تخمر (كيمياء حيوية): الفرق بين النسختين

تصفح التاريخ تفاعلياً

[نسخة منشورة]

→ التعديل السابق التعديل اللاحق ←

تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى

مرئينص الويكي

مضمن

نسخة 11:23، 5 سبتمبر 2019

التخمر والتخمير، عملية استخلاص الطاقة من تفاعلات الأكسدة- الاختزال للمركبات الكيميائية، والتي منها الكربوهيدرات، وباستخدام قابل إلكترون ذاتي، والذي غالباً ما يكون مركب عضوي.^[1] على النقيض، يتم منح الإلكترونات في عملية التنفس لقابل إلكترون خارجي، ومثل الأكسجين، وذلك من خلال سلسلة نقل الإلكترون. وهنا تلعب عملية التخمر دوراً مهماً في أجواء الظروف اللاهوائية، حيث لا توجد أية فسفرة تأكسدية للحفاظ على إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات بواسطة عملية التحلل. كما يتم تمثيل البيروفات إلى العديد من المركبات المختلفة في أثناء عملية التخمير. حيث تعبر عملية التخمر اللبني عن إنتاج الحامض اللبني من البيروفات؛ في حين تُعَبِّر عملية التخمر الكحولية عن تحول البيروفات إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون؛ إلا أن عملية التخمير اللبني المغاير هي إنتاج الحمض اللبني (اللاكتيك) بالإضافة إلى الأحماض الأخرى والكحوليات. وليس من الضروري أن يتم إجراء أو تنفيذ عملية التخمر في بيئةٍ لاهوائية. فعلى سبيل المثال، وحتى مع وجود الأكسجين الوفير، تفضل خلايا الخميرة التخمرية بصورةٍ كبيرةٍ عملية التخمر على عملية الفسفرة التأكسدية.^[2]

وتمثل السكريات الركيزة الأكثر شيوعاً لعملية التخمر، ومن أشهر الأمثلة على منتجات عملية التخمر كلٌ من الإيثانول، حمض اللاكتيك، والهيدروجين. على الرغم من ذلك، فهناك الكثير من المركبات الغريبة يمكن إنتاجها بواسطة عملية التخمر والتي منها الأسيتون. تستخدم الخميرة في عملية تخمير (المواد الغذائية) لإنتاج الإيثانول في صناعة البيرة، الخمور والمشروبات الكحولية الأخرى، والتي تسير جنباً إلى جنب مع إنتاج كمياتٍ ضخمةٍ من ثنائي أكسيد الكربون. كما تحدث عملية التخمير في عضلات الثدييات خلال فترات ممارسة النشاطات المكثفة، عندما تصبح مصادر الأكسجين محدودة، مما يؤدي إلى إنتاج حمض اللاكتيك.^[3]

ويحدث التخمر بفعل ميكروبات مثل البكتيريا و العفن و الخميرة . وعلى سبيل المثال نجد أن الفطريات أو العفن، تعمل على خليط السكر مع الأملاح المعدنية فينتج البنسلين . وتقوم الخميرة بتحليل السكر الناتج عن الحبوب المنقوعة في الماء إلى غاز الكحول الإيثيلي وثاني أكسيد الكربون عند صناعة البيرة . وأيضا يتحلل السكر في عصير العنب بنفس الطريقة عند صناعة النبيذ. وكذلك يُعتبر التخمر جوهرياً في إنتاج الخُبز والجُبن و اللبن الرائب . ولكنه قد يكون مُضرًّا في بعض الحالات، مثلما يحدث عندما يصبح الحليب المتخمر حليباً فاسداً. و تُصنع المُنتجات المُخْتمرة النافعة لبني البشر بكمياتٍ كبيرةٍ. وبالرغم من أن أنواعاً مختلفة من المواد تُنْتَج بواسطة عملية التخمُّر، إلا أن العمليات الأساسية المُتَّبعة في ذلك تبقى متماثلة. فأولاً، تُملأ صهاريج كبيرة من الفولاذ المُقاوم للصدأ ، بمحلولٍ مائيٍ من المواد الغذائية. ويْعقَّم هذا المحلول بالبخار لقتل الجراثيم غير المرغوبة، ثم تُضاف ميكروبات معيّنة إلى المحلول، لتقوم بتخمير المواد الغذائية خلال بضعة أيامٍ. هذا ويتحكم المشرفون على عملية التخمير في درجة حرارة ونوعية حمض المواد في داخل الصهاريج. وأخيراً تُصفَّى الصهاريج من السائل، وتُفْصل المُنتجات المرغوب فيها عن بقية الخليط، إما بواسطة الاستخلاص أو الترشيح، أو ببعض الوسائل الأخرى. وفي معظم الحالات تُشَكِّل المنتجات المرغوب فيها حوالي 5% فقط من الخليط الموجود في الصهاريج، ولذلك تُعتبر عملية التنقية ـ في الغالب ـ عمليةً معقدةً إلى حدٍ بعيدٍ.

كيميائية التخمر

تحتوى منتجات التخمر على طاقةٍ كيميائيةٍ (في تتسم بأنها ليست مؤكسدة تماماً)، إلا أنها تُعتبر منتجات نفايات، حيث أنها لا يمكن تمثيلها أكثر من ذلك بدون استخدام الأكسجين (أو أي متقبلات الإلكترون عالية الاكسدة الأخرى). نتيجةً لذلك فإن إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال عملية التخمر تكون أقل كفايةٍ من الفسفرة التأكسدية، في حين يتأكسد البيروفات تماماً إلى ثاني أكسيد الكربون.^[4]

تخمر الإيثانول

يُكَسِّرُ تخمر الإيثانول (بالإنجليزية: Ethanol fermentation)‏ (تنفذه الخميرة وأنواعٍ أخرى من البكتريا) حمض البيروفك إلى الإيثانول وثاني أكسيد الكربون. وهو يلعب دوره الهام في صناعة الخبز، تخمر الجعة، وكذلك صناعة النبيذ. وغالباً ما يُفضل واحداً من المنتجات؛ فعلى سبيل المثال في صناعة الخبز، يستخرج الكحول من الخبز، وفي إنتاج الكحول، ينطلق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي المحيط أو يُسْتَخْدَم لكربنة المشروبات المنعشة. وعندما يكون للبكتين تركيزاً عالياً في المخمر، يتم إنتاج كمياتٍ صغيرةٍ من الميثانول.

حيث تلخص المعادلة الكيميائية بالأسفل عملية تخمر الجلوكوز، وصيغته الكيميائية هي كالتالي: C₆H₁₂O₆.^[4] حيث يتحول جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من الإيثانول وجزيئين آخرين من ثاني أكسيد الكربون:

C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂

ونلاحظ أن الصيغة الكيميائية للإيثانول هي: C₂H₅OH

حيث قبل وقوع عملية التخمر، يتم تكسير جزيء جلوكوز واحد إلى جزيئين من حمض البيروفك. وتعرف تلك العملية باسم التحلل السكري.^[4]^[5]

تخمر حمض اللاكتيك

تعبر عملية تخمر حمض اللاكتيك أو حمض اللبن عن أبسط صور التخمر. حيث أنها أساساً عبارة عن صورة من صور تفاعلات الأكسدة- الاختزال وهي تحدث في ظروف لا هوائية ولكن الاكسدة تحدث في ظروف هوائية. ففي ظل الأجواء اللاهوائية، تتمثل الآلية الأساسية لإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات في عملية التحلل السكري. حيث تقلص- تحول عملية التحلل السكري الإلكترونات إلى – NAD⁺، مما يكون NADH. على الرغم من ذلك، لا يتوافر سوى موردٍ محدودٍ للـ NAD⁺ في الخلية. ومن أجل استمرار عملية التحلل السكري، يجب أن يتم أكسدة NADH – أي يتم أخذ الإلكترونات بعيداً عنها – بهدف إعادة إنتاج NAD⁺. وغالباً من تقع تلك العملية من خلال سلسلة نقل الإلكترون ضمن عمليةٍ يطلق عليها الفسفرة التأكسدية؛ على الرغم من ذلك، بدون توفير الأكسجين لا يمكن إتمام تلك العملية.^[6]

بدلاً من ذلك، يمنح NADH الإلكترونات الإضافية الزائدة لجزيئات حمض البيروفك والتي تكونت خلال عملية التحلل السكري. وبما أن NADH يفقد إلكتروناته، يعاد إنتاج NAD⁺ والذي يصبح متاحاً مرةً أخرى لعملية التحلل السكري. وهنا يتكون حمض اللاكتيك، والذي سميت تلك العملية باسمه، من خلال تقليل أو تقلص حمض البيروفك.^[6]

ولا يتحول سوى جزيء واحد لحمض البيروفك إلى لاكتات في عملية تخمر حمض اللكتيك المغاير؛ في حين يتحول الجزيء الآخر إل إيثانول وثاني أكسيد الكربون. أما في عملية تخمر حمض اللاكتيك المماثل، فإن كلا جزئي حمض البيوفك تتحول إلى لاكتات. مما يجعل من عملية تخمر حمض اللاكتيك الصرف عمليةً فريدةً بسبب أنها واحدةٌ من عمليات التنفس والتي لا تنتج غازاً كمنتجٍ ثانويٍ.

تُكَسِّر عملية تخمر اللاكتيك الصرف حمض البيروفك إلى اللاكتات (بالإنجليزية: lactate)‏. وتقع في عضلات الحيوانات عندما تحتاج إلى طاقةٍ أسرع من الدم الذي يمدها بالأكسجين. كما أنها قد تقع كذلك في بعض أنواع البكتريا (مثل بكتريا العصيات اللبنية (بالإنجليزية: lactobacilli)‏) وبعض أنواع الفطريات. فهي تعبر عن ذلك النوع من البكتريا الذي يقوم بتحويل اللاكتوز إلى حمض اللاكتيك في اللبن الرايب، والذي يُكْسِبَه نكهته ومذاقه الحامضين. ويمكن تصنيف بكتريا الحامض اللاكتيكي تلك كبكتريا تخمرية صرفة، حيث يكون المنتج النهائي في أغلب الأحيان اللاكتات، أو كبكتريا تخمرية مغايرة، حيث يستقلب أو يتمثل بعضاً من اللاكتات أبعد من ذلك، وينتج عن ذلك إنتاج ثاني أكسيد الكربون، الخلات وبعض المنتجات المؤيضة الأخرى.

تتلخص عملية تخمر حمض اللاكتيك باستخدام الغلوكوز، حيث يتحول جزيء واحد فقط للغلوكوز، في عملية التخمر اللبني الصرف، إلى جزيء واحد فقط حمض اللاكتيك، جزيء واحد فقط من الإيثانول، وجزيء واحد آخر من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي:^[7]

C₆H₁₂O₆ → 2 CH₃CHOHCOOH.

ثم تتقدم عملية التفاعل ضمن التخمر اللبني الصرف، وذلك مع تحول جزيءٍ واحدٍ فقط من الغلوكوز إلى جزيءٍ واحدٍ فقط من حمض اللاكتيك، جزيءٍ واحدٍ فقط من الإيثانول وكذلك جزيءٍ واحدٍ فقط من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي:^[7]

C₆H₁₂O₆ → CH₃CHOHCOOH + C₂H₅OH + CO₂

مع ملاحظة أنه قبيل وقوع عملية التخمر اللبني الصرف، يجب انقسام جزيء الغلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفك. ويطلق على تلك العملية التحلل السكري.^[8]

التحلل السكري

لاستخلاص الطاقة الكيميائية من الغلوكوز، لابد من انقسام الغلوكوز إلى جزيئين من البيروفات.^[8] تسفر تلك العملية كذلك عن إنتاج جزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات كحصيلةٍ للطاقة الفورية بالإضافة إلى جزيئين من ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين).^[7]

C₆H₁₂O₆ + 2 ADP + 2 P_i + 2 NAD⁺ → 2 CH₃COCOO⁻ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H₂O + 2H⁺

وتتمثل الصيغة الكيميائية لحمض البيروفات في CH₃COCOO⁻. حيث يشير P_i إلى الفوسفات غير العضوي. وكما ظهر أمامنا في المعادلة التفاعل الكيميائية، يسبب التحلل السكري تقلصٍ لجزيئين من NAD⁺ إلى NADH.^[7] هذا ويتحول جزيئين من أدينوسين ثنائي الفوسفات (بالإنجليزية: Adenosine diphosphate)‏ إلى جزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات وجزيئين ماء من خلال عملية فسفرة على مستوى الركازة (بالإنجليزية: substrate-level phosphorylation)‏.

التنفس الهوائي

يتأكسد البيروفات الناتج عن عملية التحلل السكري تماماً، في التنفس الهوائي، منتجاً أدينوسين ثلاثي الفوسفات إضافياً وكذلك ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (NADH) في دورة حمض الستريك ومن خلال الفسفرة التأكسدية. على الرغم من ذلك، لا يقع هذا إلا في وجود الأكسجين. ويتسم الأكسجين بأنه سام للكائنات الحية اللاهوائية، والغير مطلوبة من قِبَل الكائنات الحية اللاهوائية اختياراً. ففي غياب الأكسجين، تقع إحدى مسارات التخمر للسماح بإنتاج ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك ( NAD⁺)؛ وتُعَدُ عملية تخمر حمض اللاكتيك إحدى تلك المسارات.^[7]

إنتاج غاز الهيدروجين في عملية التخمر

يُنْتَج غاز الهيدروجين في العديد من عمليات التخمر (تخمر الحمض المختلط (بالإنجليزية: mixed acid fermentation)‏)، تخمر حمض بوتريك (بالإنجليزية: butyric acid)‏، تخمر الكابروات (بالإنجليزية: caproate)‏، تخمر الغليوكسيلات (بالإنجليزية: glyoxylate)‏ وتخمر البوتانول (بالإنجليزية: butanol)‏)، وذلك كطريقةٍ لإنتاج NAD⁺ من NADH. وتنتقل الإلكترونات إلى الفيريدوكسين، والتي تتأكسد بدورها بواسطة الهيدروجيناز، مما يُنْتِج جزيء الهيدروجين H₂.^[4] وهنا يُسْتخدم غاز الهيدروجين كركيزةٍ لمولدات الميثان (بالإنجليزية: methanogens)‏ ومقللات السلفات، والتي تحافظ على تركيز الهيدروجين منخفضاً بصورةٍ كافيةٍ للسماح بإنتاج مثل ذلك المركب الغني بالطاقة.^[9]

التاريخ

ظهر أول دليلٍ ملموسٍ على وجود الطبيعة الحية للخميرة فيما بين عامي 1937 و1938 عندما ظهرت ثلاثة اصداراتٍ منشورةٍ بواسطة كاغنيارد دي لا تور، تي سوان، و إف كوتزنج، حيث توصل كلٌ منهم على حدة كنتيجةٍ لأبحاثٍ استقصائيةٍ وفحوصاتٍ مجهريةٍ أن الخميرة كانت كائناً حياً أنتجتها عملية التبرعم . وترجع جذور كلمة خميرة ، كما يجب أن نلاحظ جميعاً، إلى الكلمة اللاتينية والتي تعني الغليان (بويلنغ).^[10] وذلك ربما بسبب أن الخمر، الجعة أو البيرة، و الخبز كانوا من الطعمة الأساسية في أوروبا، وأن غالبية الدراسات الأولى عن التخمر أُجريت على الخميرة، والتي كان يتم تصنيعها (الأطعمة السابقة) بها. كما أنه تم اكتشاف البكتريا لاحقاً؛ حيث استخدم المصطلح لأول مرةٍ باللغة الإنجليزية في أواخر الأربعينيات من القرن التاسع عشر، إلا أنه لم ينتشر استخدامها بصورةٍ عامةٍ إلى مع حلول السبعينات من نفس القرن، ثم استخدمت في علاقةٍ وطيدةٍ مع نظرية الجرثومة المسببة للمرض بعد ذلك.

وكان لويس باستور (الذي عاش من 1822 وحتى 1895) قد اثبت خلال فترة الخمسينات والستينات من القرن التاسع عشر وبصورةٍ حصريةٍ أن التخمر كان يبدأ بواسطة الكائنات الحية في سلسلةٍ من الفحوصات والأبحاث التي أجراها.^[6] ففي عام 1857، أظهر باستير أن تخمر حمض اللاكتيك تسببه الكائنات الحية.^[11] وفي عام 1860، أوضح أن البكتريا تسبب تحمض اللبن، وهي تلك العملية لتي تعبر جوهرياً عن تغيرٍ كيميائيٍ، مسببةً الطعم الحاضي لللبن، كما أن دوره في التعرف على دور الكائنات الدقيقة في إفساد الأطعمة أدى إلى التوصل إلى عملية البسترة بعد ذلك.^[12] كما أنه في عام 1877، وفي أثناء عمله على تحسين صناعة تخمير الجعة الفرنسية، نشر بحثه الشهير عن ملية التخمر، بعنوان " Etudes sur la Biere"، والذي تم ترجمته بعد ذلك إلى اللغة الإنجليزية في عام 1879 تحت عنوان " Studies on Fermentation" والتي تعني بالعربية "دراسات على التخمر".^[13] حيث عرَّف التخمر (وبصورةٍ خاطئةٍ) ك"الحياة بدون هواء"، ^[14] إلا أنه أظهر وبصورةٍ صحيحةٍ أنواعاً معينةً من الكائنات الدقيقة تتسبب في أنواعٍ معينةٍ من عمليلات التخمر وبعض المنتجات النهائية لمثل تلك العمليات.

وعلى الرغم من أن توضيح أن عملية التخمر كانت عموماً نتيجة تفاعل الكائنات الحية الدقيقة يمثل تقدماً هائلاً في المعرفة في ذلك الوقت، إلا أنه لم يتم توضيح الطبيعة الأساسية لعملية التخمر ذاتها، أو حتى إثبات أنها تقع بواسطة الكائنات الدقيقة والتي كانت دائماً موجودة بصورةٍ واضحةٍ. حيث حاول العديد من العلماء، ومن بينهم باستير، بنجاح استخلاص إنزيم التخمر من الخميرة.^[14] وقد واتتهم جميعاً الفرصة الناجحة عندما تمكن الكيميائي الألماني إدوارد بوشنار عام 1897 من حصر الخميرة، واستخلاص عصيرٍ منها، ثم وجد ما أدهشه أن هذا السائل "الميت" له القدرة على تخمير محلول سكري، مكوناً ثاني أكسيد الكربون والكحول مثله مثله الخميرة الحية بصورةٍ كبيرةٍ.^[15] حيث تصرفت "المخمرات" المجهولة وتفاعلت مثلها مثل المخمرات المنظمة تماماً. ومنذ ذلك الوقت تم استخداممصطلح الإنزيم وتطبيقه على كل المخمرات. ثم تم استيعاب بعد ذلك أن عملية التخمر تسببها إنزيمات تنتجها كائناتٍ دقيقةٍ.^[16] وفي عام 1908 حصل بوشنر على جائزة نوبل العالمية في الكيمياء لإنجازاته في ذلك المجال.^[17]

كما استمرت التقدمات والإنجازات تتوالى في مجالي البيلوجيا الدقيقة والتخمر بصورةٍ ثابتةٍ حتى وقتنا هذا. وعلى سبيل المثال، في أواخر السبعينات من القرن العشرين تم اكتشاف أن الكائنات الدقيقة لها القدرة على التحور بمساعدة المعالجات الفيزيائية والكيميائية لتنتج نائجاً أعلى، ونمواً اسرع، وتصبح أكثر قدرةً على التعايش في أجواء الأوكسجين المنخفض، بالإضافة إلى أنها تصبح قادرةً على استخدام وسيطاً أكثر تركزاً.^[18] هذا بالإضافة إلى أنه تم انتقاء سلالاتٍ وتطويرتهجيناتٍ أفضل، مؤثرةً جميعها على أغلب صور تخمرات الأطعمة الحديثة والعصرية.

الجذور الاصطلاحية للتخمر

اشتقت كمة التخمر (بالإنجليزية: fermentation)‏ من الفعل اللاتيني (fervere) والذي يعني "أن تغلي". حيث ساد المعتقد أنه استخدم لأول مرةٍ في أواخر القرن الرابع عشر في الكيمياء، ولكن ذلك كان قائماً على حساً واسعاً النطاق. إلا أنه لم يُستخدم في الحس العلمي المعاصر حتى قرابة 1600.^[19]

انظر أيضاً

تخمر صناعي (بالإنجليزية: Industrial fermentation)‏
قفل التخمير (بالإنجليزية: Fermentation lock)‏
كيموستات (بالإنجليزية: Chemostat)‏
تخمر الإيثانول (بالإنجليزية: Ethanol fermentation)‏
تخمير ضوئي (بالإنجليزية: Photofermentation)‏
كائن هوائي
مجموعات غذائية أساسية
التغذية الترممية

مصادر

^ Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John (2004). Microbiologyb urfiqekh;fdsyhtn4k;fiov;ewniojvklra/nti4qwrw (ط. 6th). New York: مكغرو هيل.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ Dickinson, J. R. (1999). "Carbon metabolism". في J. R. Dickinson and M. Schweizer (المحرر). The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces cerevisiae. Philadelphia, PA: Taylor & Francis.
^ Voet, Donald & Voet, Judith G. (1995). Biochemistry (ط. 2nd). New York, NY: وايلي (ناشر) ‏.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
^ ^أ ^ب ^ت ^ث Life, the science of biology. Purves, William Kirkwood. Sadava, David. Orians, Gordon H. 7th Edition. Macmillan Publishers. 2004. ISBN 978-0-7167-9856-9. pp. 139-140
^ Stryer, Lubert (1975). Biochemistry. W. H. Freeman and Company.
^ ^أ ^ب ^ت A dictionary of applied chemistry, Volume 3. Thorpe, Sir Thomas Edward. Longmans, Green and Co., 1922. p.159
^ ^أ ^ب ^ت ^ث ^ج AP Biology. Anestis, Mark. 2nd Edition. McGraw-Hill Professional. 2006. ISBN 978-0-07-147630-0. P. 61
^ ^أ ^ب Introductory Botany: plants, people, and the Environment. Berg, Linda R. Cengage Learning, 2007. ISBN 978-0-534-46669-5. p. 86
^ Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Parker, Jack (1996). Brock Biology of Microorganisms (ط. 8th). برنتيس هول ^{[لغات أخرى]}‏.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
^ http://www.soyinfocenter.com/HSS/fermentation.php. Accessed 8/28/2010
^ http://www.fjcollazo.com/fjc_publishings/documents/LPasteurRpt.htm Accessed 8/28/2010
^ Louis Pasteur | HowStuffWorks نسخة محفوظة 30 سبتمبر 2015 على موقع واي باك مشين.
^ Studies on Fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Louis Pasteur. Macmillan Publishers. 1879.
^ ^أ ^ب Modern History Sourcebook: Louis Pasteur (1822–1895): Physiological Theory of Fermentation, 1879. Translated by F. Faulkner, D.C. Robb.
^ New beer in an old bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Cornish-Bowden, Athel. Universitat de Valencia. 1997. 9788437033280. Page 25.
^ The enigma of ferment: from the philospher’s stone to the first biochemical Nobel prize. Lagerkvist, Ulf. World Scientific Publishers. 2005. 9789812564214. Page 7.
^ A Treasury of World Science, Volume 1962, Part 1. Runes, Dagobert David. Philosophical Library Publishers. 1962. Page 109.
^ Phytase of Molds used in Oriental Food Fermentation. Wang, H.L., Swain, E.W., Hesseltine C.W. Journal of Food Science, Volume 45, Issue 5, pages 1262-1266, September 1980.
^ Fermentation | Define Fermentation at Dictionary.com نسخة محفوظة 03 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.

وصلات خارجية

في كومنز صور وملفات عن: تخمر

الموسوعة العربية الشاملة
أعمال وأبحاث لويز باستير تخمر الجعة أو الخمر) لباستير.
المنطق الكيميائي وراء التخمر والتنفس

[Prescott_Microbiology-1] Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John (2004). Microbiologyb urfiqekh;fdsyhtn4k;fiov;ewniojvklra/nti4qwrw (ط. 6th). New York: مكغرو هيل.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)

[2] Dickinson, J. R. (1999). "Carbon metabolism". في J. R. Dickinson and M. Schweizer (المحرر). The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces cerevisiae. Philadelphia, PA: Taylor & Francis.

[Voet_and_Voet,_Biochemistry-3] Voet, Donald & Voet, Judith G. (1995). Biochemistry (ط. 2nd). New York, NY: وايلي (ناشر) ‏.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)

[Life_2004._pp._139-140-4] أ ^ب ^ت ^ث Life, the science of biology. Purves, William Kirkwood. Sadava, David. Orians, Gordon H. 7th Edition. Macmillan Publishers. 2004. ISBN 978-0-7167-9856-9. pp. 139-140

[stryer-5] Stryer, Lubert (1975). Biochemistry. W. H. Freeman and Company.

[Volume_3._Thorpe_1922._p.159-6] أ ^ب ^ت A dictionary of applied chemistry, Volume 3. Thorpe, Sir Thomas Edward. Longmans, Green and Co., 1922. p.159

[AP_Biology._Anestis_2006._P._61-7] أ ^ب ^ت ^ث ^ج AP Biology. Anestis, Mark. 2nd Edition. McGraw-Hill Professional. 2006. ISBN 978-0-07-147630-0. P. 61

[Introductory_Botany_2007._p._86-8] أ ^ب Introductory Botany: plants, people, and the Environment. Berg, Linda R. Cengage Learning, 2007. ISBN 978-0-534-46669-5. p. 86

[9] Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Parker, Jack (1996). Brock Biology of Microorganisms (ط. 8th). برنتيس هول ^{[لغات أخرى]}‏.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)

[10] ttp://www.soyinfocenter.com/HSS/fermentation.php. Accessed 8/28/2010

[11] ttp://www.fjcollazo.com/fjc_publishings/documents/LPasteurRpt.htm Accessed 8/28/2010

[12] Louis Pasteur | HowStuffWorks نسخة محفوظة 30 سبتمبر 2015 على موقع واي باك مشين.

[13] Studies on Fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Louis Pasteur. Macmillan Publishers. 1879.

[Modern_History_Sourcebook_1895-14] أ ^ب Modern History Sourcebook: Louis Pasteur (1822–1895): Physiological Theory of Fermentation, 1879. Translated by F. Faulkner, D.C. Robb.

[15] New beer in an old bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Cornish-Bowden, Athel. Universitat de Valencia. 1997. 9788437033280. Page 25.

[16] The enigma of ferment: from the philospher’s stone to the first biochemical Nobel prize. Lagerkvist, Ulf. World Scientific Publishers. 2005. 9789812564214. Page 7.

[17] A Treasury of World Science, Volume 1962, Part 1. Runes, Dagobert David. Philosophical Library Publishers. 1962. Page 109.

[18] Phytase of Molds used in Oriental Food Fermentation. Wang, H.L., Swain, E.W., Hesseltine C.W. Journal of Food Science, Volume 45, Issue 5, pages 1262-1266, September 1980.

[19] Fermentation | Define Fermentation at Dictionary.com نسخة محفوظة 03 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

@@ سطر 1: / سطر 1: @@
 {{رسالة توضيح|التخمير في الكيمياء الحيوية|تخمير}}
-[[ملف:2009-03-21 Beer brewing bubbles.jpg|تصغير|[[فقاع]]ات تخمير [[البيرة]] من [[الشعير]].]]
+[[ملف:2009-03-21 Beer brewing bubbles.jpg|تصغير|[[فقاع]]ات تخمير [[بيرة (توضيح)|البيرة]] من [[شعير|الشعير]].]]
 '''التخمر''' والتخمير، عملية استخلاص الطاقة من [[تفاعلات أكسدة-اختزال|تفاعلات الأكسدة- الاختزال]] للمركبات الكيميائية، والتي منها الكربوهيدرات، وباستخدام قابل إلكترون ذاتي، والذي غالباً ما يكون مركب عضوي.<ref name="Prescott Microbiology">
 {{مرجع كتاب
-| المؤلف = Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John
+| مؤلف = Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John
-| السنة = 2004
+| سنة = 2004
-| العنوان = Microbiologyb urfiqekh;fdsyhtn4k;fiov;ewniojvklra/nti4qwrw
+| عنوان = Microbiologyb urfiqekh;fdsyhtn4k;fiov;ewniojvklra/nti4qwrw
-| الإصدار = 6th
+| إصدار = 6th
-| الناشر = [[مكغرو هيل]]
+| ناشر = [[مكغرو هيل]]
-| المكان = New York
+| مكان = New York
-| الصفحات =
+| صفحات =
 | الرقم المعياري = 978-0072556780
-| المسار = http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072556781/information_center_view0/
+| مسار = http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072556781/information_center_view0/
 }}</ref> على النقيض، يتم منح الإلكترونات في عملية التنفس لقابل إلكترون خارجي، ومثل الأكسجين، وذلك من خلال سلسلة نقل الإلكترون. وهنا تلعب عملية التخمر دوراً مهماً في أجواء الظروف اللاهوائية، حيث لا توجد أية فسفرة تأكسدية للحفاظ على إنتاج [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] بواسطة عملية التحلل. كما يتم تمثيل البيروفات إلى العديد من المركبات المختلفة في أثناء عملية التخمير. حيث تعبر عملية التخمر اللبني عن إنتاج الحامض اللبني من البيروفات؛ في حين تُعَبِّر عملية التخمر الكحولية عن تحول البيروفات إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون؛ إلا أن عملية التخمير اللبني المغاير هي إنتاج الحمض اللبني (اللاكتيك) بالإضافة إلى الأحماض الأخرى والكحوليات. وليس من الضروري أن يتم إجراء أو تنفيذ عملية التخمر في بيئةٍ [[wikt:anaerobic|لاهوائية]]. فعلى سبيل المثال، وحتى مع وجود الأكسجين الوفير، تفضل [[خميرة|خلايا الخميرة التخمرية]] بصورةٍ كبيرةٍ عملية التخمر على عملية [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]].<ref>
 {{مرجع كتاب
-| المؤلف = Dickinson, J. R.
+| مؤلف = Dickinson, J. R.
-| المحرر = J. R. Dickinson and M. Schweizer
+| محرر = J. R. Dickinson and M. Schweizer
-| السنة = 1999
+| سنة = 1999
-| العنوان = The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces cerevisiae
+| عنوان = The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces cerevisiae
-| الناشر = [[Taylor & Francis]]
+| ناشر = [[Taylor & Francis]]
-| المكان = Philadelphia, PA
+| مكان = Philadelphia, PA
 | الرقم المعياري = 978-0748407316
 | chapter = Carbon metabolism
-| المسار =
+| مسار =
 }}</ref>
-وتمثل السكريات [[مادة (كيمياء حيوية)|الركيزة]] الأكثر شيوعاً لعملية التخمر، ومن أشهر الأمثلة على منتجات عملية التخمر كلٌ من ال[[إيثانول]]، [[حمض لاكتيك|حمض اللاكتيك]]، وال[[هيدروجين]]. على الرغم من ذلك، فهناك الكثير من المركبات الغريبة يمكن إنتاجها بواسطة عملية التخمر والتي منها ال[[أسيتون]]. تستخدم ال[[خميرة]] في عملية [[تخمير (المواد الغذائية)]] لإنتاج الإيثانول في صناعة ال[[بيرة (مشروب كحولي)|بيرة]]، [[خمر|الخمور]] والمشروبات الكحولية الأخرى، والتي تسير جنباً إلى جنب مع إنتاج كمياتٍ ضخمةٍ من [[ثنائي أكسيد الكربون]]. كما تحدث عملية التخمير في [[عضلة|عضلات]] ال[[ثدييات]] خلال فترات ممارسة النشاطات المكثفة، عندما تصبح مصادر الأكسجين محدودة، مما يؤدي إلى إنتاج [[حمض لاكتيك|حمض اللاكتيك]].<ref name="Voet and Voet, Biochemistry">
+وتمثل السكريات [[مادة (كيمياء حيوية)|الركيزة]] الأكثر شيوعاً لعملية التخمر، ومن أشهر الأمثلة على منتجات عملية التخمر كلٌ من ال[[إيثانول]]، [[حمض اللبنيك|حمض اللاكتيك]]، وال[[هيدروجين]]. على الرغم من ذلك، فهناك الكثير من المركبات الغريبة يمكن إنتاجها بواسطة عملية التخمر والتي منها ال[[أسيتون]]. تستخدم ال[[خميرة]] في عملية [[تخمير (المواد الغذائية)]] لإنتاج الإيثانول في صناعة ال[[جعة|بيرة]]، [[خمر|الخمور]] والمشروبات الكحولية الأخرى، والتي تسير جنباً إلى جنب مع إنتاج كمياتٍ ضخمةٍ من [[ثنائي أكسيد الكربون]]. كما تحدث عملية التخمير في [[عضلة|عضلات]] ال[[ثدييات]] خلال فترات ممارسة النشاطات المكثفة، عندما تصبح مصادر الأكسجين محدودة، مما يؤدي إلى إنتاج [[حمض اللبنيك|حمض اللاكتيك]].<ref name="Voet and Voet, Biochemistry">
 {{مرجع كتاب
-| المؤلف = Voet, Donald & Voet, Judith G.
+| مؤلف = Voet, Donald & Voet, Judith G.
-| السنة = 1995
+| سنة = 1995
-| العنوان = Biochemistry
+| عنوان = Biochemistry
-| الإصدار = 2nd
+| إصدار = 2nd
-| الناشر = {{Ill-WD2|جون وايلي وأولاده|id=Q1479654}}
+| ناشر = {{Ill-WD2|جون وايلي وأولاده|id=Q1479654}}
-| المكان = New York, NY
+| مكان = New York, NY
 | الرقم المعياري = 978-0471586517
-| المسار =
+| مسار =
 }}</ref>
-ويحدث التخمر بفعل [[ميكروبات]] مثل [[البكتيريا]] و [[العفن]] و [[الخميرة]] .
+ويحدث التخمر بفعل [[ميكروب|ميكروبات]] مثل [[بكتيريا|البكتيريا]] و [[عفن|العفن]] و [[خميرة|الخميرة]] .
-وعلى سبيل المثال نجد أن [[الفطريات]] أو العفن، تعمل على خليط السكر مع الأملاح المعدنية فينتج [[البنسلين]] .
+وعلى سبيل المثال نجد أن [[فطر|الفطريات]] أو العفن، تعمل على خليط السكر مع الأملاح المعدنية فينتج [[بنسلين|البنسلين]] .
-وتقوم الخميرة بتحليل السكر الناتج عن الحبوب المنقوعة في [[الماء]] إلى غاز الكحول الإيثيلي وثاني أكسيد الكربون عند صناعة [[البيرة]] . وأيضا يتحلل السكر في عصير العنب بنفس الطريقة عند صناعة [[النبيذ]]. وكذلك يُعتبر التخمر جوهرياً في إنتاج [[خبز|الخُبز]] و[[جبن|الجُبن]] و [[اللبن الرائب]] . ولكنه قد يكون مُضرًّا في بعض الحالات، مثلما يحدث عندما يصبح الحليب المتخمر حليباً فاسداً. و تُصنع المُنتجات المُخْتمرة النافعة لبني البشر بكمياتٍ كبيرةٍ. وبالرغم من أن أنواعاً مختلفة من المواد تُنْتَج بواسطة عملية التخمُّر، إلا أن العمليات الأساسية المُتَّبعة في ذلك تبقى متماثلة.
+وتقوم الخميرة بتحليل السكر الناتج عن الحبوب المنقوعة في [[ماء|الماء]] إلى غاز الكحول الإيثيلي وثاني أكسيد الكربون عند صناعة [[بيرة (توضيح)|البيرة]] . وأيضا يتحلل السكر في عصير العنب بنفس الطريقة عند صناعة [[نبيذ|النبيذ]]. وكذلك يُعتبر التخمر جوهرياً في إنتاج [[خبز|الخُبز]] و[[جبن|الجُبن]] و [[حليب رائب|اللبن الرائب]] . ولكنه قد يكون مُضرًّا في بعض الحالات، مثلما يحدث عندما يصبح الحليب المتخمر حليباً فاسداً. و تُصنع المُنتجات المُخْتمرة النافعة لبني البشر بكمياتٍ كبيرةٍ. وبالرغم من أن أنواعاً مختلفة من المواد تُنْتَج بواسطة عملية التخمُّر، إلا أن العمليات الأساسية المُتَّبعة في ذلك تبقى متماثلة.
-فأولاً، تُملأ صهاريج كبيرة من [[صلب (سبيكة)|الفولاذ]] المُقاوم للصدأ ، بمحلولٍ مائيٍ من المواد الغذائية. ويْعقَّم هذا المحلول بالبخار لقتل [[الجراثيم]] غير المرغوبة، ثم تُضاف ميكروبات معيّنة إلى المحلول، لتقوم بتخمير المواد الغذائية خلال بضعة أيامٍ. هذا ويتحكم المشرفون على عملية التخمير في درجة حرارة ونوعية حمض المواد في داخل الصهاريج. وأخيراً تُصفَّى الصهاريج من السائل، وتُفْصل المُنتجات المرغوب فيها عن بقية الخليط، إما بواسطة الاستخلاص أو [[الترشيح]]، أو ببعض الوسائل الأخرى. وفي معظم الحالات تُشَكِّل المنتجات المرغوب فيها حوالي 5% فقط من الخليط الموجود في الصهاريج، ولذلك تُعتبر عملية التنقية ـ في الغالب ـ عمليةً معقدةً إلى حدٍ بعيدٍ.
+فأولاً، تُملأ صهاريج كبيرة من [[صلب (سبيكة)|الفولاذ]] المُقاوم للصدأ ، بمحلولٍ مائيٍ من المواد الغذائية. ويْعقَّم هذا المحلول بالبخار لقتل [[جراثيم (توضيح)|الجراثيم]] غير المرغوبة، ثم تُضاف ميكروبات معيّنة إلى المحلول، لتقوم بتخمير المواد الغذائية خلال بضعة أيامٍ. هذا ويتحكم المشرفون على عملية التخمير في درجة حرارة ونوعية حمض المواد في داخل الصهاريج. وأخيراً تُصفَّى الصهاريج من السائل، وتُفْصل المُنتجات المرغوب فيها عن بقية الخليط، إما بواسطة الاستخلاص أو [[ترشيح|الترشيح]]، أو ببعض الوسائل الأخرى. وفي معظم الحالات تُشَكِّل المنتجات المرغوب فيها حوالي 5% فقط من الخليط الموجود في الصهاريج، ولذلك تُعتبر عملية التنقية ـ في الغالب ـ عمليةً معقدةً إلى حدٍ بعيدٍ.
 == كيميائية التخمر ==
-تحتوى منتجات التخمر على طاقةٍ كيميائيةٍ (في تتسم بأنها ليست مؤكسدة تماماً)، إلا أنها تُعتبر منتجات نفايات، حيث أنها لا يمكن تمثيلها أكثر من ذلك بدون استخدام الأكسجين (أو أي متقبلات الإلكترون عالية الاكسدة الأخرى). نتيجةً لذلك فإن إنتاج [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] من خلال عملية التخمر تكون أقل كفايةٍ من [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]، في حين يتأكسد [[حمض بيروفك|البيروفات]] تماماً إلى ثاني أكسيد الكربون.<ref name="Life 2004. pp. 139-140">Life, the science of biology. Purves, William Kirkwood. Sadava, David. Orians, Gordon H. 7th Edition. Macmillan Publishers. 2004. ISBN 978-0-7167-9856-9. pp. 139-140</ref>
+تحتوى منتجات التخمر على طاقةٍ كيميائيةٍ (في تتسم بأنها ليست مؤكسدة تماماً)، إلا أنها تُعتبر منتجات نفايات، حيث أنها لا يمكن تمثيلها أكثر من ذلك بدون استخدام الأكسجين (أو أي متقبلات الإلكترون عالية الاكسدة الأخرى). نتيجةً لذلك فإن إنتاج [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] من خلال عملية التخمر تكون أقل كفايةٍ من [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]، في حين يتأكسد [[حمض البيروفيك|البيروفات]] تماماً إلى ثاني أكسيد الكربون.<ref name="Life 2004. pp. 139-140">Life, the science of biology. Purves, William Kirkwood. Sadava, David. Orians, Gordon H. 7th Edition. Macmillan Publishers. 2004. ISBN 978-0-7167-9856-9. pp. 139-140</ref>
 === تخمر الإيثانول ===
-يُكَسِّرُ [[تخمر الإيثانول]] {{إنج|Ethanol fermentation}} (تنفذه ال[[خميرة]] وأنواعٍ أخرى من ال[[بكتريا]]) حمض البيروفك إلى الإيثانول وثاني أكسيد الكربون. وهو يلعب دوره الهام في صناعة ال[[خبز]]، [[تخمر (البيرة)|تخمر الجعة]]، وكذلك صناعة ال[[نبيذ]]. وغالباً ما يُفضل واحداً من المنتجات؛ فعلى سبيل المثال في صناعة الخبز، يستخرج الكحول من الخبز، وفي إنتاج الكحول، ينطلق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي المحيط أو يُسْتَخْدَم لكربنة المشروبات المنعشة. وعندما يكون لل[[بكتين]] تركيزاً عالياً في المخمر، يتم إنتاج كمياتٍ صغيرةٍ من ال[[ميثانول]].
+يُكَسِّرُ [[تخمر الإيثانول]] {{إنج|Ethanol fermentation}} (تنفذه ال[[خميرة]] وأنواعٍ أخرى من ال[[بكتيريا|بكتريا]]) حمض البيروفك إلى الإيثانول وثاني أكسيد الكربون. وهو يلعب دوره الهام في صناعة ال[[خبز]]، [[تخمر (البيرة)|تخمر الجعة]]، وكذلك صناعة ال[[نبيذ]]. وغالباً ما يُفضل واحداً من المنتجات؛ فعلى سبيل المثال في صناعة الخبز، يستخرج الكحول من الخبز، وفي إنتاج الكحول، ينطلق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي المحيط أو يُسْتَخْدَم لكربنة المشروبات المنعشة. وعندما يكون لل[[بكتين]] تركيزاً عالياً في المخمر، يتم إنتاج كمياتٍ صغيرةٍ من ال[[ميثانول]].
-حيث تلخص [[معادلة كيميائية|المعادلة الكيميائية]] بالأسفل عملية تخمر ال[[جلوكوز]]، وصيغته الكيميائية هي كالتالي: C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>.<ref name="Life 2004. pp. 139-140"/> حيث يتحول جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من ال[[إيثانول]] وجزيئين آخرين من [[ثاني أكسيد الكربون]]:
+حيث تلخص [[معادلة كيميائية|المعادلة الكيميائية]] بالأسفل عملية تخمر ال[[جلوكوز]]، وصيغته الكيميائية هي كالتالي: C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>.<ref name="Life 2004. pp. 139-140"/> حيث يتحول جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من ال[[إيثانول]] وجزيئين آخرين من [[ثنائي أكسيد الكربون|ثاني أكسيد الكربون]]:
 ::C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> → 2C<sub>2</sub>H<sub>5</sub>OH + 2CO<sub>2</sub>
 ونلاحظ أن الصيغة الكيميائية للإيثانول هي: C<sub>2</sub>H<sub>5</sub>OH
-حيث قبل وقوع عملية التخمر، يتم تكسير جزيء [[جلوكوز]] واحد إلى جزيئين من [[حمض بيروفك|حمض البيروفك]]. وتعرف تلك العملية باسم [[تحلل سكري|التحلل السكري]].<ref name="Life 2004. pp. 139-140"/><ref name="stryer">{{مرجع كتاب|العنوان=Biochemistry|المؤلف=Stryer, Lubert|السنة=1975|الناشر=W. H. Freeman and Company|الرقم المعياري=0-7167-0174-X}}</ref>
+حيث قبل وقوع عملية التخمر، يتم تكسير جزيء [[جلوكوز]] واحد إلى جزيئين من [[حمض البيروفيك|حمض البيروفك]]. وتعرف تلك العملية باسم [[تحلل الجلوكوز|التحلل السكري]].<ref name="Life 2004. pp. 139-140"/><ref name="stryer">{{مرجع كتاب|عنوان=Biochemistry|مؤلف=Stryer, Lubert|سنة=1975|ناشر=W. H. Freeman and Company|الرقم المعياري=0-7167-0174-X}}</ref>
 === تخمر حمض اللاكتيك ===
-تعبر عملية تخمر [[حمض اللبن|حمض اللاكتيك]] أو حمض اللبن عن أبسط صور التخمر. حيث أنها أساساً عبارة عن صورة من صور [[تفاعلات أكسدة-اختزال|تفاعلات الأكسدة- الاختزال]] وهي تحدث في ظروف لا هوائية ولكن الاكسدة تحدث في ظروف هوائية. ففي ظل الأجواء اللاهوائية، تتمثل الآلية الأساسية لإنتاج [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] في عملية التحلل السكري. حيث تقلص- تحول عملية التحلل السكري [[إلكترون|الإلكترونات]] إلى – NAD<sup>+</sup>، مما يكون NADH. على الرغم من ذلك، لا يتوافر سوى موردٍ محدودٍ للـ NAD<sup>+</sup> في الخلية. ومن أجل استمرار عملية التحلل السكري، يجب أن يتم أكسدة NADH – أي يتم أخذ الإلكترونات بعيداً عنها – بهدف إعادة إنتاج NAD<sup>+</sup>. وغالباً من تقع تلك العملية من خلال [[سلسلة نقل الإلكترون]] ضمن عمليةٍ يطلق عليها [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]؛ على الرغم من ذلك، بدون توفير الأكسجين لا يمكن إتمام تلك العملية.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159">A dictionary of applied chemistry, Volume 3. Thorpe, Sir Thomas Edward. Longmans, Green and Co., 1922. p.159</ref>
+تعبر عملية تخمر [[حمض اللبنيك|حمض اللاكتيك]] أو حمض اللبن عن أبسط صور التخمر. حيث أنها أساساً عبارة عن صورة من صور [[تفاعلات أكسدة-اختزال|تفاعلات الأكسدة- الاختزال]] وهي تحدث في ظروف لا هوائية ولكن الاكسدة تحدث في ظروف هوائية. ففي ظل الأجواء اللاهوائية، تتمثل الآلية الأساسية لإنتاج [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] في عملية التحلل السكري. حيث تقلص- تحول عملية التحلل السكري [[إلكترون|الإلكترونات]] إلى – NAD<sup>+</sup>، مما يكون NADH. على الرغم من ذلك، لا يتوافر سوى موردٍ محدودٍ للـ NAD<sup>+</sup> في الخلية. ومن أجل استمرار عملية التحلل السكري، يجب أن يتم أكسدة NADH – أي يتم أخذ الإلكترونات بعيداً عنها – بهدف إعادة إنتاج NAD<sup>+</sup>. وغالباً من تقع تلك العملية من خلال [[سلسلة نقل الإلكترون]] ضمن عمليةٍ يطلق عليها [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]؛ على الرغم من ذلك، بدون توفير الأكسجين لا يمكن إتمام تلك العملية.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159">A dictionary of applied chemistry, Volume 3. Thorpe, Sir Thomas Edward. Longmans, Green and Co., 1922. p.159</ref>
-بدلاً من ذلك، يمنح NADH الإلكترونات الإضافية الزائدة لجزيئات حمض البيروفك والتي تكونت خلال عملية التحلل السكري. وبما أن NADH يفقد إلكتروناته، يعاد إنتاج NAD<sup>+</sup> والذي يصبح متاحاً مرةً أخرى لعملية التحلل السكري. وهنا يتكون [[حمض لاكتيك|حمض اللاكتيك]]، والذي سميت تلك العملية باسمه، من خلال تقليل أو تقلص حمض البيروفك.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159"/>
+بدلاً من ذلك، يمنح NADH الإلكترونات الإضافية الزائدة لجزيئات حمض البيروفك والتي تكونت خلال عملية التحلل السكري. وبما أن NADH يفقد إلكتروناته، يعاد إنتاج NAD<sup>+</sup> والذي يصبح متاحاً مرةً أخرى لعملية التحلل السكري. وهنا يتكون [[حمض اللبنيك|حمض اللاكتيك]]، والذي سميت تلك العملية باسمه، من خلال تقليل أو تقلص حمض البيروفك.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159"/>
 ولا يتحول سوى جزيء واحد لحمض البيروفك إلى لاكتات في عملية تخمر حمض اللكتيك المغاير؛ في حين يتحول الجزيء الآخر إل إيثانول وثاني أكسيد الكربون. أما في عملية تخمر حمض اللاكتيك المماثل، فإن كلا جزئي حمض البيوفك تتحول إلى لاكتات. مما يجعل من عملية تخمر حمض اللاكتيك الصرف عمليةً فريدةً بسبب أنها واحدةٌ من عمليات التنفس والتي لا تنتج غازاً كمنتجٍ ثانويٍ.
-تُكَسِّر عملية [[تخمر حمض اللاكتيك|تخمر اللاكتيك الصرف]] حمض البيروفك إلى ال[[لاكتات]] {{إنج|lactate}}. وتقع في عضلات الحيوانات عندما تحتاج إلى طاقةٍ أسرع من ال[[دم]] الذي يمدها بالأكسجين. كما أنها قد تقع كذلك في بعض أنواع البكتريا (مثل بكتريا [[عصيات لبنية|العصيات اللبنية]] {{إنج|lactobacilli}}) وبعض أنواع [[فطر|الفطريات]]. فهي تعبر عن ذلك النوع من البكتريا الذي يقوم بتحويل ال[[لاكتوز]] إلى حمض اللاكتيك في [[روب|اللبن الرايب]]، والذي يُكْسِبَه نكهته ومذاقه الحامضين. ويمكن تصنيف بكتريا الحامض اللاكتيكي تلك كبكتريا تخمرية صرفة، حيث يكون المنتج النهائي في أغلب الأحيان اللاكتات، أو كبكتريا تخمرية مغايرة، حيث يستقلب أو يتمثل بعضاً من اللاكتات أبعد من ذلك، وينتج عن ذلك إنتاج ثاني أكسيد الكربون، الخلات وبعض المنتجات المؤيضة الأخرى.
+تُكَسِّر عملية [[تخمر حمض اللاكتيك|تخمر اللاكتيك الصرف]] حمض البيروفك إلى ال[[لاكتات]] {{إنج|lactate}}. وتقع في عضلات الحيوانات عندما تحتاج إلى طاقةٍ أسرع من ال[[دم]] الذي يمدها بالأكسجين. كما أنها قد تقع كذلك في بعض أنواع البكتريا (مثل بكتريا [[عصيات لبنية|العصيات اللبنية]] {{إنج|lactobacilli}}) وبعض أنواع [[فطر|الفطريات]]. فهي تعبر عن ذلك النوع من البكتريا الذي يقوم بتحويل ال[[لاكتوز]] إلى حمض اللاكتيك في [[زبادي|اللبن الرايب]]، والذي يُكْسِبَه نكهته ومذاقه الحامضين. ويمكن تصنيف بكتريا الحامض اللاكتيكي تلك كبكتريا تخمرية صرفة، حيث يكون المنتج النهائي في أغلب الأحيان اللاكتات، أو كبكتريا تخمرية مغايرة، حيث يستقلب أو يتمثل بعضاً من اللاكتات أبعد من ذلك، وينتج عن ذلك إنتاج ثاني أكسيد الكربون، الخلات وبعض المنتجات المؤيضة الأخرى.
 تتلخص عملية تخمر حمض اللاكتيك باستخدام الغلوكوز، حيث يتحول جزيء واحد فقط للغلوكوز، في عملية التخمر اللبني الصرف، إلى جزيء واحد فقط حمض اللاكتيك، جزيء واحد فقط من الإيثانول، وجزيء واحد آخر من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي:<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61">AP Biology. Anestis, Mark. 2nd Edition. McGraw-Hill Professional. 2006. ISBN 978-0-07-147630-0. P. 61</ref>
@@ سطر 70: / سطر 70: @@
 ::C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> → CH<sub>3</sub>CHOHCOOH + C<sub>2</sub>H<sub>5</sub>OH + CO<sub>2</sub>
-مع ملاحظة أنه قبيل وقوع عملية التخمر اللبني الصرف، يجب انقسام جزيء الغلوكوز إلى جزيئين من [[حمض بيروفك|حمض البيروفك]]. ويطلق على تلك العملية [[تحلل سكري|التحلل السكري]].<ref name="Introductory Botany 2007. p. 86">Introductory Botany: plants, people, and the Environment. Berg, Linda R. Cengage Learning, 2007. ISBN 978-0-534-46669-5. p. 86</ref>
+مع ملاحظة أنه قبيل وقوع عملية التخمر اللبني الصرف، يجب انقسام جزيء الغلوكوز إلى جزيئين من [[حمض البيروفيك|حمض البيروفك]]. ويطلق على تلك العملية [[تحلل الجلوكوز|التحلل السكري]].<ref name="Introductory Botany 2007. p. 86">Introductory Botany: plants, people, and the Environment. Berg, Linda R. Cengage Learning, 2007. ISBN 978-0-534-46669-5. p. 86</ref>
 === التحلل السكري ===
 {{مفصلة|تحلل سكري}}
-لاستخلاص ال[[طاقة]] الكيميائية من الغلوكوز، لابد من انقسام الغلوكوز إلى جزيئين من [[حمض بيروفك|البيروفات]].<ref name="Introductory Botany 2007. p. 86"/> تسفر تلك العملية كذلك عن إنتاج جزيئين من [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] كحصيلةٍ للطاقة الفورية بالإضافة إلى جزيئين من [[ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] ([[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]]).<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/>
+لاستخلاص ال[[طاقة]] الكيميائية من الغلوكوز، لابد من انقسام الغلوكوز إلى جزيئين من [[حمض البيروفيك|البيروفات]].<ref name="Introductory Botany 2007. p. 86"/> تسفر تلك العملية كذلك عن إنتاج جزيئين من [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] كحصيلةٍ للطاقة الفورية بالإضافة إلى جزيئين من [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] ([[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]]).<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/>
 ::C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 2 ADP + 2 P<sub>i</sub> + 2 NAD<sup>+</sup> → 2 CH<sub>3</sub>COCOO<sup>−</sup> + 2 ATP + 2 NADH + 2 H<sub>2</sub>O + 2H<sup>+</sup>
-وتتمثل [[صيغة كيميائية|الصيغة الكيميائية]] لحمض [[حمض بيروفك|البيروفات]] في CH<sub>3</sub>COCOO<sup>−</sup>. حيث يشير P<sub>i</sub> إلى ال[[فوسفات]] غير العضوي. وكما ظهر أمامنا في المعادلة التفاعل الكيميائية، يسبب [[تحلل سكري|التحلل السكري]] تقلصٍ لجزيئين من [[ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك|NAD<sup>+</sup>]] إلى [[ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك|NADH]].<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/> هذا ويتحول جزيئين من [[أدينوسين ثنائي الفوسفات]] {{إنج| Adenosine diphosphate}} إلى جزيئين من [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] وجزيئين ماء من خلال عملية [[فسفرة على مستوى الركازة]] {{إنج|substrate-level phosphorylation}}.
+وتتمثل [[صيغة كيميائية|الصيغة الكيميائية]] لحمض [[حمض البيروفيك|البيروفات]] في CH<sub>3</sub>COCOO<sup>−</sup>. حيث يشير P<sub>i</sub> إلى ال[[فوسفات]] غير العضوي. وكما ظهر أمامنا في المعادلة التفاعل الكيميائية، يسبب [[تحلل الجلوكوز|التحلل السكري]] تقلصٍ لجزيئين من [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|NAD<sup>+</sup>]] إلى [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|NADH]].<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/> هذا ويتحول جزيئين من [[أدينوسين ثنائي الفوسفات]] {{إنج| Adenosine diphosphate}} إلى جزيئين من [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] وجزيئين ماء من خلال عملية [[فسفرة على مستوى الركازة]] {{إنج|substrate-level phosphorylation}}.
 === التنفس الهوائي ===
-يتأكسد البيروفات الناتج عن عملية التحلل السكري تماماً، في [[تنفس هوائي|التنفس الهوائي]]، منتجاً [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] إضافياً وكذلك [[ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] (NADH) في [[دورة حمض الستريك]] ومن خلال [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]. على الرغم من ذلك، لا يقع هذا إلا في وجود الأكسجين. ويتسم الأكسجين بأنه سام للكائنات الحية اللاهوائية، والغير مطلوبة من قِبَل الكائنات الحية اللاهوائية اختياراً. ففي غياب الأكسجين، تقع إحدى مسارات التخمر للسماح بإنتاج [[ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] ( [[ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك|NAD<sup>+</sup>]])؛ وتُعَدُ عملية تخمر حمض اللاكتيك إحدى تلك المسارات.<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/>
+يتأكسد البيروفات الناتج عن عملية التحلل السكري تماماً، في [[تنفس هوائي|التنفس الهوائي]]، منتجاً [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] إضافياً وكذلك [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] (NADH) في [[دورة حمض الستريك]] ومن خلال [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]. على الرغم من ذلك، لا يقع هذا إلا في وجود الأكسجين. ويتسم الأكسجين بأنه سام للكائنات الحية اللاهوائية، والغير مطلوبة من قِبَل الكائنات الحية اللاهوائية اختياراً. ففي غياب الأكسجين، تقع إحدى مسارات التخمر للسماح بإنتاج [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] ( [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|NAD<sup>+</sup>]])؛ وتُعَدُ عملية تخمر حمض اللاكتيك إحدى تلك المسارات.<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/>
 == إنتاج غاز الهيدروجين في عملية التخمر ==
 يُنْتَج غاز الهيدروجين في العديد من عمليات التخمر ([[تخمر الحمض المختلط]] {{إنج|mixed acid fermentation}})، تخمر [[حمض بوتريك]] {{إنج|butyric acid}}، تخمر ال[[كابروات]] {{إنج|caproate}}، تخمر ال[[غليوكسيلات]] {{إنج|glyoxylate}} وتخمر ال[[بوتانول]] {{إنج|butanol}})، وذلك كطريقةٍ لإنتاج NAD<sup>+</sup> من NADH. وتنتقل الإلكترونات إلى الفيريدوكسين، والتي تتأكسد بدورها بواسطة الهيدروجيناز، مما يُنْتِج جزيء الهيدروجين H<sub>2</sub>.<ref name="Life 2004. pp. 139-140"/> وهنا يُسْتخدم غاز الهيدروجين كركيزةٍ لمولدات الميثان {{إنج| methanogens}} ومقللات السلفات، والتي تحافظ على تركيز الهيدروجين منخفضاً بصورةٍ كافيةٍ للسماح بإنتاج مثل ذلك المركب الغني بالطاقة.<ref>{{مرجع كتاب
-| المؤلف = Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Parker, Jack
+| مؤلف = Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Parker, Jack
-| السنة = 1996
+| سنة = 1996
-| العنوان = Brock Biology of Microorganisms
+| عنوان = Brock Biology of Microorganisms
-| الإصدار = 8th
+| إصدار = 8th
-| الناشر = {{Ill-WD2|برنتيس هول|id=Q443253}}
+| ناشر = {{Ill-WD2|برنتيس هول|id=Q443253}}
-| المكان =
+| مكان =
 | الرقم المعياري = 978-0135208755
 | chapter =
-| الصفحة =
+| صفحة =
-| المسار = http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/brock/
+| مسار = http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/brock/
 }}</ref>
 == التاريخ ==
-ظهر أول دليلٍ ملموسٍ على وجود الطبيعة الحية للخميرة فيما بين عامي [[1937]] و[[1938]] عندما ظهرت ثلاثة اصداراتٍ منشورةٍ بواسطة [[كاغنيارد دي لا تور]]، [[تي سوان]]، و [[إف كوتزنج]]، حيث توصل كلٌ منهم على حدة كنتيجةٍ لأبحاثٍ استقصائيةٍ وفحوصاتٍ مجهريةٍ أن الخميرة كانت كائناً حياً أنتجتها عملية [[تبرعم|التبرعم]] . وترجع جذور كلمة '''[[خميرة]]''' ، كما يجب أن نلاحظ جميعاً، إلى الكلمة اللاتينية والتي تعني '''[[غليان|الغليان]]''' (بويلنغ).<ref>http://www.soyinfocenter.com/HSS/fermentation.php. Accessed 8/28/2010</ref> وذلك ربما بسبب أن [[خمر|الخمر]]، [[جعة|الجعة]] أو [[بيرة (مشروب كحولي)|البيرة]]، و [[خبز|الخبز]] كانوا من الطعمة الأساسية في [[أوروبا]]، وأن غالبية الدراسات الأولى عن التخمر أُجريت على الخميرة، والتي كان يتم تصنيعها (الأطعمة السابقة) بها. كما أنه تم اكتشاف [[بكتيريا|البكتريا]] لاحقاً؛ حيث استخدم المصطلح لأول مرةٍ [[لغة إنجليزية|باللغة الإنجليزية]] في أواخر الأربعينيات من [[قرن 19|القرن التاسع عشر]]، إلا أنه لم ينتشر استخدامها بصورةٍ عامةٍ إلى مع حلول السبعينات من نفس القرن، ثم استخدمت في علاقةٍ وطيدةٍ مع نظرية الجرثومة المسببة للمرض بعد ذلك.
+ظهر أول دليلٍ ملموسٍ على وجود الطبيعة الحية للخميرة فيما بين عامي [[1937]] و[[1938]] عندما ظهرت ثلاثة اصداراتٍ منشورةٍ بواسطة [[كاغنيارد دي لا تور]]، [[تي سوان]]، و [[إف كوتزنج]]، حيث توصل كلٌ منهم على حدة كنتيجةٍ لأبحاثٍ استقصائيةٍ وفحوصاتٍ مجهريةٍ أن الخميرة كانت كائناً حياً أنتجتها عملية [[تبرعم|التبرعم]] . وترجع جذور كلمة '''[[خميرة]]''' ، كما يجب أن نلاحظ جميعاً، إلى الكلمة اللاتينية والتي تعني '''[[غليان|الغليان]]''' (بويلنغ).<ref>http://www.soyinfocenter.com/HSS/fermentation.php. Accessed 8/28/2010</ref> وذلك ربما بسبب أن [[خمر|الخمر]]، [[جعة|الجعة]] أو [[جعة|البيرة]]، و [[خبز|الخبز]] كانوا من الطعمة الأساسية في [[أوروبا]]، وأن غالبية الدراسات الأولى عن التخمر أُجريت على الخميرة، والتي كان يتم تصنيعها (الأطعمة السابقة) بها. كما أنه تم اكتشاف [[بكتيريا|البكتريا]] لاحقاً؛ حيث استخدم المصطلح لأول مرةٍ [[لغة إنجليزية|باللغة الإنجليزية]] في أواخر الأربعينيات من [[القرن 19|القرن التاسع عشر]]، إلا أنه لم ينتشر استخدامها بصورةٍ عامةٍ إلى مع حلول السبعينات من نفس القرن، ثم استخدمت في علاقةٍ وطيدةٍ مع نظرية الجرثومة المسببة للمرض بعد ذلك.
-وكان [[لويس باستور]] (الذي عاش من [[1822]] وحتى [[1895]]) قد اثبت خلال فترة الخمسينات والستينات من القرن التاسع عشر وبصورةٍ حصريةٍ أن التخمر كان يبدأ بواسطة الكائنات الحية في سلسلةٍ من الفحوصات والأبحاث التي أجراها.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159"/> ففي عام 1857، أظهر باستير أن تخمر حمض اللاكتيك تسببه الكائنات الحية.<ref>http://www.fjcollazo.com/fjc_publishings/documents/LPasteurRpt.htm Accessed 8/28/2010</ref> وفي عام [[1860]]، أوضح أن [[بكتيريا|البكتريا]] تسبب تحمض اللبن، وهي تلك العملية لتي تعبر جوهرياً عن تغيرٍ كيميائيٍ، مسببةً الطعم الحاضي لللبن، كما أن دوره في التعرف على دور الكائنات الدقيقة في إفساد الأطعمة أدى إلى التوصل إلى [[بسترة|عملية البسترة]] بعد ذلك.<ref>[http://science.howstuffworks.com/dictionary/famous-scientists/chemists/louis-pasteur-info.htm Louis Pasteur | HowStuffWorks<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20150930050006/http://science.howstuffworks.com:80/dictionary/famous-scientists/chemists/louis-pasteur-info.htm |date=30 سبتمبر 2015}}</ref> كما أنه في عام [[1877]]، وفي أثناء عمله على تحسين صناعة [[تخمير الجعة]] الفرنسية، نشر بحثه الشهير عن ملية التخمر، بعنوان " Etudes sur la Biere"، والذي تم ترجمته بعد ذلك إلى اللغة الإنجليزية في عام [[1879]] تحت عنوان " Studies on Fermentation" والتي تعني [[لغة عربية|بالعربية]] "دراسات على التخمر".<ref>Studies on Fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Louis Pasteur. Macmillan Publishers. 1879.</ref> حيث عرَّف التخمر (وبصورةٍ خاطئةٍ) ك"الحياة بدون هواء"، <ref name="Modern History Sourcebook 1895">Modern History Sourcebook: Louis Pasteur (1822–1895): Physiological Theory of Fermentation, 1879. Translated by F. Faulkner, D.C. Robb.</ref> إلا أنه أظهر وبصورةٍ صحيحةٍ أنواعاً معينةً من الكائنات الدقيقة تتسبب في أنواعٍ معينةٍ من عمليلات التخمر وبعض المنتجات النهائية لمثل تلك العمليات.
+وكان [[لويس باستور]] (الذي عاش من [[1822]] وحتى [[1895]]) قد اثبت خلال فترة الخمسينات والستينات من القرن التاسع عشر وبصورةٍ حصريةٍ أن التخمر كان يبدأ بواسطة الكائنات الحية في سلسلةٍ من الفحوصات والأبحاث التي أجراها.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159"/> ففي عام 1857، أظهر باستير أن تخمر حمض اللاكتيك تسببه الكائنات الحية.<ref>http://www.fjcollazo.com/fjc_publishings/documents/LPasteurRpt.htm Accessed 8/28/2010</ref> وفي عام [[1860]]، أوضح أن [[بكتيريا|البكتريا]] تسبب تحمض اللبن، وهي تلك العملية لتي تعبر جوهرياً عن تغيرٍ كيميائيٍ، مسببةً الطعم الحاضي لللبن، كما أن دوره في التعرف على دور الكائنات الدقيقة في إفساد الأطعمة أدى إلى التوصل إلى [[بسترة|عملية البسترة]] بعد ذلك.<ref>[http://science.howstuffworks.com/dictionary/famous-scientists/chemists/louis-pasteur-info.htm Louis Pasteur | HowStuffWorks<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150930050006/http://science.howstuffworks.com/dictionary/famous-scientists/chemists/louis-pasteur-info.htm |date=30 سبتمبر 2015}}</ref> كما أنه في عام [[1877]]، وفي أثناء عمله على تحسين صناعة [[صنع الجعة|تخمير الجعة]] الفرنسية، نشر بحثه الشهير عن ملية التخمر، بعنوان " Etudes sur la Biere"، والذي تم ترجمته بعد ذلك إلى اللغة الإنجليزية في عام [[1879]] تحت عنوان " Studies on Fermentation" والتي تعني [[اللغة العربية|بالعربية]] "دراسات على التخمر".<ref>Studies on Fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Louis Pasteur. Macmillan Publishers. 1879.</ref> حيث عرَّف التخمر (وبصورةٍ خاطئةٍ) ك"الحياة بدون هواء"، <ref name="Modern History Sourcebook 1895">Modern History Sourcebook: Louis Pasteur (1822–1895): Physiological Theory of Fermentation, 1879. Translated by F. Faulkner, D.C. Robb.</ref> إلا أنه أظهر وبصورةٍ صحيحةٍ أنواعاً معينةً من الكائنات الدقيقة تتسبب في أنواعٍ معينةٍ من عمليلات التخمر وبعض المنتجات النهائية لمثل تلك العمليات.
 وعلى الرغم من أن توضيح أن عملية التخمر كانت عموماً نتيجة تفاعل الكائنات الحية الدقيقة يمثل تقدماً هائلاً في المعرفة في ذلك الوقت، إلا أنه لم يتم توضيح الطبيعة الأساسية لعملية التخمر ذاتها، أو حتى إثبات أنها تقع بواسطة الكائنات الدقيقة والتي كانت دائماً موجودة بصورةٍ واضحةٍ. حيث حاول العديد من العلماء، ومن بينهم باستير، بنجاح استخلاص [[إنزيم|إنزيم التخمر]] من الخميرة.<ref name="Modern History Sourcebook 1895"/> وقد واتتهم جميعاً الفرصة الناجحة عندما تمكن الكيميائي الألماني [[إدوارد بوشنار]] عام [[1897]] من حصر الخميرة، واستخلاص عصيرٍ منها، ثم وجد ما أدهشه أن هذا السائل "الميت" له القدرة على تخمير محلول سكري، مكوناً ثاني أكسيد الكربون والكحول مثله مثله الخميرة الحية بصورةٍ كبيرةٍ.<ref>New beer in an old bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Cornish-Bowden, Athel. Universitat de Valencia. 1997. 9788437033280. Page 25.</ref> حيث تصرفت "المخمرات" المجهولة وتفاعلت مثلها مثل المخمرات المنظمة تماماً. ومنذ ذلك الوقت تم استخداممصطلح الإنزيم وتطبيقه على كل المخمرات. ثم تم استيعاب بعد ذلك أن عملية التخمر تسببها إنزيمات تنتجها كائناتٍ دقيقةٍ.<ref>The enigma of ferment: from the philospher’s stone to the first biochemical Nobel prize. Lagerkvist, Ulf. World Scientific Publishers. 2005. 9789812564214. Page 7.</ref> وفي عام 1908 حصل بوشنر على [[جائزة نوبل في الكيمياء|جائزة نوبل العالمية في الكيمياء]] لإنجازاته في ذلك المجال.<ref>A Treasury of World Science, Volume 1962, Part 1. Runes, Dagobert David. Philosophical Library Publishers. 1962. Page 109.</ref>
-كما استمرت التقدمات والإنجازات تتوالى في مجالي البيلوجيا الدقيقة والتخمر بصورةٍ ثابتةٍ حتى وقتنا هذا. وعلى سبيل المثال، في أواخر السبعينات من [[قرن 20|القرن العشرين]] تم اكتشاف أن الكائنات الدقيقة لها القدرة على التحور بمساعدة المعالجات الفيزيائية والكيميائية لتنتج نائجاً أعلى، ونمواً اسرع، وتصبح أكثر قدرةً على التعايش في أجواء الأوكسجين المنخفض، بالإضافة إلى أنها تصبح قادرةً على استخدام وسيطاً أكثر تركزاً.<ref>Phytase of Molds used in Oriental Food Fermentation. Wang, H.L., Swain, E.W., Hesseltine C.W. Journal of Food Science, Volume 45, Issue 5, pages 1262-1266, September 1980.</ref> هذا بالإضافة إلى أنه تم انتقاء سلالاتٍ وتطويرتهجيناتٍ أفضل، مؤثرةً جميعها على أغلب صور تخمرات الأطعمة الحديثة والعصرية.
+كما استمرت التقدمات والإنجازات تتوالى في مجالي البيلوجيا الدقيقة والتخمر بصورةٍ ثابتةٍ حتى وقتنا هذا. وعلى سبيل المثال، في أواخر السبعينات من [[القرن 20|القرن العشرين]] تم اكتشاف أن الكائنات الدقيقة لها القدرة على التحور بمساعدة المعالجات الفيزيائية والكيميائية لتنتج نائجاً أعلى، ونمواً اسرع، وتصبح أكثر قدرةً على التعايش في أجواء الأوكسجين المنخفض، بالإضافة إلى أنها تصبح قادرةً على استخدام وسيطاً أكثر تركزاً.<ref>Phytase of Molds used in Oriental Food Fermentation. Wang, H.L., Swain, E.W., Hesseltine C.W. Journal of Food Science, Volume 45, Issue 5, pages 1262-1266, September 1980.</ref> هذا بالإضافة إلى أنه تم انتقاء سلالاتٍ وتطويرتهجيناتٍ أفضل، مؤثرةً جميعها على أغلب صور تخمرات الأطعمة الحديثة والعصرية.
 == الجذور الاصطلاحية للتخمر ==
-اشتقت كمة '' التخمر {{إنج| fermentation}} '' من الفعل اللاتيني (fervere) والذي يعني "أن تغلي". حيث ساد المعتقد أنه استخدم لأول مرةٍ في أواخر القرن الرابع عشر في الكيمياء، ولكن ذلك كان قائماً على حساً واسعاً النطاق. إلا أنه لم يُستخدم في الحس العلمي المعاصر حتى قرابة 1600.<ref>[http://dictionary.reference.com/browse/fermentation Fermentation | Define Fermentation at Dictionary.com<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20160303154230/http://dictionary.reference.com:80/browse/fermentation? |date=03 مارس 2016}}</ref>
+اشتقت كمة '' التخمر {{إنج| fermentation}} '' من الفعل اللاتيني (fervere) والذي يعني "أن تغلي". حيث ساد المعتقد أنه استخدم لأول مرةٍ في أواخر القرن الرابع عشر في الكيمياء، ولكن ذلك كان قائماً على حساً واسعاً النطاق. إلا أنه لم يُستخدم في الحس العلمي المعاصر حتى قرابة 1600.<ref>[http://dictionary.reference.com/browse/fermentation Fermentation | Define Fermentation at Dictionary.com<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160303154230/http://dictionary.reference.com/browse/fermentation? |date=03 مارس 2016}}</ref>
 == انظر أيضاً ==
 * [[تخمر صناعي]] {{إنج| Industrial fermentation}}
 * [[قفل التخمير]] {{إنج| Fermentation lock}}
-* [[كيموستات]] {{إنج| Chemostat}}
+* [[مفاعل كيميائي ناظم|كيموستات]] {{إنج| Chemostat}}
 * [[تخمر الإيثانول]] {{إنج| Ethanol fermentation}}
 * [[تخمير ضوئي]] {{إنج| Photofermentation}}
 * [[كائن هوائي]]
 * [[مجموعات غذائية أساسية]]
-* [[التغذية الترممية]]
+* [[تغذية ترممية|التغذية الترممية]]
 == مصادر ==
 {{مراجع}}