فيروس: الفرق بين النسختين

عدل الوصلات
من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة
تصفح التاريخ تفاعلياً
[مراجعة غير مفحوصة][مراجعة غير مفحوصة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
سطر 71: سطر 71:
|year=2008
|year=2008
|pmid=18702397
|pmid=18702397
|doi=10.1086/588626}}</ref>. في نفس السنة بين [[هاينز فرانكل كونرات]] و[[روبلي كوك وليامز]] أن [[رنا]] فيروس تبرقش التبغ النقي ومعطفه البروتيني يمكن أن يجتمعا بحد ذاتهما لتشكل فيروسات فعالة، مما يوحي بأن هذه الآلية البسيطة ربما كانت الوسائل التي تم إنشاؤها من قبل الفيروسات داخل الخلايا المضيفة<ref>Dimmock p. 12</ref>.
|doi=10.1086/588626}}</ref>. في نفس السنة بين [[هاينز فرانكل كونرات]] و[[روبلي كوك وليامز]] أن [[رنا]] فيروس تبرقش التبغ النقي ومعطفه البروتيني يمكن أن يجتمعا بحد ذاتهما لتشكيل فيروسات فعالة، مما يوحي بأن هذه الآلية البسيطة ربما كانت الوسائل التي تم إنشاؤها من قبل الفيروسات داخل الخلايا المضيفة<ref>Dimmock p. 12</ref>.


كان النصف الثاني للقرن العشرين العصر الذهبي لاكتشاف الفيروسات حيث عثر على 2000 نواع وهي معظم الفيروسات المعترف بها لدى الحيوان والنبات والبكتيرية خلال هذه السنوات<ref name="pmid18446425">{{vcite journal
|author=Norrby E
|title=Nobel Prizes and the emerging virus concept
|journal=Arch. Virol.
|volume=153
|issue=6
|pages=1109–23
|year=2008
|pmid=18446425
|doi=10.1007/s00705-008-0088-8}}</ref><ref>[http://talk.ictvonline.org/media/p/633.aspx ICTV list of virus discoveries and discoverers]</ref>. عام 1957 تم إكتشاف [[فيروسات شريانية|الفيروس الشرياني الخيلي]] ومسبب [[إسهال فيروسي عند الأبقار|الإسهال الفيروسي عند الأبقار]] ([[حمة طاعونية|الحمة الطاعونية]]). تم إكتشاف [[التهاب الكبد الوبائي ب|فيروس الالتهاب الكبدي الوبائي ب]] من قبل [[باروخ بلومبرغ]] في عام 1963<ref>Collier p. 745</ref>، وصف [[هوارد تيمن]] أول فيروس قهقري عام 1965.


الانزيم المفتاح للفيروسات القهقرية ([[منتسخة عكسية|المنتسخة العكسية]]) والذي يستخدم لترجمة [[رنا]]ها إلى دنا وصف لأول مرة عام 1970 بشكل مستقل من قبل [[هوارد تيمن]] و[[ديفيد بلتيمور]]<ref name="pmid4348509">{{vcite journal
⚫
تعتبر الفيروسات إحدى أهم المعضلات التي تواجه التصنيف الحيوي فهي لا تمثل كائنات حية لذلك توصف غالبا بالجسيمات المعدية لكنها بالمقابل تبدي بعض خصائص الحياة مثل القدرة على التضاعف والتكاثر بالاستعانة [[خلية|بخلايا]] المضيف التي تم السيطرة عليها. تقوم الفيروسات بالاستعانة بآليات الخلايا الحيوية عن طريق دس [[دنا|الدنا]] أو [[رنا|الرنا]] الفيروسي ضمن المادة الوراثية للخلايا الحية. لكن بالمقابل الفيروسات لا تتحرك ولا تقوم بعمليات [[استقلاب]] أو [[تفكك|تحلل]] من تلقاء نفسها، إنها في منطقة وسطى بين [[الحياة]] واللاحياة (يبقى تعريف [[الحياة]] نفسه غير محدد بدقة، فبعض الجسيمات مثل [[ريكتسيا]] تبدي مظاهر الحياة واللاحياة أيضاً).
|author=Temin HM, Baltimore D
|title=RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses
|journal=Adv. Virus Res.
|volume=17
|pages=129–86
|year=1972
|pmid=4348509
|accessdate=16 September 2008
|doi=10.1016/S0065-3527(08)60749-6}}</ref>. في عام 1983 عزل فريق [[لوك مونتانييه]] من [[معهد باستير]] في [[فرنسا]] لأول مرة الفيروس القهقري المعروف الآن ب[[فيروس نقص المناعة البشرية]]<ref name="Barre">{{vcite journal
|author=Barré-Sinoussi, F. ''et al.''
|title=Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS)|journal=Science
|year=1983
|pages=868–871
|volume=220
|issue=4599
|pmid=6189183
|doi=10.1126/science.6189183}}</ref>.


⚫
واكتشف العالمان [[ولتر ريد]] و[[جيمس كارول]] أول فيروس يصيب الإنسان وهو [[فيروس الحمى الصفراء]]<ref>[http://www.arlingtoncemetery.net/jcarroll.htm موقع '''مقبرة أرلينغتون الوطنية''' جيمس كارول]</ref><ref>[http://www.arlingtoncemetery.net/walterre.htm موقع '''مقبرة أرلينغتون الوطنية''' ولتر ريد]</ref>.


⚫
تعتبر الفيروسات إحدى أهم المعضلات التي تواجه التصنيف الحيوي فهي لا تمثل كائنات حية لذلك توصف غالبا بالجسيمات المعدية لكنها بالمقابل تبدي بعض خصائص الحياة مثل القدرة على التضاعف والتكاثر بالاستعانة [[خلية|بخلايا]] المضيف التي تم السيطرة عليها. تقوم الفيروسات بالاستعانة بآليات الخلايا الحيوية عن طريق دس [[دنا|الدنا]] أو [[رنا|الرنا]] الفيروسي ضمن المادة الوراثية للخلايا الحية. لكن بالمقابل الفيروسات لا تتحرك ولا تقوم بعمليات [[استقلاب]] أو [[تفكك|تحلل]] من تلقاء نفسها، إنها في منطقة وسطى بين [[الحياة]] واللاحياة (يبقى تعريف [[الحياة]] نفسه غير محدد بدقة، فبعض الجسيمات مثل [[ريكتسيا]] تبدي مظاهر الحياة واللاحياة أيضاً).

⚫
واكتشف العالمان [[ولتر ريد]] و[[جيمس كارول]] أول فيروس يصيب الإنسان وهو [[فيروس الحمى الصفراء]]<ref>[http://www.arlingtoncemetery.net/jcarroll.htm موقع '''مقبرة أرلينغتون الوطنية''' جيمس كارول]</ref><ref>[http://www.arlingtoncemetery.net/walterre.htm موقع '''مقبرة أرلينغتون الوطنية''' ولتر ريد]</ref>.


== الأصل والمنشأ ==
== الأصل والمنشأ ==

نسخة 11:17، 15 يوليو 2011

  هذه المقالة عن الفيروسات الحية. لفيروسات الحاسوب، طالع فيروس الحاسوب.
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف

الفيروسات

المرتبة التصنيفية نطاق  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
تصنيف الفيروسات
المجموعة: I–VII
الاسم العلمي
Virus  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
المجموعات
I: فيروسات ذات الدنا ثنائي السلسلة

II: فيروسات ذات الدنا أحادي السلسلة
III: فيروسات ذات الرنا ثنائي السلسلة
IV: فيروسات اٍيجابية ذات الرنا أحادي السلسلة
V: فيروسات سلبية ذات الرنا أحادي السلسلة
VI: فيروسات النسخ العكسي ذات الرنا أحادي السلسلة

VII: فيروسات النسخ العكسي ذات الدنا ثنائي السلسلة
معرض صور فيروس  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب


الفيروسات أو الحُمَات مفردها فيروس أو حُمَة (باللاتينية: Virus) وتعني فيروس في اليونانية «ذيفان» أو «سم» وهو عامل ممراض صغير لا يمكنه التكاثر اٍلا داخل خلايا كائن حي آخر. الفيروسات صغيرة جدا ولا يمكن مشاهدتها بالمجهر الضوئي. تصيب الفيروسات جميع أنواع الكائنات الحية، من الحيوانات والنباتات اٍلى البكتيريا والعتائق.[1] على الرغم من أن هناك الملايين من الأنواع المختلفة،[2] لم يتم وصف إلا حوالي 5.000 من الفيروسات بالتفصيل،[3] وذلك منذ الاٍكتشاف الأولي لفيروس تبرقش التبغ من قبل مارتينوس بيجيرينك عام 1898.[4] الفيروسات موجودة تقريبا في كل النظم الإيكولوجية على الأرض، وتعتبر هذه الهياكل الدقيقة (الفيروسات) الكيان البيولوجي الأكثر وفرة في الطبيعة.[5][6] دراسة الفيروسات معروفة بعلم الفيروسات، وهو تخصص فرعي في علم الأحياء الدقيقة.

خلافا للبريونات وأشباه الفيروسات، تتكون الفيروسات من جزئين أو ثلاثة: كل الفيروسات لها مورثات مكونة من الدنا أو الرنا، (جزيئات طويلة تحمل المعلومات الجينية) كما لها غلاف بروتيني يحمي هذه الجينات; وبعضها محاطة بغلاف دهني يحيط بها عندما تكون خارج الخلية المضيفة. أشباه الفيروسات لا تملك غلافا بروتينيا والبريونات ليس لها دنا أو رنا.

تختلف أشكال الفيروسات من بسيطة كالولبية وعشرونية الوجوه، اٍلى بنى معقدة جدا. معظم الفيروسات أصغر من البكتيريا المتوسطة بحوالي مائة مرة. يبقى أصل الفيروسات في تاريخ تطور الحياة غير واضح، بعضها ربما تطور من البلازميدات (جزيئات من الدنا يمكنها الاٍنتقال من خلية لأخرى) في حين يمكن لأخرى أن تكون تطورة من البكتيريا. في التطور الفيروسات عامل مهم في نقل الجينات الأفقي، مما يزيد التنوع الجيني.[7]

تنتشر الفيروسات بالعديد من الطرق: فيروسات النبات تنتقل من نبات إلى آخر غالبا عن طريق الحشرات التي تتغذى على النسغ، مثل المن، في حين أن فيروسات الحيوان يمكن أن يحملها دم الحشرات الماصة المعروفة باسم النواقل. فيروس الاٍنفلونزا ينتشر عن طريق السعال والعطس.

الفيروسة العجلية المسببة لالتهاب المعدة والأمعاء الفيروسي تنتقل عبر الطريق الفموي الشرجي وتنتقل كذلك من شخص إلى آخر عن طريق الاتصال، وتدخل الجسم مع الطعام أو الماء.

فيروس نقص المناعة البشرية هو واحد من الفيروسات المنقولة عن طريق الجنس، أو التعرض لدم مصاب بالعدوى (مثلا عن طريق الحقن).

العدوى الفيروسية لدى الحيوانات تثير الاٍستجابة المناعية التي عادة ما تقضي على هذا الفيروس المعدى. هذه الاٍستجابة المناعية يمكن أيضا أن تكون ناتجة عن اللقاحات والتي تمنح حصانة ضد الإصابة بفيروس معين. ومع ذلك، بعض الفيروسات مثل فيروس نقص المناعة البشرية وتلك التي تسبب الاٍلتهاب الكبدي الفيروسي يمكنها التملص من هذه الاٍستجابة المناعية، وتسبب التهابات مزمنة. الكائنات المجهرية أيضا تملك دفاعات ضد العدوى الفيروسية، مثل نظم تعديل القيد.

لا يوجد للمضادات الحيوية أي تأثير على الفيروسات لدى تم تطوير بضعة أدوية مضادة للفيروسات، نظراً لوجود عدد قليل من الأهداف لهذه العقاقير لتتداخل معه فهي قليلة نسبيا. هذا لأن الفيروس يعيد برمجة خليته المضيفة لاٍنتاج فيروسات جديدة، وجعل تقريبا كل البروتينات المستعملة في هذه العملية جزء طبيعي من الذات، مع عدد قليل فقط من البروتينات الفيروسية.

أصل الكلمة

الكلمة من اللاتينية virus تشير اٍلى سم قاتل وغيره من المواد الضارة، أول اٍستعمال لها في الاٍنجليزية كان سنة 1392.[8] أما معناها "العامل المسبب للأمراض المعدية" فاستعمل لأول مرة سنة 1728، [8] وذلك قبل اكتشاف الفيروسات من قبل ديمتري إيفانوفسكي في عام 1892. في الأخير صفة viral (فيروسي) تعود لعام 1948.[9]

مصطلح virion (فيريون) يستخدم أيضا للدلالة على الجسم الفيروسي المعدي الوحيد. ومجموعها فيروسات.

تاريخ علم الفيروسات

مارتينوس بيجيرينك في مختبره عام 1921

اكتشفت الفيروسات صدفه في أثناء اجراء العالم أدولف ماير سنة 1883، بحوثا على تبرقش أوراق التبغ، فتوصل إلى وجود دقائق أصغر من البكتيريا تسبب المرض. عام 1884، قام عالم الأحياء الدقيقة الفرنسي شارل شمبرلند باختراع مصفاة (تعرف اليوم بمصفاة شمبرلند أو مصفاة شمبرلند-باستور) مع مسام أصغر من البكتيريا. وبالتالي، يمكنه تمرير محلول يحتوي على البكتيريا وتصفيته وإزالتها تماما منه.[10]

تمكن العالم الروسي ديمتري ايفانوفسكي سنة 1892م من تصفية عصارة أوراق التبغ المصابة باستخدام مرشحات خاصة لا تسمح للبكتيريا بالمرور، ومسح بها اوراق غير مصابة فلاحظ إصابتها. وهو أول من أطلق عليها اسم فايرس (ويعني باللاتينية السم وهي عبارة عن جزيئات بسيطة وصغيرة في الحجم)، أظهرت تجاربه أن أوراق نبات التبغ المصابة بعد سحقها ما زالت معدية بعد الترشيح. اقترح ايفانوفسكي أنه قد يكون سبب العدوى مادة سامة تنتجها البكتيريا لكنه لم يتابع هذه الفكرة[11]. في ذلك الوقت كان يعتقد أنه يمكن الإبقاء على جميع العوامل المعدية فوق المصافي وتنميتها على أوساط غذائية (كان هذا جزء من النظرية الجرثومية للمرض)[4]. في عام 1898، كرر عالم الجراثيم الهولندي مارتينوس بيجيرينك التجارب وأصبح على قناعة بأن المحلول الناتج عن التصفية يضم شكلا جديدا من العوامل المعدية[12] ولاحظ أن هذا العامل أصاب فقط الخلايا التي تم تقسيم، لكن تجاربه لم تظهر له أنه مكون من جسيمات لدى قام بتسميته contagium vivum fluidum (العامل الجرثومي الدائب) ثم عاد واستخدم اسم فيروس فيما بعد[11]. بيجيرينك ساند نظرية كون الفيروسات سائلة في الطبيعة وهي نظرية فقدت مصداقيتها في وقت لاحق من قبل وندل ستانلي الذي أثبت وجود جسيمات[11]. في نفس السنة إكتشف كل من العالمان فريدريك لوفلر وبول فروش أول فيروس يصيب الحيوان وهو فيروس الحمى القلاعية[13].

مع مطلع القرن 20 اكتشف عالم الجراثيم الإنجليزي فريدريك توارت مجموعة من الفيروسات تصيب البكتيريا، تسمى الآن العاثيات[14] ووصف عالم الجراثيم الكندي-الفرنسي فيليكس دهيريل الفيروسات التي عند إضافتها إلى البكتيريا على أغار تنتج مناطق من البكتيريا الميتة واكتشف أن أعلى التخفيفات من هذه الفيروسات (أقل تركيز للفيروس) بدلا من قتل جميع البكتيريا يشكل مناطق منفصلة من الكائنات الميتة. قام فيليكس بحساب عدد هذه المناطق وضربه في معامل التخفيف ما سمح له بحساب عدد الفيروسات في المحلول الأصلي[15]. وقد بشر بالعاثيات كعلاج محتمل للأمراض مثل التيفوئيد والكوليرا لكن هذه البشارة نسيت مع تطوير البنسلين. دراسة العاثيات أعطت إشارات حول تبديل وإيقاف الجينات وآلية مفيدة لإدخال جينات أجنبية إلى البكتيريا.

بحلول نهاية القرن 19، تم تعريف الفيروسات من حيث العدوى وقدرة تصفيتها وكدا حاجتها لمضيف حي. وقد نمت الفيروسات فقط في النباتات والحيوانات. في عام 1906، ابتكر روس جرانفيل هاريسون طريقة لزراعة الأنسجة في اللمف وفي عام 1913 إستخدم إ. ستينهاردت وزملائه هذه الطريقة لتنمية فيروس الوقس في أجزاء من أنسجة قرنية خنزير غينيا[16]. في عام 1928 قام هـ. ب. ميتلاند و م. س. ميتلاند بتنميت فيروس الوقس في معلق كلى الدجاج المفروم، لم تعتمد طريقتهم على نطاق واسع حتى 1950 حيث كانت تزرع الفَيْروسَةِ السِّنْجابِيَّة أو ما يعرف بفيروس شلل الأطفال (الفيروس المسبب لشلل الأطفال) على نطاق واسع لإنتاج اللقاحات[17].

في عام 1931 جاءت انطلاقة أخرى عندما قام عالم الأمراض الأمريكي أرنست وليام غودباستير بتنميت الأنفلونزا وفيروسات عدة أخرى في بيض الدجاج المخصب[18]. عام 1949 قام كل من جون إندرز وتوماس ولر وفردريك روبنز بتنميت فيروس شلل الأطفال في خلايا الجنين البشري، ليكون أول فيروس نمى دون استخدام أنسجة صلبة لحيوانات أو بيض. مكن هذا العمل يوناس سولك من تقديم لقاح فعال ضد شلل الأطفال[19].

تم الحصول على الصور الأولى للفيروسات بعد اختراع المجهر الإلكتروني في عام 1931 من قبل المهندسين الألمانيين إرنست روسكا وماكس نول[20]. في عام 1935 قام عالم الفيروسات والكيمياء الحيوية الأميركي وندل ستانلي بدراسة فيروس تبرقش التبغ ووجد أنه يتألف في معظمه من البروتين[21]، بعد ذلك بوقت قصير، تم فصل هذا الفيروس الى جزئين ( بروتين ورنا)[22]. كان فيروس تبرقش التبغ أول فيروس تتم بلورته وأمكن بالتالي أن تكون بنيته واضحة بالتفصيل. تم الحصول على أول صور حيود الأشعة السينية للفيروس المبلور من قبل برنال وفانكيشين عام 1941. على أساس صورها، اكتشفت روزاليند فرانكلين بنية الدنا الكامل للفيروس في عام 1955[23]. في نفس السنة بين هاينز فرانكل كونرات وروبلي كوك وليامز أن رنا فيروس تبرقش التبغ النقي ومعطفه البروتيني يمكن أن يجتمعا بحد ذاتهما لتشكيل فيروسات فعالة، مما يوحي بأن هذه الآلية البسيطة ربما كانت الوسائل التي تم إنشاؤها من قبل الفيروسات داخل الخلايا المضيفة[24].

كان النصف الثاني للقرن العشرين العصر الذهبي لاكتشاف الفيروسات حيث عثر على 2000 نواع وهي معظم الفيروسات المعترف بها لدى الحيوان والنبات والبكتيرية خلال هذه السنوات[25][26]. عام 1957 تم إكتشاف الفيروس الشرياني الخيلي ومسبب الإسهال الفيروسي عند الأبقار (الحمة الطاعونية). تم إكتشاف فيروس الالتهاب الكبدي الوبائي ب من قبل باروخ بلومبرغ في عام 1963[27]، وصف هوارد تيمن أول فيروس قهقري عام 1965.

الانزيم المفتاح للفيروسات القهقرية (المنتسخة العكسية) والذي يستخدم لترجمة رناها إلى دنا وصف لأول مرة عام 1970 بشكل مستقل من قبل هوارد تيمن وديفيد بلتيمور[28]. في عام 1983 عزل فريق لوك مونتانييه من معهد باستير في فرنسا لأول مرة الفيروس القهقري المعروف الآن بفيروس نقص المناعة البشرية[29].

واكتشف العالمان ولتر ريد وجيمس كارول أول فيروس يصيب الإنسان وهو فيروس الحمى الصفراء[30][31].

تعتبر الفيروسات إحدى أهم المعضلات التي تواجه التصنيف الحيوي فهي لا تمثل كائنات حية لذلك توصف غالبا بالجسيمات المعدية لكنها بالمقابل تبدي بعض خصائص الحياة مثل القدرة على التضاعف والتكاثر بالاستعانة بخلايا المضيف التي تم السيطرة عليها. تقوم الفيروسات بالاستعانة بآليات الخلايا الحيوية عن طريق دس الدنا أو الرنا الفيروسي ضمن المادة الوراثية للخلايا الحية. لكن بالمقابل الفيروسات لا تتحرك ولا تقوم بعمليات استقلاب أو تحلل من تلقاء نفسها، إنها في منطقة وسطى بين الحياة واللاحياة (يبقى تعريف الحياة نفسه غير محدد بدقة، فبعض الجسيمات مثل ريكتسيا تبدي مظاهر الحياة واللاحياة أيضاً).

الأصل والمنشأ

قد تكون الفيروسات موجودة منذ تطور الخلايا الحية الأولى فهي توجد حيث وجدة الحياة.[32] إلا أن أصلها غير واضح لأنها لم تشكل حفريات، لذلك فالتقنيات الجزيئية كانت وسيلة مفيدة للغاية للتحقيق في كيفية نشوئها.[33] هذه التقنيات تعتمد على توافر الدنا أو الرنا الفيروسي القديم، لكن لسوء الحظ فإن معظم الفيروسات التي تم حفظها وتخزينها في المختبرات تعود لأقل من 90 عاما.[34][35] هناك ثلاث فرضيات رئيسية تحاول تفسير نشأة الفيروسات :[36][37]

فرضية التقهقر

وتنص على أنه ربما كانت الفيروسات خلايا صغيرة تتطفل على الخلايا الأكبر. بمرور الوقت، فقدت الجينات التي لا تحتاج إليها في التطفل. يدعم هذه الفرضية بكتيريا الريكتسيا والكلاميديا التي هي خلايا حية يمكنها التكاثر فقط داخل خلية مضيفة مثل الفيروسات. واعتمادها على التطفل من المحتمل أن يكون هو سبب خسارة الجينات التي تمكنها من البقاء على قيد الحياة خارج الخلية. هذا ما يسمى أيضا فرضية الانحطاط.[38][39]

أي أن الفيروسات نشأت نتيجة تطور رجعي لكائنات دقيقة كانت تعيش معيشة حرة، فأصبحت كائنات متطفلة على الحياة الخلوية وتطورت رجعيا لتفقد أشكالها وتراكيبها الأصليه ثم أصبحت جزيئات متطفلة إجبارياً على كائنات أخرى (فيروسات).

فرضية المنشأ الخلوي

و تنص على أن بعض الفيروسات قد تطورت من أجزاء "ناجية" من الدنا أو الرنا لجينات وراثية لكائنات أكبر. الدنا الناجي يمكن أن يأتي من العناصر الوراثية المتحركة مثل البلازميدات أو الينقولات [40]، سميت أولا "جينات القفز"، اٍكتشفت في الذرة من قبل بربرة مكلنتوك عام 1950.[41] وهذا مايسمى أحيانا فرضية التشرد.[38][42]

فرضية التطور المشترك

وتنص على أنه قد تكون الفيروسات تطورت من جزيئات معقدة من البروتين والأحماض النووية في نفس الوقت الذي ظهرت للمرة الأولى الخلايا على سطح الأرض واٍعتمدت على الحياة الخلوية لعدة ملايين من السنين.

أشباه الفيروسات هي جزيئات الرنا التي لا تصنف على أنها فيروسات لأنها تفتقر لغشاء بروتيني، ومع ذلك، لديها الخصائص التي تشترك فيها العديد من الفيروسات وغالبا ما تسمى عوامل شبه فيروسية.[43]

تعتبر أشباه الفيروسات المسبب الرئيسي للأمراض لدى النباتات،[44] لكنها لا تشفر للبروتينات بل تتفاعل مع الخلايا المضيفة وتستعمل آلية المضيف من أجل تكرارها (تكاثرها).[45] فيروس التهاب الكبد د البشري له جينوم رنا مماثل لأشباه الفيروسات لكن له غشاء بروتيني مشتق من فيروس التهاب الكبد ب، اٍذا فهو فيروس معيب ولا يمكنه التكرار اٍلا بمساعدة فيروس التهاب الكبد ب.[46] بالمثل، الفيروس الآكل 'سبوتنيك' يعتمد على الفيروس المحاكي، الذي يصيب أوالي الشوكميبة الكاستيلانية.[47] هذه الفيروسات التي تعتمد على وجود أنواع أخرى من الفيروسات في الخلايا المضيفة تسمى توابع وربما تمثل مرحلة تطورية وسيطة بين أشباه الفيروسات والفيروسات.[48][49]

الميكروبيولوجيا وخصائص الفيروسات

خصائص الحياة (الخصائص البيولوجية)

اٍختلفت الآراء حول كون الفيروسات كائنات حية أو بنى عضوية تتفاعل معها. فتم وصفها ب الكائنات على حافة الحياة، [50] نظرا لأنها تشبه الكائنات الحية باٍمتلاكها جينات وتتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي،[51] وتتكاثر عن طريق اٍنشاء نسخ متعددة لنفسها بواسطة التجميع الذاتي. على الرغم من أن لها جينات اٍلا أنها لا تملك بنية الخلية، التي غالبا ما ينظر إليها على أنها الوحدة الأساسية للحياة. ليس للفيروسات أيض خاص بها، بل تتطلب خلية مضيفة لاٍنتاج مواد جديدة. لذلك لا يمكن استنساخها خارج الخلية المضيفة (أنواع من البكتيريا مثل الكلاميديا والركتسيات تعتبر كائنات حية رغم كونهما يشتركان مع الفيروسات في هذه الخاصية). أشكال الحياة المقبولة تستخدم الانقسام الخلوي للتكاثر، في حين أن الفيروسات تتجمع عفويا داخل الخلايا. تختلف عن النمو الذاتي للبلورات لأنها ترث طفرات جينية في حين تخضع للاٍنتقاء الطبيعي. التجميع الداتي للفيروس داخل الخلية المضيفة له تأثير على دراسة أصل الحياة، فهو يضفي مزيدا من المصداقية على الفرضية القائلة بأن الحياة قد بدأت بتجميع ذاتي لجزيئات عضوية.[1]

البنية

رسم بياني لكيفية بناء قفيصة الفيروس باستخدام نسخ متعددة من اثنين فقط من الجزيئات البروتينية

تتألف الفيروسات من مجموعة واسعة من الأشكال والأحجام، تسمى المورفولوجيا. عموما الفيروسات أصغر بكثير من البكتيريا. معظم الفيروسات التي خضعت للدراسة يتراوح قطرها بين 10 و 300 نانومتر. بعض الفيروسات الخيطية لها طول اٍجمالي يصل إلى 1400 نانومتر; أقطارها حوالي 80 نانومتر.[52] لا يمكن رؤية الفيروسات بالمجهر الضوئي لذا اٍستخدم المجهر الإلكتروني لرؤيتها.[53]

لزيادة التباين بين الفيروسات والخلفية، تستخدم كثافة الاٍلكترون. هذه هي حلول أملاح المعادن الثقيلة، مثل تنجستن الذي يبعثر الاٍلكترونات من المناطق المغطات بالتلوين. تبقى التفاصيل الدقيقة غامضة عندما تغطى الفيروسات بالتلوين (التلوين الاٍيجابي). التلوين السلبي يتغلب على هذه المشكلة بتلوين الخلفية فقط.[54]

جزيئ الفيروس الكامل يعرف باٍسم فيريون، يتكون من حمض نووي محاط بغلاف واقي بروتيني يسمى القفيصة، هذه الأخيرة مكونة من وحدات بروتينية متماثلة تسمى القسيمات القفيصية.[55] الفيروسات يمكن أن يكون لها "غلاف" دهني مستمد من غشاء الخلية المضيفة. القفيصة مصنوعة من البروتينات المشفرة بواسطة الجينوم الفيروسي وشكلها يستعمل كأساس للتمييز المورفولوجي بين الفيروسات.[56][57] الوحدات البروتينية المشفرة فيروسيا تتجمع ذاتيا لتشكيل القفيصة، عموما تتطلب وجود الجينوم الفيروسي. مركب فيروسي يشفر البروتينات التي تساعد في بناء القفيصة. البروتينات المرتبطة بالأحماض النووية تعرف بالبروتينات النووية، والاٍرتباط بين بروتينات القفيصة الفيروسية والحمض النووي الفيروسي تسمى القفيصة المنواة. يمكن دراسة القفيصة وكافة بنية الفيروس شكليا باٍستعمال مجهر الطاقة الذرية.[58][59] عموما، هناك أربعة أنواع رئيسية لمورفولوجية الفيروس:

رنا ملفوف في حلزون من تكرار وحدات البروتين.
صورة مجهرية للفيروسات الغدانية العشرونية الوجوه.
فيروسات هربسية لها غشاء دهني.

حلزونية هذه الفيروسات مكونة من نوع وحيد من القسيمات القفيصية المكدسة حول محور مركزي لتشكل بنية حلزونية، قد يكون لها تجويف مركزي، أو بشكل أنبوب مجوف. هذا الترتيب ينتج فيريونات بشكل قضيبي أو خيطي: يمكن أن تكون قصيرة وصلبة أو طويلة ومرنة للغاية. المادة الوراثية، عموما رنا وحيد السلسلة لكن الدنا أحادي السلسلة في بعض الأحيان ينضم للبروتين الحلزوني الشكل بواسطة التفاعلات بين الحمض النووي السلبي والبروتين الموجب. اٍجمالا، طول القفيصة الحلزونية مرتبط بطول الحمض النووي بداخلها وطولها يعتمد على حجم وترتيب القسيمات القفيصية. ودراسة فيروس تبرقش التبغ هو مثال على الفيروسات الحلزونية.[60]

عشرونية الوجوه معظم فيروسات الحيوانات عشرونية الوجوه أو شبه كروية مع تناظر عشروني الوجوه. عشروني الوجوه العادي هو السبيل الأمثل لتشكيل هيكل مغلف من الوحدات المتطابقة. الحد الأدنى لعدد القسيمات القفيصية المطلوب هو اٍثنا عشر، وكل واحدة مكونة من 5 تحت وحدات متطابقة. العديد من الفيروسات، مثل فيروس الروتا، له أكثر من 12 قسيم قفيصي ويبدو كرويا. القسيم القفيصي في القمم تحيط به خمسة قسيمات قفيصية أخرى تسمى بنتونات. القسيم القفيصي على وجوهه الثلاثة محاط ب 6 قسيمات قفيصية أخرى تسمى هيكسونات

مغلفة بعض الأنواع من الفيروسات تغلف نفسها بأحد الأغشية الخلوية المعدلة، اٍما الغشاء الخرجي المحيط بالخلية المصابة أو الأغشية الداخلية مثل الغشاء النووي والشبكة الهيولية، هذا ما يكسبها طبقة دهنية ثنائية خارجية تعرف بالغلاف الفيروسي. هذا الغشاء مرصع ببروتينات مشفرة بواسطة جينوم الفيروس وجينوم الخلية المضيفة; الغشاء الدهني وكل الكربوهيدرات تنبع من المضيف. فيروس الانفلونزا وفيروس نقص المناعة البشرية يستخدمان هذه الاستراتيجية. معظم الفيروسات المغلفة تعتمد على الغلاف لنقل العدوى.[61]

معقدة هذه الفيروسات تمتلك قفيصة ليست محض حلزونية ولا محض عشرونية الوجوه، قد تمتلك هياكل إضافية مثل الذيول البروتينية أو جدار خارجي معقد. بعض العواثي مثل عاثية الأمعاء T4 لها بنية معقدة مكونة من رأس عشروني الوجوه وذيل حلزوني، التي قد يكون لها قاعدة لوحة سداسية مع ألياف ذيل بروتينية بارزة. عمل بنية الذيل هته يشبه حقنة جزيئية (الاٍرتباط بالبكتيريا ومن ثم حقن الجينوم الفيروسي داخل الخلية).[62]

الفيروسات الجدرية كبيرة، معقدة ولها مورفولوجيا غير عادية. الجينوم الفيروسي مرتبط ببروتينات داخل بنية قرص مركزي يعرف بالنوواني. النوواني محاط بغشاء وجسيمين جانبيين مجهولي الوظيفة. الفيروس له غشاء خارجي مرصع بطبقة سميكة من البروتينات على سطحه. الفيريون عموما له شكل معوج قليلا، يتراوح من الشكل البيضوي اٍلى شكل اللبنة.[63]

الفيروسات المحاكية هي أكبر الفيروسات المعروفة، يبلغ قطر قفيصتها 400 نانومتر. طول خيوط البروتين 100 نم، تبدو تحت المجهر الاٍلكتروني سداسية الشكل لذلك فالقفيصة على الأرجح عشرونية الوجوه.[64]

بعض الفيروسات التي تصيب العتائق لها بنى معقدة غير مرتبطة بأي شكل من أشكال الفيروسات، مع طائفة واسعة من الأشكال غير العادية، تتباين من هياكل مغزلية الشكل حتى الفيروسات التي تشبه قضبان التوصيل، القطرة أو القارورة. فيروسات عتائق أخرى تشبه العواثي المذيلة، ويمكن أن يكون لها هياكل متعددة للذيل.[65]

الجينوم

التنوع الجيني للفيروسات
صفة المعلمات
الحمض النووي
  • الدنا
  • الرنا
  • الدنا والرنا معا(في مراحل مختلفة من دورة الحياة)
الشكل
  • خطي
  • حلقي
  • مجزأ
السلسلة
  • أحادي السلسلة
  • ثنائي السلسلة
  • ثنائي السلسلة مع مناطق أحادية السلسلة
الاٍتجاه
  • اٍتجاه موجب (+)
  • اٍتجاه سالب (−)
  • اٍتجاه حيادي (+/−)

يمكن أن نرى التنوع الكبير للهياكل الجينومية من خلال الأنواع الفيروسية؛ فهي كمجموعة تحتوي على تنوع جينومي هيكلي أكبر من النباتات، الحيوانات، العتائق أو البكتيريا. هناك الملايين من أنواع الفيروسات المختلفة؛[2] فقط حوالي 5،000 منها وصفت بالتفصيل.[3] تحتوي الفيروسات اٍما على دنا أو رنا وتسمى فيروسات الدنا أو فيروسات الرنا على التوالي. حتى الآن معظم الفيروسات هي ذات رنا. الفيروسات النباتية تميل لاٍمتلاك رنا أحادي السلسلة والعواثي تميل لاٍمتلاك دنا ثنائي سلسلة.[66]

جينومات الفيروسات يمكن أن تكون حلقية كما هو الحال في الفيروسات التورامية، خطية كما في الفيروسات الغدانية. نوع الحمض النووي لا صلة له بشكل الجينوم.

بين فيروسات الرنا، الجينوم في كثير من الأحيان مقسم إلى أجزاء منفصلة داخل الفيريون ويسمى مجزأ، عموما كل جزء يشفر بروتين واحد وعادتا ما تكون (الأجزاء) موجودة في قفيصة واحدة معا. مع ذلك ليس من الضروري تواجد جميع الجزيئات في نفس الفيريون ليكون الفيروس معدي والمثال على ذلك فيروس بروم الفسيفسائي والعديد من الفيروسات النباتية الأخرى.[52]

بغض النظر عن نوع الحمض النووي للفيروس، الجينوم يكون دائما إما أحادي أو ثنائي السلسلة. الجينوم أحادي السلسلة يتألف من أحماض نووية مفردة وله شكل يشبه نصف سلم مقسوم إلى نصفين متساويين في حين الجينوم ثنائي السلسلة يتألف من زوجين متكاملين من الأحماض النووية وله شكل السلم.

بعض عائلات الفيروسات مثل الفيروسات الكبدية لها جينوم ثنائي السلسلة جزئياً وأحادي السلسلة في الباقي.[66]

كيفية نشوء سلالة أنفلونزا بشرية عالية الاٍمراض

دورة النسخ

لا تتكاثر الفيروسات عن طريق الاٍنقسام الخلوي، لأنها كائنات لا خلوية. بذلا من ذلك تستخدم التمثيل الغذائي للخلية المضيفة لإنتاج نسخ متعددة، وتقوم بتجميعها داخل الخلية.

دورة حياة الفيروس تختلف بشكل كبير بين الأنواع لكن هناك 6 مراحل قاعدية لدورة حياة الفيروسات[67]:

  • الارتباط هو تثبت خاص بين بروتينات قفيصة الفيروس ومستقبلات خاصة على سطح الخلايا المضيفة (هذا التخصيص يجعل للفيروس نطاق محدد من المضيفات). مثلاً فيروس نقص المناعة البشرية يصيب فقط الخلاية التائية لأن بروتيناته السطحية gp120 يمكنها التفاعل مع CD4 والمستقبلات الغشائية للخلية التائية. لقد تطورت هذه الآلية لتجعل من هذه الفيروسات قادرة على إصابة الخلايا التي يمكنها التكرار داخلها فقط. الارتباط بالمستقبلات يمكن أن يحدث تغيرات في الغلاف البروتيني للفيروس والذي ينتج عنه اندماج الأغشية الخلوية والفيروسية.
  • الاختراق يسمى غالباً دخول الفيروس. تختلف عدوى الخلايا النباتية عن الخلايا الحيوانية، النباتات لها جدار خلوي صلب من السليلوز ولا يمكن للفيروسات الولوج داخل الخلايا إلا بعد صدمة لجدار الخلية[68]. يمكن للفيروسات مثل فيروس تبرقش التبغ التنقل مباشرة داخل النباتات، من خلية إلى أخرى، من خلال المسام والذي يسمى الخيوط البلازمية.[69] مثل النباتات للبكتيريا جدار صلب يتوجب على الفيروسات اختراقه لإصابة الخلية. طورت بعض الفيروسات آليات لحقن جينومها إلى داخل الخلية البكتيرية في حين تبقى قفيصتها في الخارج.[70]
  • نزع المعطف هي العملية التي يتم خلالها تحليل قفيصة الفيروس بواسطة إنزيمات الفيروس أو إنزيمات الخلية وبالتالي تحرير الحمض النووي الفيروسي.
  • التنسُّخ يشمل تصنيع الرنا الرسول الفيروسي للفيروس باستثناء فيروسات الرنا اٍيجابية السلسلة، تخليق البروتينات الفيروسية وتجميعها وتكرار الجينوم الفيروسي.
  • تجميع جزيئات الفيروس يتم تجميع البروتينات الفيروسية المصنعة لتكوين الفيروسات الجديدة التي يتم تحريرها فيما بعد من الخلية المضيفة[71].
  • تحرير الفيروسات يتم عن طريق التحلل وهو ألآلية التي تؤدي إلى مقتل الخلية بعد تفجر غشائها. بعض الفيروسات تخضع لدورة المستذيب حيث يتم دمج جينوم الفيروس باستخدام التأشيب الجيني ضمن مكان محدد من كروموزوم الخلية المضيفة. يسمى جينوم الفيروس ب طليعة الفيروس وفي حال العاثية يسمى طليعة العاثية.[72] كلما إنقسمت الخلية يتضاعف الجينوم الفيروسي معها أيضا، غالباً يكون جينوم الفيروس هاداً داخل المضيف، يمكن لطليعة العاثية أو طليعة الفيروس أن تعطي فيروسات نشطة تقوم بتحليل الخلايا المضيفة.[73] الفيروسات المغلفة (مثلاً فيروس HIV) يتم تحريرها من الخلية المضيفة عنطريق التبرعم، خلال هذه العملية يكتسب الفيروس غلافه والذي هو جزء من الغشاء الخلوي.[74]


التأثيرات على الخلية المضيفة للفيروسات مجموعة واسعة النطاق من الآثار البنيوية والبيوكيميائية على الخلية المضيفة[75] ويطلق على هذه الآثار الاعتلال الخلوي.[76] تؤدي معظم حالات العدوى بالفيروس في النهاية إلى وفاة الخلية المضيفة، تشمل أسباب الوفاة تحلل الخلية، تعديلات على سطح غشاء الخلية والاستماتة.[77] يتسبب كبح البروتينات الخاصة بالفيروس إلى وقف الأنشطة العادية للخلية مما يؤدي غالبا إلى موتها.[78]

بعض الفيروسات لا تسبب أي تغييرات طاهرة على الخلية المصابة. الخلايا التي بها فيروس كامن أوغير نشط تظهر علامات قليلة للعدوى وكثيرا ما تعمل بشكل طبيعي،[79] هذا يسبب التهابات مستمرة يكون الفيروس نائماً خلالها لعدة شهور أو سنوات وهذا هو الحال غالبا مع فيروسات الهربس.[80][81] يمكن لبعض الفيروسات مثل فيروس إبشتاين-بار أن تحفز الخلايا على التكاثر دون التسبب في خباثة،[82] في حين وضعت أخرى مثل فيروسات الأورام الحليمية ضمن أسباب السرطان.[83]

نطاق المضيف حتى الآن الفيروسات هي الطفيليات الأكثر وفرة على سطح الأرض ولقد أثبت أنها تصيب جميع أنواع الحياة الخلوية بما في ذلك الحيوانات والنباتات والبكتيريا. مع ذلك، لا يمكن لأنواع مختلفة من فيروسات أن تصيب سوى مجموعة محدودة من المضيفين والعديد من الأنواع محددة-المضيفين مثلاً فيروس الجدري يمكن أن يصيب فقط نوع واحد وهو في هذه الحالة البشر، ويقال أن لديه مجموعة ضيقة من المضيفين. يمكن لفيروسات أخرى مثل فيروس داء الكلب أن يصيب أنواع مختلفة من الثدييات ويقال ان لديه مجموعة واسعة النطاق من المضيفين.

الفيروسات التي تصيب النباتات غير مؤذية للحيوانات في حين أغلب الفيروسات التي تصيب الحيوانات الأخرى غير مؤذية للبشر. ويقتصر نطاق استضافة بعض العواثي على سلالة واحدة من البكتيريا ويمكن استخدامها لتتبع مصدر تفشي العدوى بواسطة طريقة تسمى تَنْميطٌ عاثَوِيّ.

تصنيف الفيروسات

المقالة الرئيسة: تصنيف الفيروسات

يسعى التصنيف لوصف تنوع الفيروسات عن طريق تسميتها وتقسيمها اٍلى مجموعات على أساس التشابه. عام 1962 أندريه لووف، روبرت هورني وبول تورنيي كانوا أول من وضع وسائل لتصنيف الفيروسات، اٍستنادا على نظام التسلسل الهرمي.[84] هذا النظام يستند في تصنيفه على الشعبة، الطائفة، الرتبة، الفصيلة، الجنس والنوع. صنفت الفيروسات وفقا لخصائصها المشتركة (ليس تلك المتعلقة بمضيفيهم) ونوع الحمض النووي المشكل لجينومها.[85] فيما بعد أسست اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات.

تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات

طورت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات نظام التصنيف الحالي وكتبت المبادئ التوجيهية التي ركزت على بعض خصائص الفيروسات للحفاظ على وحدة الفصيلة. تم وضع التصنيف الموحد (نظام عالمي لتصنيف الفيروسات) في التقرير السابع للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات للمرة الأولى وأعتبرت الأنواع الفيروسية أدنى مرتبة في التصنيف الهرمي الفيروسات.[86] ومع ذلك فقط جزء صغير من مجموع الفيروسات تمت دراسته، التحاليل التي أجريت على عينات من البشر وجدت أن حوالي 20 ٪ من متواليات الفيروسات المسترجعة لم ترى من قبل. في حين عينات من البيئة، مثل مياه البحر ورواسب المحيطات، وجدت أن الأغلبية العظمى من المتواليات جديدة تماما.[87]

الهيكل العام للتصنيف هو على النحو التالي:

الرتبة (-virales)
الفصيلة (-viridae)
تحت فصيلة (-virinae)
الجنس (-virus)
النوع (-virus)

في تصنيف عام 2008 للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات وضعت خمس رتب هي الفيروسات الذنبية، الفيروسات الهربسية، الفيروسات السلبية الأحادية، الفيروسات العشية والفيروسات البيكورناوية. اللجنة الرسمية لم تميز بين التحت أنواع، السلالات والعزلات. في المجموع هناك 5 رتب، 82 فصيلة، 11 تحت فصيلة، 307 جنس، 2،083 نوع وحوالي 3،000 نوع غير مصنفة بعد.[88][89]

تصنيف بلتيمور

المقالة الرئيسة: تصنيف بلتيمور

ديفيد بلتيمور العالم البيولوجي الحائز على جائزة نوبل اٍبتكر نظام تصنيف بلتيمور.[28][90] نظام تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات يستعمل بالموازات مع تصنيف بلتيمور في تصنيف الفيروسات الحديث.[91][92][93]

يعتمد نظام تصنيف بلتيمور على طريقة صنع الرنا المرسال. الفيروسات يجب أن تولد mRNAs من جينومها لاٍنتاج البروتينات وتكرار نفسها، لكن تستخدم آليات مختلفة لتحقيق هذا في كل عائلة من الفيروسات. الجينوم الفيروسي يمكن أن يكون أحادي أو ثنائي سلسلة الدنا أو الرنا، ويمكن أن تستخدم أو لا المنسخة العكسية. بالاٍضافة لذلك، الفيروسات أحادية سلسلة الرنا اٍما أن يكون اٍتجاهها (+) أو معاكس للاٍتجاه (-). هذا التصنيف يضع الفيروسات في سبع مجموعات:

كمثال على تصنيف الفيروسات، فيروس الحماق والفيروس النطاقي الحماقي، ينتميان لرتبة الفيروسات الهربسية، عائلة الفيروسات هربسية.

الفرق بين الفيروسات والبكتيريا والأوليات

في الجدول التالي نلاحظ بعض الفروق والاختلافات بين الفيروسات والكائنات بدائيات النواة مثل البكتيريا والحقيقية النواة مثل الأوالي.

وجه المقارنة الفيروسات البكتيريا الأوالي
متوسط الحجم (ميكرومتر) 0,001 1 1000
القدرة على تخليق البروتين باستعمال الريبوزومات والرنا النقال (tRNA) لا يوجد يوجد يوجد
تعقيدات الكروموسوم (وجود هستون وسنترومير والقدرة على الانقسام) لا يوجد لا يوجد يوجد
وجود الغشاء النووي والعضيات الخلوية المعقدة (مثل : ميتوكندريا - شبكة إندوبلازمية -...) لا يوجد لا يوجد يوجد

الفرق بين الفيروسات والكائنات الحية الدقيقة غير مميزة النواة (تفصيل)

بشكل أكبر يصف الجدول التالي الاختلاف بين الفيروسات وكل من البكتيريا والريكتسيا والكلاميديا والميكوبلازما

صفة المقارنة فيروسات بكتيريا ميكوبلازما ريكيتسيا كلامديا
قطرها أكبر من 300 نانومتر غير متحقق متحقق متحقق متحقق متحقق
الانقسام الثنائي غير متحقق متحقق متحقق متحقق متحقق
وجود الرنا والدنا معاً غير متحقق متحقق متحقق متحقق متحقق
وجود ريبوزومات غير متحقق متحقق متحقق متحقق متحقق
وجود الأيض غير متحقق متحقق متحقق متحقق متحقق
الحساسية للمضادات الحيوية غير متحقق متحقق متحقق متحقق متحقق
النمو على وسط غير حي غير متحقق متحقق متحقق غير متحقق غير متحقق
وجود حامض نووي معدي بمفرده متحقق غير متحقق غير متحقق غير متحقق غير متحقق

الفيروسات وأمراض الاٍنسان

الصفحة الرئيسة: قالب:أمراض فيروسية

من بين أشهر الأمراض الفيروسية التي تصيب الاٍنسان الزكام، الإنفلونزا، الحماق والهربس. الكثير من الأمراض الخطيرة مثل إيبولا، السيدا، إنفلونزا الطيور والسارس تسببها فيروسات. القدرة النسبية للفيروسات في تسبيب المرض موضحة في اللفظ فوعة. أمراض أخرى يجري التحقيق في ما إذا كان لديها أيضا فيروس مسبب للمرض مثل العلاقة الممكنة بين الفيروس الهربسي البشري 6 (HHV6) وأمراض عصبية مثل مرض التصلب اللويحي ومتلازمة التعب المزمن. هناك جدل حول قدرة فيروس بورنا، الذي كان يعتقد في السابق أنه يسبب الأمراض العصبية لدى الخيول، يمكن أن يكون مسؤول عن الأمراض النفسية عند البشر.[94]

للفيروسات آليات مختلفة لكي تسبب المرض في كائن ما، ويعتمد ذلك بشكل كبير على نوع الفيروس. على المستوى الخلوي الآليات في المقام الأول تتمثل بتحلل الخلية وموتها. في عديدات الخلايا اٍذا مات ما يكفي من الخلايا فاٍن الكائن الحي بأكمله سيبدأ بمعانات الآثار.

يمكن للفيروسات أن توجد داخل الجسم دون أن تكون مؤذية مع أنها في الأصل تسبب اضطرابات الاستتباب الصحي المؤدي اٍلى الأمراض. على سبيل المثال نأخذ بعين الاٍعتبار قدرة فيروس الحلأ البسيط الذي يسبيب القرحة الزكامية على البقاء كامنا داخل جسم الاٍنسان. وهذا يسمى الكمون[95] وهو ميزة لكل فيروسات الحلأ بما في ذلك فيروس إبشتاين-بار الذي يسبب الحمى الغدية والفيروس النطاقي الحماقي الذي يسبب الحماق. معظم الناس أصيبوا بعدوى واحدة على الأقل من هذه الأنواع من فيروسات الهربس.[96] ومع ذلك، قد تكون الفيروسات الكامنة مفيدة في بعض الأحيان، لأن وجود هذا الفيروس يمكن أن يزيد من المناعة ضد مسببات الأمراض البكتيرية مثل اليرسنية الطاعونية.[97] من ناحية أخرى الحماق الكامن يمكن أن يعود في الحياة الآحقة كمرض يسمى القوباء المنطقية.

يمكن لبعض الفيروسات أن تسبب التهابات مزمنة ( مدى الحياة) حيث يستمر تكرارها في الجسم على الرغم من آليات دفاع المضيف.[98] هذا الأمر شائع في التهابات الكبد الوبائي ب والتهابات الكبد الفيروسي ج. يعرف الأشخاص المصابين إصابة مزمنة بالناقلين لأنهم يعملون بمثابة خزانات للفيروسات المعدية.[99] في مجتمع به نسبة عالية من الناقلين يقال إن المرض متوطنا.[100]

الوبائية

علم الأوبئة الفيروسي هو فرع من العلوم الطبية يتعامل مع الإنتقال والسيطرة على العدوى الفيروسية بين البشر. يمكن أن يكون انتقال الفيروسات عمودي وذلك من الأم إلى الطفل أو أفقي من شخص لآخر. من أمثلة الإنتقال العمودي التهاب الكبد الوبائي ب وفيروس نقص المناعة البشرية حيث يولد الطفل مصابا بالفيروس فعلياً.[101] مثال آخر أكثر ندرة هو الفيروس النطاقي الحماقي الذي وعلى الرغم من تسببه في التهابات خفيفة نسبيا لدى البشر إلا أنه يمكن أن يكون قاتل للجنين والطفل المولود حديثاً.[102]

الإنتقال الافقي هو الآلية الأكثر شيوعا لانتشار الفيروسات في المجتمعات ويمكن أن تحدث عندما يتم تبادل سوائل الجسم أثناء النشاط الجنسي مثل فيروس نقص المناعة البشرية؛ عن طريق نقل الدم الملوث أو تقاسم الإبر على سبيل المثال التهاب الكبد ج؛ ولادة طفل من أم مصابة مثل التهاب الكبد ب؛ تبادل اللعاب عن طريق الفم مثل فيروس إبشتاين-بار؛ تناول الطعام أو الماء الملوث على سبيل المثال النوروفيروس؛ استنشاق الالرذاذ المحمل بالفيريونات مثل فيروس الأنفلونزا؛ الحشرات الناقلة للأمراض مثل البعوض الذي يخترق جلد المضيف على سبيل المثال حمى الضنك. معدل أو سرعة انتقال العدوى الفيروسية يعتمد على عوامل تشمل كثافة السكان، عدد الأفراد المعرضين للإصابة (أولائك الذين ليسوا في مأمن)،[103] نوعية الرعاية الصحية والطقس.[104]

يستخدم علم الأوبئة لكسر سلسلة العدوى في المجتمعات خلال تفشي الأمراض الفيروسية.[105] تدابير الرقابة التي تستخدم تستند على معرفة كيفية انتقال الفيروس فمن المهم العثور على مصدر أو مصادر العدوى وتحديد الفيروس المسبب. بمجرد التعرف على الفيروس يمكن في بعض الأحيان كسر سلسلة العدوى بواسطة اللقاحات، عندما لا تتوفر لقاحات يمكن للتطهير الصحي أ يكون فعالاً. غالباً يتم عزل المصابين عن بقية المجتمع بالإضافة للذين تعرضوا للفيروس الموضوع بالحجر الصحي.[106]

تم ذبح الآلاف من الماشية للسيطرة على تفشي مرض الحمى القلاعية في بريطانيا عام 2001. أكثر العدوات الفيروسية لدى البشر والحيوانات الأخرى تمر بفترات حضانة لا تسبب خلالها أي علامات أو أعراض.[107] فترات حضانة الأمراض الفيروسية تتراوح من بضعة أيام إلى عدة أسابيع وهي معروفة في معظم حالات العدوى،[108] بالرغم من التداخلات إلا أنه بعد فترة الحضانة تأتي فترة العدوى وخلالها يصبح الفرد أو الحيوان مصاب ويمكنه أن يعدي شخص آخر أو حيوان.[109] هاتين الفترتين (الحضانة، الإصابة) معلومتين في الكثير من الإصابات الفيروسية وطولهما مهم في السيطرة على تفشي المرض.[110] عندما تسبب عدوى نسبة عالية من حالات الإصابة وبشكل غير عادي في السكان تسمى المنطقة أو المجتمع بالموبوء أما إذا تفشي انتشار العدوى في جميع أنحاء العالم فتدعى بالجائحة.[111]

الأوبئة والجوائح

طالع أيضًا: وباء إنفلونزا 1918 ومتلازمة العوز المناعي المكتسب وإيبولا
المقالة الرئيسة: قائمة الأوبئة
صورة بالمجهر الإلكتروني النافذ ل فيروس وباء إنفلونزا 1918

دمرت الأمراض المعدية السكان الأصليين لأمريكا وبوجه خاص الجدري الذي جلبه المستعمرون الأوروبيون إلى الأمريكتين. يبقى من غير الواضح كم من الهنود هلكوا بسبب الأمراض الخارجية بعد وصول كولومبوس إلى الأمريكتين ولكن تم تقدير النسبة لتكون قريبة من 70 ٪ من السكان الأصليين. ساعدت الأضرار التي سببها هذا المرض بشكل كبير في محاولات الأوروبيين لتهجير وقهر السكان الأصليين.[112]

الجائحة هي وباء ينتشر على مستوى العالم بأكمله. جائحة انفلونزا عام 1918 المعروفة باسم الانفلونزا الاسبانية صنفت كجائحة من الفئة 5 ونجمت عن فيروس انفلونزا أ قاتل وحاد بشكل غير معتاد. كان الضحايا في الغالب من الشباب الأصحاء على النقيض من معظم تفشيات الانفلونزا السابقة التي أثرت في الغالب على المرضى الأحداث وكبار السن أو ضعاف الصحة.[113]

استمرت جائحة الانفلونزا الاسبانية من 1918 حتى 1919 وتقول أقدم التقديرات انها قتلت 40 إلى 50 مليون شخصاً[114] في حين بحوث حديثة تشير إلى أنه ربما يكون قد قتل ما يصل الى 100 مليون شخص أو ما يقدر ب 5 ٪ من سكان العالم في عام 1918.[115]

فيروس ماربورغ

معظم الباحثين يعتقدون أن فيروس نقص المناعة البشرية الذي نشأ في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى خلال القرن 20؛[116] يمثل الآن جائحة مع ما يقدر بنحو 38.6 مليون شخص يعيشون مع المرض في جميع أنحاء العالم.[117]قدر برنامج الأمم المتحدة المشترك لفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز (UNAIDS) ومنظمة الصحة العالمية (WHO) أن الإيدز أودى بحياة أكثر من 25 مليون شخص منذ أن تم التعرف عليه لأول مرة في 5 حزيران 1981 مما يجعلها واحدة من أكثر الأوبئة المدمرة في التاريخ المسجل.[118] في عام 2007 كان هناك 2،7 مليون إصابة جديدة بفيروس نقص المناعة البشرية و 2 مليون حالة وفاة ذات الصلة به.[119]

العديد من مسببات الأمراض الفيروسية شديدة الفتك تنتمي لعائلة الفيروسات الخيطية وهي هي فيروسات شبه-خيطية تسبب الحمى النزفية الفيروسية، وتشمل الإيبولا وفيروسات ماربورغ. جذبت اهتمام واسع النطاق فيروس ماربورغ الصحافة في أبريل 2005 لتفشي هذا المرض في أنغولا. أثار فيروس ماربورغ اهتمام واسع النطاق في الصحافة العالمية في أبريل 2005 إثر تفشي هذا المرض في أنغولا. بدأت في أكتوبر 2004 واستمرت حتى عام 2005 وكانت الوباء الأسوأ في العالم للحمى النزفية الفيروسية.[120]

السرطان

المقالة الرئيسة: فيروس تورامي

الفيروسات هي أحد أسباب نشوء السرطان لدى الاٍنسان وأنواع أخرى. السرطانات الفيروسية لا تحدث إلا في أقلية من الأشخاص المصابين (أو الحيوانات). الفيروسات السرطانية تأتي من مجموعة من عائلات الفيروسات، تضم كل من فيروسات الدنا وفيروسات الرنا، ولذا لا يوجد نوع واحد من الفيروسات الورمية (مصطلح يستعمل في الأصل للتحويلات الحادة للفيروسات القهقرية). تطور السرطان يتحدد بمجموعة متنوعة من العوامل مثل حصانة المضيف[121] والطفرات التي تحدث لديه.[122] تبين أن الفيروسات تسبب السرطانات البشرية وتشمل بعض الأنماط الجينية من فيروس الورم الحليمي البشري، فيروس التهاب الكبد الفيروسي ب، فيروس التهاب الكبد الفيروسي ج فيروس إبشتاين-بار وسرطان كابوزيس-المرتبط بفيروس الهربس. وآخر ما اكتشف من الفيروسات المسرطنة لدى البشر هو الفيروس التورامي (فيروس خلية ميركل التورامي) الذي يسبب معظم حالات الشكل النادر من سرطان الجلد المسمى سرطان خلية ميركل.[123] فيروسات التهاب الكبد يمكن أن تتطور اٍلى عدوى فيروسية مزمنة تؤدي إلى سرطان الكبد.[124][125] الاٍصابة بفيروس تي- الليمفاوي البشري تتطور اٍلى الخزل السفلي التشنجي المداري والأبيضاض التائي الخلايا في البالغين.[126]فيروسات الأورام الحليمية البشرية هي مسبب نشوء سرطان عنق الرحم، الجلد، الشرج والقضيب.[127] بما في ذلك الفيروسات الهربسية، سرطان كابوزيس-المرتبط بفيروس الهربس تسبب سرطان كابوزيس وليمفوما تجويف الجسم، وفيروس إبشتاين-بار يسبب ورم بوركيتس اللمفي، لمفومة هودجكين، مرض التكاثر الليمفاوي البائي والسرطانة الأنفية البلعومية.[128] فيروس خلية ميركل التورامي يتصل اٍتصالا وثيقا بSV40 وفيروسات الفئران التورامية قد استخدمت كنماذج حيوانية لفيروسات مرض السرطان لأكثر من 50 عاما.[129]

آليات دفاع المضيف

المقالة الرئيسة: جهاز مناعي

خط دفاع الجسم الأول ضد الفيروسات هو نظام المناعة الطبيعية ويضم الخلايا وغيرها من الآليات التي تدافع ضد العدوى بطريقة غير محددة. هذا يعني أن خلايا نظام المناعة الطبيعية تتعرف، وتستجيب لمسببات الأمراض بصورة عامة، لكن بعكس المناعة المتكيفة لا تمنح المناعة الطبيعية وقاية أو مناعة طويلة الأمد للمضيف.[130]

تداخل الرنا هو أحد أهم وسائل الدفاع الفطري ضد الفيروسات.[131] العديد من الفيروسات لديها استراتيجية نسخ تنظوي على الحمض الريبي النووي المتماثل (dsRNA). عندما يصيب مثل هذا الفيروس خلية فإنه يقوم بتحرير جزيئ أو جزيئات الرنا الخاصة به والتي ترتبط مباشرة بمعقد بروتيني يسمى الدايسر والذي يعمل على تقطيع الرنا إلى أجزاء أصغر. يتم تنشيط ممر بيوكيميائي يدعى معقد RISC والذي يحلل مرسال الرنا الفيروسي وبذلك تنجو الخلية من العدوى. الفيروسات العجلية تتفادى هذه الآلية بواسطة خلع المحفظة المغلفة للمادة الوراثية للفيروس جزئياً داخل الخلية وتحرير مرسال الرنا المنتج حديثاً من خلال مسام الجسيمات الداخلية للقفيصة. يظل الرنا المزدوج الجينومي محمي داخل جسم الفيريون.[132][133]

عندما يواجه الجهاز المناعي التكيفي للفقاريات فيروساً ينتج أجسام مضادة خاصة والتي ترتبط بهذا الفيروس وتجعله غير معدي وتسمى هذه المناعة بالمناعة الخلطية. هناك نوعين مهمين من الأجسام المضادة:

- الأولى : تدعى الغلوبيلينات المناعية IgM وهي فعالة بصفة كبيرة في تحييد الفيروسات لكنها تنتج من قبل خلايا الجهاز المناعي فقط لبضعة أسابيع.

- الثانية : تدعى الغلوبيلينات المناعية IgG ويتم إنتاجها بشكل غير محدود.

يستخدم تواجد الغلوبولين المناعي IgM في دم المصاب كدليل على العدوى الحادة، في حين IgG يشير إلى وجود عدوى في الماضي.[134] يتم قياس الأجسام المضادة IgG عندما تتم إختبارات الحصانة.[135]

فيروسي روتا الذي إلى اليمين مرتبط بالأضداد الشيئ الذي يمنعه من الإرتباط بالخلايا وإصابتها

يسمى الدفاع الثاني للفقاريات ضد الفيروسات بالمناعة الخلوية وينطوي على الخلايا المناعية المعروفة باسم الخلايا التائية. تعرض خلايا الجسم باستمرار أجزاء قصيرة من البروتينات على سطحها الخلوي وإذا تعرفت الخلية التائية على جزء فيروسي مشبوه هناك يتم تدمير الخلية المضيفة عن طريق الخلايا التائية القاتلة ثم تتكاثر الخلايا التائية الخاصة بالفيروس. بعض الخلايا مثل البلاعم مختصة في تجلية المستضد.[136]

إنتاج الانترفيرون هو أحد أهم آليات دفاع المضيف وهو هرمون يفرزه الجسم عندما يتعرض للفيروسات، دوره في المناعة معقد. يوقف تكاثر الفيروسات عن طريق قتل الخلايا المصابة والخلايا المجاورة لها.[137]

لا تنتج كل عدوى فيروسية رد فعل مناعي بهذا الشكل ففيروس نقص المناعة البشرية مثلاً يتجنب جهاز المناعة من خلال تغيير تسلسل الأحماض الأمينية للبروتينات الغشائية للفيريون باستمرار. هذه الفيروسات تتهرب باستمرار من الرقابة المناعية عن طريق العزل، حصار تجلية المستضد، مقاومة السيتوكين، التهرب من الخلاية الفاتكة الطبيعية، الهروب من الاستماتة و التحول المستضدي.[138] فيروسات أخرى تسمى الفيروسات الموجهة للعصب تنتشر عبر الإمتدادات العصبية حيث يكون الجهاز المناعي غير قادر على الوصول إليها.

الوقاية والعلاج

بما أن الفيروسات تستخدم المسارات الأيضية الحيوية داخل الخلايا المضيفة من أجل تكرارها فالقضاء عليها يكون صعب من دون استخدام عقاقير تتسبب في آثار سامة للخلايا المضيفة بصفة عامة. النهج الطبي الأكثر فعالية ضد الأمراض الفيروسية هو التلقيح من أجل توفير الحصانة ومضادات الفيروسات التي تتدخل بشكل انتقائي مع تكاثر الفيروس.

اللقاحات

المقالة الرئيسة: تطعيم (طب)

التطعيم هو وسيلة رخيصة وفعالة للوقاية من عدوى الفيروسات. لقد تم استخدام القاحات لمنع العدوى الفيروسية قبل وقت طويل من اكتشاف الفيروسات الفعلية، أدى استخدامها إلى انخفاض كبير في معدلات الاعتلال (المرض) والوفيات المرتبطة بالعدوى الفيروسية مثل شلل الأطفال والحصبة والنكاف والحصبة الألمانية.[139] لقد تم إستئصال الجدري.[140] القاحات متوافرة لمنع العدوى الفيروسية للبشر أكثر من ثلاثة عشر[141] وتستخدم بشكل أوسع لمنع العدوى الفيروسية لدى الحيوانات.[142]

يمكن للقاحات أن تتكون من فيروسات حية موهنة، ميتة أو بروتينات فيروسية (مستضدات).[143] اللقاحات التي تحتوي على نماذج حية ضعيفة من الفيروس لا تسبب المرض لكنها مع ذلك تمنح الحصانة وتسمى هذه الفيروسات بالفيروسات الموهنة. يمكن أن تكون اللقاحات الحية خطرة عندما تعطى لأشخاص يعانون من ضعف جهازهم المناعي، لأن الفيروس الموهن قد يسبب المرض الأصلي.[144]

تستخدم تقنيات الهندسة الوراثية والتكنولوجيا الحيوية لإنتاج لقاحات الوحيدات، هذه اللقاحات تستخدم فقط بروتينات قفيصة الفيروس. لقاح التهاب الكبد الوبائي (ب) هو مثال على هذا النوع من اللقاح.[145] لقاحات الوحيدات آمنة للأشخاص الذين يعانون من ضعف جهازهم المناعي وذلك لأنها غير قادرة على التسبب بالمرض.[146] لقاح فيروس الحمى الصفراء هو سلالة حية موهنة تدعى 17D ربما يكون القاح الأكثر أمانا والأكثر فعالية الذي تم توليده على الإطلاق.[147]

العقارات المضادة للفيروسات

المقالة الرئيسة: عقار مضاد الفيروسات
غوانوزين
مضاهئ غوانوزين أسيكلوفير

على مدى السنوات العشرين الماضية، شهد تطور العقاقير المضادة للفيروسات زيادة سريعة. وكان الدافع وراء هذا اٍنتشار وباء الإيدز. العقاقير المضادة للفيروسات في كثير من الأحيان هي مضاهئات نوكليوزيد (لبنات دنا زائفة) والتي تدمجها الفيروسات في جينومها خلال تكرارها، دورة حياة الفيروس تتوقف بسبب عدم نشاط الدنا الذي تم تصنيعه حديثا وذلك لأن هذه المضاهئات تفتقر لمجموعات الهيدروكسيد والتي ترتبط جنبا إلى جنب مع ذرات الفوسفور لتشكيل قوة جزيء الدنا. وهذا يسمى اٍنهاء سلسلة الدنا.[148]

الآسيكلوفير هو مثال على نظائر النيكليوزيد فعال ضد عدوى فيروس الحلأ البسيط وعدوى فيروس التهاب الكبد الوبائى ب وهو من أقدم وأكثر مضادات الفيروسات وصفا.[149] الأدوية الأخرى المضادة للفيروسات تستهدف في استخدامها مراحل مختلفة من دورة الحياة الفيروسية. فيروس نقص المناعة البشرية يعتمد على اٍنزيم حال للبروتين يسمى بروتياز فيروس نقص المناعة البشرية-1 لكي يصبح معديا جيد، هناك فئة واسعة من الأدوية تسمى مثبطة بروتياز تعمل على تعطيل هذا الانزيم.

التهاب الكبد الفيروسي ج يسببه فيروس رنا. 80 % من حالات الاٍصابة هي اٍصابات مزمنة، وفي حال عدم تلقي العلاج فأنهم سيبقون مصابين للفترة المتبقية من حياتهم. مع ذلك، هناك الآن علاج فعال يستخدم عقارات نظير نيكليوزيد ريبافيرين مجتمعة مع الإنترفيرون.[150] تم تطوير علاج للحالات المزمنة لفيروس الالتهاب الكبد الوبائى ب باٍستخدام اٍستراتجية مماثلة مستعملين (بالإنجليزية: lamivudine)‏ لاميفيدين.[151]

العدوى في أنواع أخرى

النباتات

اٍصابة الفليفلة بفيروس البرقشة الخفيفة

هناك العديد من الأنواع من فيروسات النباتات، لكن غالبا تسبب فقط خسارة عائد الاٍنتاج الزراعي، وليس من الجدي اٍقتصاديا محاولة السيطرة عليها. تنتقل فيروسات النباتات غالبا من نبات لآخر عن طريق كائنات حية، المعروفة باٍسم النواقل. عادة ما تكون حشرات، لكن بعض الفطور، الديدان الأسطوانية والأوالي تبين أنها نواقل. عندما تكون السيطرة على العدوى الفيروسية النباتية مجدية اٍقتصاديا، لدى الفاكهة المعمرة على سبيل المثال، تتركز الجهود على قتل الناقل وإزالة المضيف البديل مثل الاعشاب الضارة.[152] فيروسات النباتات غير ضارة للبشر، الحيوانات وغيرها لأنها يمكن أن تتكاثر فقط في الخلايا النباتية.[153]

طورة النباتات آليات دفاع ضد الفيروسات. واحد من أكثر الطرق فعالية هو وجود ما يسمى مقاومة (R) الجينات. كل جين R يعطي مناعة لفيروس معين عن طريق اٍثارت مجموعة من الخلايا الميتة حول الخلية المصابة، والتي يمكن مشاهدتها بالعين المجردة كبقع كبيرة. هذا يوقف اٍنتشار العدوى.[154] تداخل الرنا هو أحد آليات دفاع النباتات.[155] عندما تكون مصابة، غالبا ما تنتج النباتات مطهرات قاتلة للفيروسات، مثل حمض ساليسيليك، أحادي أكسيد النيتروجين وأنواع الأكسجين التفاعلية.[156]

البكتيريا

اٍنتقال اٍلكترون، صورة مجهرية للعديد من العواثي مرتبطة بجدار الخلية البكتيرية

العواثي هي مجموعة مشتركة ومتنوعة من الفيروسات، هي الأكثر وفرة من بين الكيانات البيولوجية في البيئات المائية. هناك ما يفوق بأكثر من عشر مرات من هذه الفيروسات في المحيطات من البكتيريا.[157] تصل لمستوى 250.000.000 عاثية في مليلتر واحد من ماء البحر.[158] تصيب هذه الفيروسات بكتيريا خاصة وذلك بالاٍرتباط بالمستقبلات الغشائية ومن ثم الدخول اٍلى الخلية. في غضون فترة زمنية قصيرة، في بعض الحالات دقائق فقط، بوليميراز البكتيري يبدأ بترجمة الرنا الفيروسي اٍلى بروتين. هذه البروتينات تصبح فيريونات داخل الخلية، البروتينات المساعدة، التي تساعد على تجميع الفيريونات، أو البروتينات المشاركة في تحلل الخلية. الأنزيمات الفيروسية تساعد على هدم جدار الخلية، في حالة عاثية T4، بعد عشرين دقيقة بقليل من الحقن يمكن تحرير ثلاثمئة عاثية.[159]

الطريقة الأكبر التي تدافع بها البكتيريا عن نفسها من العواثي هي اٍنتاج أنزيمات مدمرة للدنا الأجنبي. هذه الأنزيمات، تسمى إنزيمات الاقتطاع، تقطع الدنا الذي تحقنه العواثي داخل الخلايا البكتيرية.[160] البكتيريا تحتوي أيضا على نظام يستخدم متواليات كريسبر (CRISPR) للاٍبقاء على أجزاء من جينومات الفيروسات التي كان للبكتيريا تماس معها في الماضي، مما يسمح لها بمنع الفيروس من التكرار من خلال شكل من تداخل الرنا.[161][162] هذا النظام يوفر للبكتيريا مناعة مكتسبة ضد العدوى.

العتائق

بعض الفيروسات تتكاثر داخل العتائق: هي فيروسات غير عادية ذات الدنا ثنائي السلسلة وأحيانا بأشكال فريدة.[5][65] هذه الفيروسات درست بتفصيل أكثر في العتائق المحبة للحرارة، لا سيما رتبتي سيلفولوبل (Sulfolobales) وتيرموبروتيال (Thermoproteales). ا.[163] المناعة ضد هذه الفيروسات تستعمل تداخل الرنا من تكرار سلسلة الدنا داخل جينوم العتيقة المرتبط بجينات الفيروس.[164][165]

التطبيقات

الطب وعلم الأحياء

عالم يدرس فيروس الانفلونزا H5N1.

الفيروسات هامة لدراسة البيولوجيا الجزيئية والخلوية لأنها توفر أنظمة بسيطة يمكن اٍستخدامها في التحقيق في وظائف الخلايا.[166] وقد وفرت دراسة واستخدام الفيروسات معلومات قيمة حول جوانب البيولوجيا الخلوية.[167] على سبيل المثال، أفادة الفيروسات في دراسة علم الوراثة وساعدة في فهمنا للآليات الأساسية لعلم الوراثة الجزيئي، مثل تنسخ الدنا، النسخ، معالجة الرنا، الترجمة، نقل البروتين والمناعة.

يستعمل علماء الوراثة الفيروسات كنواقل لاٍدخال الجينات للخلايا التي يقومون بدراستها. وهذا مفيد لجعل خلايا تنتج مادة غريبة أو لدراسة تأثير إدخال جينات جديدة في الجينوم. بطريقة مماثلة، العلاج بالفيروسات يستخدم الفيروسات كنواقل لعلاج أمراض مختلفة، لأنها يمكن أن تستهدف بشكل خاص الخلايا والدنا. وتظهر استخدامات واعدة في علاج السرطان والعلاج الجيني. اٍستخدم علماء أوروبا الشرقية العلاج بالعاثية كبديل للمضادات الحيوية لبعض الوقت، ويزداد الاٍهتمام بهذا النهج بسبب اٍرتفاع مستوى المقاومة للمضادات الحيوية لدى بعض البكتيريا الممرضة.[168]

علم المواد والتكنولوجيا النانوية

المقالة الرئيسة: تقنية النانو

الاتجاهات الحالية في تكنولوجيا النانو تعد بجعل استخدامات الفيروسات أكثر تنوعا. من وجهة نظر علماء المواد، يمكن اعتبار الفيروسات عضويات نانوية. تحمل الفيروسات على سطحها أدوات خاصة مصممة لعبور حواجز الخلايا المضيفة. حجم وشكل الفيروسات، وعدد وطبيعة المجموعات الوظيفية على سطحها، معرفة على وجه التحديد. يشيع استخدام الفيروسات في علم المواد كسقالات لتساهم بالتعديلات السطحية المرتبطة. هناك نوعية معينة من الفيروسات يمكن أن تكون مصممة من التطور الموجه. والتقنيات القوية التي وضعتها العلوم الأحيائية أصبحت أساس الأساليب الهندسية نحو المواد النانوية (متناهية الصغر)، كما فتحت مجالات واسعة من التطبيقات أمام البيولوجيا والطب.[169]

وبسبب حجمها وشكلها، وكذلك هياكلها الكيميائية المحددة، استخدمت الفيروسات كقوالب لتنظيم المواد على مقياس النانو. وتشمل الأمثلة الأخيرة العمل بمختبر بحوث البحرية بواشنطن العاصمة، اٍستخدمت جزيئات فيروس تبرقش اللوبيا لتضخيم الإشارات في أجهزة اٍستشعار مصفوفة الدنا الدقيقة. في هذا التطبيق، تفصل جزيئات الفيروس الأصبغة الفلورية المستعملة للإشارة إلى منع تشكيل ثنائيات الوحدات غير الفلورية والتي تكون بمثابة مخمدات.[170] مثال آخر هو اٍستخدام فيروس تبرقش اللوبيا كلوح مقياس نانوي للإلكترونيات الجزيئية.[171]

الأسلحة

رجل من بنغلاديش مصاب بالجدري
المقالة الرئيسة: سلاح بيولوجي

قدرة الفيروسات على خلق أوبئة مدمرة في المجتمعات البشرية أدت إلى القلق من اٍستخدامها لصنع اسلحة بيولوجية. علاوة على القلق بعد اٍعادة التخليق الناجحة في المختبر لفيروس أنفلونزا 1918 المشين.[172] فيروس الجدري دمر العديد من المجتمعات على مر التاريخ قبل اٍستئصاله. رسميا هناك مركزين فقط في العالم تبقي على مخزونات فيروس الجدري المختبر الروسي للنواقل ومراكز الولايات المتحدة للسيطرة على الأمراض.[173] لكن المخاوف من أنها يمكن أن تستخدم كسلاح لا أساس لها على الإطلاق.[173] لقاح الجدرى ليس آمن—خلال سنوات قبل اٍستئصال مرض الجدري أصبح المزيد من الناس مصابين جديا نتيجة التطعيم[174]--والتطعيم ضد الجدري لم يعد يمارس عالميا.[175] وبالتالي، فإن الكثير من البشر الحديثين (المولودين بعد اٍستئصال المرض) يكادون لا يملكون أي مناعة ضد مرض الجدري.[173]

المراجع

  1. ^ أ ب Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biol. Direct. ج. 1: 29. DOI:10.1186/1745-6150-1-29. PMC:1594570. PMID:16984643. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-14. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |pages= و|page= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  2. ^ أ ب Breitbart M, Rohwer F (2005). "Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?". Trends Microbiol. ج. 13 ع. 6: 278–84. DOI:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID:15936660. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  3. ^ أ ب Dimmock p. 49
  4. ^ أ ب Dimmock p. 4
  5. ^ أ ب Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ؛ وآخرون (2009). "Structural and functional studies of archaeal viruses". J. Biol. Chem. ج. 284 ع. 19: 12599–603. DOI:10.1074/jbc.R800078200. PMID:19158076. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  6. ^ Edwards RA, Rohwer F (2005). "Viral metagenomics". Nat. Rev. Microbiol. ج. 3 ع. 6: 504–10. DOI:10.1038/nrmicro1163. PMID:15886693. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  7. ^ Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (2003). "Phage as agents of lateral gene transfer". Curr. Opin. Microbiol. ج. 6 ع. 4: 417–24. DOI:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID:12941415. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  8. ^ أ ب "virus". The Online Etymology Dictionary. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-12.
  9. ^ "viral, a." The Oxford English Dictionary — Online. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-12.
  10. ^ Shors pp. 76–77
  11. ^ أ ب ت Collier p. 3
  12. ^ Dimmock p.4–5
  13. ^ جوجل الكتب فيروس الحمى القلاعية تأليف بريان.و وماهي.ج
  14. ^ Shors p. 589
  15. ^ Publications Service، F (2007). "On an invisible microbe antagonistic toward dysenteric bacilli: brief note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux". Research in Microbiology. ج. 158 ع. 7: 553–4. DOI:10.1016/j.resmic.2007.07.005. PMID:17855060.
  16. ^ Steinhardt، E؛ Israeli، C؛ Lambert، R.A. (1913). "Studies on the cultivation of the virus of vaccinia". J. Inf Dis. ج. 13 ع. 2: 294–300. DOI:10.1093/infdis/13.2.294.
  17. ^ Collier p. 4
  18. ^ Goodpasture، EW؛ Woodruff، AM؛ Buddingh، GJ (1931). "The cultivation of vaccine and other viruses in the chorioallantoic membrane of chick embryos". Science. ج. 74 ع. 1919: 371–372. DOI:10.1126/science.74.1919.371. PMID:17810781.
  19. ^ Rosen، FS (2004). "Isolation of poliovirus—John Enders and the Nobel Prize". New England Journal of Medicine. ج. 351 ع. 15: 1481–83. DOI:10.1056/NEJMp048202. PMID:15470207.
  20. ^ From Nobel Lectures, Physics 1981–1990, (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
    • In 1887, Buist visualised one of the largest, Vaccinia virus, by optical microscopy after staining it. Vaccinia was not known to be a virus at that time. (Buist J.B. Vaccinia and Variola: a study of their life history Churchill, London)
  21. ^ Stanley، WM؛ Loring، HS (1936). "The isolation of crystalline tobacco mosaic virus protein from diseased tomato plants". Science. ج. 83 ع. 2143: 85. DOI:10.1126/science.83.2143.85. PMID:17756690.
  22. ^ Stanley، WM؛ Lauffer، MA (1939). "Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions". Science. ج. 88 ع. 2311: 345–347. DOI:10.1126/science.89.2311.345. PMID:17788438.
  23. ^ Creager AN, Morgan GJ. After the double helix: Rosalind Franklin's research on Tobacco mosaic virus. Isis. 2008;99(2):239–72. معرف الوثيقة الرقمي:10.1086/588626. PMID 18702397.
  24. ^ Dimmock p. 12
  25. ^ Norrby E. Nobel Prizes and the emerging virus concept. Arch. Virol.. 2008;153(6):1109–23. معرف الوثيقة الرقمي:10.1007/s00705-008-0088-8. PMID 18446425.
  26. ^ ICTV list of virus discoveries and discoverers
  27. ^ Collier p. 745
  28. ^ أ ب Temin HM, Baltimore D. RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses. Adv. Virus Res.. 1972 [cited 16 September 2008];17:129–86. معرف الوثيقة الرقمي:10.1016/S0065-3527(08)60749-6. PMID 4348509.
  29. ^ Barré-Sinoussi, F. et al.. Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS). Science. 1983;220(4599):868–871. معرف الوثيقة الرقمي:10.1126/science.6189183. PMID 6189183.
  30. ^ موقع مقبرة أرلينغتون الوطنية جيمس كارول
  31. ^ موقع مقبرة أرلينغتون الوطنية ولتر ريد
  32. ^ Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (2006). "Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses". Virus Res. ج. 117 ع. 1: 156–84. DOI:10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID:16494962. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-14. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  33. ^ Liu Y, Nickle DC, Shriner D, et al. (2004). "Molecular clock-like evolution of human immunodeficiency virus type 1". Virology. 10;329(1):101–8, PMID 15476878
  34. ^ Shors p. 16
  35. ^ Collier pp. 18–19
  36. ^ Shors pp. 14–16
  37. ^ Collier pp. 11–21
  38. ^ أ ب Dimmock p. 16
  39. ^ Collier p. 11
  40. ^ Shors p. 574
  41. ^ McClintock، B. (1950). "The origin and behavior of mutable loci in maize". Proc Natl Acad Sci U S A. ج. 36 ع. 6: 344–55. DOI:10.1073/pnas.36.6.344. PMID:15430309. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  42. ^ Collier pp. 11–12
  43. ^ Dimmock p. 55
  44. ^ Shors 551–3
  45. ^ Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K (2008). "Viroids". Cell. Microbiol. ج. 10 ع. 11: 2168. DOI:10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x. PMID:18764915. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-19. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  46. ^ Shors p. 492–3
  47. ^ La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D (2008). "The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus". Nature. ج. 455 ع. 7209: 100–4. DOI:10.1038/nature07218. PMID:18690211. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |accessdate بحاجة لـ |مسار= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  48. ^ Collier p. 777
  49. ^ Dimmock p. 55–7
  50. ^ Rybicki EP (1990) "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics." S Aft J Sci 86:182–186
  51. ^ Holmes EC (2007). "Viral evolution in the genomic age". PLoS Biol. ج. 5 ع. 10: e278. DOI:10.1371/journal.pbio.0050278. PMC:1994994. PMID:17914905. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-13. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  52. ^ أ ب Collier pp. 33–55
  53. ^ Collier pp. 33–37
  54. ^ Kiselev NA, Sherman MB, Tsuprun VL (1990). "Negative staining of proteins". Electron Microsc. Rev. ج. 3 ع. 1: 43–72. DOI:10.1016/0892-0354(90)90013-I. PMID:1715774.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  55. ^ Collier p. 40
  56. ^ Caspar DL, Klug A (1962). "Physical principles in the construction of regular viruses". Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. ج. 27: 1–24. PMID:14019094.
  57. ^ Crick FH, Watson JD (1956). "Structure of small viruses". Nature. ج. 177 ع. 4506: 473–5. DOI:10.1038/177473a0. PMID:13309339.
  58. ^ Falvo، M.R. (مارس 1997). "Manipulation of individual viruses: friction and mechanical properties". Biophysical Journal. ج. 72 ع. 3: 1396–1403. DOI:10.1016/S0006-3495(97)78786-1. اطلع عليه بتاريخ 2009-05-08. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |coauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |author= (مساعدة)
  59. ^ Kuznetsov، Yu. G. (1 سبتمبر 2001). "Imaging of viruses by atomic force microscopy". J Gen Virol. ج. 82 ع. 9: 2025–2034. اطلع عليه بتاريخ 2009-04-19. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |coauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |author= (مساعدة)
  60. ^ Collier p. 37
  61. ^ Collier pp. 42–43
  62. ^ Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F, Leiman PG (2004). "The bacteriophage T4 DNA injection machine". Curr. Opin. Struct. Biol. ج. 14 ع. 2: 171–80. DOI:10.1016/j.sbi.2004.02.001. PMID:15093831. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  63. ^ Long GW, Nobel J, Murphy FA, Herrmann KL, Lourie B (1970). "Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox". Appl Microbiol. ج. 20 ع. 3: 497–504. PMC:376966. PMID:4322005. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  64. ^ Suzan-Monti M, La Scola B, Raoult D (2006). "Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus". Virus Research. ج. 117 ع. 1: 145–155. DOI:10.1016/j.virusres.2005.07.011. PMID:16181700.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  65. ^ أ ب Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view". Nat. Rev. Microbiol. ج. 4 ع. 11: 837–48. DOI:10.1038/nrmicro1527. PMID:17041631.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  66. ^ أ ب Collier pp. 96–99
  67. ^ Collier pp. 75–91
  68. ^ Dimmock p. 70
  69. ^ Boevink P, Oparka KJ. Virus-host interactions during movement processes. Plant Physiol.. 2005;138(4):1815–21. معرف الوثيقة الرقمي:10.1104/pp.105.066761. PMID 16172094. ببمد سنترال 1183373.
  70. ^ Dimmock p. 71
  71. ^ Barman S, Ali A, Hui EK, Adhikary L, Nayak DP. Transport of viral proteins to the apical membranes and interaction of matrix protein with glycoproteins in the assembly of influenza viruses. Virus Res.. 2001;77(1):61–9. معرف الوثيقة الرقمي:10.1016/S0168-1702(01)00266-0. PMID 11451488.
  72. ^ Shors pp. 60, 597
  73. ^ Dimmock, Chapter 15, Mechanisms in virus latentcy, pp.243–259
  74. ^ Dimmock 185–187
  75. ^ Collier pp. 115–146
  76. ^ Collier p. 115
  77. ^ Roulston A, Marcellus RC, Branton PE. Viruses and apoptosis. Annu. Rev. Microbiol.. 1999;53:577–628. معرف الوثيقة الرقمي:10.1146/annurev.micro.53.1.577. PMID 10547702.
  78. ^ Alwine JC. Modulation of host cell stress responses by human cytomegalovirus. Curr. Top. Microbiol. Immunol.. 2008;325:263–79. معرف الوثيقة الرقمي:10.1007/978-3-540-77349-8_15. PMID 18637511.
  79. ^ Sinclair J. Human cytomegalovirus: Latency and reactivation in the myeloid lineage. J. Clin. Virol.. 2008;41(3):180–5. معرف الوثيقة الرقمي:10.1016/j.jcv.2007.11.014. PMID 18164651.
  80. ^ Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G. Latent herpesviruses of humans. Ann. Intern. Med.. 1984;100(6):866–80. PMID 6326635.
  81. ^ Sissons JG, Bain M, Wills MR. Latency and reactivation of human cytomegalovirus. J. Infect.. 2002;44(2):73–7. معرف الوثيقة الرقمي:10.1053/jinf.2001.0948. PMID 12076064.
  82. ^ Barozzi P, Potenza L, Riva G, Vallerini D, Quadrelli C, Bosco R, Forghieri F, Torelli G, Luppi M. B cells and herpesviruses: a model of lymphoproliferation. Autoimmun Rev. 2007;7(2):132–6. معرف الوثيقة الرقمي:10.1016/j.autrev.2007.02.018. PMID 18035323.
  83. ^ Subramanya D, Grivas PD. HPV and cervical cancer: updates on an established relationship. Postgrad Med. 2008;120(4):7–13. معرف الوثيقة الرقمي:10.3810/pgm.2008.11.1928. PMID 19020360.
  84. ^ Lwoff A, Horne RW, Tournier P (1962). "A virus system". C. R. Hebd. Seances Acad. Sci. (بالفرنسية). 254: 4225–7. PMID:14467544.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  85. ^ Lwoff A, Horne R, Tournier P (1962). "A system of viruses". Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. ج. 27: 51–5. PMID:13931895.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  86. ^ Fields p. 27
    • As defined therein, "a virus species is a polythetic class of viruses that constitute a replicating lineage and occupy a particular ecological niche". A “polythetic" class is one whose members have several properties in common, although they do not necessarily all share a single common defining one. Members of a virus species are defined collectively by a consensus group of properties. Virus species thus differ from the higher viral taxa, which are “universal” classes and as such are defined by properties that are necessary for membership.
  87. ^ Delwart EL (2007). "Viral metagenomics". Rev. Med. Virol. ج. 17 ع. 2: 115–31. DOI:10.1002/rmv.532. PMID:17295196.
  88. ^ Virus Taxonomy 2008. International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved on September 15, 2008.
  89. ^ ICTV Master Species List 2008
    • This Excel file contains the official ICTV Master Species list for 2008. This spreadsheet lists all approved virus taxa and supersedes the previous taxonomy published as a part of the ICTV VIIIth Report. Produced by the International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved on September 15, 2008
  90. ^ Baltimore D (1974). "The strategy of RNA viruses". Harvey Lect. 70 Series: 57–74. PMID:4377923.
  91. ^ van Regenmortel MH, Mahy BW (2004). "Emerging issues in virus taxonomy". Emerging Infect. Dis. ج. 10 ع. 1: 8–13. PMID:15078590.
  92. ^ Mayo MA (1999). "Developments in plant virus taxonomy since the publication of the 6th ICTV Report. International Committee on Taxonomy of Viruses". Arch. Virol. ج. 144 ع. 8: 1659–66. DOI:10.1007/s007050050620. PMID:10486120.
  93. ^ de Villiers EM, Fauquet C, Broker TR, Bernard HU, zur Hausen H (2004). "Classification of papillomaviruses". Virology. ج. 324 ع. 1: 17–27. DOI:10.1016/j.virol.2004.03.033. PMID:15183049.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  94. ^ Chen C, Chiu Y, Wei F, Koong F, Liu H, Shaw C, Hwu H, Hsiao K (1999). "High seroprevalence of Borna virus infection in schizophrenic patients, family members and mental health workers in Taiwan". Mol Psychiatry. ج. 4 ع. 1: 33–8. DOI:10.1038/sj.mp.4000484. PMID:10089006.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  95. ^ Margolis TP, Elfman FL, Leib D؛ وآخرون (2007). "Spontaneous reactivation of herpes simplex virus type 1 in latently infected murine sensory ganglia". J. Virol. ج. 81 ع. 20: 11069–74. DOI:10.1128/JVI.00243-07. PMC:2045564. PMID:17686862. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-13. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  96. ^ Whitley RJ, Roizman B (2001). "Herpes simplex virus infections". Lancet. ج. 357 ع. 9267: 1513–8. DOI:10.1016/S0140-6736(00)04638-9. PMID:11377626. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  97. ^ Barton ES, White DW, Cathelyn JS؛ وآخرون (2007). "Herpesvirus latency confers symbiotic protection from bacterial infection". Nature. ج. 447 ع. 7142: 326–9. DOI:10.1038/nature05762. PMID:17507983. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  98. ^ Bertoletti A, Gehring A. Immune response and tolerance during chronic hepatitis B virus infection. Hepatol. Res.. 2007;37 Suppl 3:S331–8. معرف الوثيقة الرقمي:10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x. PMID 17931183.
  99. ^ Rodrigues C, Deshmukh M, Jacob T, Nukala R, Menon S, Mehta A. Significance of HBV DNA by PCR over serological markers of HBV in acute and chronic patients. Indian journal of medical microbiology. 2001;19(3):141–4. PMID 17664817.
  100. ^ Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ. Highly endemic hepatitis B infection in rural Vietnam. Journal of Gastroenterology and Hepatology. 2007;22(12):2093–100. معرف الوثيقة الرقمي:10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x. PMID 17645465.
  101. ^ Fowler MG, Lampe MA, Jamieson DJ, Kourtis AP, Rogers MF. Reducing the risk of mother-to-child human immunodeficiency virus transmission: past successes, current progress and challenges, and future directions. Am. J. Obstet. Gynecol.. 2007;197(3 Suppl):S3–9. معرف الوثيقة الرقمي:10.1016/j.ajog.2007.06.048. PMID 17825648.
  102. ^ Sauerbrei A, Wutzler P. The congenital varicella syndrome. Journal of perinatology : official journal of the California Perinatal Association. 2000;20(8 Pt 1):548–54. PMID 11190597.
  103. ^ Garnett GP. Role of herd immunity in determining the effect of vaccines against sexually transmitted disease. J. Infect. Dis.. 2005;191 Suppl 1:S97–106. معرف الوثيقة الرقمي:10.1086/425271. PMID 15627236.
  104. ^ Platonov AE. (The influence of weather conditions on the epidemiology of vector-borne diseases by the example of West Nile fever in Russia). Vestn. Akad. Med. Nauk SSSR. 2006;(2):25–9. Russian. PMID 16544901.
  105. ^ Shors p. 198
  106. ^ Shors pp. 199, 209
  107. ^ Shors p. 126
  108. ^ Shors pp. 193–194
  109. ^ Shors pp. 193–94
  110. ^ Shors p. 194
  111. ^ Shors pp. 192–193
  112. ^
  113. ^ Collier pp. 409–415
  114. ^ Patterson KD, Pyle GF. The geography and mortality of the 1918 influenza pandemic. Bull Hist Med.. 1991;65(1):4–21. PMID 2021692.
  115. ^ Johnson NP, Mueller J. Updating the accounts: global mortality of the 1918–1920 "Spanish" influenza pandemic. Bull Hist Med. 2002;76(1):105–15. معرف الوثيقة الرقمي:10.1353/bhm.2002.0022. PMID 11875246.
  116. ^ Gao F, Bailes E, Robertson DL, et al.. Origin of HIV-1 in the Chimpanzee Pan troglodytes troglodytes. Nature. 1999;397(6718):436–441. معرف الوثيقة الرقمي:10.1038/17130. PMID 9989410.
  117. ^ Shors p. 447
  118. ^ Mawar N, Saha S, Pandit A, Mahajan U. The third phase of HIV pandemic: social consequences of HIV/AIDS stigma & discrimination & future needs [PDF]. Indian J. Med. Res.. 2005 [cited 13 September 2008];122(6):471–84. PMID 16517997.
  119. ^ UNAIDS. Status of the global HIV epidemic [PDF]; 2008 [cited 15 September 2008].
  120. ^ Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, et al.. Marburgvirus genomics and association with a large hemorrhagic fever outbreak in Angola. J. Virol.. 2006;80(13):6497–516. معرف الوثيقة الرقمي:10.1128/JVI.00069-06. PMID 16775337.
  121. ^ Einstein MH, Schiller JT, Viscidi RP, Strickler HD, Coursaget P, Tan T, Halsey N, Jenkins D (2009). "Clinician's guide to human papillomavirus immunology: knowns and unknowns". The Lancet Infectious Diseases. ج. 9 ع. 6: 347–56. DOI:10.1016/S1473-3099(09)70108-2. PMID:19467474. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  122. ^ Shuda M, Feng H, Kwun HJ, Rosen ST, Gjoerup O, Moore PS, Chang Y (2008). "T antigen mutations are a human tumor-specific signature for Merkel cell polyomavirus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 105 ع. 42: 16272–7. DOI:10.1073/pnas.0806526105. PMC:2551627. PMID:18812503. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  123. ^ Pulitzer MP, Amin BD, Busam KJ (2009). "Merkel cell carcinoma: review". Advances in Anatomic Pathology. ج. 16 ع. 3: 135–44. DOI:10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a. PMID:19395876. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  124. ^ Koike K (2007). "Hepatitis C virus contributes to hepatocarcinogenesis by modulating metabolic and intracellular signalling pathways". J. Gastroenterol. Hepatol. 22 Suppl 1: S108–11. DOI:10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x. PMID:17567457.
  125. ^ Hu J, Ludgate L (2007). "HIV-HBV and HIV-HCV coinfection and liver cancer development". Cancer Treat. Res. ج. 133: 241–52. DOI:10.1007/978-0-387-46816-7_9. PMID:17672044.
  126. ^ Bellon M, Nicot C (2007). "Telomerase: a crucial player in HTLV-I-induced human T-cell leukemia". Cancer genomics & proteomics. ج. 4 ع. 1: 21–5. PMID:17726237.
  127. ^ Schiffman M, Castle PE, Jeronimo J, Rodriguez AC, Wacholder S (2007). "Human papillomavirus and cervical cancer". Lancet. ج. 370 ع. 9590: 890–907. DOI:10.1016/S0140-6736(07)61416-0. PMID:17826171.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  128. ^ Klein E, Kis LL, Klein G (2007). "Epstein-Barr virus infection in humans: from harmless to life endangering virus-lymphocyte interactions". Oncogene. ج. 26 ع. 9: 1297–305. DOI:10.1038/sj.onc.1210240. PMID:17322915.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  129. ^ zur Hausen H (2008). "Novel human polyomaviruses—re-emergence of a well known virus family as possible human carcinogens". International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer. ج. 123 ع. 2: 247–50. DOI:10.1002/ijc.23620. PMID:18449881. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  130. ^ Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. New York and London: Garland Science; 2002 [cited 15 September 2008]. ISBN 0-8153-3218-1.
  131. ^ Ding SW, Voinnet O. Antiviral immunity directed by small RNAs. Cell. 2007;130(3):413–26. معرف الوثيقة الرقمي:10.1016/j.cell.2007.07.039. PMID 17693253.
  132. ^ Patton JT, Vasquez-Del Carpio R, Spencer E. Replication and transcription of the rotavirus genome. Curr. Pharm. Des.. 2004;10(30):3769–77. معرف الوثيقة الرقمي:10.2174/1381612043382620. PMID 15579070.
  133. ^ Jayaram H, Estes MK, Prasad BV. Emerging themes in rotavirus cell entry, genome organization, transcription and replication. Virus Res.. 2004;101(1):67–81. معرف الوثيقة الرقمي:10.1016/j.virusres.2003.12.007. PMID 15010218.
  134. ^ Greer S, Alexander GJ. Viral serology and detection. Baillieres Clin. Gastroenterol.. 1995;9(4):689–721. معرف الوثيقة الرقمي:10.1016/0950-3528(95)90057-8. PMID 8903801.
  135. ^ Matter L, Kogelschatz K, Germann D. Serum levels of rubella virus antibodies indicating immunity: response to vaccination of subjects with low or undetectable antibody concentrations. J. Infect. Dis.. 1997;175(4):749–55. معرف الوثيقة الرقمي:10.1086/513967. PMID 9086126.
  136. ^ Cascalho M, Platt JL. Novel functions of B cells. Crit. Rev. Immunol.. 2007;27(2):141–51. PMID 17725500.
  137. ^ Le Page C, Génin P, Baines MG, Hiscott J. Interferon activation and innate immunity. Rev Immunogenet. 2000;2(3):374–86. PMID 11256746.
  138. ^ Hilleman MR. Strategies and mechanisms for host and pathogen survival in acute and persistent viral infections. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 2004;101 Suppl 2:14560–6. معرف الوثيقة الرقمي:10.1073/pnas.0404758101. PMID 15297608.
  139. ^ Asaria P, MacMahon E. Measles in the United Kingdom: can we eradicate it by 2010?. BMJ. 2006;333(7574):890–5. معرف الوثيقة الرقمي:10.1136/bmj.38989.445845.7C. PMID 17068034.
  140. ^ Lane JM. Mass vaccination and surveillance/containment in the eradication of smallpox. Curr. Top. Microbiol. Immunol.. 2006;304:17–29. معرف الوثيقة الرقمي:10.1007/3-540-36583-4_2. PMID 16989262.
  141. ^ Arvin AM, Greenberg HB. New viral vaccines. Virology. 2006;344(1):240–9. معرف الوثيقة الرقمي:10.1016/j.virol.2005.09.057. PMID 16364754.
  142. ^ Pastoret PP, Schudel AA, Lombard M. Conclusions—future trends in veterinary vaccinology. Rev. – Off. Int. Epizoot.. 2007;26(2):489–94, 495–501, 503–9. PMID 17892169.
  143. ^ Palese P. Making better influenza virus vaccines?. Emerging Infect. Dis.. 2006;12(1):61–5. PMID 16494719.
  144. ^ Thomssen R. Live attenuated versus killed virus vaccines. Monographs in allergy. 1975;9:155–76. PMID 1090805.
  145. ^ McLean AA. Development of vaccines against hepatitis A and hepatitis B. Rev. Infect. Dis.. 1986;8(4):591–8. PMID 3018891.
  146. ^ Casswall TH, Fischler B. Vaccination of the immunocompromised child. Expert review of vaccines. 2005;4(5):725–38. معرف الوثيقة الرقمي:10.1586/14760584.4.5.725. PMID 16221073.
  147. ^ Barnett ED, Wilder-Smith A, Wilson ME. Yellow fever vaccines and international travelers. Expert Rev Vaccines. 2008;7(5):579–87. معرف الوثيقة الرقمي:10.1586/14760584.7.5.579. PMID 18564013.
  148. ^ Magden J, Kääriäinen L, Ahola T (2005). "Inhibitors of virus replication: recent developments and prospects". Appl. Microbiol. Biotechnol. ج. 66 ع. 6: 612–21. DOI:10.1007/s00253-004-1783-3. PMID:15592828.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  149. ^ Mindel A, Sutherland S (1983). "Genital herpes — the disease and its treatment including intravenous acyclovir". J. Antimicrob. Chemother. 12 Suppl B: 51–9. PMID:6355051.
  150. ^ Witthöft T, Möller B, Wiedmann KH؛ وآخرون (2007). "Safety, tolerability and efficacy of peginterferon alpha-2a and ribavirin in chronic hepatitis C in clinical practice: The German Open Safety Trial". J. Viral Hepat. ج. 14 ع. 11: 788–96. DOI:10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x. PMC:2156112. PMID:17927615. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدة)، الوسيط |accessdate بحاجة لـ |مسار= (مساعدة)، والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  151. ^ Rudin D, Shah SM, Kiss A, Wetz RV, Sottile VM (2007). "Interferon and lamivudine vs. interferon for hepatitis B e antigen-positive hepatitis B treatment: meta-analysis of randomized controlled trials". Liver Int. ج. 27 ع. 9: 1185–93. DOI:10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x. PMC:2156150. PMID:17919229. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |accessdate بحاجة لـ |مسار= (مساعدة)، الوسيط غير المعروف |doi_brokendate= تم تجاهله يقترح استخدام |doi-broken-date= (مساعدة)، والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  152. ^ Shors p. 584
  153. ^ Shors pp. 562–587
  154. ^ Dinesh-Kumar SP, Wai-Hong Tham, Baker BJ (2000). "Structure—function analysis of the tobacco mosaic virus resistance gene N". PNAS 97, 14789-94 PMID 11121079
  155. ^ Shors pp. 573–576
  156. ^ Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP (2005). "Mechanisms of plant resistance to viruses". Nat. Rev. Microbiol. 3, pp. 789–98 PMID 16132037
  157. ^ Wommack KE, Colwell RR (2000). "Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems". Microbiol. Mol. Biol. Rev. ج. 64 ع. 1: 69–114. DOI:10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMC:98987. PMID:10704475. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  158. ^ Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (1989). "High abundance of viruses found in aquatic environments". Nature. ج. 340 ع. 6233: 467–8. DOI:10.1038/340467a0. PMID:2755508. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  159. ^ Shors pp. 595–97
  160. ^ Bickle TA, Krüger DH (1993). "Biology of DNA restriction". Microbiol. Rev. ج. 57 ع. 2: 434–50. PMC:372918. PMID:8336674. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |day= تم تجاهله (مساعدة) والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  161. ^ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H؛ وآخرون (2007). "CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes". Science (journal). ج. 315 ع. 5819: 1709–12. DOI:10.1126/science.1138140. PMID:17379808. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  162. ^ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M؛ وآخرون (2008). "Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes". Science (journal). ج. 321 ع. 5891: 960–4. DOI:10.1126/science.1159689. PMID:18703739. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  163. ^ Prangishvili D, Garrett RA (2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses". Biochem. Soc. Trans. ج. 32 ع. Pt 2: 204–8. DOI:10.1042/BST0320204. PMID:15046572.
  164. ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (2005). "Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements". J. Mol. Evol. ج. 60 ع. 2: 174–82. DOI:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID:15791728.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  165. ^ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006). "A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action". Biol. Direct. ج. 1: 7. DOI:10.1186/1745-6150-1-7. PMID:16545108. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |pages= و|page= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  166. ^ Collier p.8
  167. ^ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James.Viruses:Structure, Function, and Uses Retrieved on September 16, 2008
  168. ^ Matsuzaki S, Rashel M, Uchiyama J؛ وآخرون (2005). "Bacteriophage therapy: a revitalized therapy against bacterial infectious diseases". J. Infect. Chemother. ج. 11 ع. 5: 211–9. DOI:10.1007/s10156-005-0408-9. PMID:16258815. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  169. ^ Fischlechner، M؛ Donath، E (2007). "Viruses as Building Blocks for Materials and Devices". Angewandte Chemie International Edition. ج. 46 ع. 18: 3184. DOI:10.1002/anie.200603445. PMID:17348058. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |author= و|last1= تكرر أكثر من مرة (مساعدة) والوسيط |pages= و|page= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  170. ^ Soto CM, Blum AS, Vora GJ؛ وآخرون (2006). "Fluorescent signal amplification of carbocyanine dyes using engineered viral nanoparticles". J. Am. Chem. Soc. ج. 128 ع. 15: 5184–9. DOI:10.1021/ja058574x. PMID:16608355. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |author= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  171. ^ Blum AS, Soto CM, Wilson CD, et al. (2005). "An Engineered Virus as a Scaffold for Three-Dimensional Self-Assembly on the Nanoscale". Small, 7, 702.
  172. ^ Shors p. 331
  173. ^ أ ب ت Artenstein AW, Grabenstein JD (2008). "Smallpox vaccines for biodefense: need and feasibility". Expert Review of Vaccines. ج. 7 ع. 8: 1225–37. DOI:10.1586/14760584.7.8.1225. PMID:18844596. اطلع عليه بتاريخ 2009-07-12. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |month= تم تجاهله (مساعدة)
  174. ^ Aragón TJ, Ulrich S, Fernyak S, Rutherford GW (2003). "Risks of serious complications and death from smallpox vaccination: a systematic review of the United States experience, 1963–1968". BMC public health. ج. 3: 26. DOI:10.1186/1471-2458-3-26. PMID:12911836. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |pages= و|page= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  175. ^ Weiss MM, Weiss PD, Mathisen G, Guze P (2004). "Rethinking smallpox". Clin. Infect. Dis. ج. 39 ع. 11: 1668–73. DOI:10.1086/425745. PMID:15578369.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)

وصلات خارجية

  • نطاق فيروسي المعهد السويسري لموارد المعلوماتية الحيوية حول كل عائلات الفيروسات، يوفر المعلومات العامة، الجزيئية والوبائية.

قالب:وصلة مقالة جيدة قالب:وصلة مقالة مختارة قالب:وصلة مقالة مختارة قالب:وصلة مقالة مختارة قالب:وصلة مقالة مختارة قالب:وصلة مقالة مختارة

مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/w/index.php?title=فيروس&oldid=7107918»