. J.|last2 =Margulis|first2 =L.|journal=International Microbiology|volume=1|issue=4|pages=319–326|year=1998|url=http://www.im.microbios.org/04december98/14%20Chapman.pdf|pmid=10943381}}</ref><ref name="Wilson07">{{cite journal|last1=Wilson|first1=D. S.|last2=Wilson|first2=E. O.|title=Rethinking the theoretical foundation of sociobiology|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=82|issue=4|year=2007|url=http://evolution.binghamton.edu/dswilson/wp-content/uploads/2010/01/Rethinking-sociobiology.pdf}}</ref>

==التنوع==
{{مقال تفصيلي|تنوع جيني|وراثيات سكانية}}
[[النمط الظاهري]] لأي كائن حي يتأتى عن [[نمط جيني|نمطه الجيني]] وتأثره بالبيئة التي يعيش بها. جزء كبير من الاختلاف في الأنماط الظاهرية بين الكائنات الحية يعود للاختلاف في أنماطها الجينية.<ref name=Lin /> [[الاصطناع التطوري الحديث]] يُعرّف التطور على أنه التغير الذي يطرأ على التنوع الجيني genetic variation بمرور الزمن. يمكن قياس مقدار التنوع الجيني في التجمعات من خلال حساب [[تواتر الأليل|تواتر الألائل]]. تواتر [[أليل (وراثة)|أليل]] معين هو نسبة عدد نسخ هذا الأليل إلى عدد نسخ كل ألائل نفس الجين، ومدى تواتر الأليل قد يزداد أو يقل بالمقارنة مع الألائل الأخرى لنفس الجين. التنوع يختفي عندما يصل أليل جديد لمرحلة [[تثبيت (وراثة)|التثبيت]] fixation، هذا يعني إما أنه يختفي تماماً أو يستبدل الأليل السلفي بالكامل.<ref name="Harwood98">{{cite journal|doi=10.1098/rstb.1998.0200|last1=Harwood|first1=AJ.|last2=Harwood|first2=J.|title=Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations|year=1998|journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci|volume=353|issue=|pages=177–86|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1692205/?tool=pmcentrez|pmid=9533122|pmc=}}</ref>

[[اصطفاء طبيعي|الانتخاب الطبيعي]] يسبِّب التطور فقط إذا توفَّر لدى التجمع قدرٌ كافٍ من [[تنوع جيني|التنوع الجيني]]. قبل اكتشاف [[وراثة مندلية|علم الوراثة المندلي]]، إحدى الفرضيات السائدة كانت [[وراثة خلطية|الوراثة الخلطية]] blending inheritance. ولكن بالوراثة الخلطية التنوع الجيني يُفقد بسرعة، الأمر الذي يجعل التطور من خلال الانتخاب الطبيعي بعيد الاحتمال. [[مبدأ هاردي-واينبيرغ]] Hardy-Weinberg principle يقدم حلاً للكيفية التي يتم بها الحفاظ على التنوع في التجمع الأحيائي بتوافق مع الوراثة المندلية. تواتر الألائل في التجمع الأحيائي يبقى ثابتاً بغياب كلٍ من الاصطفاء، الطفرات، الهجرة، [[انحراف وراثي|والانحراف الوراثي]].<ref name="Ewens W.J. 2004">{{cite book |author=Ewens W.J. |year=2004 |title=Mathematical Population Genetics (2nd Edition) |publisher=Springer-Verlag, New York |isbn=0-387-20191-2}}</ref>

مصادر التنوع الجيني هي: حدوث [[طفرة|الطفرات]] في المادة الوراثية، وإعادة خلط الجينات عن طريق التكاثر الجنسي أو بواسطة الهجرة ما بين التجمعات الأحيائية (ما يُعْرَف ب[[انسياب الجينات]]). رغم تَسَبُّب الطفرات وانسياب الجينات بإدخال مستمر للتنوعات الجينية، إلا أنَّ الأفراد التابعين لنفس [[نوع (تصنيف)|النوع]] يتطابقون في معظم الجينوم الخاص بهم.<ref>{{cite journal | author=Butlin RK, Tregenza T |title=Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=187&ndash;98 |year=1998 |pmid=9533123 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533123}}</ref> ولكن حتى الاختلافات الضئيلة نسبياً في النمط الجيني قد تؤدي لاختلافات جذرية في الأنماط الظاهرية. فالاختلاف بين جينوم الانسان وجينوم الشامبانزي، على سبيل المثال، هو حوالي 5% فقط.<ref>{{cite journal |author=Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF |title=Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution |journal= J. Mol. Evol. |volume=63 |issue=5 |pages=682&ndash;90 |year=2006 |pmid=17075697}}</ref>

===الطفرة===
{{مقال تفصيلي|طفرة}}
الطفرات هي تغيّرات تحدث في تسلسل الدنا الخاص بجينوم خلية ما. عندما تحدث الطفرات، قد لا يكون لها أي تأثير، أو قد تُحدث تغييراً في [[ناتج جيني|النواتج الجينية]]، أو قد تعطل الجين وتمنعه عن العمل. وبناءً على دراسات تمَّت على ذباب الفاكهة Drosophila melanogaster، أشير إلى أنَّ التغيير الذي تُحدِثه الطفرة في بروتين أنتجه الجين، من الممكن أن يكون مؤذياً، إذ تصل نسبة الطفرات ذات التأثيرات الضارّة إلى 70%، أما البقية منها فتكون إما محايدة، أو نافعة لدرجة ضئيلة.<ref name="Sawyer2007">{{cite journal |author=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504–10 |year=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104 |pmc=}}</ref>

تحدث الطفرات أحياناً عن طريق تضاعف أجزاء كبيرة من الكروموسوم (عادةً بواسطة [[تأشيب جيني|التأشيب الجيني]])، الأمر الذي قد يُدخل إلى الجينوم نسخاً زائدة من الجين.<ref>{{Cite journal| doi = 10.1038/nrg2593| pmid = 19597530| volume = 10| issue = 8| pages = 551–564| last = Hastings| first = P J| title = Mechanisms of change in gene copy number| journal = Nature Reviews. Genetics| year = 2009| last2 = Lupski| first2 = JR| last3 = Rosenberg| first3 = SM| last4 = Ira| first4 = G| pmc =}}</ref> وتمثِّل هذه النسخ الزائدة المصدر الرئيسي للمواد الأولية اللازمة لنشوء جينات جديدة.<ref>{{cite book|last=Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD |title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |publisher=Blackwell Publishing |year=2005 |location=Oxford |isbn=1-4051-1950-0|author=Sean B. Carroll; Jennifer K. Grenier; Scott D. Weatherbee.}}</ref> هذا الأمر مهم لأن معظم الجينات الجديدة تتطور ضمن [[عائلة جينية|عائلات جينية]] من جينات سابقة الوجود ترجع [[سلف مشترك|لأسلاف مشتركة]].<ref>{{cite journal |author=Harrison P, Gerstein M |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155–74 |year=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref> فمثلاً، العين البشرية تستعمل أربعة جينات لتصنع التراكيب التي تستشعر الضوء: ثلاثة لرؤية الألوان، وواحد للرؤية الليلية. وجميعها تنحدر من سلف مشترك واحد.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker JK |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 |issue=Pt 3b |pages=541–7 |year=1998 |pmid=9775215 |doi=10.1038/eye.1998.143}}</ref>

يمكن أن تتولد جينات جديدة من جين سلفي عندما تحدث طفرة في نسخة زائدة له ومن ثم تكتسب وظيفة جديدة. وهذه السيرورة تصبح أسهل ما إن يتضاعف الجين، وذلك لأن [[إضافية (تكنولوجيا)|إضافية النظام]] redundancy تزداد، إذ تكتسب إحدى النسختين وظيفة جديدة بينما تحافظ النسخة السلفية على وظيفتها الأصلية.<ref>{{cite journal |author=Gregory TR, Hebert PD |title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full |journal=Genome Res. |volume=9 |issue=4 |pages=317–24 |year=1999 |pmid=10207154 |doi=10.1101/gr.9.4.317 |doi_brokendate=2009-11-14}}</ref><ref>{{cite journal |author=Hurles M |title=Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts |journal=PLoS Biol. |volume=2 |issue=7 |pages=E206 |year=2004 |month=July |pmid=15252449 |pmc= |doi=10.1371/journal.pbio.0020206}}</ref> وهناك أنواع أخرى من الطفرات يمكنها أن تُوَلِّد جينات جديدة كلياً من أجزاء الدنا [[فضلة الدنا|غير المُشَفِّرَة]] noncoding DNA.<ref>{{cite journal | title=The evolution and functional diversification of animal microRNA genes| author=Liu N, Okamura K, Tyler DM| journal=Cell Res.| year=2008| volume=18| pages=985–96| doi=10.1038/cr.2008.278 |url=http://www.nature.com/cr/journal/v18/n10/full/cr2008278a.html |pmid=18711447 | issue=10 | pmc=}}</ref><ref>{{cite journal |author=Siepel A |title=Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA |journal=Genome Res. |volume=19 |issue=10 |pages=1693–5 |year=2009 |month=October |pmid=19797681 |doi=10.1101/gr.098376.109 |url=http://genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full |pmc=}}</ref>

توليد جينات جديدة يمكن أن يتم أيضاً عن طريق تضاعف قطع صغيرة من جينات مختلفة، بحيث تختلط هذه القطع فيما بعد، وتتحِّد لتكوِّن جينات جديدة ذات وظائف جديدة.<ref>{{cite journal |author=Orengo CA, Thornton JM |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue= |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{cite journal |author=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=4 |issue=11 |pages=865–75 |year=2003 |month=November |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref> في هذه الحالة، أي عندما تُجمَّع جينات جديدة عن طريق خلط قطع موجودة سابقاً، فإنَّ [[نطاق بروتيني|النطاقات البروتينية]] protein domains الناتجة عن ترجمة هذه الجينات تتصرف كوحدات ذات وظائف مستقلة وبسيطة، التي يمكن تجميعها لإنشاء توليفات جديدة بوظائف جديدة ومعقدة.<ref>{{cite journal |author=Wang M, Caetano-Anollés G |title=The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world |journal=Structure |volume=17 |issue=1 |pages=66–78 |year=2009 |doi=10.1016/j.str.2008.11.008 |pmid=19141283}}</ref> يُعَدّ مثالاً على ذلك الإنزيم المُصنِّع لمتعدد الكيتيد polyketide synthase - إنزيم كبير مسؤول عن تصنيع المضادات الحيوية - الذي يحتوي على ما يقارب المئة نطاق بروتيني مستقل. وكل نطاق يقوم بخطوة مخصصة له من العملية الكلية، وبذلك يسّرع ويحفّز الإنتاج، على غرار نظام [[خط الإنتاج]].<ref>Weissman KJ, Müller R (2008). [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cbic.200700751/abstract;jsessionid=9CF8A00C39766B2D359EBBB40D8D966E.d01t01 "Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases"]. Chembiochem 9 (6): 826–48</ref>

===الجنس والتأشيب Recombination===
{{طالع أيضا|التكاثر الجنسي|تأشيب جيني|تطور التكاثر الجنسي}}
في التكاثر اللاجنسي، تُوَرَّث الجينات سوياً، بحيث تكون مترابطة. فهي لا تختلط مع أي جينات لكائنات حية أخرى عند التكاثر. بينما في التكاثر الجنسي، يرث النسل مزيجاً عشوائياً من كروموسوما الأبوين، الذي ينشأ بموجب مبدأ [[وراثة مندلية#قانون التوزيع المستقل (القانون الثاني)|التوزيع المستقل]] independent assortment، الذي ينصّ على أنَّ توارث صفة معينة بنمطٍ مندلي لا يؤثر على توارث سمات أخرى بأي شكلٍ من الأشكال. وفي سيرورة أخرى ذات صلة، المعروفة ب[[تأشيب متماثل|التأشيب المتماثل]] homologous recombination، يتمّ في الكائنات الحية الجنسية تبادُل الدنا بين كروموسومين متماثلين.<ref>{{cite journal |author=Radding C |title=Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=16 |pages=405–37 |year=1982 |pmid=6297377 |doi=10.1146/annurev.ge.16.120182.002201}}</ref> لا ينتج عن التأشيب أو إعادة التوزيع أي تغيير في تواتر الألائل، وإنما في الترابطات بينها، مما ينتج سلالة ذات توليفات جديدة من الألائل.<ref name=Agrawal>{{cite journal |author=Agrawal AF |title=Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=17 |pages=R696 |year=2006 |pmid=16950096 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.063}}</ref> العملية الجنسية في العادة تزيد من التنوع الجيني، وفي بعض الأحيان تزيد من معدل التطور.<ref>{{cite journal |author=Peters AD, Otto SP |title=Liberating genetic variance through sex |journal=Bioessays |volume=25 |issue=6 |pages=533–7 |year=2003 |pmid=12766942 |doi=10.1002/bies.10291}}</ref><ref>{{cite journal |author=Goddard MR, Godfray HC, Burt A |title=Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations |journal=Nature |volume=434 |issue=7033 |pages=636–40 |year=2005 |pmid=15800622 |doi=10.1038/nature03405}}</ref>

===انسياب الجينات===
{{مقال تفصيلي|انسياب الجينات}}
الانسياب الجيني gene flow هو تبادل الجينات الذي يتم بين التجمعات الأحيائية أو [[نوع (تصنيف)|الأنواع]]،<ref name="Morjan C, Rieseberg L 2004 1341–56">{{cite journal |author = Morjan C, Rieseberg L |title = How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles |journal = Mol. Ecol. |volume = 13 |issue = 6 |pages = 1341–56 |year = 2004 |pmid = 15140081 |doi = 10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x |pmc = |ref = harv }}</ref> وبذلك يمكن أن يمثِّل الانسياب مصدراً لتنوعات جديدة بالنسبة للتجمع أو النوع. ما يمكن أن يسبب الانسياب الجيني هو تنقل الأفراد بين تجمعات أحيائية منفصلة. فالانسياب قد يسببه، على سبيل المثال، تنقل الفئران بين المناطق الداخلية والساحلية. أو، كمثال آخر، تنقل [[حبوب اللقاح|اللواقح]] بين تجمعات الأعشاب المُتحمِّلة للفلزات الثقيلة وتلك الحساسة لها.

انتقال الجينات بين الأنواع يحدث من خلال [[تهجين الأحياء]]، أو [[نقل الجينات الأفقي]]. إنَّ ما يُقصد بهذا الأخير هو نقل المعلومات الوراثية من كائن حي لآخر ليس من ذريته. هذه العملية هي شائعة أكثر ما يكون لدى البكتيريا.<ref>{{cite journal |author=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |pages=283–328 |year=2003 |pmid=14616063}}</ref> وفي الطب، هذا الأمر يسهم في نشر [[مقاومة المضادات الحيوية]]. فحين تحصل إحدى البكتيرات على الجينات التي تُكْسِبُها المقاومة، يصبح بإمكانها نشرها بسرعة لأنواع أخرى من البكتيرات.<ref>{{cite journal |author=Walsh T |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=9 |issue=5 |pages=476–82 |year=2006 |pmid=16942901 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.009 }}</ref> في بعض الحالات قد تنتقل الجينات من بكتيريا إلى الخلايا [[حقيقيات النواة]] eukaryotes وقد أثبت هذا مخبريا في حالات [[فطريات الخميرة|كخميرة الجعة]] Saccharomyces cerevisiae وخنافس لوبيا أزوكي Callosobruchus chinensis.<ref>{{cite journal |author=Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T |title=Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280–5 |year=2002 |pmid=12386340 |doi=10.1073/pnas.222228199 |pmc= }}</ref><ref>{{cite journal |author=Sprague G |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=530–3 |year=1991 |pmid=1822285 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80203-5}}</ref> وأحد الأمثلة على الانتقالات الجينية واسعة النطاق هو [[دوارة علقية|الدوارات العلقية]] bdelloid rotifers، إذ أنها تلقَّت جينات من البكتيرات، الفطريات والنباتات.<ref>{{cite journal |author = Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR |title = Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers |journal = Science |volume = 320 |issue = 5880 |pages = 1210–3 |year = 2008 |pmid = 18511688 |doi = 10.1126/science.1156407 |ref = harv |bibcode = 2008Sci...320.1210G }}</ref> الفيروسات أيضاً يمكنها نقل معلومات وراثية بين الكائنات، متيحةً للجينات الانتقال حتى عبر [[نطاق (تصنيف)|الامبراطوريات]] domains.<ref>{{cite journal |author=Baldo A, McClure M |title=Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts |journal=J. Virol. |volume=73 |issue=9 |pages=7710–21 |date=1 September 1999|pmid=10438861 |pmc= }}</ref>

وقد حدث انتقال جيني على نطاق واسع أيضاً بين أسلاف الخلايا [[حقيقيات النوى|حقيقية النواة]] وأسلاف البكتيرات، وذلك خلال الفترة التي تمَّ فيها اكتساب [[الصانعات اليخضورية]] chloroplasts، [[متقدرة|والمايتوكوندريا]] mitochondria. ومن المحتمل أنَّ حقيقيات النواة كانت قد نشأت من الانتقال الأفقي للجينات فيما بين البكتيرات و[[العتائق]] archaea.<ref>{{cite journal |author=Rivera MC, Lake JA |title=The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes |journal=Nature |volume=431 |issue=7005 |pages=152–5 |year=2004 |month=September |pmid=15356622 |doi=10.1038/nature02848 |url=http://www.sdsc.edu/~shindyal/ejc121304.pdf}}</ref>

==آليات التطور==
من منظور [[داروينية جديدة|الدارونية الجديدة]] Neo-Darwinism، التطور يحدث عندما يتغير [[تواتر الأليل]] في تجمع أحيائي يتزاوج أفراده [[تزاوج بيني|فيما بينهم]]،<ref name="Ewens W.J. 2004">{{cite book |author=Ewens W.J. |year=2004 |title=Mathematical Population Genetics (2nd Edition) |publisher=Springer-Verlag, New York |isbn=0-387-20191-2}}</ref> كما في حال ازدياد تواتر أليل اللون الأسود في تجمع من ال[[عث]]ّات. الآليات التي تؤدي لتغيّر توافر الأليل تتضمَّن: [[الاصطفاء الطبيعي]]، [[الانحراف الوراثي]]، [[ترافق جيني|الترافق الجيني]]، [[طفرة|الطفرات]]، و[[انسياب الجينات]].

===الاصطفاء الطبيعي===
{{مقال تفصيلي|الاصطفاء الطبيعي|صلاحية (أحياء)}}
التطور من خلال الاصطفاء الطبيعي هو العملية التي تصبح فيها الطفرات الجينية التي تحسن من فرص تكاثر النوع شائعة أكثر في الأجيال التجمع اللاحقة. كثيراً ما توصف هذه الآلية بأنها بديهية، وذلك لأنها تنبع من ثلاث حقائق بسيطة:
* يوجد تنوع قابل للتوريث في كل تجمُّع أحيائي.
* عدد النسل الكلّي الذي تنجبه الكائنات الحية يزيد عن عدد النسل الذي يستطيع النجاة والتكاثر.
* يتباين أفراد هذا النسل بمقدرتهم على النجاة والتكاثر.
تخلق هذه الظروف تنافساً على فرص البقاء والتكاثر بين الأفراد. وعلى هذا، الكائنات الحية التي تحمل سمات تعطيها أفضلية على منافسيها، تعيش وتتكاثر لتُوَرِّث تلك السمات النافعة للأجيال اللاحقة، في حين لا تُوَرَّث السمات التي لا تمنح أي أفضلية لأصحابها.<ref name=Hurst>{{cite journal |author=Hurst LD |title=Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=10 |issue=2 |pages=83–93 |year=2009 |month=February |pmid=19119264 |doi=10.1038/nrg2506}}</ref>

الفكرة المحورية في الاصطفاء الطبيعي هي [[صلاحية (أحياء)|الصلاحية التطورية]] evolutionary fitness للكائن الحي.<ref name=Orr>{{cite journal |author = Orr HA |title = Fitness and its role in evolutionary genetics |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = 10 |issue = 8 |pages = 531–9 |year = 2009 |pmid = 19546856 |doi = 10.1038/nrg2603 |pmc = |ref = harv }}</ref> الصلاحية تُقاس بقدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر، وهذا ما يُحدد حجم مساهمته بتوريث الجينات للأجيال اللاحقة.<ref name=Orr/> على أن صلاحية الكائن لا يُعَبَّر عنها بعدد النسل الذي ينجبه، وإنما بنسبة الأفراد الحاملين لجيناته في الأجيال اللاحقة.<ref name=Haldane>{{cite journal |author = Haldane J |title = The theory of natural selection today |journal = Nature |volume = 183 |issue = 4663 |pages = 710–3 |year = 1959 |pmid = 13644170 |doi = 10.1038/183710a0 |ref = harv |bibcode = 1959Natur.183..710H }}</ref> على سبيل المثال، الكائن الحي القادر على النجاة بفعالية والتكاثر بسرعة، لكن بنفس الوقت ذريته ضعيفة وغير قادرة على النجاة والتكاثر، تُعتبر مساهمته الجينية للأجيال اللاحقة قليلة، مما يجعله قليل الصلاحية.<ref name="Orr"/>

عندما يزيد أحد الألائل الصلاحية أكثر من غيره، فإنَّه سيزداد توافراً في التجمُّع مع ظهور كل جيل جديد. فالانتخاب "يحابي" هذا الأليل. البقاء المُعَزَّز والخصوبة الزائدة هي من الأمثلة على سمات تزيد من الصلاحية. فيما الأليل الضارّ أو الأقل فائدة يحطّ من الصلاحية، وبالتالي يقلّ توافره في التجمع. أي أن الانتخاب "ينبذ" هذا الأليل.<ref>Lande, R. and Arnold, S.J. 1983. The measurement of selection on correlated characters. Evolution, 37: 1210-26.</ref> تجدر الإشارة إلى أن صلاحية الأليل ليست معطًى ثابتاً، إذ مع تغيّر الظروف البيئية، السمات الضارّة أو المحايدة سابقاً قد تصبح مفيدة. وبنفس الطريقة، السمات المفيدة سابقاً قد تصبح ضارّة.<ref name="Futuyma"/> أي أنَّ مسار الاصطفاء بهذه الطريقة يتم باتجاه عكسي. لكن مع ذلك، التطور لا يمكن أن يكون عكوسياً أيضاً؛ فالسمات التي فُقِدَت فيما مضى، لا يمكن أن تظهر ثانيةً باتباع نفس المسار التطوري (أنظر [[مبدأ دولو|مبدأ اللاعكوسية لدولو]] Dollo's law).<ref>{{Cite journal|doi = 10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x|pmid = 18764918|volume = 62|issue = 1|pages = 2727–2741|last = Goldberg| first = Emma E| coauthors = Boris Igić|title = On phylogenetic tests of irreversible evolution|journal = Evolution| year = 2008}}</ref><ref>{{Cite journal|doi = 10.1016/j.tree.2008.06.013|pmid = 18814933|volume = 23|issue = 11|pages = 602–609last = Collin|first = Rachel|coauthors = Maria Pia Miglietta|title = Reversing opinions on Dollo's Law|journal = Trends in Ecology & Evolution|year = 2008}}</ref>

الاصطفاء الطبيعي الواقع على سمات كميَّة ذات قيم متباينة، كالطول مثلاً، يُصَنَّف لثلاثة أنواع. الأول هو [[اصطفاء اتجاهي|الاصطفاء الاتجاهي]] directional selection. وهو يحابي قيمة معينة للسمة، مما يزيد شيوعها لتصبح هي القيمة [[متوسط حسابي|المتوسطة]]، فتتحرك دالة السمة باتجاه اليمين أو اليسار على مرّ الزمن، كما في حال ازدياد طول أفراد نوع ما بمعدّل بطيء.<ref>{{cite journal |author = Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J |title = Strength and tempo of directional selection in the wild |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 98 |issue = 16 |pages = 9157–60 |year = 2001 |pmid = 11470913 |pmc = |doi = 10.1073/pnas.161281098 |ref = harv |bibcode = 2001PNAS...98.9157H }}</ref> النوع الثاني، [[اصطفاء تمزقي|الاصطفاء التمزقي]] disruptive selection، يحابي قيمتان [[العظمى والصغرى|حرجتان]] للسمة، وينبذ القيمة المتوسطة. فيصبح للسمة [[منوال]]ان. هذا يحدث، على سبيل المثال، عندما تكون الأفضلية في البيئة إما لكائنات طويلة أو قصيرة، ولكن ليس لمتوسطة الطول. النوع الثالث والأخير هو [[اصطفاء تثبيتي|الاصطفاء التثبيتي]] stabilizing selection. فيه تُنبَذ قيم السمة الحرجة وتُحابَى القيمة المتوسطة، فيثبت التجمع عليها، ممّا يقلل من التنوع الجيني ومن [[تباين (رياضيات)|تفاوت]] القيم حول القيمة المتوسطة،<ref name=Hurst/><ref>{{cite journal |author = Felsenstein |title = Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |journal = Genetics |volume = 93 |issue = 3 |pages = 773–95 |date = November 1, 1979 |pmid = 17248980 |pmc = |ref = harv }}</ref> وذلك مثل أن يتقارب أفراد التجمع من نفس الطول المتوسط بمعدل بطيء.

[[اصطفاء جنسي|الاصطفاء الجنسي]] sexual selection هو حالة خاصة من الاصطفاء الطبيعي، وهو يحابي السمات التي تعزز من [[نجاح تناسلي|النجاح التناسلي]] reproductive success لللكائن الحي باستهوائها للجنس الآخر.<ref>{{cite journal |author=Andersson M, Simmons L |title=Sexual selection and mate choice |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=21 |issue=6 |pages=296–302 |year=2006 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref> السمات التي تطورت بفعل الاصطفاء الجنسي تتجلى على الأخص في ذكور بعض فصائل الحيوانات. وذلك على الرغم من أن بعضها يقلل من فرص بقائهم، بما فيها القرون الثقيلة، نداءات التزاوج، والألوان الزاهية الملفتة للمفترسين.<ref>{{cite journal |author=Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A |title=The sexual selection continuum |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1691039&blobtype=pdf |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=269 |issue=1498 |pages=1331–40 |year=2002 |pmid=12079655 |doi=10.1098/rspb.2002.2020}}</ref> إلا أنَّ نقطة الضعف هذه يُعَوض عنها بالنجاح التناسلي المُعَزَّز لدى الذكور الحاملين لتلك السمات المكلفة و[[قاعدة التعويق|صعبة التزييف]]، التي تم اصطفاؤها جنسياً.<ref>{{cite journal |author=Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L |title=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |journal=Nature |volume=432 |issue=7020 |pages=1024–27 |year=2004 |pmid=15616562 | doi=10.1038/nature03084}}</ref>

الانتقاء الطبيعي بشكل عام يجعل الطبيعة المعيار لتحديد أي من السمات تصلح أو لا تصلح للنجاة. تشير "الطبيعة " في هذا السياق إلى [[النظام البيئي]]، وهو النظام الذي يتفاعل فيه الكائن الحي مع العوامل [[عنصرلاحيوي|الفيزيائية]] و[[عنصر حيوي|الأحيائية]] في بيئته المحلية. يوجين أودم Eugene Odum، أحد مؤسسي علم البيئة، عرَّف النظام البيئي على أنه: "أي وحدة تحوي كل الكائنات الحية التي تعمل معاً في منطقة معينة تتفاعل مع البيئة الفيزيائية، بحيث يَنتُج عن [[تدفق الطاقة (بيئة)|تدفق الطاقة]] مبنى غذائي، تنوع حيوي، ودورات مادة (أي تبادل المواد بين العناصر الحيوية واللاحيوية) واضحي المعالم في النظام."<ref name="Odum1971">Odum, EP (1971) Fundamentals of ecology, third edition, Saunders New York</ref> كل تجمع في النظام البيئي يحتل [[نمط حياتي|موقعاً بيئياً]] متمايزاً، ولديه علاقات متمايزة مع عناصر النظام الأخرى. هذه العلاقات تتضمَّن تاريخ حياة الكائن الحي، موقعه في [[السلسلة الغذائية]]، والنطاق الجغرافي الذي يمكن أن يعيش فيه. هذه الإحاطة الواسعة بالطبيعة تمكّن العلماء من تحديد القوى المعينة التي تشكل مجتمعة الانتقاء الطبيعي.

يمكن أن يعمل الاصطفاء الطبيعي على [[وحدة اصطفاء|مستويات تراتب]] مختلفة، مثل الجينات، الخلايا، أفراد الكائنات الحية، مجموعات الكائنات الحية والأنواع.<ref name="Okasha07">{{cite book | last1=Okasha | first1=S. | year=2007 | title=Evolution and the Levels of Selection | publisher=Oxford University Press | isbn=0-19-926797-9}}</ref><ref name=Gould>{{cite journal|author=Gould SJ|title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection|journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.|volume=353|issue=1366|pages=307–14|year=1998|pmid=9533127|doi=10.1098/rstb.1998.0211|pmc=|ref=harv}}</ref><ref>{{cite journal|author=Mayr E|title=The objects of selection|url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/6/2091|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=94|issue=6|pages=2091–94|year=1997|pmid=9122151|doi=10.1073/pnas.94.6.2091|pmc=|ref=harv|bibcode = 1997PNAS...94.2091M }}</ref> ويمكن أن يعمل الاصطفاء على عدة مستويات في آنٍ واحد.<ref>{{cite journal |author=Maynard Smith J |title=The units of selection |journal=Novartis Found. Symp. |volume=213 |pages=203–11; discussion 211–17 |year=1998 |pmid=9653725}}</ref> إنَّ واحداً من الأمثلة على الاصطفاء الذي يحدث في مستوى دون الفرد الحي هو ال[[ينقول]]ات، وهي الجينات الواثبة التي تستطيع التضاعف والانتشار في أنحاء [[الجينوم]].<ref>{{cite journal |author=Hickey DA |title=Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes |journal=Genetica |volume=86 |issue=1–3 |pages=269–74 |year=1992 |pmid=1334911 | doi=10.1007/BF00133725}}</ref> الاصطفاء الواقع على مستويات أعلى من الفرد، مثل [[اصطفاء زمري|الاصطفاء الزمري]] group selection، قد يسمح بتطور [[تعاون (تطور)|تعاون]] بين الكائنات الحية، وقد تم تناول ذلك أدناه.<ref>{{cite journal |author=Gould SJ, Lloyd EA |title=Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism? |doi= 10.1073/pnas.96.21.11904 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue=21 |pages=11904–09 |year=1999 |pmid=10518549}}</ref>

===التطفر الانحيازي===
بالإضافة لكونه مصدراً مهماً للتنوع الجيني، التطفّر (حدوث الطفرات) قد يعمل أيضاً كآلية تطور عندما تتفاوت احتمالات حدوث الطفرات المختلفة على المستوى الجزيئي. وهذا ما يُعرف بانحياز التطفّر. بعبارة أخرى: بعض الطفرات يكون حدوثها مرجح أو شائع أكثر من غيرها، ف"ينحاز" التطفر لها.<ref>{{cite journal |author=Lynch, M. |year=2007 |title=The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity |journal=PNAS |volume=104 | pages=8597–8604 |doi=10.1073/pnas.0702207104 |bibcode = 2007PNAS..104.8597L }}</ref> على سبيل المثال، إذا وجد نمطان جينيان يحملان نيوكليوتيدان لهما نفس الصلاحية ويقعان بمواقع متناظرة؛ الأول يحمل نيوكليوتيد G والآخر نيوكليوتيد A، لكن التطفّر(التبدّل) من G إلى A يحدث أكثر من التطفر من A إلى G، فعندها الأنماط الجينية ذات النيوكليوتيد A تميل أكثر لأن تتطور.<ref>{{cite journal| title=Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome |journal=Genome Research|author= Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H. | year=2002 |volume=12 |pages=1350–1356 |doi=10.1101/gr.220502 |url=http://genome.cshlp.org/content/12/9/1350.abstract |issue=9}}</ref> تباين [[أصنوفة|الأصنوفات]] taxa من حيث الانحياز لطفرات [[غرز (وراثة)|الغرز]] وطفرات [[خبن (وراثة)|الخبن]]، قد يؤدي لتطور أحجام مختلفة من الجينوم.<ref>{{cite journal |author=Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL |year=2000 |title=Evidence for DNA loss as a determinant of genome size |journal=Science |volume=287 | pages=1060–1062 |doi=10.1126/science.287.5455.1060 |issue=5455 |bibcode = 2000Sci...287.1060P }}</ref><ref>{{cite journal |author=Petrov DA |year=2002 |title=DNA loss and evolution of genome size in Drosophila |journal=Genetica |volume=115 | pages=81–91 |doi=10.1023/A:1016076215168 |issue=1}}</ref> وقد لوحظ حدوث التطفر أو النماء الانحيازي في التطور على المستوى [[علم التشكل (أحياء)|المورفولوجي]] أيضاً.<ref>{{cite journal |author=Kiontke K, Barriere A , Kolotuev I, Podbilewicz B , Sommer R, Fitch DHA , Felix MA |year=2007 |title=Trends, stasis, and drift in the evolution of nematode vulva development |journal=Current Biology|volume=17 | pages=1925–1937 |doi=10.1016/j.cub.2007.10.061 |issue=22 |pmid=18024125}}</ref><ref>{{cite journal |author=Braendle C, Baer CF, Felix MA |year=2010 |title=Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System |journal=PLoS Genetics |volume=6 | article number =e1000877 |doi=10.1371/journal.pgen.1000877 |issue=3}}</ref> فمثلاً، طبقاً [[ظاهرة بالدوين|لنظرية التطور البالدويني]]، التطفر يمكن أن يؤدي بسمات كانت قد تطورت [[متانة النمط الظاهري|بتأثير البيئة]] لأن [[تمثل جيني|تتمثَّل جينيا]].<ref name="Palmer 2004">{{cite journal | last=Palmer |first=RA | title=Symmetry breaking and the evolution of development | journal=[[Science (journal)|Science]] | year=2004 | pages=828–833 | volume=306 | doi=10.1126/science.1103707 | pmid=15514148 | issue=5697 |bibcode = 2004Sci...306..828P }}</ref><ref name="West-Eberhard 2003">{{cite book |last=West-Eberhard |first=M-J. |year=2003 |title=Developmental plasticity and evolution |publisher=Oxford University Press |location=New York |isbn=978-0-19-512235-0 }}</ref>

تأثيرات التطفر الانحيازي تتراكب على سيرورات أخرى، مثل الانتقاء. فإذا حابى الانتقاء طفرتين بقدر متساوٍ، لكن امتلاك كلتاهما معاً لا يعود بفائدة زائدة، فإنَّ الطفرة التي تحدث أكثر، على الأغلب هي التي ستترسخ في التجمع.<ref>{{cite journal |author=Stoltzfus, A and Yampolsky, L.Y. |year=2009 |title=Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution |journal=J Hered |volume=100 | pages=637–647 |doi=10.1093/jhered/esp048 |pmid=19625453 |issue=5 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Yampolsky, L.Y. and Stoltzfus, A |year=2001 |title=Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution |journal=Evol Dev|volume=3 | pages=73–83 |doi=10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x |pmid=11341676 |issue=2}}</ref> طفرات فقدان الوظيفة (التي تؤدي لفقدان وظيفة الجين) شائعة ومرجحة أكثر بكثير من الطفرات التي تنتج جينات جديدة وظيفية بالكامل.الانتقاء ينبذ معظم طفرات فقدان الوظيفة. ولكن إذا كانت قوة الانتقاء ضعيفة، فإنَّ انحياز التطفر لفقدان الوظيفة يمكنه التأثير على التطور.<ref>{{cite journal |author=Haldane, JBS |year=1933|title=The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution |journal=American Naturalist|volume=67 | pages=5–19 |jstor=}}</ref> مثلاً، الأ[[خضاب]] pigments تفقد فائدتها في حال انتقال الحيوانات للعيش في كهوف مظلمة، ومن ثم تميل لأن تُفقد.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1016/j.cub.2007.01.051 | pmid = 17306543 | volume = 17 | issue = 5 | pages = 452–454 | last = Protas | first = Meredith | title = Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus | journal = Current Biology | year = 2007 | last2 = Conrad | first2 = M | last3 = Gross | first3 = JB | last4 = Tabin | first4 = C |last5 = Borowsky | first5 = R | pmc = | ref = harv }}</ref> هذا النوع من فقدان الوظائف يحدث بسبب انحياز التطفر، و/أو لأن لامتلاكها تكلفة، واختفاء فائدتها أدى بالانتقاء الطبيعي لأن ينبذها. لكن يبدو أن فقدان قدرة ال[[تبوغ]] sporulation لدى البكتيريا، خلال عمليات التطور المخبرية، سببه التطفر الانحيازي، لا الانتقاء الطبيعي ونبذه لتكلفة الاحتفاظ بهذه القدرة.<ref>{{cite journal |author=Maughan H, Masel J, Birky WC, Nicholson WL |title=The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis |doi= 10.1534/genetics.107.075663 |journal=Genetics |volume=177 |pages=937–948 |year=2007}}</ref> عندما لا يؤثر الانتقاء على فقدان الوظيفة، فإنَّ السرعة التي يتم بها الفقدان تكون متعلقة ب[[معدل الطفرة|معدل التطفر]] mutation rate أكثر منها ب[[حجم التجمع الفعال]] effective population size،<ref>{{cite journal |author=Masel J, King OD, Maughan H |title=The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis |doi= 10.1086/510212 |journal=American Naturalist|volume=169 |issue=1 |pages=38–46 |year=2007 |pmid=17206583 |pmc=}}</ref> مما يشير إلى أنَّ فقدان الوظيفة مسيَّر بالتطفر الانحيازي أكثر من الانحراف الوراثي.

===الانحراف الوراثي===
{{مقال تفصيلي|الانحراف الوراثي|حجم التجمع الفعال}}
الانحراف الوراثي genetic drift هو تغير [[تواتر الأليل|تواترات الألائل]] عشوائياً من جيل لآخر بسبب التوزيع العشوائي للألائل. أي أنَّ الألائل تخضغ ل[[خطأ الاستعيان]] sampling error، وهو الخطأ في تمثيل العينة للمجتمع. فالألائل التي يحصل عليها النسل (العينة)، تكون تواتراتها مختلفة عن تواترات ألائل الجيل السلفي (المجتمع).<ref name="Masel 2011">{{Cite journal|volume = 21|pages = R837-R838 |author = Masel J|title = Genetic drift|journal = Current Biology|year = 2011|doi = 10.1016/j.cub.2011.08.007 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211008827|issue=20|pmid=22032182}}</ref> فعندما تكون القوى الانتقائية ضعيفة نسبياً أو معدومة، "ينحرف" تواتر الألائل لأعلى وأسفل على نحو عشوائي (ب[[خطى عشوائية]]). ويتوقف التواتر عن الانحراف حين [[تثبيت (وراثة)|يثبت]] الأليل - إما يزول من التجمع أو يستبدل الألائل الأخرى بالكامل. لهذا قد يتسبب الانحراف الوراثي بإزالة ألائل من التجمع نتيجة للصدفة فقط. حتى بغياب القوى الانتقائية، الانحراف الوراثي قد يؤدي لانحراف وتباعد تجمعين منفصلين كانا قد بدآ بنفس المبنى الجيني، إلى أن يصبحا تجمعين مختلفين بمجموعات مختلفة من الألائل.<ref>{{cite journal |author=Lande R |title=Fisherian and Wrightian theories of speciation |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=221–27 |year=1989 |pmid=2687093}}</ref>

عادةً يصعب قياس مدى أهمية الأدوار التي يلعبها الاصطفاء والسيرورات المحايدة، مثل الانحراف الجيني، كقوى محركة للتطور.<ref>{{Cite journal |doi = 10.1038/nrg2207 |pmid = 17943192 |volume = 8 |issue = 11 |pages = 845–856 |last = Mitchell-Olds |first = Thomas |title = Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits? |journal = Nature Reviews Genetics |year = 2007 |last2 = Willis |first2 = JH |last3 = Goldstein |first3 = DB |ref = harv }}</ref> إن الأهمية النسبية لكل من القوى التكيفية وغير التكيفية في تحريك التغير التطوري هي إحدى المواضيع التي لا تزال [[علم الأحياء التطوري#أبحاث جارية|قيد البحث]] في علم الأحياء التطوري.<ref>{{cite journal |author = Nei M |title = Selectionism and neutralism in molecular evolution |doi = 10.1093/molbev/msi242 |journal = Mol. Biol. Evol. |volume = 22 |issue = 12 |pages = 2318–42 |year = 2005 |pmid = 16120807 |pmc = |ref = harv }}</ref>

وفقاً ل[[نظرية التطور الجزيئي المحايدة]]، معظم التغيّرات التطورية هي ناجمة عن تثبيت [[طفرة محايدة|الطفرات المحادية]] بفعل الانحراف الجيني.<ref name="Kimura M 1991 367–86">{{cite journal |author = Kimura M |title = The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url = http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |journal = Jpn. J. Genet. |volume = 66 |issue = 4 |pages = 367–86 |year = 1991 |pmid = 1954033 |doi = 10.1266/jjg.66.367 |ref = harv }}</ref> وبحسب هذا النموذج، هذا يعني أنَّ معظم التغيّرات الوراثية في التجمع هي ناتجة عن ضغط التطفّر المستمر والانحراف الجيني.<ref>{{cite journal |author = Kimura M |title = The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |journal = Genome |volume = 31 |issue = 1 |pages = 24–31 |year = 1989 |pmid = 2687096 |ref = harv }}</ref> هذه الصيغة من النظرية المحايدة أصبحت في الغالب مهجورة الآن لأنها لا تتوافق مع التنوع الجيني الملاحظ في الطبيعة.<ref>{{cite journal |author = Kreitman M |title = The neutral theory is dead. Long live the neutral theory |journal = BioEssays |volume = 18 |issue = 8 |pages = 678–83; discussion 683 |year = 1996 |pmid = 8760341 |doi = 10.1002/bies.950180812 |ref = harv }}</ref><ref>{{cite journal |author = Leigh E.G. (Jr) |year = 2007 |title = Neutral theory: a historical perspective. |journal =Journal of Evolutionary Biology |pmid = 17956380 |volume = 20 |issue = 6 |pages = 2075–91 |doi = 10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x |ref = harv }}</ref> إلا أنَّ هناك صيغة حديثة ومدعومة أكثر لهذا النموذج، ألا وهي [[نظرية التطور الجزيئي شبه المحايدة|النظرية شبه المحايدة]]، وبموجبها الطفرة التي تكون محايدة في تجمع صغير، قد لا تكون كذلك في تجمع آخر أكبر.<ref name=Hurst/> وهناك نظريات بديلة أخرى تشير إلى أنَّ الانحراف الجيني تضعفه قوى تطورية عشوائية أخرى، مثل [[ترافق جيني|الترافق الجيني]]، الذي يعرف أيضاً بالجرّ الجيني. <ref name="Masel 2011" /><ref name="gillespie 2001">{{Cite journal |volume = 55 |issue = 11 |pages = 2161–2169 |last = Gillespie |first = John H. |title = Is the population size of a species relevant to its evolution? |journal = Evolution |year = 2001 |pmid = 11794777 }}</ref><ref>{{Cite journal |volume = 188 |pages = 975–996 |author = R.A. Neher and B.I. Shraiman |title = Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations |journal = Genetics |year = 2011 |doi = 10.1534/genetics.111.128876 |pmid = 21625002 |pmc = }}</ref>

الزمن اللازم لثبات أليل محايد بواسطة الانحراف الجيني يتناسب طردياً مع حجم التجمع.<ref>{{cite journal |author = Otto S, Whitlock M |title = The probability of fixation in populations of changing size |journal = Genetics |volume = 146 |issue = 2 |pages = 723–33 |date = June 1, 1997 |pmid = 9178020 |pmc = |ref = harv }}</ref> إلا أنَّ عدد أفراد التجمع ليس مهماً هنا، وإنما [[حجم التجمع الفعال]] هو المقياس الأساسي.<ref name=Charlesworth>{{cite journal |author = Charlesworth B |title = Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = 10 |pages = 195–205 |year = 2009 |pmid = 19204717 |doi = 10.1038/nrg2526 |issue = 3 |ref = harv }}</ref> التجمع الفعال عادةً يكون أصغر حجماً من التجمع الكلي بما أنَّه بالأخير هناك عوامل تؤخذ بالحسبان، مثل درجة التوالد الداخلي (زواج الأقارب)، ومرحلة دورة الحياة التي يكون حجم التجمع فيها أصغر ما يمكن.<ref name="Charlesworth" /> وحجم التجمع الفعال قد يختلف بالنسبة لكل جين في نفس التجمع.<ref>{{cite journal |author = Asher D. Cutter and Jae Young Choi |title = Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae |journal = Genome Research |volume = 20 |pages = 1103–1111 |year = 2010 |doi=10.1101/gr.104331.109 |pmid=20508143 |pmc=}}</ref>

===الترافق الجيني Genetic hitchhiking===
{{طالع أيضا|ترافق جيني|ظاهرة هيل-روبرتسون|مسح اصطفائي|ارتباط جيني}}
التأشيب recombination يسمح بتفرُّق الألائل المتواجدة على نفس شريط الدنا. لكن بما أن معدل التأشيب منخفض (تقريباً يحدث مرتين في كل كروموسوم في كل جيل)، فإنَّ الجينات التي تتموضع في مواقع متقاربة على الكروموسوم ينخفض احتمال تفرقتها، ويرتفع احتمال توريثها سوياً، وهذه الظاهرة تعرف [[ارتباط جيني|بالارتباط الجيني]] linkage.<ref>{{cite journal |author = Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N |title = Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping |journal = Am. J. Hum. Genet. |volume = 66 |issue = 2 |pages = 557–66 |year = 2000 |pmid = 10677316 |pmc = |doi = 10.1086/302754 |ref = harv }}</ref> إحتمال توريث [[أليل (وراثة)|أليلان]] (شكلان مختلفان لنفس الجين) متقاربان سوياً يُحَدَّد عبر قياس [[ارتباط غير متكافئ|اختلال توازن ارتباطهم]] linkage disequilibrium، وهو الفرق بين عدد مرات ظهورهما معاً في الكروموسوم وبين عدد المرات [[احتمال غير شرطي|المتوقع]] بناءً على مقدار [[تواتر الأليل|تواتر]] كل منهما. مجموعة الألائل المتجاورة التي عادةً ما تُوَرَّث سوياً تُسَمَّى ب[[نمط فرداني|النمط الفرداني]] haplotype. هذا الأمر مهم عندما يكون أحد الألائل من بين المجموعة نافعاً جداً، إذ أنَّ الاصطفاء الطبيعي، بمحاباته لهذا الأليل، قد يسبب [[مسح اصطفائي|مسحاً اصطفائياً]] selective sweep، فيه تصبح باقي ألائل النمط الفرداني شائعة في التجمع، وهذه الظاهرة تُعْرَف بالترافق الجيني أو الجر الجيني.<ref>{{Cite journal |doi = 10.1098/rstb.2000.0716 |pmid = 11127900 |volume = 355 |issue = 1403 |pages = 1553–1562 |last = Barton |first = N H |title = Genetic hitchhiking |journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences |year = 2000 |pmc = |ref = harv }}</ref> وحجم ملائم من التجمع الفعال يتأثَّر جزئياً بالجر الجيني الذي يحدث من جراء ارتباط جينات محايدة بجينات أخرى وقع عليها الاصطفاء الطبيعي.<ref name="gillespie 2001" />

===انسياب الجينات===
{{طالع أيضا|انسياب الجينات|تهجين الأحياء|نقل الجينات الأفقي}}
انسياب الجينات هو تبادل الجينات بين التجمعات أو الأنواع المختلفة.<ref name="Morjan C, Rieseberg L 2004 1341–56"/> وجود أو غياب انسياب الجينات يغيّر من مسار التطور بشكل جذري. وبسبب تعقيد الكائنات الحية، فإنَّ التجمعين المعزولين تماماً عن بعضهما سيتطوران بشكل مختلف ومتفاوت تماما عن بعضهما، حتى وإن بقي التجمعان متشابهان من حيث تكيفهما مع المحيط.

إذا ظهر اختلاف جيني بين التجمعات، فإنَّ انسياب المورثات بينها قد يُدخل سمات أو ألائل ضارة بالنسبة لكل من التجمعات (بما أنها دخيلة وليست متوافقة مع بيئتهم)، الأمر الذي قد يؤدي بالكائنات الحية ضمن كل تجمع لأن تُطوِّر آليات تمنع تزاوجها مع التجمعات البعيدة عنها جينياً ، مما يتسبب مع الوقت في ظهور أنواع جديدة. ولذلك يُعدّ تبادل المعلومات الوراثية بين الأفراد أمراً مهماً جداً لتطور [[نوع_(تصنيف)#مفهوم النوع البيولوجي|مفهوم النوع الأحيائي]] (BSC).

أثناء تطوير [[الاصطناع التطوري الحديث]]، طوَّر سيوال رايت [[نظرية توازن التناوب]] الخاصة به، التي تقول بأنَّ انسياب المورثات بين التجمعات المعزولة جزئياً كان عاملاً مهماً في التطور التكيفي.<ref>{{Cite journal |last1 = Wright |first1 = Sewall |year = 1932 |title = The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution |url = http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp |journal = Proc. 6th Int. Cong. Genet |volume = 1 |issue = |pages = 356–366 }}</ref> بيد أن أهمية هذه النظرية أصبحت تلقى انتقادات شديدة مؤخراً.<ref name="Coyne 1997">{{cite journal |last = Coyne |coauthors = Barton, Turelli |title = Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution |journal = Evolution |year = 1997 |volume = 51 |series = 3 |pages = 643–671 }}</ref>

==النتائج==
التطور يؤثر على كل جانب من سلوكيات الكائنات الحية ومظاهرها. ومن أبرزها ال[[تكيف]]ات السلوكية والفيزيائية الناتجة عن عملية الاصطفاء الطبيعي. هذه التكيفات تزيد من صلاحية الكائن الحي عبر تحسين قدرة العثور على الطعام، تجنب الحيوانات المفترسة، أو اجتذاب الأزواج. تتفاعل الكائنات الحية مع عملية الاصطفاء أحياناً بتشكيل علاقات [[تعاون (تطور)|تعاونية]] مع بعضها البعض، وذلك عادةً عن طريق مساعدة الأقارب أوالتعايش النفعي المتبادل. على المدى الطويل، يُنتج التطور أنواع جديدة عبر فصل التجمعات السلفية عن بعضها البعض، لتكون تجمعات جديدة تنتهي لأن تصبح غير قادرة على التزاوج فيما بينها.

نتائج التطور هذه تُصنف أحياناً لفئتين: [[تطور كبروي]] macroevolution و[[تطور صغري]] microevolution. هذا الأول هو تطور واسع النطاق يحدث في أو فوق مستوى النوع، كال[[انقراض]] وال[[انتواع]]. والأخير هو تغيرات تطورية أصغر تحدث ضمن النوع (بين أفراد النوع أو بين تجمعاته)، مثل التكيفات.<ref name=ScottEC>{{cite journal |author = Scott EC, Matzke NJ |title = Biological design in science classrooms |volume = 104 |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |issue = suppl_1 |pages = 8669–76 |year = 2007 |pmid = 17494747 |pmc = |doi = 10.1073/pnas.0701505104 |ref = harv |bibcode = 2007PNAS..104.8669S }}</ref> عموماً يُعتبر التطور الكبروي نتيجة لتراكم تأثيرات التطور الصغري على مدى فترات طويلة.<ref>{{cite journal |author = Hendry AP, Kinnison MT |title = An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal = Genetica |volume = 112–113 |pages = 1–8 |year = 2001 |pmid = 11838760 |doi = 10.1023/A:1013368628607 |ref = harv }}</ref> إذاً، الفرق بين التطور الكبروي والصغري ليس جوهرياً - فهو ببساطة يكمن بالمدة الزمنية المستغرقة.<ref>{{cite journal |author = Leroi AM |title = The scale independence of evolution |journal = Evol. Dev. |volume = 2 |issue = 2 |pages = 67–77 |year = 2000 |pmid = 11258392 |doi = 10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x |ref = harv }}</ref> غير أنَّ في التطور الكبروي، سمات النوع بأكمله قد تكون مهمة، بما أنها قد تؤثر على احتمال حدوث الانتواع أو الانقراض. فمثلا وجود تنوع كبير في النوع يسمح بتكيفه بسرعة مع المواطن الجديدة، مما يقلل من احتمال انقراضه، بينما [[نطاق (أحياء)|النطاق الجغرافي]] الواسع يزيد من احتمال الانتواع، وذلك بزيادة احتمال انعزال جزء من التجمع عن التجمع الأصلي. هنا، قد يدخل في التطور الكبروي والصغري عمل الاصطفاء الطبيعي على مستويات مختلفة - بحيث يعمل في التطور الصغري على مستوى الجينات والكائنات الحية، فيما عمليات التطور الكبروي، مثل [[وحدة اصطفاء#الاصطفاء على مستوى النوع والمستويات التصنيفية الأعلى|اصطفاء الأنواع]]، تعمل على أنواع بأكملها وتؤثر على معدلات انتواعها وإنقراضها.<ref>{{Harvnb|Gould|2002|pp= 657–8}}</ref><ref>{{cite journal |author = Gould SJ |title = Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 91 |issue = 15 |pages = 6764–71 |year = 1994 |pmid = 8041695 |pmc = |doi = 10.1073/pnas.91.15.6764 |ref = harv |bibcode = 1994PNAS...91.6764G }}</ref><ref name=Jablonski2000>{{cite journal |author = Jablonski, D. |year = 2000 |title = Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology |journal = Paleobiology |volume = 26 |issue = sp4 |pages = 15–52 |doi = 10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2 |ref = harv }}</ref>

هناك إعتقاد شائع خاطئ بأن للتطور أهداف أو خطط بعيدة المدى، ولكنه في واقع الأمر ليس له أي أهداف على المدى البعيد، وليس من الضرورة أن يّنتج عنه زيادة في التعقيد.<ref name=sciam>Michael J. Dougherty. [http://www.sciam.com/article.cfm?id=is-the-human-race-evolvin Is the human race evolving or devolving?] ''Scientific American'' July 20, 1998.</ref><ref>TalkOrigins Archive response to Creationist claims&nbsp;– [http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB932.html Claim CB932: Evolution of degenerate forms]</ref> مع أن [[تطور التعقيد الحيوي|الكائنات الأكثر تعقيدا]] قد نتجت عن عملية التطور، إلا أنَّ ذلك مجرد ناتج عرضي لازدياد العدد الإجمالي للكائنات الحية، وأشكال الحياة الأقل تعقيدا ما زالت هي الشائعة أكثر في الغلاف الحيوي.<ref name=Carroll>{{cite journal |author = Carroll SB |title = Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal = Nature |volume = 409 |issue = 6823 |pages = 1102–9 |year = 2001 |pmid = 11234024 |doi = 10.1038/35059227 |ref = harv }}</ref> فمثلاً الغالبية الساحقة من الأنواع تؤلفها [[بدائيات النوى|بدائيات النواة]] المجهرية، والتي تشكل، رغم حجمها الصغير، حوالي نصف [[الكتلة الحيوية]]،<ref>{{cite journal |author = Whitman W, Coleman D, Wiebe W |title = Prokaryotes: the unseen majority |doi = 10.1073/pnas.95.12.6578 |journal = Proc Natl Acad Sci U S A |volume = 95 |issue = 12 |pages = 6578–83 |year = 1998 |pmid = 9618454 |pmc = |ref = harv |bibcode = 1998PNAS...95.6578W }}</ref> وهي تشكل أيضاً الغالبية العظمى من [[التنوع الحيوي]] على كوكب الأرض.<ref name=Schloss>{{cite journal |author = Schloss P, Handelsman J |title = Status of the microbial census |journal = Microbiol Mol Biol Rev |volume = 68 |issue = 4 |pages = 686–91 |year = 2004 |pmid = 15590780 |pmc = |doi = 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 |ref = harv }}</ref> لذا فإنَّ أشكال الحياة البسيطة على مر التاريخ كانت وما زالت هي صورة الحياة السائدة على كوكب الأرض، وأشكال الحياة المعقدة تبدو أكثر شيوعاً فقط لأنها بارزة أكثر.<ref>{{cite journal |author = Nealson K |title = Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal = Orig Life Evol Biosph |volume = 29 |issue = 1 |pages = 73–93 |year = 1999 |pmid = 11536899 |doi = 10.1023/A:1006515817767 |ref = harv }}</ref> إنَّ تطور [[ميكروب|الكائنات الحية الدقيقة]] مهم جداً [[علم الأحياء التطوري|للبحوث التطورية الحديثة]]، حيث أن تكاثرها السريع يسمح بدراسة [[تطور تجريبي|تطورها مخبرياً]] وبملاحظة التطور والتكيف خلال الوقت الفعلي.<ref name=Buckling>{{cite journal |author = Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N |title = The Beagle in a bottle |journal = Nature |volume = 457 |issue = 7231 |pages = 824–9 |year = 2009 |pmid = 19212400 |doi = 10.1038/nature07892 |ref = harv |bibcode = 2009Natur.457..824B }}</ref><ref>{{cite journal |author = Elena SF, Lenski RE |title = Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = 4 |issue = 6 |pages = 457–69 |year = 2003 |pmid = 12776215 |doi = 10.1038/nrg1088 |ref = harv }}</ref>

===التكيف===
{{مقال تفصيلي|التكيف}}
التكيف هو العملية التي تصبح فيها الكائنات الحية ملائمة أكثر للعيش في [[موطن]]ها.<ref>Mayr, Ernst 1982. ''The growth of biological thought''. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."</ref><ref>The ''Oxford Dictionary of Science'' defines ''adaptation'' as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".</ref> مصطلح "التكيف" قد يُستخدم أيضاً للإشارة لسمة فيزيائية أو سلوكية نتجت عن عملية التكيف لتحسن من قدرة الكائن الحي على المحافظة على حياته وبقاء جنسه. مثال على ذلك هو ''تكيف'' أسنان الحصان على طحن العشب - وقدرته على طحن العشب بأسنانه المترافعة هي ''تكيف''. للتمييز بين هذين الاستخدامين للمصطلح، يُستعمل مصطلح "التكيف" للإشارة للعملية التطورية، والمصطلح "صفة تكيفية" للدلالة على السمات الناتجة عن العملية التطورية . الصفات التكيفية هي ناجمة عن [[الاصطفاء الطبيعي]].<ref>{{cite journal |author = Orr H |title = The genetic theory of adaptation: a brief history |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = 6 |issue = 2 |pages = 119–27 |year = 2005 |pmid = 15716908 |doi = 10.1038/nrg1523 |ref = harv }}</ref> وقد عيَّن عالم الأحياء التطورية ثيودوسيوس دوبجانسكي التعريفات التالية:
#التكيف هو العملية التطورية التي تتحسن بها قدرة الكائن الحي على العيش في موطنه أو مواطنه.<ref>{{cite book |last1 = Dobzhansky |first1 = T. |last2 = Hecht |first2 = MK |last3 = Steere |first3 = WC |year = 1968 |chapter = On some fundamental concepts of evolutionary biology |title = Evolutionary biology volume 2 |pages = 1–34 |publisher = Appleton-Century-Crofts |location = New York |edition = 1st }}</ref>
#التكيفية هي حالة التكيف التي يكون عليها الكائن الحي، أي الدرجة التي يستطيع فيها الكائن الحي العيش والتكاثر في مواطن معينة.<ref>{{cite book |last1 = Dobzhansky |first1 = T. |year = 1970 |title = Genetics of the evolutionary process |publisher = Columbia |location = N.Y. |pages = 4–6, 79–82, 84–87 |isbn = 0-231-02837-7 }}</ref>
#الصفة التكيفية هي جانب من نمط الكائن الحي النمائي، والتي تُوْجِد أو تحسن من فرص بقائه وتكاثره.<ref>{{cite journal |doi = 10.2307/2406099 |last1 = Dobzhansky |first1 = T. |year = 1956 |title = Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of ''Drosophila pseudoobscura'' and ''Drosphila persimilis'' in some locations in California |journal = Evolution |volume = 10 |issue = 1 |pages = 82–92 |jstor = }}</ref>

التكيف قد يتسبب إما باكتساب خصائص جديدة أو بفقدان خصائص سلفية. من الأمثلة التي يظهر فيها كلا النوعين من التغييرات هو تكيف البكتيريا مع الضغط الاصطفائي الذي تفرضه [[مضاد حيوي|المضادات الحيوية]] عليها، إذ تحصل بالبكتيريا تغييرات جينية تكسبها [[مقاومة المضادات الحيوية|مقاومة لها]]، وذلك عن طريق إحداث تغيير ب[[مستهدف حيوي|مستهدفات الدواء]]، و/أو عبر زيادة نشاط الناقلات التي تضخ الدواء لخارج الخلية.<ref>{{cite journal |author = Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T |title = High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation |journal = Microbiol. Immunol. |volume = 46 |issue = 6 |pages = 391–5 |year = 2002 |pmid = 12153116 |ref = harv }}</ref> بعض الأمثلة البارزة الأخرى هي: تطوير [[اشريكية قولونية|الإشريكيات القولونية]] E. coli للقدرة على استخدام [[حمض الستريك]] كمصدر غذاء في [[تجربة تطور الإشريكيات القولونية طويل الأمد|تجربة مخبرية طويلة الأمد]]،<ref>{{cite journal |author = Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE |title = Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 105 |issue = 23 |pages = 7899–906 |year = 2008 |pmid = 18524956 |doi = 10.1073/pnas.0803151105 |pmc = |ref = harv |bibcode = 2008PNAS..105.7899B }}</ref> وأيضاً تطوير [[صيفرية|الصيفرية]] Flavobacterium لإنزيم جديد كلياً يسمح لها بالتغذي على المخلفات الناتجة عن تصنيع النايلون،<ref>{{cite journal |author = Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S |title = Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers |journal = Nature |volume = 306 |issue = 5939 |pages = 203–6 |year = 1983 |pmid = 6646204 |doi = 10.1038/306203a0 |ref = harv |bibcode = 1983Natur.306..203O }}</ref><ref>{{cite journal |author = Ohno S |title = Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 81 |issue = 8 |pages = 2421–5 |year = 1984 |pmid = 6585807 |pmc = |doi = 10.1073/pnas.81.8.2421 |ref = harv |bibcode = 1984PNAS...81.2421O }}</ref> وبالإضافة لبكتيرات التربة [[السفينغوبيوم]] Sphingobium والتي طورت [[مسار استقلابي|مساراً استقلابياً]] جديداً لتحليل [[مبيد آفات|مبيد الآفات]] الاصطناعي [[بنتاكلوروفينول]] pentachlorophenol.<ref>{{cite journal |author = Copley SD |title = Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach |journal = Trends Biochem. Sci. |volume = 25 |issue = 6 |pages = 261–5 |year = 2000 |pmid = 10838562 |doi = 10.1016/S0968-0004(00)01562-0 |ref = harv }}</ref><ref>{{cite journal |author = Crawford RL, Jung CM, Strap JL |title = The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP |journal = Biodegradation |volume = 18 |issue = 5 |pages = 525–39 |year = 2007 |pmid = 17123025 |doi = 10.1007/s10532-006-9090-6 |ref = harv }}</ref>
من الأفكار المثيرة للإهتمام والجدل هي أن بعض التكيفات قد تزيد من قدرة الكائنات الحية على توليد التنوع الجيني والتكيف بواسطة الاصطفاء الطبيعي (أي أنها تزيد من [[تطورية]] Evolvability الكائن الحي).<ref>{{cite journal |doi = 10.2307/3212376 |author = Eshel I |title = Clone-selection and optimal rates of mutation |journal = Journal of Applied Probability |volume = 10 |issue = 4 |pages = 728–738 |year = 1973 |jstor = }}</ref><ref>{{cite journal |author = Masel J, Bergman A, |title = The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+] |journal = Evolution |volume = 57 |issue = 7 |pages = 1498–1512 |year = 2003 |pmid = 12940355 }}</ref><ref>{{cite journal |author = Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J |year = 2010 |title = The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System |journal = Genetics |pmid = 19917766 |volume = 184 |issue = 2 |pmc = |pages = 393–400 |doi = 10.1534/genetics.109.110213 }}</ref><ref>{{cite journal |author = Draghi J, Wagner G |year = 2008 |title = Evolution of evolvability in a developmental model |journal = Theoretical Population Biology |volume = 62 |pages = 301–315 }}</ref>

يحدث التكيف عن طريق حدوث تعديلات تدريجية في البنى الموجودة. لذلك البنى المتشابهة في تنظيمها الداخلي قد تكون لها وظائف مختلفة في الفصائل المتقاربة. فهذه هي نتيجة تكييف [[تنادد|بنية سلفية]] واحدة على العمل بطرق مختلفة. على سبيل المثال، عظام أجنحة الخفافيش تشبه كثيراً تلك التي في أقدام الفئران وأيدي [[الرئيسيات]]، وذلك يعود لانحدار كل هذه البنى من سلف ثديي مشترك.<ref>{{Cite journal |doi = 10.1554/05-233.1 |pmid = 16526515 |volume = 59 |issue = 12 |pages = 2691–704 |last = Young |first = Nathan M. |title = Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure |journal = Evolution |accessdate = September 24, 2009 |year = 2005 |url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.1554/05-233.1 |last2 = Hallgrímsson |first2 = B |ref = harv }}</ref> ولكن بما أنَّ كل الكائنات الحية تربط بينها قرابة الى حد ما،<ref name=Penny1999>{{cite journal |author = Penny D, Poole A |title = The nature of the last universal common ancestor |journal = Curr. Opin. Genet. Dev. |volume = 9 |issue = 6 |pages = 672–77 |year = 1999 |pmid = 10607605 |doi = 10.1016/S0959-437X(99)00020-9 |ref = harv }}</ref> فإنَّه حتى الأعضاء التي يبدو الشبه بينها قليلاً أو معدوماً، مثل أعين كل من المفصليات والرخويات والفقاريات، أو أطراف وأجنحة المفصليات والفقاريات، قد تكون مستندة إلى مجموعة مشتركة من الجينات المتماثلة، التي تتحكم بتراكيبها ووظائفها. وهذا ما يُسمَّى ب[[تنادد عميق|التماثل العميق]] deep homology.<ref>{{Cite journal |doi = 10.1017/S1464793102006097 |pmid = 14558591 |volume = 78 |issue = 3 |pages = 409–433 |last = Hall |first = Brian K |title = Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution |journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society |year = 2003 |ref = harv }}</ref><ref>{{Cite journal |doi = 10.1038/nature07891 |pmid = 19212399 |volume = 457 |issue = 7231 |pages = 818–823 |last = Shubin |first = Neil |title = Deep homology and the origins of evolutionary novelty |journal = Nature |year = 2009 |last2 = Tabin |first2 = C |last3 = Carroll |first3 = S |ref = harv |bibcode = 2009Natur.457..818S }}</ref>

خلال التطور، قد تفقد بعض البنى وظائفها الأساسية وتصبح بالتالي [[أثارية|بنى آثارية]].<ref name=Fong>{{cite journal |author = Fong D, Kane T, Culver D |title = Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters |journal = Ann. Rev. Ecol. Syst. |volume = 26 |issue = 4 |pages = 249–68 |year = 1995 |doi = 10.1146/annurev.es.26.110195.001341 |ref = harv |pmid = }}</ref> وظائف هذه البنى قد تكون ضئيلة أو معدومة في النوع الحالي، ولكن تكون لديها وظائف واضحة المعالم في نوع سلفي أو في نوع آخر على درجة كبيرة من القرابة. تتضمَّن الأمثلة على ذلك: [[مورثة كاذبة|الجينات الكاذبة]] pseudogenes،<ref>{{cite journal |author = Zhang Z, Gerstein M |title = Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome |journal = Curr. Opin. Genet. Dev. |volume = 14 |issue = 4 |pages = 328–35 |year = 2004 |pmid = 15261647 |doi = 10.1016/j.gde.2004.06.003 |ref = harv }}</ref> آثار الأعين اللاوظيفية في الأسماك العمياء التي تعيش في الكهوف،<ref>{{cite journal |author = Jeffery WR |title = Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish |doi = 10.1093/jhered/esi028 |journal = J. Hered. |volume = 96 |issue = 3 |pages = 185–96 |year = 2005 |pmid = 15653557 |ref = harv }}</ref> أجنحة الطيور التي لا تطير،<ref>{{cite journal |author = Maxwell EE, Larsson HC |title = Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures |journal = J. Morphol. |volume = 268 |issue = 5 |pages = 423–41 |year = 2007 |pmid = 17390336 |doi = 10.1002/jmor.10527 |ref = harv }}</ref> وتواجد عظام حوض في الأفاعي والحيتان.<ref name="transformation445">{{cite journal |author = Bejder L, Hall BK |title = Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss |journal = Evol. Dev. |volume = 4 |issue = 6 |pages = 445–58 |year = 2002 |pmid = 12492145 |doi = 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x |ref = harv }}</ref> الأمثلة على [[الأثارية في الانسان|البنى اللاوظيفية في الانسان]] تتضمن: [[ضرس العقل|أضراس العقل]]،<ref>{{cite journal |author = Silvestri AR, Singh I |title = The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it? |url = http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 |journal = Journal of the American Dental Association (1939) |volume = 134 |issue = 4 |pages = 450–5 |year = 2003 |pmid = 12733778 |doi = |ref = harv }}</ref> [[العصعص]]،<ref name=Fong/> [[الزائدة الدودية]]،<ref name=Fong/> وبعض السلوكيات اللاوظيفية مثل [[قشعريرة|تقبب الجلد]] goose bumps،<ref>{{cite book |last = Coyne |first = Jerry A. |authorlink = |title = Why Evolution is True |publisher = Penguin Group |year = 2009 |isbn = 978-0-670-02053-9 |page = 62 }}</ref><ref>Darwin, Charles. (1872) ''[[:en:The Expression of the Emotions in Man and Animals|The Expression of the Emotions in Man and Animals]]

'' John Murray, London.</ref> و[[منعكس بدائي|ردود الأفعال البدائية]] Primitive reflexes.<ref>{{cite book |title = Psychology |edition = fifth |author = Peter Gray |year = 2007 |page = 66 |publisher = Worth Publishers |isbn = 0-7167-0617-2 }}</ref><ref>{{cite book |title = Why Evolution is True |last = Coyne |first = Jerry A. |year = 2009 |pages = 85–86 |publisher = Penguin Group |isbn = }}</ref><ref>{{cite book |title = Archetype: A Natural History of the Self |author = Anthony Stevens |year = 1982 |page = 87 |publisher = Routledge & Kegan Paul |isbn = 0-7100-0980-1 }}</ref>

غير أنَّ الكثير من السمات التي تبدو وكأنها تكيفات بسيطة هي في الحقيقة [[تكيف مسبق|تكانفات]]، أي تكيفات آنفة (سابقة) Exaptations. وهي بنى كانت قد تكيفت لتأدية وظيفة معينة، ولكنها بالمصادفة أصبحت مفيدة لوظيفة أخرى خلال التطور.<ref name=GouldStructP1235>{{Harvnb|Gould|2002|pp=1235–6}}</ref> إنَّ واحداً من الأمثلة على ذلك هو السحلية الأفريقية المنزلقة Holaspis guentheri، التي كانت قد طورت رأساً شديد التفلطح يمكّنها من الاختباء في الصدوع، كما يُلاحظ عند أقربائها الأقربين. ولكن في هذا النوع تحديداً، أصبح الرأس مسطحا لدرجة أنه يساعدها على الانزلاق الهوائي من شجرة لشجرة،<ref name=GouldStructP1235/> لذلك يُعتبر رأسها المسطح تكانفاً. ومن الأمثلة الأخرى هي بعض [[آلة جزيئية|الآلات الجزيئية]] المتواجدة في الخلايا، والتي تطورت عبر توظيف عدة بروتينات موجودة سابقا كانت تقوم بوظائف أخرى مختلفة،<ref name=ScottEC/> مثل [[سوط (أحياء|الأسواط البكتيريّة]] flagella،<ref>{{Cite journal |doi = 10.1038/nrmicro1493 |pmid = 16953248 |volume = 4 |issue = 10 |pages = 784–790 |last = Pallen |first = Mark J. |title = From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella |journal = Nat Rev Micro |accessdate = September 18, 2009 |date = 2006-10 |url = http://home.planet.nl/~gkorthof/pdf/Pallen_Matzke.pdf |last2 = Matzke |first2 = NJ |ref = harv }}</ref> و[[ترانسلوكاز الغشاء الداخلي|آلات فرز البروتينات]].<ref>{{Cite journal |doi = 10.1073/pnas.0908264106 |pmid = 19717453 |volume = 106 |issue = 37 |pages = 15791–15795 |last = Clements |first = Abigail |title = The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine |journal = Proceedings of the National Academy of Sciences |year = 2009 |doi = 10.1073/pnas.106.37.15791 |last2 = Bursac |first2 = D |last3 = Gatsos |first3 = X |last4 = Perry |first4 = AJ |last5 = Civciristov |first5 = S |last6 = Celik |first6 = N |last7 = Likic |first7 = VA |last8 = Poggio |first8 = S |last9 = Jacobs-Wagner |first9 = C |pmc = |ref = harv |bibcode = 2009PNAS..10615791C }}</ref>

مثال إضافي آخر هو توظيف انزيمات [[تحلل سكري|حالَّة للسكر]] وأخرى [[استقلاب غريب حيويا|أيضية]] لتعمل كبروتينات بنائية تُسَمَّى [[غلوبولين العدسة|غلوبولينات العدسة]] crystallins، وهي موجودة في العدسة العينية للمتعضيات.<ref>{{cite journal |author = Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI |title = Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins |journal = EXS |volume = 71 |pages = 241–50 |year = 1994 |pmid = 8032155 |ref = harv }}</ref><ref>{{cite journal |author = Wistow G |title = Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism |journal = Trends Biochem. Sci. |volume = 18 |issue = 8 |pages = 301–6 |year = 1993 |pmid = 8236445 |doi = 10.1016/0968-0004(93)90041-K |ref = harv }}</ref>

أحد المبادئ الحساسة في علم البيئة هو [[اقصاء تنافسي|الاقصاء التنافسي]] competitive exclusion، وينص على أنه لا يمكن لأي نوعين أن يحتلا نفس الموضع في نفس البيئة لفترة زمنية طويلة.<ref>{{cite journal |author = Hardin G |authorlink = |title = The competitive exclusion principle |journal = Science |volume = 131 |issue = 3409 |pages = 1292–7 |year = 1960 |pmid = 14399717 |doi = 10.1126/science.131.3409.1292 |ref = harv |bibcode = 1960Sci...131.1292H }}</ref> وبالتالي يميل الاصطفاء الطبيعي لإجبار الأنواع على التكيف للعيش في [[نمط حياتي|مواضع بيئية]] مختلفة. هذا قد يعني مثلاً، أنَّ نوعين معينين من سمك ال[[سكليد]] قد يتكيفا للعيش بمواطن مختلفة، مما سيقلل من التنافس بينهما من أجل الغذاء، ويجنبهما الإقصاء.<ref>{{cite journal |author = Kocher TD |title = Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = 5 |issue = 4 |pages = 288–98 |year = 2004 |pmid = 15131652 |doi = 10.1038/nrg1316 |url = http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf |ref = harv }}</ref>

من المجالات التي تخضع للدراسات حاليا في [[علم الأحياء التطوري النمائي]] هي الأسس [[علم الأحياء النمائي|التنموية]] التي تقوم عليها التكيفات والتكانفات (تكيفات آنفة).<ref>{{cite journal |author = Johnson NA, Porter AH |title = Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology |journal = Genetica |volume = 112–113 |pages = 45–58 |year = 2001 |pmid = 11838782 |doi = 10.1023/A:1013371201773 |ref = harv }}</ref> هذا البحث يتناول منشأ وتطور عملية [[تخلق مضغي|النمو الجنيني]]، وكيف تنشأ عن التعديلات على النمو والعمليات التنموية مميزات وخصائص جديدة.<ref>{{cite journal |author = Baguñà J, Garcia-Fernàndez J |title = Evo-Devo: the long and winding road |url = http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |journal = Int. J. Dev. Biol. |volume = 47 |issue = 7–8 |pages = 705–13 |year = 2003 |pmid = 14756346 |ref = harv }}<br />*{{cite journal |author = Love AC. |year = 2003 |title = Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology |journal = Biology and Philosophy |volume = 18 |issue = 2 |pages = 309–345 |doi = 10.1023/A:1023940220348 |url = http://www.springerlink.com/content/k7745m8871l3m360/ |ref = harv }}</ref>

وأظهرت هذه الدراسات أنَّ التطور قد يعدل من النمو، مما يجعله ينتج بنى جديدة. على سبيل المثال، بنى العظام الجنينية التي تتطور وتشكل الفك في الفقاريات غير الثديية، تتطور لتشكل بدلاً من ذلك جزءا من الأذن الوسطى في الثديات.<ref>{{cite journal |author = Allin EF |title = Evolution of the mammalian middle ear |journal = J. Morphol. |volume = 147 |issue = 4 |pages = 403–37 |year = 1975 |pmid = 1202224 |doi = 10.1002/jmor.1051470404 |ref = harv }}</ref> بعض البنى التي فقدت خلال التطور، من الممكن أن تعود لتظهر ثانيةً بسبب تغييرات تطرأ على الجينات التنموية، كالطفرة في الدجاج التي تجعل الأجنة تنمي أسناناً تشبه تلك لدى التماسيح<ref>{{cite journal |author = Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF |title = The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant |journal = Curr. Biol. |volume = 16 |issue = 4 |pages = 371–7 |year = 2006 |pmid = 16488870 |doi = 10.1016/j.cub.2005.12.047 |ref = harv }}</ref> وغدا يتضح الآن أنَّ معظم التعديلات التي تطرأ على أشكال الكائنات الحية تعود إلى تغييرات تحدث في مجموعة صغيرة من الجينات المحافظة.<ref>{{cite journal |author = Carroll SB |title = Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution |journal = Cell |volume = 134 |issue = 1 |pages = 25–36 |year = 2008 |pmid = 18614008 |doi = 10.1016/j.cell.2008.06.030 |ref = harv }}</ref>

===التطور المشترك co-evolution===
{{مقال تفصيلي|تطور مشترك}}
التآثرات interactions بين الكائنات الحية ينتج عنها صراع وأيضاً تعاون. وعندما يكون التفاعل بين أزواج من الأنواع، كما في حال ال[[ممراض]] وال[[مضيف]]، أو [[افتراس|المفترس]] والفريسة، فإنَّها قد تطور مجموعات متلائمة من التكيفات. بحيث يؤدي تطور نوع ما لحدوث تكيفات في نوع ثان، والتي تؤدي بدورها لحدوث تكيفات في النوع الأول. هذه الحلقة من الانتخاب الطبيعي والاستجابة له تُسَمَّى بالتطور المشترك.<ref>{{cite journal |author = Wade MJ |title = The co-evolutionary genetics of ecological communities |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = 8 |issue = 3 |pages = 185–95 |year = 2007 |pmid = 17279094 |doi = 10.1038/nrg2031 |ref = harv }}</ref> مثال على ذلك هو إنتاج [[تيدرودوتاكسين|سم الينفوخ]] Tetrodotoxin في [[سمندل الماء خشن الجلد]] rough-skinned newt، وتطوير مقاومة لهذا السم في مفترسه، [[افعى مقلمة|الأفعى المقلمة]] Thamnophis sirtalis. وأدى [[سباق تسلح تطوري|سباق التسلح التطوري]] في هذا الزوج المؤلف من فريسة ومفترس لإنتاج مستويات عالية من السم في السمندل، وبالمقابل صاحَبَه تطور مستويات عالية من مقاومة للسم في الأفعى.<ref>{{cite journal |author = Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED |title = Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels |journal = Science |volume = 297 |issue = 5585 |pages = 1336–9 |year = 2002 |pmid = 12193784 |doi = 10.1126/science.1074310 |ref = harv |bibcode = 2002Sci...297.1336G }}<br />*{{cite journal |author = Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED |title = The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts |journal = Evolution |volume = 56 |issue = 10 |pages = 2067–82 |year = 2002 |pmid = 12449493 |ref = harv }}<br />*{{cite news |url = http://www.nytimes.com/2009/12/22/science/22creature.html?hpw |title = Remarkable Creatures&nbsp;– Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom |publisher = New York Times |author = Sean B. Carroll |date = December 21, 2009 }}</ref>

===التعاون co-operation===
{{مقال تفصيلي|تعاون (تطور)}}
ليست كل التآثرات التي تتطور بشكل مشترك بين الأنواع تنطوي على صراع.<ref>{{cite journal |author = Sachs J |title = Cooperation within and among species |journal = J. Evol. Biol. |volume = 19 |issue = 5 |pages = 1415–8; discussion 1426–36 |year = 2006 |pmid = 16910971 |doi = 10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x |ref = harv }}<br />*{{cite journal |author = Nowak M |title = Five rules for the evolution of cooperation |journal = Science |volume = 314 |issue = 5805 |pages = 1560–3 |year = 2006 |pmid = 17158317 |doi = 10.1126/science.1133755 |ref = harv |bibcode = 2006Sci...314.1560N |pmc=}}</ref> فقد تطورت الكثير من التآثرات النفعية المتبادلة. على سبيل المثال، ثمة تعاون شديد بين النباتات و[[فطريات جذرية|الفطريات الجذرية]]، التي تنمو على جذورها وتساعدها على امتصاص المغذيات من التربة.<ref>{{cite journal |author = Paszkowski U |title = Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses |journal = Curr. Opin. Plant Biol. |volume = 9 |issue = 4 |pages = 364–70 |year = 2006 |pmid = 16713732 |doi = 10.1016/j.pbi.2006.05.008 |ref = harv }}</ref> وهذه العلاقة [[تبادلية (تطور)|تبادلية]]، إذ تقوم النباتات بتزويد الفطريات بالسكريات الناتجة عن التمثيل الضوئي. إنَّ الفطريات هنا تنمو داخل خلايا النباتات، مما يتيح لها تبادل المغذيات مع [[مضيف]]ها، وبنفس الوقت [[توصيل الاشارة|إرسال إشارات]] تثبط جهاز النبات المناعي.<ref>{{cite journal |author = Hause B, Fester T |title = Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis |journal = Planta |volume = 221 |issue = 2 |pages = 184–96 |year = 2005 |pmid = 15871030 |doi = 10.1007/s00425-004-1436-x |ref = harv }}</ref>

وقد تطورت تحالفات بين أفراد ينتمون لنفس النوع أيضا. ومن الحالات القصوى هي [[اجتماعية عليا|الاجتماعية العليا]] Eusociality - سلوك إجتماعي على درجة عالية من التنظيم - الموجودة عند الحشرات الاجتماعية مثل النحل، النمل، و[[ارضه|الأرضة]]، حيث تقوم الحشرات العقيمة بحماية وإطعام القلة القادرة على التكاثر في [[مستعمرة (أحياء)|المستعمرة]]. ومن الأمثلة على التحالفات التي تحدث على نطاق أصغر، هي [[خلية جسدية|الخلايا الجسدية]] المُكونة لأجساد الكائنات الحية، إذ تحافظ ضوابط تكاثرها على على استقرار الكائن الحي، الذي بدوره ينتج [[خلية عروسية|خلايا جنسية]] لانجاب ذرية. هنا تستجيب الخلايا الجسدية لإشارات محددة تأمرها إما بأن تنمو، تبقى على حالتها، أو تموت. وإن لم تستجب لهذه الأوامر وتضاعفت بدون ضوابط، فإن نموها المفرط سيتسبب [[تسرطن|بالسرطان]].<ref name=Bertram>{{cite journal |author = Bertram J |title = The molecular biology of cancer |journal = Mol. Aspects Med. |volume = 21 |issue = 6 |pages = 167–223 |year = 2000 |pmid = 11173079 |doi = 10.1016/S0098-2997(00)00007-8 |ref = harv }}</ref>

من المحتمل أنَّ مثل هذا التعاون بين أفراد نفس النوع قد تطور بواسطة [[اصطفاء القرابة]] kin selection، الذي يقوم فيه أحد أفراد النوع بمساعدة أقربائه على التكاثر.<ref>{{cite journal |author = Reeve HK, Hölldobler B |title = The emergence of a superorganism through intergroup competition |doi = 10.1073/pnas.0703466104 |journal = Proc Natl Acad Sci U S A. |volume = 104 |issue = 23 |pages = 9736–40 |year = 2007 |pmid = 17517608 |pmc = |ref = harv |bibcode = 2007PNAS..104.9736R }}</ref> يحابي الانتقاء المساعدة بين الأقارب، وذلك لأنه إن تواجدت ألائل معززة لسلوك المساعدة في الفرد المُساعد، فمن المرجح أن يكون أقرباءه حاملين لها أيضا، ولذلك تجد هذه الألائل طريقها إلى الجيل التالي.<ref>{{cite journal |author = Axelrod R, Hamilton W |title = The evolution of cooperation |journal = Science |volume = 211 |issue = 4489 |pages = 1390–6 |year = 2005 |pmid = 7466396 |doi = 10.1126/science.7466396 |ref = harv |bibcode = 1981Sci...211.1390A }}</ref> إحدى العمليات الأخرى المعززة للتعاون هي [[اصطفاء زمري|الاصطفاء الزمري]] group selection، فيه تعود فائدة التعاون على مجموعة من الكائنات الحية.<ref>{{cite journal |author = Wilson EO, Hölldobler B |title = Eusociality: origin and consequences |doi = 10.1073/pnas.0505858102 |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 102 |issue = 38 |pages = 13367–71 |year = 2005 |pmid = 16157878 |pmc = |ref = harv |bibcode = 2005PNAS..10213367W }}</ref>

===الانتواع===
{{مقال تفصيلي|الانتواع|نوع (تصنيف)}}
[[الانتواع]] speciation هو العملية التي يتشعب فيها [[نوع (تصنيف)|النوع]] إلى نوعين سليلين أو أكثر.<ref name=Gavrilets>{{cite journal |author = Gavrilets S |title = Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal = Evolution |volume = 57 |issue = 10 |pages = 2197–215 |year = 2003 |pmid = 14628909 |doi = 10.1554/02-727 |ref = harv }}</ref>

ثمة طرق مختلفة لتعريف مفهوم النوع. واختيار التعريف يعتمد على خصائص النوع المعنى بها.<ref name=Queiroz>{{cite journal |author = de Queiroz K |title = Ernst Mayr and the modern concept of species |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 102 |issue = Suppl 1 |pages = 6600–7 |year = 2005 |pmid = 15851674 |pmc = |doi = 10.1073/pnas.0502030102 |ref = harv |bibcode = 2005PNAS..102.6600D }}</ref> فمثلاً بعضها ينطبق أكثر على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، فيما البعض الآخر يكون لاستخدامه فائدة أكثر عند التعامل مع الكائنات التي ليس لديها تكاثر جنسي. ورغم تنوع التعريفات الكبير، إلا أنه يمكن تصنيف كل منها ضمن أحد التوجهات الفلسفية الثلاثة الشاملة: البيئي، [[تزاوج بيني|التزاوجي البيني]]، و[[علم الوراثة العرقي|التطور السلالي]].<ref name="Ereshsefsky92">{{cite journal |doi = 10.1086/289701 |last = Ereshefsky |first = M. |title = Eliminative pluralism. |journal = Philosophy of Science |volume = 59 |issue = 4 |pages = 671–690 |year = 1992 |jstor = }}</ref> [[نوع_(تصنيف)#مفهوم النوع البيولوجي‬|مفهوم النوع الأحيائي]] هو مثال مثال كلاسيكي على توجه التزاوج البيني. ففي عام 1942، قدَّم إرنست ماير مفهوم النوع الأحيائي الذي عرَّف النوع على أنه: مجموعة من التجمعات التي لها القدرة على التزاوج فيما بينها، والمعزولة تزاوجياً عن المجموعات الأخرى.<ref name="Mayr42">{{cite book |author = Mayr, E. |title = Systematics and the Origin of Species |year = 1942 |publisher = Columbia Univ. Press |place = New York |isbn = 0-231-05449-1 }}</ref> وعلى الرغم من استعمال مفهوم النوع الأحيائي الواسع وطويل الأمد، إلا أنَّ به ما يثير الجدل كغيره من التوجهات التزاوجية البينية، وأحد الأسباب هو أنها لا يمكن تطبيقها على بدائيات النوى، التي تفتقد للتكاثر الجنسي.<ref>{{cite journal |author = Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP |title = The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity |journal = Science |volume = 323 |issue = 5915 |pages = 741–6 |year = 2009 |pmid = 19197054 |doi = 10.1126/science.1159388 |ref = harv |bibcode = 2009Sci...323..741F }}</ref> وهذا ما يعرف ب[[مشكلة النوع]].<ref name=Queiroz /> وقد حاول بعض الباحثين الوصول لمفهوم واحد موحد، بينما تبنى آخرون توجها تعددياً واقترحوا انه قد تكون هناك عدة طرق مختلفة لتفسير تعريف النوع بشكل منطقي.<ref name=Queiroz /><ref name="Ereshsefsky92" />

وجود [[انعزال تكاثري|حواجز تكاثرية]] بين تجمعين جنسيين متفرعين من نوع واحد هو شرط ضروري كي يصبحا نوعان جديدان. [[انسياب الجينات|الانسياب الجيني]] قد يبطيء من هذه العملية بنقله للاختلافات الجينية الجديدة إلى التجمعات الأخرى. تمكُّن الأنواع من التزاوج فيما بينها يعتمد على مدى التباعد الذي حدث بينها منذ تحدرها من [[أحدث سلف مشترك|سلفها المشترك الأخير]]، فهناك أنواع تستطيع انجاب نسل، مثل الأحصنة والحمير، التي ينتج عن تزاوجها ال[[بغل]].<ref>{{cite journal |author = Short RV |title = The contribution of the mule to scientific thought |journal = J. Reprod. Fertil. Suppl. |issue = 23 |pages = 359–64 |year = 1975 |pmid = 1107543 |ref = harv }}</ref> عادةً يكون [[تهجين الأحياء|النسل الهجين]] الناتج [[عقم|عقيما]]. فرغم أن بعض الأنواع ذات القرابة الكبيرة قد تكون قادرة على التزاوج بانتظام، إلا أن الاصطفاء ينبذ نسلها الهجين، وتبقى هذه الأنواع متمايزة. غير أنه أحيانا قد تنتج هجائن قادرة على التكاثر والبقاء، وهذه الأنواع الهجينة الجديدة قد تمتلك إما خصائص وسطية ناتجة عن مزج خصائص نوعي الأبوين، أو قد تكون لها خصائص [[نمط ظاهري|ظاهرية]] جديدة.<ref>{{cite journal |author = Gross B, Rieseberg L |title = The ecological genetics of homoploid hybrid speciation |doi = 10.1093/jhered/esi026 |journal = J. Hered. |volume = 96 |issue = 3 |pages = 241–52 |year = 2005 |pmid = 15618301 |pmc = |ref = harv }}</ref> إنًّ مدى أهمية التهجين في إنشاء [[انتواع تهجيني|أنواع جديدة]] مازال غير واضح. إلا أنه شوهدت حالات تهجين في الكثير من الحيوانات، <ref>{{cite journal |author = Burke JM, Arnold ML |title = Genetics and the fitness of hybrids |journal = Annu. Rev. Genet. |volume = 35 |issue = 1 |pages = 31–52 |year = 2001 |pmid = 11700276 |doi = 10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 |ref = harv }}</ref> بما فيها [[ضفدع الشجر الرمادي]]، الذي يعتبر حالة مدروسة جيدا.<ref>{{cite journal |author = Vrijenhoek RC |title = Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species |journal = Curr. Biol. |volume = 16 |issue = 7 |page = R245 |year = 2006 |pmid = 16581499 |doi = 10.1016/j.cub.2006.03.005 |ref = harv }}</ref>

لقد دُرس الانتواع مرات عديدة في ظروف مخبرية مضبطة وكذلك في الطبيعة.<ref>{{cite journal |author = Rice, W.R. |year = 1993 |title = Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years |journal = Evolution |volume = 47 |issue = 6 |pages = 1637–1653 |doi = 10.2307/2410209 |author2 = Hostert |ref = harv }}<br />*{{cite journal |author = Jiggins CD, Bridle JR |title = Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |journal = Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume = 19 |issue = 3 |pages = 111–4 |year = 2004 |pmid = 16701238 |doi = 10.1016/j.tree.2003.12.008 |ref = harv }}<br />*{{cite web |author = Boxhorn, J |year = 1995 |url = http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html |title = Observed Instances of Speciation |publisher = TalkOrigins Archive |accessdate = December 26, 2008 }}<br />*{{cite journal |author = Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D |title = Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |journal = Evolution |volume = 46 |issue = 4 |pages = 1214–20 |year = 1992 |doi = 10.2307/2409766 |ref = harv |jstor = }}</ref> الانتواع الذي يحدث في التجمعات التي تتكاثر جنسيا يكون سببه العزل التكاثري المتبوع بالتباعد السلالي. هنالك أربع آليات يحدث بها الانتواع، وأكثرها شيوعاً لدى الحيوانات هو [[انتواع#الانتواع التبايني|الانتواع التبايني]] allopatric speciation. وهو يحدث في تجمعات عُزلت جغرافياً، الأمر الذي قد يَحدث بفعل الهجرة أو العمليات الجيولوجية المسببة ل[[تجزؤ الموطن]]. وفي هذه الظروف، يُحدث الاصطفاء الطبيعي تغيرات سريعة في مظاهر الكائنات الحية وسلوكياتها.<ref>{{cite journal |year = 2008 |title = Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |journal = Proceedings of the National Academy of Sciences |volume = 105 |issue = 12 |pages = 4792–5 |pmid = 18344323 |doi = 10.1073/pnas.0711998105 |author = Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. |pmc = |ref = harv |bibcode = 2008PNAS..105.4792H }}</ref><ref name=Losos1997>{{cite journal |year = 1997 |title = Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards |journal = Nature |volume = 387 |issue = 6628 |pages = 70–3 |doi = 10.1038/387070a0 |author = Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. |ref = harv |bibcode = 1997Natur.387...70L }}</ref> وبما أنَّ التجمع المنعزل عن التجمع الأصلي يتعرض للانتقاء الطبيعي والانجراف الجيني بشكل مستقل ومختلف عن بقية تجمعات النوع، فإنَّ الانعزال الجغرافي قد ينتج عنه بنهاية المطاف كائنات غير قادرة على التزاوج فيما بينها.<ref>{{cite journal |author = Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C |year = 2005 |title = Reinforcement drives rapid allopatric speciation |journal = Nature |pmid = 16251964 |volume = 437 |issue = 7063 |pages = 1353–356 |doi = 10.1038/nature04004 |ref = harv |bibcode = 2005Natur.437.1353H }}</ref>

آلية الانتواع الثانية هي [[انتواع#الانتواع الخارجي|الانتواع الخارجي]] peripatric speciation، وهو يحدث عندما تُفصل تجمعات صغيرة عن التجمع الأصلي في بيئة خارجية جديدة. وهو يشبه الانتواع التباعدي من حيث الانعزال الجغرافي والتكاثري، لكن بخلافه، في الانتواع الخارجي يكون حجم التجمع المفصول أصغر بكثير من حجم التجمع الأصلي. وهنا يؤدي [[تأثير المؤسس]] لحدوث انتواع سريع، بعد أن يؤدي تزايد [[التوالد الداخلي]] لزيادة الضغط الانتقائي على [[تماثل الزيجوت]] homozygotes، الأمر الذي يؤدي إلى تغير جيني سريع.<ref>{{cite journal |author = Templeton AR |title = The theory of speciation via the founder principle |url = http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal = Genetics |volume = 94 |issue = 4 |pages = 1011–38 |date = April 1, 1980 |pmid = 6777243 |pmc = |ref = harv }}</ref>

آلية الانتواع الثالثة هي [[انتواع#الانتواع المحاذي|الانتواع المحاذي]] parapatric speciation، وهو يشبه الانتواع الخارجي من حيث انعزال مجموعة صغيرة في موطن جديد، إلا أنه لا يوجد هنا حاجز فيزيائي يعزل بين التجمعين. وإنما ينتج الانتواع عن تطور آليات تقلل من انسياب الجينات فيما بين التجمعين.<ref name=Gavrilets/>205 بشكل عام، هذا يحدث نتيجة لحصول تغييرات بيئية جذرية في موطن النوع. مثال على ذلك هو [[عشب ربيعي|العشب الربيعي]] Anthoxanthum odoratum الذي يمر بالانتواع المحاذي استجابةً للتلوث المعدني الموضعي الصادر عن المناجم.<ref>{{cite journal |author = Antonovics J |title = Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |journal = Heredity |volume = 97 |issue = 1 |pages = 33–7 |year = 2006 |pmid = 16639420 |url = http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |doi = 10.1038/sj.hdy.6800835 |ref = harv }}</ref> فهنا تطورت نباتات مقاومة لنسبة المعادن العالية في التربة. والاصطفاء بنبذه للتزاوج مع التجمع الأصلي الحساس للمعادن أدى لإحداث تغيير تدريجي في وقت إزهار النباتات المقاومة للمعادن، الأمر الذي أفضى إلى نشوء عزل تكاثري كامل. الاصطفاء بنبذه للتهجين بين التجمعين قد يؤدي إلى التدعيم، أي تطور سمات تعزز من التزاوج ضمن نفس النوع، وأيضاً ل[[انزياح الخاصة|انزياح الخواص]] Character displacement، أي زيادة التمايز الظاهري بين النوعين.<ref>{{cite journal |author = Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G |title = Natural selection and divergence in mate preference during speciation |journal = Genetica |volume = 129 |issue = 3 |pages = 309–27 |year = 2007 |pmid = 16900317 |doi = 10.1007/s10709-006-0013-6 |ref = harv }}</ref>

والآلية الرابعة هي [[انتواع#الانتواع التماثلي|الانتواع التماثلي]] sympatric speciation. في هذا الانتواع يتشعب النوع دون حدوث عزل جغرافي أو تغيير في الموطن. هذه الآلية نادرة، وذلك لأن أدنى [[انسياب المورثات|انسياب للمورثات]] قد يلغي الاختلاف الجيني في التجمع.<ref>{{cite journal |author = Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr |year = 2006 |title = Sympatric speciation in palms on an oceanic island |journal = Nature |volume = 441 |pages = 210–3 |pmid = 16467788 |doi = 10.1038/nature04566 |issue = 7090 |ref = harv |bibcode = 2006Natur.441..210S }}<br />*{{cite journal |author = Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A |year = 2006 |title = Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish |journal = Nature |volume = 439 |pages = 719–23 |pmid = 16467837 |doi = 10.1038/nature04325 |issue = 7077 |ref = harv |bibcode = 2006Natur.439..719B }}</ref> بشكل عام، يتطلب حدوث هذا الانتواع في الحيوانات تطور [[تعدد أشكال (أحياء)|اختلافات جينية]] بالإضافة [[تزاوج متلائق|لتزاوج غير عشوائي]] من أجل السماح للعزل التكاثري بالتطور.<ref>{{cite journal |author = Gavrilets S |title = The Maynard Smith model of sympatric speciation |journal = J. Theor. Biol. |volume = 239 |issue = 2 |pages = 172–82 |year = 2006 |pmid = 16242727 |doi = 10.1016/j.jtbi.2005.08.041 |ref = harv }}</ref>

أحد أنواع الانتواع التماثلي يتضمن حدوث تزاوج ما بين نوعين قريبين لانتاج نوع هجين جديد. هذا ليس شائع الحدوث، إذ أن الحيوانات المهجنة بالعادة تكون عقيمة. وهذا يرجع إلى أنَّه خلال ال[[إنتصاف]]، تكون الكروموسومات المثلية لكل من الأبوين تابعة لنوعين مختلفين، ولا يمكنها الازدواج. ولكن هذا الأمر شائع أكثر في النباتات، وذلك لأن النباتات عادة تُضاعف عدد كروموسوماتها، مُشَكلةً [[تعدد الصيغ الصبغية|صيغ متعددة للكروموسومات]] polyploids.<ref>{{cite journal |author = Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH |title = The frequency of polyploid speciation in vascular plants |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 106 |issue = 33 |pages = 13875–9 |year = 2009 |pmid = 19667210 |doi = 10.1073/pnas.0811575106 |pmc = |ref = harv |bibcode = 2009PNAS..10613875W }}</ref> فهذا يسمح للكرموسومات الصادرة عن كل من النوعين الأبويين بتشكيل أزواج متلائمة خلال الانتصاف، بما أن كروموسومات الأبوين هي بالأصل مُمَثلة بأزواج.<ref>{{cite journal |author = Hegarty Mf, Hiscock SJ |title = Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants |journal = Current Biology |volume = 18 |issue = 10 |pages = 435–44 |year = 2008 |pmid = 18492478 |doi = 10.1016/j.cub.2008.03.043 |ref = harv }}</ref> إنَّ أحد الأمثلة على هذا النوع من الانتواع هو تزواج النوعين أرابيدوپسس ثاليانا Arabidopsis thaliana وأرابيدوپسس أرينوزا Arabidopsis arenosa لينتجا النوع الجديد أرابيدوپسس سويسيكا Arabidopsis suecica.<ref>{{cite journal |author = Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S |title = A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers |journal = Mol. Biol. Evol. |volume = 23 |issue = 6 |pages = 1217–31 |year = 2006 |pmid = 16549398 |doi = 10.1093/molbev/msk006 |ref = harv }}</ref> وهذا قد حدث قبل حوالي 20000 سنة،<ref>{{cite journal |author = Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C |title = Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica |journal = J. Evol. Biol. |volume = 16 |issue = 5 |pages = 1019–29 |year = 2003 |pmid = 14635917 |doi = 10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x |ref = harv }}</ref> وأعيدت عملية الانتواع هذه مخبرياً، مما أتاح دراسة الآلية الوراثية المتعلقة بهذه العملية.<ref>{{cite journal |author = Bomblies K, Weigel D |title = Arabidopsis-a model genus for speciation |journal = Curr Opin Genet Dev |volume = 17 |issue = 6 |pages = 500–4 |year = 2007 |pmid = 18006296 |doi = 10.1016/j.gde.2007.09.006 |ref = harv }}</ref> إنَّ تضاعف الكروموسومات قد يكون مسببا شائعا للانعزال التكاثري، إذ أنَّ نصف الكروموسومات المضاعفة لن تزدوج أثناء التكاثر مع الكائنات ذات الكروموسومات غير المضاعفة.<ref name=Semon>{{cite journal |author = Sémon M, Wolfe KH |title = Consequences of genome duplication |journal = Curr Opin Genet Dev |volume = 17 |issue = 6 |pages = 505–12 |year = 2007 |pmid = 18006297 |doi = 10.1016/j.gde.2007.09.007 |ref = harv }}</ref>

أحداث الانتواع مهمة في نظرية [[توازن متقطع|التوازن المتقطع]] punctuated equilibrium، والتي تفسر النمط في [[أحافير|السجل الأحفوري]] للهبَّات القصيرة من التطور والموزعة على فترات طويلة من الركود، حيث تبقى الأنواع ثابتة نسبياً دون تغيير.<ref name=pe1972>Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism"] In T.J.M. Schopf, ed., ''Models in Paleobiology''. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge ''Time frames''. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985</ref> في هذه النظرية، يكون الانتواع والتطور السريع مترابطين، فيما يعمل كل من الانتقاء الطبيعي والانحراف الجيني على الكائنات الحية التي تمر بالانتواع في مواطن جديدة أو تجمعات صغيرة. ولذلك فترات الركود في السجل الأحفوري تلائم التجمع الأصلي، أما الكائنات التي تمر بانتواع وتطور سريع تكون موجودة في تجمعات صغيرة ومقيدة جغرافياً، ولذلك تأحفرها يكون نادراً.<ref>{{cite journal |author = Gould SJ |title = Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |doi = 10.1073/pnas.91.15.6764 |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 91 |issue = 15 |pages = 6764–71 |year = 1994 |pmid = 8041695 |pmc = |ref = harv |bibcode = 1994PNAS...91.6764G }}</ref>

==الانقراض==
{{مقال تفصيلي|انقراض}}
ال[[انقراض]] هو اختفاء [[نوع (تصنيف)|نوع]] بأكمله. الانقراض ليس حدثا غير اعتيادي، فالأنواع بشكل مستمر تظهر بالانتواع وتختفي بالانقراض.<ref>{{cite journal |author = Benton MJ |title = Diversification and extinction in the history of life |journal = Science |volume = 268 |issue = 5207 |pages = 52–8 |year = 1995 |pmid = 7701342 |doi = 10.1126/science.7701342 |ref = harv |bibcode = 1995Sci...268...52B }}</ref>
تقريبا جميع أنواع الحيوانات والنباتات التي عاشت على سطح الأرض هي الآن منقرضة،<ref>{{cite journal |author = Raup DM |title = Biological extinction in Earth history |journal = Science |volume = 231 |issue = 4745 |pages = 1528–33 |year = 1986 |pmid = 11542058 |doi = 10.1126/science.11542058 |ref = harv |bibcode = 1986Sci...231.1528R }}</ref> ويبدو أن الانقراض هو المصير النهائي لكافة الأنواع.<ref>{{cite journal |author = Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. |title = In the light of evolution II: Biodiversity and extinction |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 105 |issue = Suppl 1 |pages = 11453–7 |year = 2008 |pmid = 18695213 |pmc = |doi = 10.1073/pnas.0802504105 |url = http://www.pnas.org/content/105/suppl.1/11453.full |ref = harv |bibcode = 2008PNAS..10511453A }}</ref> هذه الانقراضات حدثت كثيرا عبر تاريخ الحياة، إلا أن معدل الانقراض قد يرتفع في [[انقراض جماعي|الانقراضات الجماعية]] الأحيانية.<ref name=Raup>{{cite journal |author = Raup DM |title = The role of extinction in evolution |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 91 |issue = 15 |pages = 6758–63 |year = 1994 |pmid = 8041694 |doi = 10.1073/pnas.91.15.6758 |pmc = |ref = harv |bibcode = 1994PNAS...91.6758R }}</ref> [[انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي]]، الذي انقرضت فيه الديناصورات غير الطائرة، هو الانقراض المعروف أكثر. ولكن [[انقراض العصر البرمي الترياسي]] كان أكثر شدة، إذ انقرض فيه تقريبا 96% من الأنواع.<ref name=Raup/> [[انقراض العصر الهولوسيني]] Holocene extinction هو انقراض جماعي جارٍ مرتبط بتوسع البشرية عبر الكرة الأرضية في عدة آلاف السنوات الماضية. معدلات الانقراضات الحالية هي أعلى ب-100-1000 مرة من قبل، وحوالي 30% من الأنواع الحالية قد تصبح منقرضة مع حلول منتصف القرن الواحد والعشرين. <ref>{{cite journal |author = Novacek MJ, Cleland EE |title = The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery |doi = 10.1073/pnas.091093698 |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 98 |issue = 10 |pages = 5466–70 |year = 2001 |pmid = 11344295 |pmc = |ref = harv |bibcode = 2001PNAS...98.5466N }}</ref> نشاطات الانسان هي الآن المسبب الرئيسي للانقراض المستمر،<ref>{{cite journal |author = Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR |title = Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions |doi = 10.1073/pnas.0604181103 |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 103 |issue = 29 |pages = 10941–6 |year = 2006 |pmid = 16829570 |pmc = |ref = harv |bibcode = 2006PNAS..10310941P }}<br />*{{cite journal |author = Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB |title = Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents |journal = Science |volume = 306 |issue = 5693 |pages = 70–5 |year = 2004 |pmid = 15459379 |doi = 10.1126/science.1101476 |ref = harv |bibcode = 2004Sci...306...70B }}</ref> وقد يعجل [[احترار عالمي|الاحترار العالمي]] من العملية في المستقبل.<ref>{{cite journal |author = Lewis OT |title = Climate change, species-area curves and the extinction crisis |journal = Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume = 361 |issue = 1465 |pages = 163–71 |year = 2006 |pmid = 16553315 |doi = 10.1098/rstb.2005.1712 |pmc = |ref = harv }}</ref>
دور الانقراض في التطور ليس مفهوماً بشكل جيد، وقد يتعلق الأمر بنوع الانقراض المعنى به.<ref name=Raup/> مسببات الانقراضات الصغيرة المتواصلة، والتي تمثل معظم الانقراضات، قد تكون ناتجة عن تنافس الأنواع من أجل الموارد المحدودة ([[اقصاء تنافسي|الاقصاء التنافسي]]).<ref name=Kutschera>{{cite journal |author = Kutschera U, Niklas K |title = The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |journal = Naturwissenschaften |volume = 91 |issue = 6 |pages = 255–76 |year = 2004 |pmid = 15241603 |doi = 10.1007/s00114-004-0515-y |ref = harv |bibcode = 2004NW.....91..255K }}</ref> فإن تمكَّن نوع ما من التفوق على نوع آخر، قد ينتج عن ذلك [[وحدة اصطفاء#الاصطفاء على مستوى النوع والمستويات التصنيفية الأعلى| اصطفاء على مستوى الأنواع]]، حيث ينجو النوع [[صلاحية (أحياء)|الأصلح]] وتقاد باقي الأنواع إلى الفناء.<ref name=Gould/> الانقراضات الجماعية المتقطعة هي أيضا مهمة، ولكن بدل أن تعمل كقوة اصطفائية، فإنها تقلل من التنوع بشكل كبير وبطريقة عشوائية، وتشجع حدوث هبَّات من [[تشعب تكيفي|التطور السريع]] وانتواعات في الكائنات الناجية.<ref>{{cite journal |author = Jablonski D |title = Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 98 |issue = 10 |pages = 5393–8 |year = 2001 |pmid = 11344284 |pmc = |doi = 10.1073/pnas.101092598 |ref = harv |bibcode = 2001PNAS...98.5393J }}</ref>

==تاريخ الحياة التطوري==
===أصل الحياة===
{{مقال تفصيلي|أصل الحياة}}
يُعتقد أنَّ كيمياء طاقية جداً أدت لإنتاج جزيء ذاتي التناسخ قبل حوال 4 بلايين سنة، وأن بعد نحو نصف بليون سنة عاش [[سلف شامل أخير|آخر سلف مشترك للحياة كلها]].<ref name=sa282_6_90>{{cite journal |last = Doolittle |first = W. Ford |title = Uprooting the tree of life |journal = Scientific American |month = February |year = 2000 |volume = 282 |issue = 6 |pages = 90–95 |doi = 10.1038/scientificamerican0200-90 |pmid = 10710791 }}</ref> وهناك [[إجماع علمي]] على أنَّ [[كيمياء حيوية|الكيمياء الحيوية]] المعقدة المشكلة للحياة نتجت عن تفاعلات كيميائية أبسط.<ref>{{cite journal |author = Peretó J |title = Controversies on the origin of life |url = http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |journal = Int. Microbiol. |volume = 8 |issue = 1 |pages = 23–31 |year = 2005 |pmid = 15906258 |ref = harv }}</ref> من الممكن أنَّه كانت في بدء الحياة جزيئات ذاتية الاستنساخ مثل ال[[رنا]]،<ref>{{cite journal |author = Joyce GF |title = The antiquity of RNA-based evolution |journal = Nature |volume = 418 |issue = 6894 |pages = 214–21 |year = 2002 |pmid = 12110897 |doi = 10.1038/418214a |ref = harv }}</ref> بالإضافة إلى جمعية الخلايا البسيطة.<ref>{{cite journal |author = Trevors JT, Psenner R |title = From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells |journal = FEMS Microbiol. Rev. |volume = 25 |issue = 5 |pages = 573–82 |year = 2001 |pmid = 11742692 |doi = 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x |ref = harv }}</ref>

===السلف المشترك===
{{مقال تفصيلي|سلف مشترك|أدلة السلف المشترك}}
الكائنات الحية على الأرض كلها متحدرة من سلف مشترك أو [[تجميعة الجينات|تجميعة جينات]] سلفية.<ref name=Penny1999/><ref>{{cite journal |author = Theobald, DL. |title = A formal test of the theory of universal common ancestry |journal = Nature |volume = 465 |pages = 219–22 |year = 2010 |pmid = 20463738 |doi = 10.1038/nature09014 |issue = 7295 |ref = harv |bibcode = 2010Natur.465..219T }}</ref> الأنواع الموجودة حالياً هي من مراحل عملية التطور، وتنوعها هو نتيجة لسلسلة طويلة من الانتواعات والانقراضات.<ref>{{cite journal |author = Bapteste E, Walsh DA |title = Does the 'Ring of Life' ring true? |journal = Trends Microbiol. |volume = 13 |issue = 6 |pages = 256–61 |year = 2005 |pmid = 15936656 |doi = 10.1016/j.tim.2005.03.012 |ref = harv }}</ref> تم الاستدلال على السلف المشترك من أربع حقائق بسيطة تخص الكائنات الحية: أولاً، للكائنات الحية توزيعات جغراية لا يمكن عزوها للتكيف المحلي. ثانياً، تنوع الحياة ليس بتشكيلة من الكائنات الفريدة كلياً، وإنما من كائنات بينها [[تنادد|تشابهات مورفولوجية]]. ثالثاً، السمات ال[[أثارية]] التي تفتقد لوظائف واضحة تشابه سمات سلفية وظيفية. وأخيراً، يمكن تصنيف الكائنات الحية في [[تراتب حيوي|تراتب]] من المجموعات المتداخلة بالاستناد إلى هذه التشابهات - على غرار شجرة العائلة.<ref name=Darwin>{{cite book |last = Darwin |first = Charles |authorlink = Charles Darwin |year = 1859 |title = On the Origin of Species |place = London |publisher = John Murray |edition = 1st |page = 1 |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16 |isbn = 0-8014-1319-2 }}</ref> ولكن اقترح بحث حديث أنَّه بسبب [[نقل الجينات الأفقي]]، قد تكون "[[شجرة الحياة (أحياء)|شجرة الحياة]]" هذه أكثر تعقيداً من مجرد شجرة متفرعة بسيطة بما أنَّ هناك جينات تنتقل بمعزل عن التوريث بين أنواع بعيدة القرابة.<ref>{{cite journal |author = Doolittle WF, Bapteste E |title = Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 104 |issue = 7 |pages = 2043–9 |year = 2007 |pmid = 17261804 |pmc = |doi = 10.1073/pnas.0610699104 |ref = harv |bibcode = 2007PNAS..104.2043D }}</ref><ref>{{cite journal |author = Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |title = The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |journal = Genome Res. |volume = 15 |issue = 7 |pages = 954–9 |year = 2005 |pmid = 15965028 |doi = 10.1101/gr.3666505 |pmc = |ref = harv }}</ref>

أيضاً الأنواع السالفة تركت سجلات لتاريخها التطوري. فال[[أحافير]] تشكل مع [[تشريح مقارن|التشريح المُقارَن]] للكائنات الحالية السجل المورفولوجي أو التشريحي.<ref name=Jablonski>{{cite journal |author = Jablonski D |title = The future of the fossil record |journal = Science |volume = 284 |issue = 5423 |pages = 2114–16 |year = 1999 |pmid = 10381868 |doi = 10.1126/science.284.5423.2114 |ref = harv }}</ref> وعن طريق مقارنة البنى التشريحية للأنواع الحديثة والمنقرضة، يستطيع البليونتولوجيين الاستدلال على أصول هذه الأنواع. إلا أنَّ هذه الطريقة تكون أكثر نجاحاً عند التعامل مع كائنات حية ذات أعضاء جسدية صلبة مثل الصدف، العظام والأسنان. فضلاً عن أنَّ [[بدائيات النواة]] مثل ال[[بكتيريا]] وال[[عتائق]] لديها قدر محدود من المورفولوجيات المشتركة، ولذلك أحافيرها لا تزود معلومات عن أصلها.

وفي الآونة الأخيرة أتت أدلة على السلف المشترك من دراسة التشابهات [[كيمياء حيوية|الكيميائية الحيوية]] بين الكائنات الحية. فمثلاً كل الخلايا الحية تستعمل نفس المجموعة الأساسية من ال[[نوكليوتيد]]ات و[[حمض أميني|الأحماض الأمينية]].<ref>{{cite journal |author = Mason SF |title = Origins of biomolecular handedness |journal = Nature |volume = 311 |issue = 5981 |pages = 19–23 |year = 1984 |pmid = 6472461 |doi = 10.1038/311019a0 |ref = harv |bibcode = 1984Natur.311...19M }}</ref> وكشف [[علم الوراثة الجزيئي]] مع تقدمه وجود سجل للتطور باقٍ في ال[[جينوم]] الخاص بالكائن الحي: قياس التاريخ الذي تفرعت به الأنواع بواسطة تقنية [[ساعة جزيئية|الساعات الجزيئية]] التي تنتجها الطفرات.<ref>{{cite journal |author = Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV |title = Genome trees and the tree of life |journal = Trends Genet. |volume = 18 |issue = 9 |pages = 472–79 |year = 2002 |pmid = 12175808 |doi = 10.1016/S0168-9525(02)02744-0 |ref = harv }}</ref> على سبيل المثال، أسفرت هذه المقارنات بين تسلسلات الدنا عن أنَّ الإنسان والشمبانزي يتطابقان في 96% من الجينوم، وتحليل مناطق الاختلاف يساعد على تبيان التاريخ الذي عاش به السلف المشترك الذي انشق عنه هذان النوعان.<ref>{{cite journal |author = Varki A, Altheide TK |title = Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack |journal = Genome Res. |volume = 15 |issue = 12 |pages = 1746–58 |year = 2005 |pmid = 16339373 |doi = 10.1101/gr.3737405 |ref = harv }}</ref>

===تطور الحياة===
{{مقال تفصيلي|تاريخ الحياة التطوري}}
{{طالع أيضا|خط زمني للتطور|خط زمني لتطور الإنسان}}
[[ملف:شجرة الحياة مبسطة.svg|320بك|thumb|[[شجرة المحتد]] تظهر تفرع الأنواع الحالية من سلفها المشترك في المركز.<ref name=Ciccarelli>{{cite journal |author = Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title = Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal = Science |volume = 311 |issue = 5765 |pages = 1283–87 |year = 2006 |pmid = 16513982 |doi = 10.1126/science.1123061 |ref = harv |bibcode = 2006Sci...311.1283C }}</ref> لكل من [[نطاق (تصنيف)|النطاقات]] الثلاث لون مختلف: لون ال[[بكتيريا]] أزرق، ال[[عتائق]] أخضر، و[[حقيقيات النوى]] أحمر.]]

عاشت [[بدائيات النوى]] على الأرض منذ نحو 3 إلى 4 بليون سنة.<ref name=Cavalier-Smith>{{cite journal |author = Cavalier-Smith T |title = Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume = 361 |issue = 1470 |pages = 969–1006 |year = 2006 |pmid = 16754610 |doi = 10.1098/rstb.2006.1842 |pmc = |ref = harv }}</ref><ref>{{cite journal |author = Schopf J |title = Fossil evidence of Archaean life |journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume = 361 |issue = 1470 |pages = 869–85 |year = 2006 |pmid = 16754604 |doi = 10.1098/rstb.2006.1834 |pmc = |ref = harv }}<br />*{{cite journal |author = Altermann W, Kazmierczak J |title = Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |journal = Res Microbiol |volume = 154 |issue = 9 |pages = 611–17 |year = 2003 |pmid = 14596897 |doi = 10.1016/j.resmic.2003.08.006 |ref = harv }}</ref> ولم يحدث أي تغير واضح في [[علم التشكل (أحياء)|مورفولوجيتها]] أو تنظيمها الخلوي لبضعة بلايين من السنين.<ref>{{cite journal |author = Schopf J |title = Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic |doi = 10.1073/pnas.91.15.6735 |journal = Proc Natl Acad Sci U S A |volume = 91 |issue = 15 |pages = 6735–42 |year = 1994 |pmid = 8041691 |pmc = |ref = harv |bibcode = 1994PNAS...91.6735S }}</ref> نشأت الخلايا [[حقيقيات النوى|حقيقية النواة]] قبل 1.6 إلى 2.7 بليون سنة. والتغير الكبير التالي في البنى الخلوية حدث حين قامت الخلايا حقيقية النواة بابتلاع البكتيريا في ترابط تعاوني يطلق عليه [[معايش جواني|التعايش الداخلي]] endosymbiosis.<ref name = "rgruqh">{{cite journal |author = Poole A, Penny D |title = Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |journal = BioEssays |volume = 29 |issue = 1 |pages = 74–84 |year = 2007 |pmid = 17187354 |doi = 10.1002/bies.20516 |ref = harv }}</ref><ref name=Dyall>{{cite journal |author = Dyall S, Brown M, Johnson P |title = Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |journal = Science |volume = 304 |issue = 5668 |pages = 253–57 |year = 2004 |pmid = 15073369 |doi = 10.1126/science.1094884 |ref = harv |bibcode = 2004Sci...304..253D }}</ref> وقد مرت البكتيريا المبتلَعة بتطور مشترك مع الخلايا المضيفة، بحيث تطورت البكتيريا إما إلى [[متقدرة|متقدرات]] أو [[هيدروجينوسوم]]ات hydrogenosome.<ref>{{cite journal |author = Martin W |title = The missing link between hydrogenosomes and mitochondria |journal = Trends Microbiol. |volume = 13 |issue = 10 |pages = 457–59 |year = 2005 |pmid = 16109488 |doi = 10.1016/j.tim.2005.08.005 |ref = harv }}</ref> وأدى ابتلاع آخر لكائنات حية شبيهة بال[[زراقم]] إلى تشكل [[صانعات يخضورية|الصانعات اليخضورية]] في الطحالب والنبات.<ref>{{cite journal |author = Lang B, Gray M, Burger G |title = Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |journal = Annu Rev Genet |volume = 33 |issue = 1 |pages = 351–97 |year = 1999 |pmid = 10690412 |doi = 10.1146/annurev.genet.33.1.351 |ref = harv }}<br />*{{cite journal |author = McFadden G |title = Endosymbiosis and evolution of the plant cell |journal = Curr Opin Plant Biol |volume = 2 |issue = 6 |pages = 513–19 |year = 1999 |pmid = 10607659 |doi = 10.1016/S1369-5266(99)00025-4 |ref = harv }}</ref>

كان تاريخ الحياة يدور حول حقيقيات النواة أحادية الخلايا وبدائيات النواة والعتائق، إلى أن بدأت الكائنات الحية متعددة الخلايا بالظهور قبل 610 مليون سنة في المحيطات خلال الحقبة [[أحياء إدياكرا|الإدياكارية]].<ref name=Cavalier-Smith/><ref>{{cite journal |author = DeLong E, Pace N |title = Environmental diversity of bacteria and archaea |journal = Syst Biol |volume = 50 |issue = 4 |pages = 470–8 |year = 2001 |pmid = 12116647 |doi = 10.1080/106351501750435040 |ref = harv }}</ref> لقد حدث [[متعددة الخلايا#التاريخ التطوري|تطور تعدد الخلايا]] في عدة أحداث منفردة في كائنات حية مثل ال[[اسفنجيات]]، [[طحالب بنية|الطحالب البنية]]، ال[[زراقم]]، [[عفن غروي|العفن الغروي]]، و[[جرثومة مخاطية|الجراثيم المخاطية]].<ref>{{cite journal |author = Kaiser D |title = Building a multicellular organism |journal = Annu. Rev. Genet. |volume = 35 |issue = 1 |pages = 103–23 |year = 2001 |pmid = 11700279 |doi = 10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 |ref = harv }}</ref>

بعد وقت قصير من ظهور الكائنات متعددة الخلايا، ظهر تنوع حيوي بارز عبر 10 ملايين سنة تقريباً في حدث يعرف ب[[انفجار كامبري]]. وهنا ظهرت في السجل الأحفوري غالبية [[شعبة (تصنيف)|شعب]] الحيوانات الحالية بالإضافة إلى بعض السلالات الفريدة التي انقرضت فيما بعد.<ref name=Valentine>{{cite journal |author = Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH |title = Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url = http://dev.biologists.org/cgi/reprint/126/5/851 |journal = Development |volume = 126 |issue = 5 |pages = 851–9 |date = March 1, 1999 |pmid = 9927587 |ref = harv }}</ref> تم اقتراح مسببات عديدة للانفجار الكامبري، بما فيها تراكم الأكسجين الناتج عن [[تمثيل ضوئي|التمثيل الضوئي]] في [[غلاف جوي|الغلاف الجوي]].<ref>{{cite journal |author = Ohno S |title = The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution |series = 44 |journal = J. Mol. Evol. |volume = 1 |issue = S1 |pages = S23–7 |year = 1997 |pmid = 9071008 |doi = 10.1007/PL00000055 |ref = harv }}<br />*{{cite journal |author = Valentine J, Jablonski D |title = Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective |url = http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756327 |journal = Int. J. Dev. Biol. |volume = 47 |issue = 7–8 |pages = 517–22 |year = 2003 |pmid = 14756327 |ref = harv }}</ref>

قبل نحو 500 مليون سنة، استعمرت النباتات وال[[فطر]]يات الأرض، وتبعتها بعد قليل ال[[مفصليات]] وحيوانات أخرى.<ref>{{cite journal |author = Waters ER |title = Molecular adaptation and the origin of land plants |journal = Mol. Phylogenet. Evol. |volume = 29 |issue = 3 |pages = 456–63 |year = 2003 |pmid = 14615186 |doi = 10.1016/j.ympev.2003.07.018 |ref = harv }}</ref> كانت [[حشرة|الحشرات]] ناجحة على وجه الخصوص، وحتى أنها تشكل اليوم الغالبية من أنواع الحيوانات.<ref>{{cite journal |author = Mayhew PJ |title = Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies |journal = Biol Rev Camb Philos Soc |volume = 82 |issue = 3 |pages = 425–54 |year = 2007 |pmid = 17624962 |doi = 10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x |ref = harv }}</ref> ظهرت ال[[برمائيات]] أول مرة قبل حوالي 364 مليون سنة، وتبعتها [[حيوان سلوي|الحيوانات السلوية]] البدائية و[[طائر|الطيور]] قبل نحو 155 مليون سنة (وكلاهما من السلالات الشبيهة بال[[زواحف]])، وتلتها ال[[ثدييات]] قبل نحو 129 مليون سنة، و[[أسرة الإنسانيات]] قبل نحو 10 ملايين سنة، ومن ثم [[إنسان حديث تشريحيا|الإنسان الحديث]] قبل نحو 250000 سنة.<ref>{{cite journal |author = Carroll RL |title = The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians |journal = Zool J Linn Soc |volume = 150 |issue = s1 |pages = 1–140 |year = 2007 |pmid = 12752770 |doi = 10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x |ref = harv }}</ref><ref>{{cite journal |author = Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ |title = Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary |journal = Nature |volume = 447 |issue = 7147 |pages = 1003–1006 |year = 2007 |pmid = 17581585 |doi = 10.1038/nature05854 |ref = harv |bibcode = 2007Natur.447.1003W }}</ref><ref>{{cite journal |author = Witmer LM |title = Palaeontology: An icon knocked from its perch |journal = Nature |volume = 475 |issue = 7357 |pages = 458–459 |year = 2011 |pmid = 21796198 |doi = 10.1038/475458a |ref = harv }}</ref> ولكن رغم تطور هذه الحيوانات الكبيرة، إلا أنَّ الكائنات الحية الأصغر الشبيهة بالتي تطورت في أول هذه السيرورة تبقى ناجحة جداً وهي السائدة على الأرض، إذ أن بدائيات النوى تشكل الغالبية من الأنواع وكذلك [[كتلة بيولوجية|الكتلة البيولوجية]].<ref name=Schloss/>

==انظر أيضا==
*[[علم الأحياء التطوري]]
*[[تطور الإنسان]]
*[[تطور ثقافي-اجتماعي]]
*[[التطور كنظرية وحقيقة]]
*[[تطور العين]]

==مراجع==
{{ثبت المراجع|3}}

{{علم الأحياء التطوري}}

[[تصنيف: علم الأحياء التطوري]]
[[تصنيف:نظريات علم الأحياء]]
[[تصنيف:نظريات التعلم والتعليم]]
[[تصنيف:تطور]]

[[en:evolution]]
[[af:Evolusie]]
[[an:Evolución]]
[[bn:বিবর্তন]]
[[zh-min-nan:Ián-hoà]]
[[be:Эвалюцыя]]
[[be-x-old:Эвалюцыя]]
[[bg:Еволюция]]
[[bs:Evolucija]]
[[ca:Evolució]]
[[cs:Evoluce]]
[[cy:Esblygiad]]
[[da:Evolution (biologi)]]
[[de:Evolution]]
[[et:Evolutsioon]]
[[el:Εξέλιξη]]
[[eml:Evoluziòun]]
[[es:Evolución biológica]]
[[eo:Evoluismo]]
[[eu:Eboluzio]]
[[fa:نظریه تکامل]]
[[hif:Evolution]]
[[fo:Menningarlæran]]
[[fr:Évolution (biologie)]]
[[fy:Evolúsje]]
[[ga:Éabhlóid]]
[[gd:Gnè-fhàs]]
[[gl:Evolución]]
[[ko:진화]]
[[hy:Էվոլյուցիա]]
[[hi:क्रम-विकास]]
[[hr:Evolucija]]
[[ilo:Ebolusion]]
[[id:Evolusi]]
[[ia:Evolution]]
[[is:Þróunarkenningin]]
[[it:Evoluzione]]
[[he:אבולוציה]]
[[krc:Эволюция]]
[[ka:ევოლუცია]]
[[kk:Эволюция]]
[[sw:Mageuko ya spishi]]
[[ht:Evolisyon]]
[[la:Evolutio]]
[[lv:Evolūcija]]
[[lb:Evolutioun]]
[[lt:Evoliucija]]
[[li:Evolutie]]
[[hu:Evolúció]]
[[mk:Еволуција]]
[[ml:ജീവപരിണാമം]]
[[mt:Evoluzzjoni]]
[[mr:उत्क्रांती]]
[[arz:تطور]]
[[ms:Evolusi]]
[[mwl:Eiboluçon]]
[[mn:Эволюци]]
[[my:ဆင့်ကဲ့ပြောင်းလဲမှုဖြစ်စဉ်]]
[[nl:Evolutie (biologie)]]
[[ne:क्रम-विकास]]
[[new:विकासक्रम]]
[[ja:進化]]
[[no:Evolusjon]]
[[nn:Evolusjon]]
[[nov:Evolutione]]
[[oc:Evolucion]]
[[uz:Evolutsiya]]
[[pnb:ایولوشن]]
[[pap:Evolushon]]
[[pl:Ewolucja]]
[[pt:Evolução]]
[[ro:Evoluție]]
[[rm:Evoluziun]]
[[qu:Rikch'aqyay]]
[[rue:Еволуція]]
[[ru:Эволюция]]
[[sah:Эволюция]]
[[sq:Evolucioni]]
[[si:පරිණාමය]]
[[simple:Evolution]]
[[sk:Biologická evolúcia]]
[[sl:Evolucija]]
[[ckb:توخمەگەشە]]
[[sr:Еволуција (биологија)]]
[[sh:Evolucija]]
[[su:Évolusi]]
[[fi:Evoluutio]]
[[sv:Evolution]]
[[tl:Ebolusyon]]
[[ta:படிவளர்ச்சிக் கொள்கை]]
[[tt:Эволюция]]
[[th:วิวัฒนาการ]]
[[tr:Evrim]]
[[uk:Еволюція]]
[[ur:نظریۂ ارتقا]]
[[vi:Tiến hóa]]
[[zh-classical:天演]]
[[war:Ebolusyon]]
[[yi:עוואלוציע]]
[[zh-yue:天演]]
[[bat-smg:Evuoliocėjė]]
[[zh:演化]]

نسخة 23:35، 20 سبتمبر 2012

تحويل إلى:

التطور هو التغير في السمات الوراثية الخاصة بأفراد التجمع الأحيائي عبر الأجيال المتلاحقة. السيرورات التطورية تُحدث تنوعاً حيوياً في كل المستويات التصنيفية، بما فيها الأنواع، أفراد الكائنات الحية، والجزيئات كالدنا والبروتينات.[1]

نشأت الحياة على الأرض ومن ثم تطورت من سلف شامل أخير منذ نحو 3.7 بليون سنة. يُستَدل على الانتواع المتكرر والتخلق التجددي للحياة بالنظر إلى المجموعات المشتركة من السمات المورفولوجية والكيميائية الحيوية، أو من تسلسلات الدنا المشتركة. وهذه السمات والتسلسلات المتماثلة تكون متشابهة أكثر كلما كان السلف المشترك للأنواع أحدث. ويمكن استخدامها في إعادة بناء التاريخ التطوري بالاستناد إلى الأنواع الموجودة حالياً وأيضاً السجلات الأحفورية. أنماط التنوع الحيوي الموجودة تشكلت بفعل الانتواع والانقراض.[2]

كان تشارلز داروين أول من صاغ محاججة علمية لنظرية التطور الذي يحدث بواسطة الاصطفاء الطبيعي. التطور بواسطة الاصطفاء الطبيعي هو عملية يُستدل عليها من ثلاث حقائق تخص التجمعات: 1- النسل الذي يتم انجابه يكون أكبر عددا من ذاك القادر على النجاة. 2- السمات تتباين بين الأفراد، مما يؤدي لاختلاف معدلات النجاة والتكاثر 3- الاختلافات في السمات هي وروثية.[3] فأفراد التجمع الذين يموتون يُستبدلون بنسل الوالدِين الذين كانوا متكيفين أكثر على النجاة والتكاثر في البيئة التي حدث بها الاصطفاء الطبيعي. وهذه العملية تُنتِج سمات تبدو ملائمة للأدوار الوظيفية التي تقوم بها، وتحافظ عليها.[4] الاصطفاء الطبيعي هو المسبب الوحيد المعروف للتكيف، ولكنه ليس المسبب الوحيد المعروف للتطور. فثمة مسببات غير تكيفية أخرى للتطور، ومنها الطفرات والانحراف الجيني.[5]

في مطلع القرن العشرين، تم دمج علم الوراثة مع نظرية داروين للتطور بالاصطفاء الطبيعي في الوراثيات السكانية. وقُبلت أهمية الاصطفاء الطبيعي في توليد التطور في فروع علم الأحياء الأخرى. فضلا عن أن تصورات سابقة حول التطور، مثل نظرية استقامة التطور و"التقدم"، أصبحت مبطلة.[6] ويواصل العلماء دراسة جوانب عدة من التطور عن طريق وضع فرضيات واختبارها، بناء نظريات علمية، استخدام معطيات ملاحظة، واجراء تجارب مخبرية وميدانية. يُجمع علماء الأحياء على أن التحدر مع تغييرات (أي التطور) هو من أكثر الحقائق المؤكدة على نحو موثوق في العلوم.[7] وقد تجاوز تأثير الاكتشافات في علم الاحياء التطوري حدود فروع الأحياء التقليدية، ويتمثل ذلك بتأثيرها الهائل في مجالات أكاديمية أخرى (مثل علم النفس وعلم الإنسان) وفي المجتمع عامةً.[8][9]

الوراثة

التطور في الكائنات الحية يحدث بفعل التغيّرات التي تطرأ على السمات الوراثية، وهي صفات محددة قابلة للتوريث في الكائن الحي. فمثلاً، لون العينين في الإنسان يُعَدّ صفة وراثية، إذ يمكن للشخص أن يرث سمة "العينين البنيتين" من أحد أبويه.[10] الجينات هي التي تتحكم بهذه السمات الوراثية. مجموعة الجينات الكاملة الموجودة في الجينوم الخاص بالكائن الحي تُسَمَّى بالنمط الجيني لذاك الكائن.[11]

مجموعة السمات الظاهرية التي تشكل بنية الكائن الحي وسلوكه تُسَمَّى النمط الظاهري لذاك الكائن. هذه السمات تتأتى عن تفاعل نمط الكائن الحي الجيني مع بيئته،[12] ولهذا السبب الكثير من السمات الظاهرية لا تُوَرَّث. على سبيل المثال، التسفع يحدث نتيجة لتفاعل النمط الجيني للشخص مع أشعة الشمس، ولذلك الذرية لا ترث السمرة. إلا أنَّ الاختلاف بين الأفراد بالنمط الجيني ينتج عنه تفاوت بقابلية التأثر بأشعة الشمس. أبرز مثال على ذلك هم من يملكون سمة المهق (الألبينية)، إذ لا يمكنهم الاسمرار أبداً وهم أكثر عرضة للإصابة بحروق الشمس.[13]

تُنقل السمات الوراثية من جيل لآخر بواسطة الدنا، وهو جزيء يحتوي على معلومات وراثية.[11] وهو بوليمر طويل مُكوَّن من أربعة أنواع من النوكليوتيدات. إنَّ تسلسل هذه النيوكليوتيدات في جزيء الدنا هو الذي يحدد المعلومات الوراثية، مثلما يحدد تسلسل الأحرف معنى الجملة. قبل كل انقسام خلوي، يتضاعف جزيء الدنا الخاص بالخلية، فتحصل كل من الخليتين الإبنتين على سلسلة دنا تحمل نفس المعلومات الوراثية. كل قسم من الدنا يمثِّل وحدة وظيفية واحدة يسمَّى بالجين؛ الجينات المختلفة تحتوي على تسلسلات مختلفة من النيوكليوتيدات. تنتظم تسلسلات الدنا في الخلايا لتشكل بُنى مكَدَّسة تُعْرَف بالكروموسومات. الموضع المحدد الذي يحتله تسلسل دنا معين في الكروموسوم يُسمَّى الموضع الكروموسومي locus. تسلسلات الدنا التي تشغل مواضع كروموسومية locci متناظرة قد تختلف بين الأفراد بترتيب النيوكليوتيدات، وهذه الصيغ المختلفة لتسلسلات الدنا يُطلق عليها ألائل alleles. الاختلاف بين تسلسلات الدنا يمكن أن يحدث بسبب الطفرات، وينتج عن ذلك ألائل جديدة. عندما تحدث طفرة في الجين، فإنَّ الأليل الجديد الناتج يمكن أن يؤثر على السمات التي يتحكم بها ذاك الجين، مما يؤدي بالتالي لحدوث تغيير في النمط الظاهري للكائن الحي الذي حدثت به الطفرة.[14] إلا أنَّ هذه العلاقة البسيطة المباشرة بين الأليل والنمط الظاهري تتحقق في بعض الحالات فقط. فمعظم سمات النمط الظاهري هي أكثر تعقيداً من ذلك، وتكون ناتجة عن تفاعل بين عدة جينات تتحكم بهذه السمات.[15][16]

لقد أثبتت نتائج دراسات حديثة أنَّ بعض التغيّرات القابلة للتوريث لا يمكن أن تعزى لتغيّر تسلسل القواعد في الدنا. هذه الظاهرة تُصَنَّف على أنها نظام وراثي لاجيني.[17] وقد تم اكتشاف أنظمة وراثية لاجينية على مستوى الكائنات الحية في المجالات التالية:

اقترح العلماء المختصون بعلم الأحياء النمائي أنَّ التفاعلات المعقدة التي تحدث في الشبكات الجينية genetic regulatory networks وعمليات التواصل بين الخلايا، قد تتسبب في نشوء تنوعات جينية قابلة للتوريث يمكن أن تمثِّل الأساس الذي تقوم عليه بعض الآليات في اللدونة النمائية developmental plasticity ومتانة النمط الظاهري canalization.[20] التوريث قد يحدث أيضاً على نطاقات أوسع، فمثلاً التوريث البيئي الذي يحدث كنتيجة لتغيير الخصائص البيئية niche construction، يعرَّف على أنه النشاطات المنتظمة والمتكررة التي تقوم بها الكائنات في بيئتها. وهذا يولد، بمرور الزمن، إرثاً من التأثيرات البيئية التي تعدل في نظام الانتخاب الطبيعي الذي سيقع على الأجيال اللاحقة. هكذا ترث الذرية الجينات، بالإضافة للخصائص البيئية التي تولدت عن نشاطات الأسلاف البيئية.[21] هنالك أمثلة أخرى على وراثات لا تتحكم بها الجينات بشكل مباشر، ومنها توريث السمات الثقافية، وأيضاً ما يعرف بالنشوء التعايشي symbiogenesis.[22][23]

التنوع

النمط الظاهري لأي كائن حي يتأتى عن نمطه الجيني وتأثره بالبيئة التي يعيش بها. جزء كبير من الاختلاف في الأنماط الظاهرية بين الكائنات الحية يعود للاختلاف في أنماطها الجينية.[16] الاصطناع التطوري الحديث يُعرّف التطور على أنه التغير الذي يطرأ على التنوع الجيني genetic variation بمرور الزمن. يمكن قياس مقدار التنوع الجيني في التجمعات من خلال حساب تواتر الألائل. تواتر أليل معين هو نسبة عدد نسخ هذا الأليل إلى عدد نسخ كل ألائل نفس الجين، ومدى تواتر الأليل قد يزداد أو يقل بالمقارنة مع الألائل الأخرى لنفس الجين. التنوع يختفي عندما يصل أليل جديد لمرحلة التثبيت fixation، هذا يعني إما أنه يختفي تماماً أو يستبدل الأليل السلفي بالكامل.[24]

الانتخاب الطبيعي يسبِّب التطور فقط إذا توفَّر لدى التجمع قدرٌ كافٍ من التنوع الجيني. قبل اكتشاف علم الوراثة المندلي، إحدى الفرضيات السائدة كانت الوراثة الخلطية blending inheritance. ولكن بالوراثة الخلطية التنوع الجيني يُفقد بسرعة، الأمر الذي يجعل التطور من خلال الانتخاب الطبيعي بعيد الاحتمال. مبدأ هاردي-واينبيرغ Hardy-Weinberg principle يقدم حلاً للكيفية التي يتم بها الحفاظ على التنوع في التجمع الأحيائي بتوافق مع الوراثة المندلية. تواتر الألائل في التجمع الأحيائي يبقى ثابتاً بغياب كلٍ من الاصطفاء، الطفرات، الهجرة، والانحراف الوراثي.[25]

مصادر التنوع الجيني هي: حدوث الطفرات في المادة الوراثية، وإعادة خلط الجينات عن طريق التكاثر الجنسي أو بواسطة الهجرة ما بين التجمعات الأحيائية (ما يُعْرَف بانسياب الجينات). رغم تَسَبُّب الطفرات وانسياب الجينات بإدخال مستمر للتنوعات الجينية، إلا أنَّ الأفراد التابعين لنفس النوع يتطابقون في معظم الجينوم الخاص بهم.[26] ولكن حتى الاختلافات الضئيلة نسبياً في النمط الجيني قد تؤدي لاختلافات جذرية في الأنماط الظاهرية. فالاختلاف بين جينوم الانسان وجينوم الشامبانزي، على سبيل المثال، هو حوالي 5% فقط.[27]

الطفرة

الطفرات هي تغيّرات تحدث في تسلسل الدنا الخاص بجينوم خلية ما. عندما تحدث الطفرات، قد لا يكون لها أي تأثير، أو قد تُحدث تغييراً في النواتج الجينية، أو قد تعطل الجين وتمنعه عن العمل. وبناءً على دراسات تمَّت على ذباب الفاكهة Drosophila melanogaster، أشير إلى أنَّ التغيير الذي تُحدِثه الطفرة في بروتين أنتجه الجين، من الممكن أن يكون مؤذياً، إذ تصل نسبة الطفرات ذات التأثيرات الضارّة إلى 70%، أما البقية منها فتكون إما محايدة، أو نافعة لدرجة ضئيلة.[28]

تحدث الطفرات أحياناً عن طريق تضاعف أجزاء كبيرة من الكروموسوم (عادةً بواسطة التأشيب الجيني)، الأمر الذي قد يُدخل إلى الجينوم نسخاً زائدة من الجين.[29] وتمثِّل هذه النسخ الزائدة المصدر الرئيسي للمواد الأولية اللازمة لنشوء جينات جديدة.[30] هذا الأمر مهم لأن معظم الجينات الجديدة تتطور ضمن عائلات جينية من جينات سابقة الوجود ترجع لأسلاف مشتركة.[31] فمثلاً، العين البشرية تستعمل أربعة جينات لتصنع التراكيب التي تستشعر الضوء: ثلاثة لرؤية الألوان، وواحد للرؤية الليلية. وجميعها تنحدر من سلف مشترك واحد.[32]

يمكن أن تتولد جينات جديدة من جين سلفي عندما تحدث طفرة في نسخة زائدة له ومن ثم تكتسب وظيفة جديدة. وهذه السيرورة تصبح أسهل ما إن يتضاعف الجين، وذلك لأن إضافية النظام redundancy تزداد، إذ تكتسب إحدى النسختين وظيفة جديدة بينما تحافظ النسخة السلفية على وظيفتها الأصلية.[33][34] وهناك أنواع أخرى من الطفرات يمكنها أن تُوَلِّد جينات جديدة كلياً من أجزاء الدنا غير المُشَفِّرَة noncoding DNA.[35][36]

توليد جينات جديدة يمكن أن يتم أيضاً عن طريق تضاعف قطع صغيرة من جينات مختلفة، بحيث تختلط هذه القطع فيما بعد، وتتحِّد لتكوِّن جينات جديدة ذات وظائف جديدة.[37][38] في هذه الحالة، أي عندما تُجمَّع جينات جديدة عن طريق خلط قطع موجودة سابقاً، فإنَّ النطاقات البروتينية protein domains الناتجة عن ترجمة هذه الجينات تتصرف كوحدات ذات وظائف مستقلة وبسيطة، التي يمكن تجميعها لإنشاء توليفات جديدة بوظائف جديدة ومعقدة.[39] يُعَدّ مثالاً على ذلك الإنزيم المُصنِّع لمتعدد الكيتيد polyketide synthase - إنزيم كبير مسؤول عن تصنيع المضادات الحيوية - الذي يحتوي على ما يقارب المئة نطاق بروتيني مستقل. وكل نطاق يقوم بخطوة مخصصة له من العملية الكلية، وبذلك يسّرع ويحفّز الإنتاج، على غرار نظام خط الإنتاج.[40]

الجنس والتأشيب Recombination

في التكاثر اللاجنسي، تُوَرَّث الجينات سوياً، بحيث تكون مترابطة. فهي لا تختلط مع أي جينات لكائنات حية أخرى عند التكاثر. بينما في التكاثر الجنسي، يرث النسل مزيجاً عشوائياً من كروموسوما الأبوين، الذي ينشأ بموجب مبدأ التوزيع المستقل independent assortment، الذي ينصّ على أنَّ توارث صفة معينة بنمطٍ مندلي لا يؤثر على توارث سمات أخرى بأي شكلٍ من الأشكال. وفي سيرورة أخرى ذات صلة، المعروفة بالتأشيب المتماثل homologous recombination، يتمّ في الكائنات الحية الجنسية تبادُل الدنا بين كروموسومين متماثلين.[41] لا ينتج عن التأشيب أو إعادة التوزيع أي تغيير في تواتر الألائل، وإنما في الترابطات بينها، مما ينتج سلالة ذات توليفات جديدة من الألائل.[42] العملية الجنسية في العادة تزيد من التنوع الجيني، وفي بعض الأحيان تزيد من معدل التطور.[43][44]

انسياب الجينات

الانسياب الجيني gene flow هو تبادل الجينات الذي يتم بين التجمعات الأحيائية أو الأنواع،[45] وبذلك يمكن أن يمثِّل الانسياب مصدراً لتنوعات جديدة بالنسبة للتجمع أو النوع. ما يمكن أن يسبب الانسياب الجيني هو تنقل الأفراد بين تجمعات أحيائية منفصلة. فالانسياب قد يسببه، على سبيل المثال، تنقل الفئران بين المناطق الداخلية والساحلية. أو، كمثال آخر، تنقل اللواقح بين تجمعات الأعشاب المُتحمِّلة للفلزات الثقيلة وتلك الحساسة لها.

انتقال الجينات بين الأنواع يحدث من خلال تهجين الأحياء، أو نقل الجينات الأفقي. إنَّ ما يُقصد بهذا الأخير هو نقل المعلومات الوراثية من كائن حي لآخر ليس من ذريته. هذه العملية هي شائعة أكثر ما يكون لدى البكتيريا.[46] وفي الطب، هذا الأمر يسهم في نشر مقاومة المضادات الحيوية. فحين تحصل إحدى البكتيرات على الجينات التي تُكْسِبُها المقاومة، يصبح بإمكانها نشرها بسرعة لأنواع أخرى من البكتيرات.[47] في بعض الحالات قد تنتقل الجينات من بكتيريا إلى الخلايا حقيقيات النواة eukaryotes وقد أثبت هذا مخبريا في حالات كخميرة الجعة Saccharomyces cerevisiae وخنافس لوبيا أزوكي Callosobruchus chinensis.[48][49] وأحد الأمثلة على الانتقالات الجينية واسعة النطاق هو الدوارات العلقية bdelloid rotifers، إذ أنها تلقَّت جينات من البكتيرات، الفطريات والنباتات.[50] الفيروسات أيضاً يمكنها نقل معلومات وراثية بين الكائنات، متيحةً للجينات الانتقال حتى عبر الامبراطوريات domains.[51]

وقد حدث انتقال جيني على نطاق واسع أيضاً بين أسلاف الخلايا حقيقية النواة وأسلاف البكتيرات، وذلك خلال الفترة التي تمَّ فيها اكتساب الصانعات اليخضورية chloroplasts، والمايتوكوندريا mitochondria. ومن المحتمل أنَّ حقيقيات النواة كانت قد نشأت من الانتقال الأفقي للجينات فيما بين البكتيرات والعتائق archaea.[52]

آليات التطور

من منظور الدارونية الجديدة Neo-Darwinism، التطور يحدث عندما يتغير تواتر الأليل في تجمع أحيائي يتزاوج أفراده فيما بينهم،[25] كما في حال ازدياد تواتر أليل اللون الأسود في تجمع من العثّات. الآليات التي تؤدي لتغيّر توافر الأليل تتضمَّن: الاصطفاء الطبيعي، الانحراف الوراثي، الترافق الجيني، الطفرات، وانسياب الجينات.

الاصطفاء الطبيعي

التطور من خلال الاصطفاء الطبيعي هو العملية التي تصبح فيها الطفرات الجينية التي تحسن من فرص تكاثر النوع شائعة أكثر في الأجيال التجمع اللاحقة. كثيراً ما توصف هذه الآلية بأنها بديهية، وذلك لأنها تنبع من ثلاث حقائق بسيطة:

  • يوجد تنوع قابل للتوريث في كل تجمُّع أحيائي.
  • عدد النسل الكلّي الذي تنجبه الكائنات الحية يزيد عن عدد النسل الذي يستطيع النجاة والتكاثر.
  • يتباين أفراد هذا النسل بمقدرتهم على النجاة والتكاثر.

تخلق هذه الظروف تنافساً على فرص البقاء والتكاثر بين الأفراد. وعلى هذا، الكائنات الحية التي تحمل سمات تعطيها أفضلية على منافسيها، تعيش وتتكاثر لتُوَرِّث تلك السمات النافعة للأجيال اللاحقة، في حين لا تُوَرَّث السمات التي لا تمنح أي أفضلية لأصحابها.[53]

الفكرة المحورية في الاصطفاء الطبيعي هي الصلاحية التطورية evolutionary fitness للكائن الحي.[54] الصلاحية تُقاس بقدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر، وهذا ما يُحدد حجم مساهمته بتوريث الجينات للأجيال اللاحقة.[54] على أن صلاحية الكائن لا يُعَبَّر عنها بعدد النسل الذي ينجبه، وإنما بنسبة الأفراد الحاملين لجيناته في الأجيال اللاحقة.[55] على سبيل المثال، الكائن الحي القادر على النجاة بفعالية والتكاثر بسرعة، لكن بنفس الوقت ذريته ضعيفة وغير قادرة على النجاة والتكاثر، تُعتبر مساهمته الجينية للأجيال اللاحقة قليلة، مما يجعله قليل الصلاحية.[54]

عندما يزيد أحد الألائل الصلاحية أكثر من غيره، فإنَّه سيزداد توافراً في التجمُّع مع ظهور كل جيل جديد. فالانتخاب "يحابي" هذا الأليل. البقاء المُعَزَّز والخصوبة الزائدة هي من الأمثلة على سمات تزيد من الصلاحية. فيما الأليل الضارّ أو الأقل فائدة يحطّ من الصلاحية، وبالتالي يقلّ توافره في التجمع. أي أن الانتخاب "ينبذ" هذا الأليل.[56] تجدر الإشارة إلى أن صلاحية الأليل ليست معطًى ثابتاً، إذ مع تغيّر الظروف البيئية، السمات الضارّة أو المحايدة سابقاً قد تصبح مفيدة. وبنفس الطريقة، السمات المفيدة سابقاً قد تصبح ضارّة.[14] أي أنَّ مسار الاصطفاء بهذه الطريقة يتم باتجاه عكسي. لكن مع ذلك، التطور لا يمكن أن يكون عكوسياً أيضاً؛ فالسمات التي فُقِدَت فيما مضى، لا يمكن أن تظهر ثانيةً باتباع نفس المسار التطوري (أنظر مبدأ اللاعكوسية لدولو Dollo's law).[57][58]

الاصطفاء الطبيعي الواقع على سمات كميَّة ذات قيم متباينة، كالطول مثلاً، يُصَنَّف لثلاثة أنواع. الأول هو الاصطفاء الاتجاهي directional selection. وهو يحابي قيمة معينة للسمة، مما يزيد شيوعها لتصبح هي القيمة المتوسطة، فتتحرك دالة السمة باتجاه اليمين أو اليسار على مرّ الزمن، كما في حال ازدياد طول أفراد نوع ما بمعدّل بطيء.[59] النوع الثاني، الاصطفاء التمزقي disruptive selection، يحابي قيمتان حرجتان للسمة، وينبذ القيمة المتوسطة. فيصبح للسمة منوالان. هذا يحدث، على سبيل المثال، عندما تكون الأفضلية في البيئة إما لكائنات طويلة أو قصيرة، ولكن ليس لمتوسطة الطول. النوع الثالث والأخير هو الاصطفاء التثبيتي stabilizing selection. فيه تُنبَذ قيم السمة الحرجة وتُحابَى القيمة المتوسطة، فيثبت التجمع عليها، ممّا يقلل من التنوع الجيني ومن تفاوت القيم حول القيمة المتوسطة،[53][60] وذلك مثل أن يتقارب أفراد التجمع من نفس الطول المتوسط بمعدل بطيء.

الاصطفاء الجنسي sexual selection هو حالة خاصة من الاصطفاء الطبيعي، وهو يحابي السمات التي تعزز من النجاح التناسلي reproductive success لللكائن الحي باستهوائها للجنس الآخر.[61] السمات التي تطورت بفعل الاصطفاء الجنسي تتجلى على الأخص في ذكور بعض فصائل الحيوانات. وذلك على الرغم من أن بعضها يقلل من فرص بقائهم، بما فيها القرون الثقيلة، نداءات التزاوج، والألوان الزاهية الملفتة للمفترسين.[62] إلا أنَّ نقطة الضعف هذه يُعَوض عنها بالنجاح التناسلي المُعَزَّز لدى الذكور الحاملين لتلك السمات المكلفة وصعبة التزييف، التي تم اصطفاؤها جنسياً.[63]

الانتقاء الطبيعي بشكل عام يجعل الطبيعة المعيار لتحديد أي من السمات تصلح أو لا تصلح للنجاة. تشير "الطبيعة " في هذا السياق إلى النظام البيئي، وهو النظام الذي يتفاعل فيه الكائن الحي مع العوامل الفيزيائية والأحيائية في بيئته المحلية. يوجين أودم Eugene Odum، أحد مؤسسي علم البيئة، عرَّف النظام البيئي على أنه: "أي وحدة تحوي كل الكائنات الحية التي تعمل معاً في منطقة معينة تتفاعل مع البيئة الفيزيائية، بحيث يَنتُج عن تدفق الطاقة مبنى غذائي، تنوع حيوي، ودورات مادة (أي تبادل المواد بين العناصر الحيوية واللاحيوية) واضحي المعالم في النظام."[64] كل تجمع في النظام البيئي يحتل موقعاً بيئياً متمايزاً، ولديه علاقات متمايزة مع عناصر النظام الأخرى. هذه العلاقات تتضمَّن تاريخ حياة الكائن الحي، موقعه في السلسلة الغذائية، والنطاق الجغرافي الذي يمكن أن يعيش فيه. هذه الإحاطة الواسعة بالطبيعة تمكّن العلماء من تحديد القوى المعينة التي تشكل مجتمعة الانتقاء الطبيعي.

يمكن أن يعمل الاصطفاء الطبيعي على مستويات تراتب مختلفة، مثل الجينات، الخلايا، أفراد الكائنات الحية، مجموعات الكائنات الحية والأنواع.[65][66][67] ويمكن أن يعمل الاصطفاء على عدة مستويات في آنٍ واحد.[68] إنَّ واحداً من الأمثلة على الاصطفاء الذي يحدث في مستوى دون الفرد الحي هو الينقولات، وهي الجينات الواثبة التي تستطيع التضاعف والانتشار في أنحاء الجينوم.[69] الاصطفاء الواقع على مستويات أعلى من الفرد، مثل الاصطفاء الزمري group selection، قد يسمح بتطور تعاون بين الكائنات الحية، وقد تم تناول ذلك أدناه.[70]

التطفر الانحيازي

بالإضافة لكونه مصدراً مهماً للتنوع الجيني، التطفّر (حدوث الطفرات) قد يعمل أيضاً كآلية تطور عندما تتفاوت احتمالات حدوث الطفرات المختلفة على المستوى الجزيئي. وهذا ما يُعرف بانحياز التطفّر. بعبارة أخرى: بعض الطفرات يكون حدوثها مرجح أو شائع أكثر من غيرها، ف"ينحاز" التطفر لها.[71] على سبيل المثال، إذا وجد نمطان جينيان يحملان نيوكليوتيدان لهما نفس الصلاحية ويقعان بمواقع متناظرة؛ الأول يحمل نيوكليوتيد G والآخر نيوكليوتيد A، لكن التطفّر(التبدّل) من G إلى A يحدث أكثر من التطفر من A إلى G، فعندها الأنماط الجينية ذات النيوكليوتيد A تميل أكثر لأن تتطور.[72] تباين الأصنوفات taxa من حيث الانحياز لطفرات الغرز وطفرات الخبن، قد يؤدي لتطور أحجام مختلفة من الجينوم.[73][74] وقد لوحظ حدوث التطفر أو النماء الانحيازي في التطور على المستوى المورفولوجي أيضاً.[75][76] فمثلاً، طبقاً لنظرية التطور البالدويني، التطفر يمكن أن يؤدي بسمات كانت قد تطورت بتأثير البيئة لأن تتمثَّل جينيا.[77][78]

تأثيرات التطفر الانحيازي تتراكب على سيرورات أخرى، مثل الانتقاء. فإذا حابى الانتقاء طفرتين بقدر متساوٍ، لكن امتلاك كلتاهما معاً لا يعود بفائدة زائدة، فإنَّ الطفرة التي تحدث أكثر، على الأغلب هي التي ستترسخ في التجمع.[79][80] طفرات فقدان الوظيفة (التي تؤدي لفقدان وظيفة الجين) شائعة ومرجحة أكثر بكثير من الطفرات التي تنتج جينات جديدة وظيفية بالكامل.الانتقاء ينبذ معظم طفرات فقدان الوظيفة. ولكن إذا كانت قوة الانتقاء ضعيفة، فإنَّ انحياز التطفر لفقدان الوظيفة يمكنه التأثير على التطور.[81] مثلاً، الأخضاب pigments تفقد فائدتها في حال انتقال الحيوانات للعيش في كهوف مظلمة، ومن ثم تميل لأن تُفقد.[82] هذا النوع من فقدان الوظائف يحدث بسبب انحياز التطفر، و/أو لأن لامتلاكها تكلفة، واختفاء فائدتها أدى بالانتقاء الطبيعي لأن ينبذها. لكن يبدو أن فقدان قدرة التبوغ sporulation لدى البكتيريا، خلال عمليات التطور المخبرية، سببه التطفر الانحيازي، لا الانتقاء الطبيعي ونبذه لتكلفة الاحتفاظ بهذه القدرة.[83] عندما لا يؤثر الانتقاء على فقدان الوظيفة، فإنَّ السرعة التي يتم بها الفقدان تكون متعلقة بمعدل التطفر mutation rate أكثر منها بحجم التجمع الفعال effective population size،[84] مما يشير إلى أنَّ فقدان الوظيفة مسيَّر بالتطفر الانحيازي أكثر من الانحراف الوراثي.

الانحراف الوراثي

الانحراف الوراثي genetic drift هو تغير تواترات الألائل عشوائياً من جيل لآخر بسبب التوزيع العشوائي للألائل. أي أنَّ الألائل تخضغ لخطأ الاستعيان sampling error، وهو الخطأ في تمثيل العينة للمجتمع. فالألائل التي يحصل عليها النسل (العينة)، تكون تواتراتها مختلفة عن تواترات ألائل الجيل السلفي (المجتمع).[85] فعندما تكون القوى الانتقائية ضعيفة نسبياً أو معدومة، "ينحرف" تواتر الألائل لأعلى وأسفل على نحو عشوائي (بخطى عشوائية). ويتوقف التواتر عن الانحراف حين يثبت الأليل - إما يزول من التجمع أو يستبدل الألائل الأخرى بالكامل. لهذا قد يتسبب الانحراف الوراثي بإزالة ألائل من التجمع نتيجة للصدفة فقط. حتى بغياب القوى الانتقائية، الانحراف الوراثي قد يؤدي لانحراف وتباعد تجمعين منفصلين كانا قد بدآ بنفس المبنى الجيني، إلى أن يصبحا تجمعين مختلفين بمجموعات مختلفة من الألائل.[86]

عادةً يصعب قياس مدى أهمية الأدوار التي يلعبها الاصطفاء والسيرورات المحايدة، مثل الانحراف الجيني، كقوى محركة للتطور.[87] إن الأهمية النسبية لكل من القوى التكيفية وغير التكيفية في تحريك التغير التطوري هي إحدى المواضيع التي لا تزال قيد البحث في علم الأحياء التطوري.[88]

وفقاً لنظرية التطور الجزيئي المحايدة، معظم التغيّرات التطورية هي ناجمة عن تثبيت الطفرات المحادية بفعل الانحراف الجيني.[5] وبحسب هذا النموذج، هذا يعني أنَّ معظم التغيّرات الوراثية في التجمع هي ناتجة عن ضغط التطفّر المستمر والانحراف الجيني.[89] هذه الصيغة من النظرية المحايدة أصبحت في الغالب مهجورة الآن لأنها لا تتوافق مع التنوع الجيني الملاحظ في الطبيعة.[90][91] إلا أنَّ هناك صيغة حديثة ومدعومة أكثر لهذا النموذج، ألا وهي النظرية شبه المحايدة، وبموجبها الطفرة التي تكون محايدة في تجمع صغير، قد لا تكون كذلك في تجمع آخر أكبر.[53] وهناك نظريات بديلة أخرى تشير إلى أنَّ الانحراف الجيني تضعفه قوى تطورية عشوائية أخرى، مثل الترافق الجيني، الذي يعرف أيضاً بالجرّ الجيني. [85][92][93]

الزمن اللازم لثبات أليل محايد بواسطة الانحراف الجيني يتناسب طردياً مع حجم التجمع.[94] إلا أنَّ عدد أفراد التجمع ليس مهماً هنا، وإنما حجم التجمع الفعال هو المقياس الأساسي.[95] التجمع الفعال عادةً يكون أصغر حجماً من التجمع الكلي بما أنَّه بالأخير هناك عوامل تؤخذ بالحسبان، مثل درجة التوالد الداخلي (زواج الأقارب)، ومرحلة دورة الحياة التي يكون حجم التجمع فيها أصغر ما يمكن.[95] وحجم التجمع الفعال قد يختلف بالنسبة لكل جين في نفس التجمع.[96]

الترافق الجيني Genetic hitchhiking

التأشيب recombination يسمح بتفرُّق الألائل المتواجدة على نفس شريط الدنا. لكن بما أن معدل التأشيب منخفض (تقريباً يحدث مرتين في كل كروموسوم في كل جيل)، فإنَّ الجينات التي تتموضع في مواقع متقاربة على الكروموسوم ينخفض احتمال تفرقتها، ويرتفع احتمال توريثها سوياً، وهذه الظاهرة تعرف بالارتباط الجيني linkage.[97] إحتمال توريث أليلان (شكلان مختلفان لنفس الجين) متقاربان سوياً يُحَدَّد عبر قياس اختلال توازن ارتباطهم linkage disequilibrium، وهو الفرق بين عدد مرات ظهورهما معاً في الكروموسوم وبين عدد المرات المتوقع بناءً على مقدار تواتر كل منهما. مجموعة الألائل المتجاورة التي عادةً ما تُوَرَّث سوياً تُسَمَّى بالنمط الفرداني haplotype. هذا الأمر مهم عندما يكون أحد الألائل من بين المجموعة نافعاً جداً، إذ أنَّ الاصطفاء الطبيعي، بمحاباته لهذا الأليل، قد يسبب مسحاً اصطفائياً selective sweep، فيه تصبح باقي ألائل النمط الفرداني شائعة في التجمع، وهذه الظاهرة تُعْرَف بالترافق الجيني أو الجر الجيني.[98] وحجم ملائم من التجمع الفعال يتأثَّر جزئياً بالجر الجيني الذي يحدث من جراء ارتباط جينات محايدة بجينات أخرى وقع عليها الاصطفاء الطبيعي.[92]

انسياب الجينات

انسياب الجينات هو تبادل الجينات بين التجمعات أو الأنواع المختلفة.[45] وجود أو غياب انسياب الجينات يغيّر من مسار التطور بشكل جذري. وبسبب تعقيد الكائنات الحية، فإنَّ التجمعين المعزولين تماماً عن بعضهما سيتطوران بشكل مختلف ومتفاوت تماما عن بعضهما، حتى وإن بقي التجمعان متشابهان من حيث تكيفهما مع المحيط.

إذا ظهر اختلاف جيني بين التجمعات، فإنَّ انسياب المورثات بينها قد يُدخل سمات أو ألائل ضارة بالنسبة لكل من التجمعات (بما أنها دخيلة وليست متوافقة مع بيئتهم)، الأمر الذي قد يؤدي بالكائنات الحية ضمن كل تجمع لأن تُطوِّر آليات تمنع تزاوجها مع التجمعات البعيدة عنها جينياً ، مما يتسبب مع الوقت في ظهور أنواع جديدة. ولذلك يُعدّ تبادل المعلومات الوراثية بين الأفراد أمراً مهماً جداً لتطور مفهوم النوع الأحيائي (BSC).

أثناء تطوير الاصطناع التطوري الحديث، طوَّر سيوال رايت نظرية توازن التناوب الخاصة به، التي تقول بأنَّ انسياب المورثات بين التجمعات المعزولة جزئياً كان عاملاً مهماً في التطور التكيفي.[99] بيد أن أهمية هذه النظرية أصبحت تلقى انتقادات شديدة مؤخراً.[100]

النتائج

التطور يؤثر على كل جانب من سلوكيات الكائنات الحية ومظاهرها. ومن أبرزها التكيفات السلوكية والفيزيائية الناتجة عن عملية الاصطفاء الطبيعي. هذه التكيفات تزيد من صلاحية الكائن الحي عبر تحسين قدرة العثور على الطعام، تجنب الحيوانات المفترسة، أو اجتذاب الأزواج. تتفاعل الكائنات الحية مع عملية الاصطفاء أحياناً بتشكيل علاقات تعاونية مع بعضها البعض، وذلك عادةً عن طريق مساعدة الأقارب أوالتعايش النفعي المتبادل. على المدى الطويل، يُنتج التطور أنواع جديدة عبر فصل التجمعات السلفية عن بعضها البعض، لتكون تجمعات جديدة تنتهي لأن تصبح غير قادرة على التزاوج فيما بينها.

نتائج التطور هذه تُصنف أحياناً لفئتين: تطور كبروي macroevolution وتطور صغري microevolution. هذا الأول هو تطور واسع النطاق يحدث في أو فوق مستوى النوع، كالانقراض والانتواع. والأخير هو تغيرات تطورية أصغر تحدث ضمن النوع (بين أفراد النوع أو بين تجمعاته)، مثل التكيفات.[101] عموماً يُعتبر التطور الكبروي نتيجة لتراكم تأثيرات التطور الصغري على مدى فترات طويلة.[102] إذاً، الفرق بين التطور الكبروي والصغري ليس جوهرياً - فهو ببساطة يكمن بالمدة الزمنية المستغرقة.[103] غير أنَّ في التطور الكبروي، سمات النوع بأكمله قد تكون مهمة، بما أنها قد تؤثر على احتمال حدوث الانتواع أو الانقراض. فمثلا وجود تنوع كبير في النوع يسمح بتكيفه بسرعة مع المواطن الجديدة، مما يقلل من احتمال انقراضه، بينما النطاق الجغرافي الواسع يزيد من احتمال الانتواع، وذلك بزيادة احتمال انعزال جزء من التجمع عن التجمع الأصلي. هنا، قد يدخل في التطور الكبروي والصغري عمل الاصطفاء الطبيعي على مستويات مختلفة - بحيث يعمل في التطور الصغري على مستوى الجينات والكائنات الحية، فيما عمليات التطور الكبروي، مثل اصطفاء الأنواع، تعمل على أنواع بأكملها وتؤثر على معدلات انتواعها وإنقراضها.[104][105][106]

هناك إعتقاد شائع خاطئ بأن للتطور أهداف أو خطط بعيدة المدى، ولكنه في واقع الأمر ليس له أي أهداف على المدى البعيد، وليس من الضرورة أن يّنتج عنه زيادة في التعقيد.[107][108] مع أن الكائنات الأكثر تعقيدا قد نتجت عن عملية التطور، إلا أنَّ ذلك مجرد ناتج عرضي لازدياد العدد الإجمالي للكائنات الحية، وأشكال الحياة الأقل تعقيدا ما زالت هي الشائعة أكثر في الغلاف الحيوي.[109] فمثلاً الغالبية الساحقة من الأنواع تؤلفها بدائيات النواة المجهرية، والتي تشكل، رغم حجمها الصغير، حوالي نصف الكتلة الحيوية،[110] وهي تشكل أيضاً الغالبية العظمى من التنوع الحيوي على كوكب الأرض.[111] لذا فإنَّ أشكال الحياة البسيطة على مر التاريخ كانت وما زالت هي صورة الحياة السائدة على كوكب الأرض، وأشكال الحياة المعقدة تبدو أكثر شيوعاً فقط لأنها بارزة أكثر.[112] إنَّ تطور الكائنات الحية الدقيقة مهم جداً للبحوث التطورية الحديثة، حيث أن تكاثرها السريع يسمح بدراسة تطورها مخبرياً وبملاحظة التطور والتكيف خلال الوقت الفعلي.[113][114]

التكيف

التكيف هو العملية التي تصبح فيها الكائنات الحية ملائمة أكثر للعيش في موطنها.[115][116] مصطلح "التكيف" قد يُستخدم أيضاً للإشارة لسمة فيزيائية أو سلوكية نتجت عن عملية التكيف لتحسن من قدرة الكائن الحي على المحافظة على حياته وبقاء جنسه. مثال على ذلك هو تكيف أسنان الحصان على طحن العشب - وقدرته على طحن العشب بأسنانه المترافعة هي تكيف. للتمييز بين هذين الاستخدامين للمصطلح، يُستعمل مصطلح "التكيف" للإشارة للعملية التطورية، والمصطلح "صفة تكيفية" للدلالة على السمات الناتجة عن العملية التطورية . الصفات التكيفية هي ناجمة عن الاصطفاء الطبيعي.[117] وقد عيَّن عالم الأحياء التطورية ثيودوسيوس دوبجانسكي التعريفات التالية:

  1. التكيف هو العملية التطورية التي تتحسن بها قدرة الكائن الحي على العيش في موطنه أو مواطنه.[118]
  2. التكيفية هي حالة التكيف التي يكون عليها الكائن الحي، أي الدرجة التي يستطيع فيها الكائن الحي العيش والتكاثر في مواطن معينة.[119]
  3. الصفة التكيفية هي جانب من نمط الكائن الحي النمائي، والتي تُوْجِد أو تحسن من فرص بقائه وتكاثره.[120]

التكيف قد يتسبب إما باكتساب خصائص جديدة أو بفقدان خصائص سلفية. من الأمثلة التي يظهر فيها كلا النوعين من التغييرات هو تكيف البكتيريا مع الضغط الاصطفائي الذي تفرضه المضادات الحيوية عليها، إذ تحصل بالبكتيريا تغييرات جينية تكسبها مقاومة لها، وذلك عن طريق إحداث تغيير بمستهدفات الدواء، و/أو عبر زيادة نشاط الناقلات التي تضخ الدواء لخارج الخلية.[121] بعض الأمثلة البارزة الأخرى هي: تطوير الإشريكيات القولونية E. coli للقدرة على استخدام حمض الستريك كمصدر غذاء في تجربة مخبرية طويلة الأمد،[122] وأيضاً تطوير الصيفرية Flavobacterium لإنزيم جديد كلياً يسمح لها بالتغذي على المخلفات الناتجة عن تصنيع النايلون،[123][124] وبالإضافة لبكتيرات التربة السفينغوبيوم Sphingobium والتي طورت مساراً استقلابياً جديداً لتحليل مبيد الآفات الاصطناعي بنتاكلوروفينول pentachlorophenol.[125][126] من الأفكار المثيرة للإهتمام والجدل هي أن بعض التكيفات قد تزيد من قدرة الكائنات الحية على توليد التنوع الجيني والتكيف بواسطة الاصطفاء الطبيعي (أي أنها تزيد من تطورية Evolvability الكائن الحي).[127][128][129][130]

يحدث التكيف عن طريق حدوث تعديلات تدريجية في البنى الموجودة. لذلك البنى المتشابهة في تنظيمها الداخلي قد تكون لها وظائف مختلفة في الفصائل المتقاربة. فهذه هي نتيجة تكييف بنية سلفية واحدة على العمل بطرق مختلفة. على سبيل المثال، عظام أجنحة الخفافيش تشبه كثيراً تلك التي في أقدام الفئران وأيدي الرئيسيات، وذلك يعود لانحدار كل هذه البنى من سلف ثديي مشترك.[131] ولكن بما أنَّ كل الكائنات الحية تربط بينها قرابة الى حد ما،[132] فإنَّه حتى الأعضاء التي يبدو الشبه بينها قليلاً أو معدوماً، مثل أعين كل من المفصليات والرخويات والفقاريات، أو أطراف وأجنحة المفصليات والفقاريات، قد تكون مستندة إلى مجموعة مشتركة من الجينات المتماثلة، التي تتحكم بتراكيبها ووظائفها. وهذا ما يُسمَّى بالتماثل العميق deep homology.[133][134]

خلال التطور، قد تفقد بعض البنى وظائفها الأساسية وتصبح بالتالي بنى آثارية.[135] وظائف هذه البنى قد تكون ضئيلة أو معدومة في النوع الحالي، ولكن تكون لديها وظائف واضحة المعالم في نوع سلفي أو في نوع آخر على درجة كبيرة من القرابة. تتضمَّن الأمثلة على ذلك: الجينات الكاذبة pseudogenes،[136] آثار الأعين اللاوظيفية في الأسماك العمياء التي تعيش في الكهوف،[137] أجنحة الطيور التي لا تطير،[138] وتواجد عظام حوض في الأفاعي والحيتان.[139] الأمثلة على البنى اللاوظيفية في الانسان تتضمن: أضراس العقل،[140] العصعص،[135] الزائدة الدودية،[135] وبعض السلوكيات اللاوظيفية مثل تقبب الجلد goose bumps،[141][142] وردود الأفعال البدائية Primitive reflexes.[143][144][145]

غير أنَّ الكثير من السمات التي تبدو وكأنها تكيفات بسيطة هي في الحقيقة تكانفات، أي تكيفات آنفة (سابقة) Exaptations. وهي بنى كانت قد تكيفت لتأدية وظيفة معينة، ولكنها بالمصادفة أصبحت مفيدة لوظيفة أخرى خلال التطور.[146] إنَّ واحداً من الأمثلة على ذلك هو السحلية الأفريقية المنزلقة Holaspis guentheri، التي كانت قد طورت رأساً شديد التفلطح يمكّنها من الاختباء في الصدوع، كما يُلاحظ عند أقربائها الأقربين. ولكن في هذا النوع تحديداً، أصبح الرأس مسطحا لدرجة أنه يساعدها على الانزلاق الهوائي من شجرة لشجرة،[146] لذلك يُعتبر رأسها المسطح تكانفاً. ومن الأمثلة الأخرى هي بعض الآلات الجزيئية المتواجدة في الخلايا، والتي تطورت عبر توظيف عدة بروتينات موجودة سابقا كانت تقوم بوظائف أخرى مختلفة،[101] مثل الأسواط البكتيريّة flagella،[147] وآلات فرز البروتينات.[148]

مثال إضافي آخر هو توظيف انزيمات حالَّة للسكر وأخرى أيضية لتعمل كبروتينات بنائية تُسَمَّى غلوبولينات العدسة crystallins، وهي موجودة في العدسة العينية للمتعضيات.[149][150]

أحد المبادئ الحساسة في علم البيئة هو الاقصاء التنافسي competitive exclusion، وينص على أنه لا يمكن لأي نوعين أن يحتلا نفس الموضع في نفس البيئة لفترة زمنية طويلة.[151] وبالتالي يميل الاصطفاء الطبيعي لإجبار الأنواع على التكيف للعيش في مواضع بيئية مختلفة. هذا قد يعني مثلاً، أنَّ نوعين معينين من سمك السكليد قد يتكيفا للعيش بمواطن مختلفة، مما سيقلل من التنافس بينهما من أجل الغذاء، ويجنبهما الإقصاء.[152]

من المجالات التي تخضع للدراسات حاليا في علم الأحياء التطوري النمائي هي الأسس التنموية التي تقوم عليها التكيفات والتكانفات (تكيفات آنفة).[153] هذا البحث يتناول منشأ وتطور عملية النمو الجنيني، وكيف تنشأ عن التعديلات على النمو والعمليات التنموية مميزات وخصائص جديدة.[154]

وأظهرت هذه الدراسات أنَّ التطور قد يعدل من النمو، مما يجعله ينتج بنى جديدة. على سبيل المثال، بنى العظام الجنينية التي تتطور وتشكل الفك في الفقاريات غير الثديية، تتطور لتشكل بدلاً من ذلك جزءا من الأذن الوسطى في الثديات.[155] بعض البنى التي فقدت خلال التطور، من الممكن أن تعود لتظهر ثانيةً بسبب تغييرات تطرأ على الجينات التنموية، كالطفرة في الدجاج التي تجعل الأجنة تنمي أسناناً تشبه تلك لدى التماسيح[156] وغدا يتضح الآن أنَّ معظم التعديلات التي تطرأ على أشكال الكائنات الحية تعود إلى تغييرات تحدث في مجموعة صغيرة من الجينات المحافظة.[157]

التطور المشترك co-evolution

التآثرات interactions بين الكائنات الحية ينتج عنها صراع وأيضاً تعاون. وعندما يكون التفاعل بين أزواج من الأنواع، كما في حال الممراض والمضيف، أو المفترس والفريسة، فإنَّها قد تطور مجموعات متلائمة من التكيفات. بحيث يؤدي تطور نوع ما لحدوث تكيفات في نوع ثان، والتي تؤدي بدورها لحدوث تكيفات في النوع الأول. هذه الحلقة من الانتخاب الطبيعي والاستجابة له تُسَمَّى بالتطور المشترك.[158] مثال على ذلك هو إنتاج سم الينفوخ Tetrodotoxin في سمندل الماء خشن الجلد rough-skinned newt، وتطوير مقاومة لهذا السم في مفترسه، الأفعى المقلمة Thamnophis sirtalis. وأدى سباق التسلح التطوري في هذا الزوج المؤلف من فريسة ومفترس لإنتاج مستويات عالية من السم في السمندل، وبالمقابل صاحَبَه تطور مستويات عالية من مقاومة للسم في الأفعى.[159]

التعاون co-operation

ليست كل التآثرات التي تتطور بشكل مشترك بين الأنواع تنطوي على صراع.[160] فقد تطورت الكثير من التآثرات النفعية المتبادلة. على سبيل المثال، ثمة تعاون شديد بين النباتات والفطريات الجذرية، التي تنمو على جذورها وتساعدها على امتصاص المغذيات من التربة.[161] وهذه العلاقة تبادلية، إذ تقوم النباتات بتزويد الفطريات بالسكريات الناتجة عن التمثيل الضوئي. إنَّ الفطريات هنا تنمو داخل خلايا النباتات، مما يتيح لها تبادل المغذيات مع مضيفها، وبنفس الوقت إرسال إشارات تثبط جهاز النبات المناعي.[162]

وقد تطورت تحالفات بين أفراد ينتمون لنفس النوع أيضا. ومن الحالات القصوى هي الاجتماعية العليا Eusociality - سلوك إجتماعي على درجة عالية من التنظيم - الموجودة عند الحشرات الاجتماعية مثل النحل، النمل، والأرضة، حيث تقوم الحشرات العقيمة بحماية وإطعام القلة القادرة على التكاثر في المستعمرة. ومن الأمثلة على التحالفات التي تحدث على نطاق أصغر، هي الخلايا الجسدية المُكونة لأجساد الكائنات الحية، إذ تحافظ ضوابط تكاثرها على على استقرار الكائن الحي، الذي بدوره ينتج خلايا جنسية لانجاب ذرية. هنا تستجيب الخلايا الجسدية لإشارات محددة تأمرها إما بأن تنمو، تبقى على حالتها، أو تموت. وإن لم تستجب لهذه الأوامر وتضاعفت بدون ضوابط، فإن نموها المفرط سيتسبب بالسرطان.[163]

من المحتمل أنَّ مثل هذا التعاون بين أفراد نفس النوع قد تطور بواسطة اصطفاء القرابة kin selection، الذي يقوم فيه أحد أفراد النوع بمساعدة أقربائه على التكاثر.[164] يحابي الانتقاء المساعدة بين الأقارب، وذلك لأنه إن تواجدت ألائل معززة لسلوك المساعدة في الفرد المُساعد، فمن المرجح أن يكون أقرباءه حاملين لها أيضا، ولذلك تجد هذه الألائل طريقها إلى الجيل التالي.[165] إحدى العمليات الأخرى المعززة للتعاون هي الاصطفاء الزمري group selection، فيه تعود فائدة التعاون على مجموعة من الكائنات الحية.[166]

الانتواع

الانتواع speciation هو العملية التي يتشعب فيها النوع إلى نوعين سليلين أو أكثر.[167]

ثمة طرق مختلفة لتعريف مفهوم النوع. واختيار التعريف يعتمد على خصائص النوع المعنى بها.[168] فمثلاً بعضها ينطبق أكثر على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، فيما البعض الآخر يكون لاستخدامه فائدة أكثر عند التعامل مع الكائنات التي ليس لديها تكاثر جنسي. ورغم تنوع التعريفات الكبير، إلا أنه يمكن تصنيف كل منها ضمن أحد التوجهات الفلسفية الثلاثة الشاملة: البيئي، التزاوجي البيني، والتطور السلالي.[169] مفهوم النوع الأحيائي هو مثال مثال كلاسيكي على توجه التزاوج البيني. ففي عام 1942، قدَّم إرنست ماير مفهوم النوع الأحيائي الذي عرَّف النوع على أنه: مجموعة من التجمعات التي لها القدرة على التزاوج فيما بينها، والمعزولة تزاوجياً عن المجموعات الأخرى.[170] وعلى الرغم من استعمال مفهوم النوع الأحيائي الواسع وطويل الأمد، إلا أنَّ به ما يثير الجدل كغيره من التوجهات التزاوجية البينية، وأحد الأسباب هو أنها لا يمكن تطبيقها على بدائيات النوى، التي تفتقد للتكاثر الجنسي.[171] وهذا ما يعرف بمشكلة النوع.[168] وقد حاول بعض الباحثين الوصول لمفهوم واحد موحد، بينما تبنى آخرون توجها تعددياً واقترحوا انه قد تكون هناك عدة طرق مختلفة لتفسير تعريف النوع بشكل منطقي.[168][169]

وجود حواجز تكاثرية بين تجمعين جنسيين متفرعين من نوع واحد هو شرط ضروري كي يصبحا نوعان جديدان. الانسياب الجيني قد يبطيء من هذه العملية بنقله للاختلافات الجينية الجديدة إلى التجمعات الأخرى. تمكُّن الأنواع من التزاوج فيما بينها يعتمد على مدى التباعد الذي حدث بينها منذ تحدرها من سلفها المشترك الأخير، فهناك أنواع تستطيع انجاب نسل، مثل الأحصنة والحمير، التي ينتج عن تزاوجها البغل.[172] عادةً يكون النسل الهجين الناتج عقيما. فرغم أن بعض الأنواع ذات القرابة الكبيرة قد تكون قادرة على التزاوج بانتظام، إلا أن الاصطفاء ينبذ نسلها الهجين، وتبقى هذه الأنواع متمايزة. غير أنه أحيانا قد تنتج هجائن قادرة على التكاثر والبقاء، وهذه الأنواع الهجينة الجديدة قد تمتلك إما خصائص وسطية ناتجة عن مزج خصائص نوعي الأبوين، أو قد تكون لها خصائص ظاهرية جديدة.[173] إنًّ مدى أهمية التهجين في إنشاء أنواع جديدة مازال غير واضح. إلا أنه شوهدت حالات تهجين في الكثير من الحيوانات، [174] بما فيها ضفدع الشجر الرمادي، الذي يعتبر حالة مدروسة جيدا.[175]

لقد دُرس الانتواع مرات عديدة في ظروف مخبرية مضبطة وكذلك في الطبيعة.[176] الانتواع الذي يحدث في التجمعات التي تتكاثر جنسيا يكون سببه العزل التكاثري المتبوع بالتباعد السلالي. هنالك أربع آليات يحدث بها الانتواع، وأكثرها شيوعاً لدى الحيوانات هو الانتواع التبايني allopatric speciation. وهو يحدث في تجمعات عُزلت جغرافياً، الأمر الذي قد يَحدث بفعل الهجرة أو العمليات الجيولوجية المسببة لتجزؤ الموطن. وفي هذه الظروف، يُحدث الاصطفاء الطبيعي تغيرات سريعة في مظاهر الكائنات الحية وسلوكياتها.[177][178] وبما أنَّ التجمع المنعزل عن التجمع الأصلي يتعرض للانتقاء الطبيعي والانجراف الجيني بشكل مستقل ومختلف عن بقية تجمعات النوع، فإنَّ الانعزال الجغرافي قد ينتج عنه بنهاية المطاف كائنات غير قادرة على التزاوج فيما بينها.[179]

آلية الانتواع الثانية هي الانتواع الخارجي peripatric speciation، وهو يحدث عندما تُفصل تجمعات صغيرة عن التجمع الأصلي في بيئة خارجية جديدة. وهو يشبه الانتواع التباعدي من حيث الانعزال الجغرافي والتكاثري، لكن بخلافه، في الانتواع الخارجي يكون حجم التجمع المفصول أصغر بكثير من حجم التجمع الأصلي. وهنا يؤدي تأثير المؤسس لحدوث انتواع سريع، بعد أن يؤدي تزايد التوالد الداخلي لزيادة الضغط الانتقائي على تماثل الزيجوت homozygotes، الأمر الذي يؤدي إلى تغير جيني سريع.[180]

آلية الانتواع الثالثة هي الانتواع المحاذي parapatric speciation، وهو يشبه الانتواع الخارجي من حيث انعزال مجموعة صغيرة في موطن جديد، إلا أنه لا يوجد هنا حاجز فيزيائي يعزل بين التجمعين. وإنما ينتج الانتواع عن تطور آليات تقلل من انسياب الجينات فيما بين التجمعين.[167]205 بشكل عام، هذا يحدث نتيجة لحصول تغييرات بيئية جذرية في موطن النوع. مثال على ذلك هو العشب الربيعي Anthoxanthum odoratum الذي يمر بالانتواع المحاذي استجابةً للتلوث المعدني الموضعي الصادر عن المناجم.[181] فهنا تطورت نباتات مقاومة لنسبة المعادن العالية في التربة. والاصطفاء بنبذه للتزاوج مع التجمع الأصلي الحساس للمعادن أدى لإحداث تغيير تدريجي في وقت إزهار النباتات المقاومة للمعادن، الأمر الذي أفضى إلى نشوء عزل تكاثري كامل. الاصطفاء بنبذه للتهجين بين التجمعين قد يؤدي إلى التدعيم، أي تطور سمات تعزز من التزاوج ضمن نفس النوع، وأيضاً لانزياح الخواص Character displacement، أي زيادة التمايز الظاهري بين النوعين.[182]

والآلية الرابعة هي الانتواع التماثلي sympatric speciation. في هذا الانتواع يتشعب النوع دون حدوث عزل جغرافي أو تغيير في الموطن. هذه الآلية نادرة، وذلك لأن أدنى انسياب للمورثات قد يلغي الاختلاف الجيني في التجمع.[183] بشكل عام، يتطلب حدوث هذا الانتواع في الحيوانات تطور اختلافات جينية بالإضافة لتزاوج غير عشوائي من أجل السماح للعزل التكاثري بالتطور.[184]

أحد أنواع الانتواع التماثلي يتضمن حدوث تزاوج ما بين نوعين قريبين لانتاج نوع هجين جديد. هذا ليس شائع الحدوث، إذ أن الحيوانات المهجنة بالعادة تكون عقيمة. وهذا يرجع إلى أنَّه خلال الإنتصاف، تكون الكروموسومات المثلية لكل من الأبوين تابعة لنوعين مختلفين، ولا يمكنها الازدواج. ولكن هذا الأمر شائع أكثر في النباتات، وذلك لأن النباتات عادة تُضاعف عدد كروموسوماتها، مُشَكلةً صيغ متعددة للكروموسومات polyploids.[185] فهذا يسمح للكرموسومات الصادرة عن كل من النوعين الأبويين بتشكيل أزواج متلائمة خلال الانتصاف، بما أن كروموسومات الأبوين هي بالأصل مُمَثلة بأزواج.[186] إنَّ أحد الأمثلة على هذا النوع من الانتواع هو تزواج النوعين أرابيدوپسس ثاليانا Arabidopsis thaliana وأرابيدوپسس أرينوزا Arabidopsis arenosa لينتجا النوع الجديد أرابيدوپسس سويسيكا Arabidopsis suecica.[187] وهذا قد حدث قبل حوالي 20000 سنة،[188] وأعيدت عملية الانتواع هذه مخبرياً، مما أتاح دراسة الآلية الوراثية المتعلقة بهذه العملية.[189] إنَّ تضاعف الكروموسومات قد يكون مسببا شائعا للانعزال التكاثري، إذ أنَّ نصف الكروموسومات المضاعفة لن تزدوج أثناء التكاثر مع الكائنات ذات الكروموسومات غير المضاعفة.[190]

أحداث الانتواع مهمة في نظرية التوازن المتقطع punctuated equilibrium، والتي تفسر النمط في السجل الأحفوري للهبَّات القصيرة من التطور والموزعة على فترات طويلة من الركود، حيث تبقى الأنواع ثابتة نسبياً دون تغيير.[191] في هذه النظرية، يكون الانتواع والتطور السريع مترابطين، فيما يعمل كل من الانتقاء الطبيعي والانحراف الجيني على الكائنات الحية التي تمر بالانتواع في مواطن جديدة أو تجمعات صغيرة. ولذلك فترات الركود في السجل الأحفوري تلائم التجمع الأصلي، أما الكائنات التي تمر بانتواع وتطور سريع تكون موجودة في تجمعات صغيرة ومقيدة جغرافياً، ولذلك تأحفرها يكون نادراً.[192]

الانقراض

الانقراض هو اختفاء نوع بأكمله. الانقراض ليس حدثا غير اعتيادي، فالأنواع بشكل مستمر تظهر بالانتواع وتختفي بالانقراض.[193] تقريبا جميع أنواع الحيوانات والنباتات التي عاشت على سطح الأرض هي الآن منقرضة،[194] ويبدو أن الانقراض هو المصير النهائي لكافة الأنواع.[195] هذه الانقراضات حدثت كثيرا عبر تاريخ الحياة، إلا أن معدل الانقراض قد يرتفع في الانقراضات الجماعية الأحيانية.[196] انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي، الذي انقرضت فيه الديناصورات غير الطائرة، هو الانقراض المعروف أكثر. ولكن انقراض العصر البرمي الترياسي كان أكثر شدة، إذ انقرض فيه تقريبا 96% من الأنواع.[196] انقراض العصر الهولوسيني Holocene extinction هو انقراض جماعي جارٍ مرتبط بتوسع البشرية عبر الكرة الأرضية في عدة آلاف السنوات الماضية. معدلات الانقراضات الحالية هي أعلى ب-100-1000 مرة من قبل، وحوالي 30% من الأنواع الحالية قد تصبح منقرضة مع حلول منتصف القرن الواحد والعشرين. [197] نشاطات الانسان هي الآن المسبب الرئيسي للانقراض المستمر،[198] وقد يعجل الاحترار العالمي من العملية في المستقبل.[199]

دور الانقراض في التطور ليس مفهوماً بشكل جيد، وقد يتعلق الأمر بنوع الانقراض المعنى به.[196] مسببات الانقراضات الصغيرة المتواصلة، والتي تمثل معظم الانقراضات، قد تكون ناتجة عن تنافس الأنواع من أجل الموارد المحدودة (الاقصاء التنافسي).[200] فإن تمكَّن نوع ما من التفوق على نوع آخر، قد ينتج عن ذلك اصطفاء على مستوى الأنواع، حيث ينجو النوع الأصلح وتقاد باقي الأنواع إلى الفناء.[66] الانقراضات الجماعية المتقطعة هي أيضا مهمة، ولكن بدل أن تعمل كقوة اصطفائية، فإنها تقلل من التنوع بشكل كبير وبطريقة عشوائية، وتشجع حدوث هبَّات من التطور السريع وانتواعات في الكائنات الناجية.[201]

تاريخ الحياة التطوري

أصل الحياة

يُعتقد أنَّ كيمياء طاقية جداً أدت لإنتاج جزيء ذاتي التناسخ قبل حوال 4 بلايين سنة، وأن بعد نحو نصف بليون سنة عاش آخر سلف مشترك للحياة كلها.[202] وهناك إجماع علمي على أنَّ الكيمياء الحيوية المعقدة المشكلة للحياة نتجت عن تفاعلات كيميائية أبسط.[203] من الممكن أنَّه كانت في بدء الحياة جزيئات ذاتية الاستنساخ مثل الرنا،[204] بالإضافة إلى جمعية الخلايا البسيطة.[205]

السلف المشترك

الكائنات الحية على الأرض كلها متحدرة من سلف مشترك أو تجميعة جينات سلفية.[132][206] الأنواع الموجودة حالياً هي من مراحل عملية التطور، وتنوعها هو نتيجة لسلسلة طويلة من الانتواعات والانقراضات.[207] تم الاستدلال على السلف المشترك من أربع حقائق بسيطة تخص الكائنات الحية: أولاً، للكائنات الحية توزيعات جغراية لا يمكن عزوها للتكيف المحلي. ثانياً، تنوع الحياة ليس بتشكيلة من الكائنات الفريدة كلياً، وإنما من كائنات بينها تشابهات مورفولوجية. ثالثاً، السمات الأثارية التي تفتقد لوظائف واضحة تشابه سمات سلفية وظيفية. وأخيراً، يمكن تصنيف الكائنات الحية في تراتب من المجموعات المتداخلة بالاستناد إلى هذه التشابهات - على غرار شجرة العائلة.[208] ولكن اقترح بحث حديث أنَّه بسبب نقل الجينات الأفقي، قد تكون "شجرة الحياة" هذه أكثر تعقيداً من مجرد شجرة متفرعة بسيطة بما أنَّ هناك جينات تنتقل بمعزل عن التوريث بين أنواع بعيدة القرابة.[209][210]

أيضاً الأنواع السالفة تركت سجلات لتاريخها التطوري. فالأحافير تشكل مع التشريح المُقارَن للكائنات الحالية السجل المورفولوجي أو التشريحي.[211] وعن طريق مقارنة البنى التشريحية للأنواع الحديثة والمنقرضة، يستطيع البليونتولوجيين الاستدلال على أصول هذه الأنواع. إلا أنَّ هذه الطريقة تكون أكثر نجاحاً عند التعامل مع كائنات حية ذات أعضاء جسدية صلبة مثل الصدف، العظام والأسنان. فضلاً عن أنَّ بدائيات النواة مثل البكتيريا والعتائق لديها قدر محدود من المورفولوجيات المشتركة، ولذلك أحافيرها لا تزود معلومات عن أصلها.

وفي الآونة الأخيرة أتت أدلة على السلف المشترك من دراسة التشابهات الكيميائية الحيوية بين الكائنات الحية. فمثلاً كل الخلايا الحية تستعمل نفس المجموعة الأساسية من النوكليوتيدات والأحماض الأمينية.[212] وكشف علم الوراثة الجزيئي مع تقدمه وجود سجل للتطور باقٍ في الجينوم الخاص بالكائن الحي: قياس التاريخ الذي تفرعت به الأنواع بواسطة تقنية الساعات الجزيئية التي تنتجها الطفرات.[213] على سبيل المثال، أسفرت هذه المقارنات بين تسلسلات الدنا عن أنَّ الإنسان والشمبانزي يتطابقان في 96% من الجينوم، وتحليل مناطق الاختلاف يساعد على تبيان التاريخ الذي عاش به السلف المشترك الذي انشق عنه هذان النوعان.[214]

تطور الحياة

شجرة المحتد تظهر تفرع الأنواع الحالية من سلفها المشترك في المركز.[215] لكل من النطاقات الثلاث لون مختلف: لون البكتيريا أزرق، العتائق أخضر، وحقيقيات النوى أحمر.

عاشت بدائيات النوى على الأرض منذ نحو 3 إلى 4 بليون سنة.[216][217] ولم يحدث أي تغير واضح في مورفولوجيتها أو تنظيمها الخلوي لبضعة بلايين من السنين.[218] نشأت الخلايا حقيقية النواة قبل 1.6 إلى 2.7 بليون سنة. والتغير الكبير التالي في البنى الخلوية حدث حين قامت الخلايا حقيقية النواة بابتلاع البكتيريا في ترابط تعاوني يطلق عليه التعايش الداخلي endosymbiosis.[219][220] وقد مرت البكتيريا المبتلَعة بتطور مشترك مع الخلايا المضيفة، بحيث تطورت البكتيريا إما إلى متقدرات أو هيدروجينوسومات hydrogenosome.[221] وأدى ابتلاع آخر لكائنات حية شبيهة بالزراقم إلى تشكل الصانعات اليخضورية في الطحالب والنبات.[222]

كان تاريخ الحياة يدور حول حقيقيات النواة أحادية الخلايا وبدائيات النواة والعتائق، إلى أن بدأت الكائنات الحية متعددة الخلايا بالظهور قبل 610 مليون سنة في المحيطات خلال الحقبة الإدياكارية.[216][223] لقد حدث تطور تعدد الخلايا في عدة أحداث منفردة في كائنات حية مثل الاسفنجيات، الطحالب البنية، الزراقم، العفن الغروي، والجراثيم المخاطية.[224]

بعد وقت قصير من ظهور الكائنات متعددة الخلايا، ظهر تنوع حيوي بارز عبر 10 ملايين سنة تقريباً في حدث يعرف بانفجار كامبري. وهنا ظهرت في السجل الأحفوري غالبية شعب الحيوانات الحالية بالإضافة إلى بعض السلالات الفريدة التي انقرضت فيما بعد.[225] تم اقتراح مسببات عديدة للانفجار الكامبري، بما فيها تراكم الأكسجين الناتج عن التمثيل الضوئي في الغلاف الجوي.[226]

قبل نحو 500 مليون سنة، استعمرت النباتات والفطريات الأرض، وتبعتها بعد قليل المفصليات وحيوانات أخرى.[227] كانت الحشرات ناجحة على وجه الخصوص، وحتى أنها تشكل اليوم الغالبية من أنواع الحيوانات.[228] ظهرت البرمائيات أول مرة قبل حوالي 364 مليون سنة، وتبعتها الحيوانات السلوية البدائية والطيور قبل نحو 155 مليون سنة (وكلاهما من السلالات الشبيهة بالزواحف)، وتلتها الثدييات قبل نحو 129 مليون سنة، وأسرة الإنسانيات قبل نحو 10 ملايين سنة، ومن ثم الإنسان الحديث قبل نحو 250000 سنة.[229][230][231] ولكن رغم تطور هذه الحيوانات الكبيرة، إلا أنَّ الكائنات الحية الأصغر الشبيهة بالتي تطورت في أول هذه السيرورة تبقى ناجحة جداً وهي السائدة على الأرض، إذ أن بدائيات النوى تشكل الغالبية من الأنواع وكذلك الكتلة البيولوجية.[111]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Hall، B. K.؛ Hallgrímsson، B.، المحررون (2008). Strickberger's Evolution (ط. 4th). Jones & Bartlett. ISBN:0-7637-0066-5.
  2. ^ Cracraft، J.؛ Donoghue، M. J.، المحررون (2005). Assembling the tree of life. Oxford University Press. ISBN:0-19-517234-5.
  3. ^ Lewontin، R. C. (1970). "The units of selection". Annual Review of Ecology and Systematics. ج. 1: 1–18.
  4. ^ Darwin، Charles (1859). "XIV". On The Origin of Species. ص. 503. ISBN:0-8014-1319-2.
  5. ^ أ ب Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. ج. 66 ع. 4: 367–86. DOI:10.1266/jjg.66.367. PMID:1954033. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  6. ^ Provine، W. B. (1988). "Progress in evolution and meaning in life". Evolutionary progress. University of Chicago Press. ص. 49–79.
  7. ^ National Academy of Science Institute of Medicine (2008). Science, Evolution, and Creationism. National Academy Press. ISBN:0-309-10586-2.
  8. ^ Moore، R.؛ Decker، M.؛ Cotner، S. (2009). Chronology of the Evolution-Creationism Controversy. Greenwood. ص. 454. ISBN:0-313-36287-4.
  9. ^ Futuyma، Douglas J.، المحرر (1999)، Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda (PDF)، Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey
  10. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. ج. 20 ع. 8: 327–32. DOI:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID:15262401. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  11. ^ أ ب Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature. ج. 441 ع. 7092: 398–401. DOI:10.1038/441398a. PMID:16724031. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  12. ^ Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. ج. 9 ع. 4: 255–66. DOI:10.1038/nrg2322. PMID:18319743. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  13. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today. ج. 2 ع. 8: 330–5. DOI:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID:8796918. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  14. ^ أ ب Futuyma، Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN:0-87893-187-2.
  15. ^ Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. ج. 9 ع. 11: 855–67. DOI:10.1038/nrg2452. PMID:18852697. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  16. ^ أ ب Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. ج. 7 ع. 3: 229–37. DOI:10.1038/nrg1804. PMID:16485021. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  17. ^ Jablonka، E.؛ Raz، G. (2009). "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution" (PDF). The Quarterly Review of Biology. ج. 84 ع. 2: 131–176. DOI:10.1086/598822. PMID:19606595.
  18. ^ Bossdorf، O.؛ Arcuri، D.؛ Richards، C. L.؛ Pigliucci، M. (2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana". Evolutionary Ecology. ج. 24 ع. 3: 541–553. DOI:10.1007/s10682-010-9372-7.
  19. ^ Jablonka، E.؛ Lamb، M. (2005). Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. MIT Press. ISBN:0-262-10107-6.
  20. ^ Jablonka، E.؛ Lamb، M. J. (2002). "The changing concept of epigenetics" (PDF). Annals of the New York Academy of Sciences. ج. 981 ع. 1: 82–96. DOI:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. PMID:12547675.
  21. ^ Laland، K. N.؛ Sterelny، K. (2006). "Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction" (PDF). Evolution. ج. 60 ع. 8: 1751–1762. DOI:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x.
  22. ^ Chapman، M. J.؛ Margulis، L. (1998). "Morphogenesis by symbiogenesis" (PDF). International Microbiology. ج. 1 ع. 4: 319–326. PMID:10943381.
  23. ^ Wilson، D. S.؛ Wilson، E. O. (2007). "Rethinking the theoretical foundation of sociobiology" (PDF). The Quarterly Review of Biology. ج. 82 ع. 4.
  24. ^ Harwood، AJ.؛ Harwood، J. (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. ج. 353: 177–86. DOI:10.1098/rstb.1998.0200. PMID:9533122.
  25. ^ أ ب Ewens W.J. (2004). Mathematical Population Genetics (2nd Edition). Springer-Verlag, New York. ISBN:0-387-20191-2.
  26. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. ج. 353 ع. 1366: 187–98. PMID:9533123.
  27. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. ج. 63 ع. 5: 682–90. PMID:17075697.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  28. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 104 ع. 16: 6504–10. DOI:10.1073/pnas.0701572104. PMID:17409186.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  29. ^ Hastings، P J؛ Lupski، JR؛ Rosenberg، SM؛ Ira، G (2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews. Genetics. ج. 10 ع. 8: 551–564. DOI:10.1038/nrg2593. PMID:19597530.
  30. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN:1-4051-1950-0. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |author= و|last= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  31. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol. ج. 318 ع. 5: 1155–74. DOI:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID:12083509.
  32. ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England). ج. 12 ع. Pt 3b: 541–7. DOI:10.1038/eye.1998.143. PMID:9775215.
  33. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. ج. 9 ع. 4: 317–24. DOI:10.1101/gr.9.4.317. PMID:10207154. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |doi_brokendate= تم تجاهله يقترح استخدام |doi-broken-date= (مساعدة)
  34. ^ Hurles M (2004). "Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts". PLoS Biol. ج. 2 ع. 7: E206. DOI:10.1371/journal.pbio.0020206. PMID:15252449. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  35. ^ Liu N, Okamura K, Tyler DM (2008). "The evolution and functional diversification of animal microRNA genes". Cell Res. ج. 18 ع. 10: 985–96. DOI:10.1038/cr.2008.278. PMID:18711447.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  36. ^ Siepel A (2009). "Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA". Genome Res. ج. 19 ع. 10: 1693–5. DOI:10.1101/gr.098376.109. PMID:19797681. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  37. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. ج. 74: 867–900. DOI:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID:15954844.
  38. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. ج. 4 ع. 11: 865–75. DOI:10.1038/nrg1204. PMID:14634634. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  39. ^ Wang M, Caetano-Anollés G (2009). "The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world". Structure. ج. 17 ع. 1: 66–78. DOI:10.1016/j.str.2008.11.008. PMID:19141283.
  40. ^ Weissman KJ, Müller R (2008). "Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases". Chembiochem 9 (6): 826–48
  41. ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. ج. 16: 405–37. DOI:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID:6297377.
  42. ^ Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. ج. 16 ع. 17: R696. DOI:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID:16950096.
  43. ^ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays. ج. 25 ع. 6: 533–7. DOI:10.1002/bies.10291. PMID:12766942.
  44. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature. ج. 434 ع. 7033: 636–40. DOI:10.1038/nature03405. PMID:15800622.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  45. ^ أ ب Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. ج. 13 ع. 6: 1341–56. DOI:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID:15140081. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  46. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet. ج. 37: 283–328. DOI:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID:14616063.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  47. ^ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. ج. 9 ع. 5: 476–82. DOI:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID:16942901.
  48. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 99 ع. 22: 14280–5. DOI:10.1073/pnas.222228199. PMID:12386340.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  49. ^ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. ج. 1 ع. 4: 530–3. DOI:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID:1822285.
  50. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science. ج. 320 ع. 5880: 1210–3. Bibcode:2008Sci...320.1210G. DOI:10.1126/science.1156407. PMID:18511688. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  51. ^ Baldo A, McClure M (1 سبتمبر 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. ج. 73 ع. 9: 7710–21. PMID:10438861.
  52. ^ Rivera MC, Lake JA (2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes" (PDF). Nature. ج. 431 ع. 7005: 152–5. DOI:10.1038/nature02848. PMID:15356622. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  53. ^ أ ب ت Hurst LD (2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nat. Rev. Genet. ج. 10 ع. 2: 83–93. DOI:10.1038/nrg2506. PMID:19119264. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  54. ^ أ ب ت Orr HA (2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat. Rev. Genet. ج. 10 ع. 8: 531–9. DOI:10.1038/nrg2603. PMID:19546856. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  55. ^ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature. ج. 183 ع. 4663: 710–3. Bibcode:1959Natur.183..710H. DOI:10.1038/183710a0. PMID:13644170. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  56. ^ Lande, R. and Arnold, S.J. 1983. The measurement of selection on correlated characters. Evolution, 37: 1210-26.
  57. ^ Goldberg، Emma E (2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution. ج. 62 ع. 1: 2727–2741. DOI:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID:18764918. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |coauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |author= (مساعدة)
  58. ^ "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution. ج. 23 ع. 11: 602–609last = Collin. 2008. DOI:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID:18814933. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |first= يفتقد |first= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |coauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |author= (مساعدة)
  59. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 98 ع. 16: 9157–60. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. DOI:10.1073/pnas.161281098. PMID:11470913. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  60. ^ Felsenstein (1 نوفمبر 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics. ج. 93 ع. 3: 773–95. PMID:17248980. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  61. ^ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.). ج. 21 ع. 6: 296–302. DOI:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID:16769428.
  62. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. ج. 269 ع. 1498: 1331–40. DOI:10.1098/rspb.2002.2020. PMID:12079655.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  63. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature. ج. 432 ع. 7020: 1024–27. DOI:10.1038/nature03084. PMID:15616562.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  64. ^ Odum, EP (1971) Fundamentals of ecology, third edition, Saunders New York
  65. ^ Okasha، S. (2007). Evolution and the Levels of Selection. Oxford University Press. ISBN:0-19-926797-9.
  66. ^ أ ب Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. ج. 353 ع. 1366: 307–14. DOI:10.1098/rstb.1998.0211. PMID:9533127. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  67. ^ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 94 ع. 6: 2091–94. Bibcode:1997PNAS...94.2091M. DOI:10.1073/pnas.94.6.2091. PMID:9122151. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  68. ^ Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. ج. 213: 203–11, discussion 211–17. PMID:9653725.
  69. ^ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica. ج. 86 ع. 1–3: 269–74. DOI:10.1007/BF00133725. PMID:1334911.
  70. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 96 ع. 21: 11904–09. DOI:10.1073/pnas.96.21.11904. PMID:10518549.
  71. ^ Lynch, M. (2007). "The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity". PNAS. ج. 104: 8597–8604. Bibcode:2007PNAS..104.8597L. DOI:10.1073/pnas.0702207104.
  72. ^ Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H. (2002). "Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome". Genome Research. ج. 12 ع. 9: 1350–1356. DOI:10.1101/gr.220502.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  73. ^ Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL (2000). "Evidence for DNA loss as a determinant of genome size". Science. ج. 287 ع. 5455: 1060–1062. Bibcode:2000Sci...287.1060P. DOI:10.1126/science.287.5455.1060.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  74. ^ Petrov DA (2002). "DNA loss and evolution of genome size in Drosophila". Genetica. ج. 115 ع. 1: 81–91. DOI:10.1023/A:1016076215168.
  75. ^ Kiontke K, Barriere A , Kolotuev I, Podbilewicz B , Sommer R, Fitch DHA , Felix MA (2007). "Trends, stasis, and drift in the evolution of nematode vulva development". Current Biology. ج. 17 ع. 22: 1925–1937. DOI:10.1016/j.cub.2007.10.061. PMID:18024125.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  76. ^ Braendle C, Baer CF, Felix MA (2010). "Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System". PLoS Genetics. ج. 6 ع. 3. DOI:10.1371/journal.pgen.1000877. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |article number= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  77. ^ Palmer، RA (2004). "Symmetry breaking and the evolution of development". Science. ج. 306 ع. 5697: 828–833. Bibcode:2004Sci...306..828P. DOI:10.1126/science.1103707. PMID:15514148.
  78. ^ West-Eberhard، M-J. (2003). Developmental plasticity and evolution. New York: Oxford University Press. ISBN:978-0-19-512235-0.
  79. ^ Stoltzfus, A and Yampolsky, L.Y. (2009). "Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution". J Hered. ج. 100 ع. 5: 637–647. DOI:10.1093/jhered/esp048. PMID:19625453.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  80. ^ Yampolsky, L.Y. and Stoltzfus, A (2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". Evol Dev. ج. 3 ع. 2: 73–83. DOI:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID:11341676.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  81. ^ Haldane, JBS (1933). "The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution". American Naturalist. ج. 67: 5–19.
  82. ^ Protas، Meredith؛ Conrad، M؛ Gross، JB؛ Tabin، C؛ Borowsky، R (2007). "Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus". Current Biology. ج. 17 ع. 5: 452–454. DOI:10.1016/j.cub.2007.01.051. PMID:17306543. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  83. ^ Maughan H, Masel J, Birky WC, Nicholson WL (2007). "The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis". Genetics. ج. 177: 937–948. DOI:10.1534/genetics.107.075663.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  84. ^ Masel J, King OD, Maughan H (2007). "The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis". American Naturalist. ج. 169 ع. 1: 38–46. DOI:10.1086/510212. PMID:17206583.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  85. ^ أ ب Masel J (2011). "Genetic drift". Current Biology. ج. 21 ع. 20: R837–R838. DOI:10.1016/j.cub.2011.08.007. PMID:22032182.
  86. ^ Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome. ج. 31 ع. 1: 221–27. PMID:2687093.
  87. ^ Mitchell-Olds، Thomas؛ Willis، JH؛ Goldstein، DB (2007). "Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?". Nature Reviews Genetics. ج. 8 ع. 11: 845–856. DOI:10.1038/nrg2207. PMID:17943192. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  88. ^ Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. ج. 22 ع. 12: 2318–42. DOI:10.1093/molbev/msi242. PMID:16120807. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  89. ^ Kimura M (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome. ج. 31 ع. 1: 24–31. PMID:2687096. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  90. ^ Kreitman M (1996). "The neutral theory is dead. Long live the neutral theory". BioEssays. ج. 18 ع. 8: 678–83, discussion 683. DOI:10.1002/bies.950180812. PMID:8760341. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  91. ^ Leigh E.G. (Jr) (2007). "Neutral theory: a historical perspective". Journal of Evolutionary Biology. ج. 20 ع. 6: 2075–91. DOI:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. PMID:17956380. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  92. ^ أ ب Gillespie، John H. (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution. ج. 55 ع. 11: 2161–2169. PMID:11794777.
  93. ^ R.A. Neher and B.I. Shraiman (2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". Genetics. ج. 188: 975–996. DOI:10.1534/genetics.111.128876. PMID:21625002.
  94. ^ Otto S, Whitlock M (1 يونيو 1997). "The probability of fixation in populations of changing size". Genetics. ج. 146 ع. 2: 723–33. PMID:9178020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  95. ^ أ ب Charlesworth B (2009). "Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation". Nat. Rev. Genet. ج. 10 ع. 3: 195–205. DOI:10.1038/nrg2526. PMID:19204717. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  96. ^ Asher D. Cutter and Jae Young Choi (2010). "Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae". Genome Research. ج. 20: 1103–1111. DOI:10.1101/gr.104331.109. PMID:20508143.
  97. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. ج. 66 ع. 2: 557–66. DOI:10.1086/302754. PMID:10677316. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  98. ^ Barton، N H (2000). "Genetic hitchhiking". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. ج. 355 ع. 1403: 1553–1562. DOI:10.1098/rstb.2000.0716. PMID:11127900. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  99. ^ Wright، Sewall (1932). "The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution". Proc. 6th Int. Cong. Genet. ج. 1: 356–366.
  100. ^ Coyne (1997). "Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution". Evolution. 3. ج. 51: 643–671. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |coauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |author= (مساعدة)
  101. ^ أ ب Scott EC, Matzke NJ (2007). "Biological design in science classrooms". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 104 ع. suppl_1: 8669–76. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. DOI:10.1073/pnas.0701505104. PMID:17494747. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  102. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. DOI:10.1023/A:1013368628607. PMID:11838760. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  103. ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. ج. 2 ع. 2: 67–77. DOI:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID:11258392. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  104. ^ Gould 2002، صفحات 657–8
  105. ^ Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 91 ع. 15: 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. DOI:10.1073/pnas.91.15.6764. PMID:8041695. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  106. ^ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology. ج. 26 ع. sp4: 15–52. DOI:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  107. ^ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? Scientific American July 20, 1998.
  108. ^ TalkOrigins Archive response to Creationist claims – Claim CB932: Evolution of degenerate forms
  109. ^ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. ج. 409 ع. 6823: 1102–9. DOI:10.1038/35059227. PMID:11234024. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  110. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S A. ج. 95 ع. 12: 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. DOI:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID:9618454. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  111. ^ أ ب Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev. ج. 68 ع. 4: 686–91. DOI:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID:15590780. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  112. ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph. ج. 29 ع. 1: 73–93. DOI:10.1023/A:1006515817767. PMID:11536899. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  113. ^ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). "The Beagle in a bottle". Nature. ج. 457 ع. 7231: 824–9. Bibcode:2009Natur.457..824B. DOI:10.1038/nature07892. PMID:19212400. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  114. ^ Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nat. Rev. Genet. ج. 4 ع. 6: 457–69. DOI:10.1038/nrg1088. PMID:12776215. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  115. ^ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  116. ^ The Oxford Dictionary of Science defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".
  117. ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. ج. 6 ع. 2: 119–27. DOI:10.1038/nrg1523. PMID:15716908. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  118. ^ Dobzhansky، T.؛ Hecht، MK؛ Steere، WC (1968). "On some fundamental concepts of evolutionary biology". Evolutionary biology volume 2 (ط. 1st). New York: Appleton-Century-Crofts. ص. 1–34.
  119. ^ Dobzhansky، T. (1970). Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia. ص. 4–6, 79–82, 84–87. ISBN:0-231-02837-7.
  120. ^ Dobzhansky، T. (1956). "Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California". Evolution. ج. 10 ع. 1: 82–92. DOI:10.2307/2406099.
  121. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. ج. 46 ع. 6: 391–5. PMID:12153116. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  122. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 105 ع. 23: 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. DOI:10.1073/pnas.0803151105. PMID:18524956. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  123. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature. ج. 306 ع. 5939: 203–6. Bibcode:1983Natur.306..203O. DOI:10.1038/306203a0. PMID:6646204. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  124. ^ Ohno S (1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 81 ع. 8: 2421–5. Bibcode:1984PNAS...81.2421O. DOI:10.1073/pnas.81.8.2421. PMID:6585807. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  125. ^ Copley SD (2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends Biochem. Sci. ج. 25 ع. 6: 261–5. DOI:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. PMID:10838562. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  126. ^ Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation. ج. 18 ع. 5: 525–39. DOI:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID:17123025. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  127. ^ Eshel I (1973). "Clone-selection and optimal rates of mutation". Journal of Applied Probability. ج. 10 ع. 4: 728–738. DOI:10.2307/3212376.
  128. ^ Masel J, Bergman A, (2003). "The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]". Evolution. ج. 57 ع. 7: 1498–1512. PMID:12940355.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
  129. ^ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J (2010). "The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System". Genetics. ج. 184 ع. 2: 393–400. DOI:10.1534/genetics.109.110213. PMID:19917766.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  130. ^ Draghi J, Wagner G (2008). "Evolution of evolvability in a developmental model". Theoretical Population Biology. ج. 62: 301–315.
  131. ^ Young، Nathan M.؛ Hallgrímsson، B (2005). "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure". Evolution. ج. 59 ع. 12: 2691–704. DOI:10.1554/05-233.1. PMID:16526515. اطلع عليه بتاريخ 2009-09-24. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  132. ^ أ ب Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. ج. 9 ع. 6: 672–77. DOI:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID:10607605. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  133. ^ Hall، Brian K (2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. ج. 78 ع. 3: 409–433. DOI:10.1017/S1464793102006097. PMID:14558591. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  134. ^ Shubin، Neil؛ Tabin، C؛ Carroll، S (2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty". Nature. ج. 457 ع. 7231: 818–823. Bibcode:2009Natur.457..818S. DOI:10.1038/nature07891. PMID:19212399. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  135. ^ أ ب ت Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. ج. 26 ع. 4: 249–68. DOI:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  136. ^ Zhang Z, Gerstein M (2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. ج. 14 ع. 4: 328–35. DOI:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID:15261647. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  137. ^ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. ج. 96 ع. 3: 185–96. DOI:10.1093/jhered/esi028. PMID:15653557. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  138. ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. ج. 268 ع. 5: 423–41. DOI:10.1002/jmor.10527. PMID:17390336. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  139. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. ج. 4 ع. 6: 445–58. DOI:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID:12492145. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  140. ^ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939). ج. 134 ع. 4: 450–5. PMID:12733778. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  141. ^ Coyne، Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. ص. 62. ISBN:978-0-670-02053-9.
  142. ^ Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London.
  143. ^ Peter Gray (2007). Psychology (ط. fifth). Worth Publishers. ص. 66. ISBN:0-7167-0617-2.
  144. ^ Coyne، Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. ص. 85–86.
  145. ^ Anthony Stevens (1982). Archetype: A Natural History of the Self. Routledge & Kegan Paul. ص. 87. ISBN:0-7100-0980-1.
  146. ^ أ ب Gould 2002، صفحات 1235–6
  147. ^ Pallen، Mark J.؛ Matzke، NJ (2006-10). "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella" (PDF). Nat Rev Micro. ج. 4 ع. 10: 784–790. DOI:10.1038/nrmicro1493. PMID:16953248. اطلع عليه بتاريخ September 18, 2009. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |date= (مساعدة) والوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  148. ^ Clements، Abigail؛ Bursac، D؛ Gatsos، X؛ Perry، AJ؛ Civciristov، S؛ Celik، N؛ Likic، VA؛ Poggio، S؛ Jacobs-Wagner، C (2009). "The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 106 ع. 37: 15791–15795. Bibcode:2009PNAS..10615791C. DOI:10.1073/pnas.106.37.15791. PMID:19717453. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  149. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS. ج. 71: 241–50. PMID:8032155. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  150. ^ Wistow G (1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. ج. 18 ع. 8: 301–6. DOI:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID:8236445. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  151. ^ Hardin G (1960). "The competitive exclusion principle". Science. ج. 131 ع. 3409: 1292–7. Bibcode:1960Sci...131.1292H. DOI:10.1126/science.131.3409.1292. PMID:14399717. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  152. ^ Kocher TD (2004). "Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model" (PDF). Nat. Rev. Genet. ج. 5 ع. 4: 288–98. DOI:10.1038/nrg1316. PMID:15131652. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  153. ^ Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113: 45–58. DOI:10.1023/A:1013371201773. PMID:11838782. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  154. ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". Int. J. Dev. Biol. ج. 47 ع. 7–8: 705–13. PMID:14756346. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
    *Love AC. (2003). "Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology". Biology and Philosophy. ج. 18 ع. 2: 309–345. DOI:10.1023/A:1023940220348. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  155. ^ Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. ج. 147 ع. 4: 403–37. DOI:10.1002/jmor.1051470404. PMID:1202224. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  156. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. ج. 16 ع. 4: 371–7. DOI:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID:16488870. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  157. ^ Carroll SB (2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell. ج. 134 ع. 1: 25–36. DOI:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID:18614008. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  158. ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. ج. 8 ع. 3: 185–95. DOI:10.1038/nrg2031. PMID:17279094. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  159. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science. ج. 297 ع. 5585: 1336–9. Bibcode:2002Sci...297.1336G. DOI:10.1126/science.1074310. PMID:12193784. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
    *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution. ج. 56 ع. 10: 2067–82. PMID:12449493. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
    *Sean B. Carroll (21 ديسمبر 2009). "Remarkable Creatures – Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom". New York Times.
  160. ^ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. ج. 19 ع. 5: 1415–8, discussion 1426–36. DOI:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID:16910971. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
    *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science. ج. 314 ع. 5805: 1560–3. Bibcode:2006Sci...314.1560N. DOI:10.1126/science.1133755. PMID:17158317. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  161. ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. ج. 9 ع. 4: 364–70. DOI:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID:16713732. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  162. ^ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta. ج. 221 ع. 2: 184–96. DOI:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID:15871030. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  163. ^ Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. ج. 21 ع. 6: 167–223. DOI:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID:11173079. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  164. ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. ج. 104 ع. 23: 9736–40. Bibcode:2007PNAS..104.9736R. DOI:10.1073/pnas.0703466104. PMID:17517608. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  165. ^ Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science. ج. 211 ع. 4489: 1390–6. Bibcode:1981Sci...211.1390A. DOI:10.1126/science.7466396. PMID:7466396. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  166. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 102 ع. 38: 13367–71. Bibcode:2005PNAS..10213367W. DOI:10.1073/pnas.0505858102. PMID:16157878. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  167. ^ أ ب Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution. ج. 57 ع. 10: 2197–215. DOI:10.1554/02-727. PMID:14628909. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  168. ^ أ ب ت de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 102 ع. Suppl 1: 6600–7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. DOI:10.1073/pnas.0502030102. PMID:15851674. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  169. ^ أ ب Ereshefsky، M. (1992). "Eliminative pluralism". Philosophy of Science. ج. 59 ع. 4: 671–690. DOI:10.1086/289701.
  170. ^ Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press. ISBN:0-231-05449-1.
  171. ^ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP (2009). "The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity". Science. ج. 323 ع. 5915: 741–6. Bibcode:2009Sci...323..741F. DOI:10.1126/science.1159388. PMID:19197054. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  172. ^ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. ع. 23: 359–64. PMID:1107543. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  173. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. ج. 96 ع. 3: 241–52. DOI:10.1093/jhered/esi026. PMID:15618301. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  174. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. ج. 35 ع. 1: 31–52. DOI:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID:11700276. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  175. ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. ج. 16 ع. 7: R245. DOI:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID:16581499. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  176. ^ Rice, W.R.؛ Hostert (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution. ج. 47 ع. 6: 1637–1653. DOI:10.2307/2410209. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
    *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.). ج. 19 ع. 3: 111–4. DOI:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID:16701238. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
    *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-26.
    *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution. ج. 46 ع. 4: 1214–20. DOI:10.2307/2409766. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  177. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 105 ع. 12: 4792–5. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. DOI:10.1073/pnas.0711998105. PMID:18344323. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  178. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature. ج. 387 ع. 6628: 70–3. Bibcode:1997Natur.387...70L. DOI:10.1038/387070a0. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  179. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature. ج. 437 ع. 7063: 1353–356. Bibcode:2005Natur.437.1353H. DOI:10.1038/nature04004. PMID:16251964. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  180. ^ Templeton AR (1 أبريل 1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics. ج. 94 ع. 4: 1011–38. PMID:6777243. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  181. ^ Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity. ج. 97 ع. 1: 33–7. DOI:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID:16639420. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  182. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica. ج. 129 ع. 3: 309–27. DOI:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID:16900317. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  183. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature. ج. 441 ع. 7090: 210–3. Bibcode:2006Natur.441..210S. DOI:10.1038/nature04566. PMID:16467788. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
    *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature. ج. 439 ع. 7077: 719–23. Bibcode:2006Natur.439..719B. DOI:10.1038/nature04325. PMID:16467837. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  184. ^ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. ج. 239 ع. 2: 172–82. DOI:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID:16242727. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  185. ^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (2009). "The frequency of polyploid speciation in vascular plants". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 106 ع. 33: 13875–9. Bibcode:2009PNAS..10613875W. DOI:10.1073/pnas.0811575106. PMID:19667210. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  186. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology. ج. 18 ع. 10: 435–44. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.043. PMID:18492478. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  187. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. ج. 23 ع. 6: 1217–31. DOI:10.1093/molbev/msk006. PMID:16549398. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  188. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. ج. 16 ع. 5: 1019–29. DOI:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID:14635917. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  189. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev. ج. 17 ع. 6: 500–4. DOI:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID:18006296. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  190. ^ Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev. ج. 17 ع. 6: 505–12. DOI:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID:18006297. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  191. ^ Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985
  192. ^ Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 91 ع. 15: 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. DOI:10.1073/pnas.91.15.6764. PMID:8041695. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  193. ^ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science. ج. 268 ع. 5207: 52–8. Bibcode:1995Sci...268...52B. DOI:10.1126/science.7701342. PMID:7701342. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  194. ^ Raup DM (1986). "Biological extinction in Earth history". Science. ج. 231 ع. 4745: 1528–33. Bibcode:1986Sci...231.1528R. DOI:10.1126/science.11542058. PMID:11542058. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  195. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 105 ع. Suppl 1: 11453–7. Bibcode:2008PNAS..10511453A. DOI:10.1073/pnas.0802504105. PMID:18695213. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  196. ^ أ ب ت Raup DM (1994). "The role of extinction in evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 91 ع. 15: 6758–63. Bibcode:1994PNAS...91.6758R. DOI:10.1073/pnas.91.15.6758. PMID:8041694. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  197. ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 98 ع. 10: 5466–70. Bibcode:2001PNAS...98.5466N. DOI:10.1073/pnas.091093698. PMID:11344295. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  198. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). "Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 103 ع. 29: 10941–6. Bibcode:2006PNAS..10310941P. DOI:10.1073/pnas.0604181103. PMID:16829570. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
    *Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science. ج. 306 ع. 5693: 70–5. Bibcode:2004Sci...306...70B. DOI:10.1126/science.1101476. PMID:15459379. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  199. ^ Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. ج. 361 ع. 1465: 163–71. DOI:10.1098/rstb.2005.1712. PMID:16553315. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  200. ^ Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften. ج. 91 ع. 6: 255–76. Bibcode:2004NW.....91..255K. DOI:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID:15241603. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  201. ^ Jablonski D (2001). "Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 98 ع. 10: 5393–8. Bibcode:2001PNAS...98.5393J. DOI:10.1073/pnas.101092598. PMID:11344284. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  202. ^ Doolittle، W. Ford (2000). "Uprooting the tree of life". Scientific American. ج. 282 ع. 6: 90–95. DOI:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID:10710791. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  203. ^ Peretó J (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). Int. Microbiol. ج. 8 ع. 1: 23–31. PMID:15906258. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  204. ^ Joyce GF (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. ج. 418 ع. 6894: 214–21. DOI:10.1038/418214a. PMID:12110897. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  205. ^ Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. ج. 25 ع. 5: 573–82. DOI:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID:11742692. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  206. ^ Theobald, DL. (2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. ج. 465 ع. 7295: 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. DOI:10.1038/nature09014. PMID:20463738. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  207. ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. ج. 13 ع. 6: 256–61. DOI:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID:15936656. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  208. ^ Darwin، Charles (1859). On the Origin of Species (ط. 1st). London: John Murray. ص. 1. ISBN:0-8014-1319-2.
  209. ^ Doolittle WF, Bapteste E (2007). "Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ج. 104 ع. 7: 2043–9. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. DOI:10.1073/pnas.0610699104. PMID:17261804. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  210. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. ج. 15 ع. 7: 954–9. DOI:10.1101/gr.3666505. PMID:15965028. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  211. ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science. ج. 284 ع. 5423: 2114–16. DOI:10.1126/science.284.5423.2114. PMID:10381868. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  212. ^ Mason SF (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature. ج. 311 ع. 5981: 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. DOI:10.1038/311019a0. PMID:6472461. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  213. ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. ج. 18 ع. 9: 472–79. DOI:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID:12175808. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  214. ^ Varki A, Altheide TK (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. ج. 15 ع. 12: 1746–58. DOI:10.1101/gr.3737405. PMID:16339373. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  215. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. ج. 311 ع. 5765: 1283–87. Bibcode:2006Sci...311.1283C. DOI:10.1126/science.1123061. PMID:16513982. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  216. ^ أ ب Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. ج. 361 ع. 1470: 969–1006. DOI:10.1098/rstb.2006.1842. PMID:16754610. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  217. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. ج. 361 ع. 1470: 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMID:16754604. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
    *Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol. ج. 154 ع. 9: 611–17. DOI:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID:14596897. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  218. ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S A. ج. 91 ع. 15: 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. DOI:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID:8041691. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  219. ^ Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. ج. 29 ع. 1: 74–84. DOI:10.1002/bies.20516. PMID:17187354. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  220. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. ج. 304 ع. 5668: 253–57. Bibcode:2004Sci...304..253D. DOI:10.1126/science.1094884. PMID:15073369. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  221. ^ Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. ج. 13 ع. 10: 457–59. DOI:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID:16109488. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  222. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet. ج. 33 ع. 1: 351–97. DOI:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID:10690412. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
    *McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol. ج. 2 ع. 6: 513–19. DOI:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID:10607659. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  223. ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol. ج. 50 ع. 4: 470–8. DOI:10.1080/106351501750435040. PMID:12116647. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  224. ^ Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. ج. 35 ع. 1: 103–23. DOI:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID:11700279. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  225. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1 مارس 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development. ج. 126 ع. 5: 851–9. PMID:9927587. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  226. ^ Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44. ج. 1 ع. S1: S23–7. DOI:10.1007/PL00000055. PMID:9071008. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
    *Valentine J, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. ج. 47 ع. 7–8: 517–22. PMID:14756327. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  227. ^ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. ج. 29 ع. 3: 456–63. DOI:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID:14615186. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  228. ^ Mayhew PJ (2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biol Rev Camb Philos Soc. ج. 82 ع. 3: 425–54. DOI:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID:17624962. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  229. ^ Carroll RL (2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zool J Linn Soc. ج. 150 ع. s1: 1–140. DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. PMID:12752770. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)
  230. ^ Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature. ج. 447 ع. 7147: 1003–1006. Bibcode:2007Natur.447.1003W. DOI:10.1038/nature05854. PMID:17581585. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  231. ^ Witmer LM (2011). "Palaeontology: An icon knocked from its perch". Nature. ج. 475 ع. 7357: 458–459. DOI:10.1038/475458a. PMID:21796198. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة)